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The drawings of Antoine Nicolas Duchesne for his Natural History of the Gourds

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Harry S. Paris

Remarques générales de Duchesne sur les pépons

Texte intégral

1La présentation des espèces par Duchesne dans l’Essai commence avec les gourdes, actuellement Lagenaria siceraria et se termine avec la pastèque, actuellement Citrullus lanatus. Entre elles figurent Cucurbita maxima, Cucurbita moschata et Cucurbita pepo, dans cet ordre. Des 98 formes cultivées qui l’ont été par Duchesne durant la période de ses expériences de fécondation croisée, 93 étaient des C. pepo, seulement deux des C. maxima et trois des C. moschata. Duchesne trouva C. pepo très polymorphe et donc, pour mieux le distinguer des deux autres, préféra l’appeler Cucurbita polymorpha. Voici comment cette espèce est présentée dans l’Essai :

4. Le PÉPON, Cucurbita Pepo polymorpha.
Cucurbita
ovifera, Cucurbita verrucosa, Cucurbita Pepo ß, & Cucurbita Melopepo. Lin. Les Citrouilles, les Giraumons, les Pastissons & les fausses Coloquintes.

Cucurbita pepo Linné (1753)

2Le caractère de cette espèce semble n’être que son inconstance même. Il doit paroître difficile de décrire, lorsqu’on songe à la mutabilité de sa figure dans presque toutes ses parties. La grandeur des fleurs & leur forme régulièrement conique ; la direction oblique ou presque verticale & jamais évasée ou horizontale de ses feuilles ; leur couleur brune, leur âpreté, qui résulte d’une part de leur substance cassante & sèche par elle-même, tandis que les côtes & nervures en sont très-aqueuses, & d’autre part, de la forme des poils roides & tuméfiés à la base, qui s’y trouvent parsemés : voilà tout ce qu’on peut observer de commun entre les plantes que je rassemble ici sous le nom propre de Pépons.

3En dépit du grand polymorphisme de C. pepo, Duchesne fut capable au cours de ses expériences d’observer un certain nombre de caractères communs aux diverses entrées. Avant de décrire les diverses formes et les résultats de ses « fécondations croisées », il présente un certain nombre de généralités.

Avant d’en déterminer les races, il paroît nécessaire de placer ici quelques observations qui, sans être générales, sont du moins communes à plusieurs.

  1. Les fruits dont le vert est le plus noir, sont ceux qui, en mûrissant, acquièrent la nuance de jaune la plus foncée.

  2. Le soleil, qui colore en rouge ou en roux la peau de tant de fruits, détruit au contraire quelquefois la couleur de ceux-ci : de sorte que l’épiderme devenant presque transparente, le jaune pâle & sale de la partie boiseuse paroît à travers, & rend le fruit d’une pâleur extrême du côté du soleil.

  3. La privation absolue de lumière produit cependant son effet ordinaire ; & blanchit la partie inférieure du fruit qui pose sur la terre ; mais alors c’est autour de cette tache terrestre que le vert est le plus foncé, & qu’il se conserve le plus long-temps ; & quand le fruit reçoit quelque blessure, il en arrive de même aux lèvres de lacicatrice.

  4. Outre ces altérations de couleur purement accidentelles, les Pépons en présentent qu’on peut dire naturelles ; & quoique les causes n’en soient pas également apparentes, on y observe au moins certains rapports très-constans. Lorsque le fruit est panaché, c’est toujours dans son milieu, & plus près de la queue que de la tête. Il reste cependant vers la queue une certissure verte ; & si le panache occupe presque tout le fruit, c’est autour de la tête que se trouve la plus grande certissure : celle de la queue est alors réduite presqu’à rien ; à moins que le fruit ne soit entièrement jaune : ce qu’on peut regarder comme l’extrême du même affoiblissement.

  5. Le plus souvent cette zône ou ceinture de panache décoloré, ne fait que la moitié, les deux tiers ou les trois quarts du pourtour du fruit ; alors les deux parties vertes de la tête & de la queue se communiquent par une large bande ; quelquefois, au lieu d’une bande, il s’en trouve deux & même trois ; & lors même qu’il n’y en a point, les zônes vertes de la tête & de la queue font des pointes en regard l’une de l’autre, comme pour se rapprocher. Si l’on vient à faire une coupe transversale du fruit, on observe que ces parties vertes répondent aux trois cloisons qui portent les graines ; & cela dans une telle précision, que lorsqu’on apperçoit quatre ou cinq de ces pointes, au lieu de trois, on peut être assuré de trouver dans le fruit le même nombre de loges. Dans ces fruits, aussi bien que dans les feuilles des plantes, les panaches sont donc des symptômes de l’affoiblissement des parties qu’elles occupent, puisque celles qui servent de canaux à la nourriture en sont affectées les dernières. Au reste, il est bon d’avertir que si je ne parle ici que de zônes vertes, c’est parce qu’elles sont plus apparentes en cet état : dans l’extrême maturité qui rend jaunes toutes les parties vertes, elles se distinguent en ce qu’elles sont d’une nuance de jaune plus foncée.

  6. Il paroît que ce doit être aussi à raison d’une plus grande vigueur, dans la partie de la peau qui couvre les attaches des graines, que la zône verte de la tête est plus grande en proportion que celle de la queue, puisque les graines, comme on l’a vu, pendent intérieurment de la tête à la queue. Cette observation a même beaucoup d’analogie avec la forme que prennent le plus souvent les Pépons, lorsqu’ils s’alongent, car alors ils sont étranglés au milieu, & beaucoup plus renflés vers la tête que vers la queue. Enfin la distribution d’épaisseur de la peau, dans les parties panachées, qui les fait quelquefois se dessécher en creux, rend alors ce principe sensible & entièrement incontestable

  7. Outre ces principales pointes, qui sont en rapport avec l’intérieur du fruit, les zônes vertes en font d’autres moindres, qui sont en relation avec la structure extérieure de la fleur & de ses supports, ce qui forme à ces zônes des circonscriptions gaudronnées à dix, à douze, même à quatorze redents, suivant que la fleur étoit à six ou à sept divisions, ou seulement à cinq, ce qui est le plus général. Ces pointes indiquent donc le passage des vaisseaux nourriciers qui, sortis des cinq principales nervures de la queue, se retrouvent sur le milieu des languettes du calice, & en outre sortent des cinq autres vaisseaux qui des cinq nervures intermédiares & moindres de la queue, portent la nourriture aux pétales. Au reste, il est bon d’avertir que ces dix pointes ne sont fort sensibles que sur les fruits plus gros : sur les moindres, ce sont les trois grandes quidominent.

  8. La même impression du passage des vaisseaux nourriciers, se retrouve encore dans les bandes colorées. En effet, dans tous les Pépons marqués de bandes, les cinq qui répondent par le haut à la nervure de milieu de chaque division du calice, & par le bas aux cinq grosses côtes de la queue sont les plus ressenties, tant par leur largeur & leur netteté, que par la vivacité de leur couleur ; les intermédiaires sont moins sensibles en tout.

  9. Une autre observation plus étonnante, quoique très-précise, est qu’il est indifférent que ces bandes se détachent en clair ou en brun sur le reste du fruit. Souvent il arrive que vers le milieu du fruit, c’est en clair qu’elles se dessinent, tandis qu’aux deux bouts, & sur-tout du côté de la tête, elles sont d’un vert noir très-foncé. D’autre fois, des fruits tardifs ont des bandes claires, tandis que celles des premiers fruits du même pied étoient foncées. Enfin, ce qui, dans d’autres races, achève ce prestige de couleur, c’est qu’il se voit des fruits où les bandes se dessinent, je ne dis pas en clair mais en vrai blanc de lait, sur le fruit lorsqu’il est encore d’un jaune verdâtre, & qu’à mesure que le jaune du fond s’éclaircit, le blanc se transforme en un vert des plus noirs. Il n’est donc pas plus étonnant que dans d’autres races ce même blanc persiste jusqu’à la parfaite maturité ; ce n’est qu’un jeu semblable à celui par lequel on voit persister le vert, qui devroit lui-même se changer en jaune orangé. Toutes les couleurs ne tenant qu’à de très-légères différences dans la texture extérieure des corps, il paroît qu’on peut bien attendre de la végétation des changemens aussi grands & presque aussi subits que ceux qu’opèrent tant de procédés chimiques des plus communs.

  10. Tout ce qui vient d’être dit pour les bandes a lieu pour les mouchetures, qui n’en sont que des fragments : elles sont plus ou moins grandes, plus ou moins liées, & plus ou moins nombreuses sur le fruit ; mais il est nécessaire d’observer qu’elles sont toujours quadrangulaires, tantôt en parallélogrames couchés ou alongés, tantôt moins régulières, mais jamais arrondies, encore moins étoilées, comme le sont les mouchetures de diverses Pastèques.

  11. Un dernier effet du passage de ces vaisseaux nourriciers des fleurs, sous la peau du jeune fruit, est l’inégalité d’accroissement qu’il occasionne quelquefois au fruit mûr, lequel perd ainsi sa forme ronde pour devenir, ou simplement à côtes comme dans les Giraumons, ou à cornes comme dans les Pastissons.

  12. Un autre état d’altération, est ce qu’on nomme les verrues, & qui seroit mieux désigné par le nom de Bosselures, puisque ce ne sont point des excroissances purement extérieures, mais des élevures de la coque, qui forment par dedans autant de creux correspondans, quoique moindres en proportion, attendu que la coque y est d’une plus grande épaisseur. Ces bosselures sont de deux sortes : tantôt larges par le pied & peu élevées, elles imitent les boutons passagers provenus sur la peau par accident ; tantôt plus hautes & étranglées par le pied, elles prennent la forme de loupes ; quelquefois elles s’accumulent les unes sur les autres, comme si elles manquoient de place. Et j’ai eu lieu de reconnoître que cette difformité indique un véritable état de maladie, puisque les fruits dans lesquels il se porte à cet excès n’ont aucune bonne graine, mais seulement quelques rudimens imparfaits.

  13. Sans être bosselés, quelques Pépons se trouvent simplement ondés ; ce sont ceux qui ont la coque la moins dure & cependant la pulpe aqueuse ; car dans les Pastissons qui ont la chair sèche & ferme, la peau est trèsfine & en même temps fort unie.

  14. Un dernier accident enfin, quoiqu’assez rare dans tous les Pépons, s’y retrouve cependant quelquefois ; c’est ce qu’on nomme la broderie dans le Melon : cette sorte d’excroissance écailleuse, d’un gris rougeâtre, ne tient qu’à la peau, & pourroit être mieux comparée aux verrues que les précédentes ; elle rend le fruit graveleux comme l’écorce de quelques arbriseaux, mais ce n’est jamais qu’en partie, & même par trèspetites parties. Cette broderie semble tirer son origine de légères gerçures qui se sont à l’épiderme : d’autres gerçures pénètrent la peau entière, & présentent seulement l’apparence d’une cicatrice ou plaie mal formée.

4À ma connaissance, personne d’autre que Duchesne (1786b, c) n’a présenté des généralités aussi détaillées sur les fruits de C. pepo. Une des plus importantes observations sur les fruits de C. pepo est que la coloration externe du fruit change au cours du développement du fruit (première observation générale). De plus, les fruits intensément colorés quand ils sont jeunes le restent à maturité, bien que la teinte puisse changer, le plus communément du vert intense à l’orange intense. Plus d’un siècle et demi devait s’écouler avant que les changements de coloration des fruits au cours du développement soient parfaitement décrits et représentés (Shifriss 1949).

5On a observé que la portion du fruit exposée au soleil perdait sa couleur verte, au point d’en être décolorée ou blanchie (seconde observation générale). D’un autre côté, la portion du fruit reposant sur le sol est totalement dépourvue de coloration verte ; c’est ce qu’on appelle aujourd’hui la zone au sol ; la région qui entoure cette zone au sol est verte et subsiste plus longtemps que le vert des autres parties du fruit ; il en va de même sur le pourtour des marques de blessure d’un fruit (troisième observation générale). Duchesne qualifia d’« accidentelles » ces altérations de couleur, c’est-à-dire n’apparaissant que localement sur les fruits en réponse directe aux brûlures du soleil, à la suppression complète de lumière ou aux blessures. D’autres caractéristiques comme la panachure bicolore, les raies et les verrues, décrites dans les observations générales suivantes, qu’il qualifiait de « naturelles » seraient données aujourd’hui comme génétiques ou héréditaires.

6La panachure bicolore est une particularité fascinante de C. pepo. Cette panachure semble avoir été décrite pour la première fois par J. Bauhin (1651) et fut peut-être illustrée pour la première fois, mais de manière incorrecte, par Weinmann (1739). Elle a existé au 19e siècle dans un certain nombre de cultivars de courges comestibles ou non. Cette panachure bicolore a intrigué les amateurs et les professionnels durant des générations. À sa source, elle est génétiquement instable (Shifriss 1955, 1965) mais, par autofécondation et sélection, Oved Shifriss parvint à stabiliser le gène qu’il appela B (Bicolor) et à le transférer à d’autres fonds génétiques. L’effet primaire du gène est un jaunissement précoce de l’ovaire, ou d’une partie de l’ovaire, durant son développement, de sa différenciation à la maturité du fruit. Un système similaire mais non identique existe chez C. maxima (Shifriss 1966), donnant une couleur jaune précoce à l’ovaire et une couleur jaune ou orange au fruit jusqu’à sa maturité. La curiosité de Duchesne fut bien sûr très stimulée par la panachure bicolore au point qu’il consacra à ce trait 14 de ses observations générales sur les pépons. Dans sa quatrième observation générale, il remarque que la répartition du jaune/orange est médiale, le vert étant réparti aux extrémités, mais qu’il existe une tendance à une répartition proximale du premier faisant en sorte que la zone verte autour du pédoncule est plus réduite que celle autour de la cicatrice du style, comme cela sera discuté deux siècles plus tard par Shifriss (1981). Il remarque aussi dans sa cinquième observation générale que parfois la zone jaune-orange n’entoure pas complètement le fruit, comme représenté par Shifriss & Paris (1981). Il relève quelques-uns de ses effets secondaires comme l’affaissement et l’amincissement de la zone affectée (jaune-orange) des fruits bicolores (sixième observation générale) ; et il note (cinquième observation générale) que le feuillage peut lui aussi être atteint par le jaunissement (Shifriss 1965, 1981). Des 93 cultivars de C. pepo de Duchesne, 15 (nos 7, 8, 9, 12, 13, 14, 15, 17, 19, 23, 26, 43, 70, 77, 78) ont clairement des fruits bicolores. Ils incluent cinq coloquintes rondes à peau lisse (coloquinelles), six coloquintes ovoïdes-piriformes à peau lisse (cougourdettes), une coloquinte verruqueuse (barbarine) et trois courges allongées (giraumons). Toutefois, dans les Documents 5 et 6, Duchesne indique qu’il doute que la barbarine bicolore et les courges allongées bicolores soient de vrais cultivars, pensant que ce sont plutôt de récents variants, produits d’une fécondation croisée accidentelle. Il observe que le caractère bicolore est héréditaire et apparaît chez quelques-uns des descendants, obtenus par fécondation croisée, de formes cultivées qui ne présentent pas ce caractère. Aucune des illustrations de pâtissons (pastissons) de Duchesne ne montre de panachure bicolore. Exactement un siècle plus tard, en 1869, le semencier américain J. J. H. Gregory commercialisa la courge turbinée (acorn squash) bicolore ‘ Cocoanut’(pour Duchesne cela aurait été un pâtisson) que les semenciers vendront durant des décennies (Paris 1986a). Ce fut le plus remarquable des cultivars à fruits bicolores du 19e siècle et pas seulement en raison de sa longue commercialisation. La ‘ Cocoanut’ a dû être fort belle avec son apparence quadricolore résultant de la combinaison de la panachure bicolore et des rayures (Paris 1986a) et elle était donnée pour avoir en plus une bonne qualité gustative (Gregory et al. 1869, Tapley et al. 1937).

7Les rayures sur les fruits sont communes, évidentes et très marquées chez C. pepo, beaucoup moins chez C. maxima et C. moschata. Duchesne a remarqué que les fleurs ont normalement cinq sépales et cinq pétales (parfois six ou sept de chaque). Les fleurs pistillées ont leurs dix (normalement) principaux vaisseaux nourriciers provenant du pédoncule qui passent juste sous la surface de la partie inférieure de l’ovaire pour atteindre les sépales et les pétales (septième observation générale). La disposition de ces vaisseaux principaux peut être vérifiée sur le fruit par les bandes de la peau (huitième observation générale) où alternent des bandes étroites marquant l’emplacement des vaisseaux et des bandes plus larges entre les vaisseaux, une observation qui n’a été décrite et représentée que plus de deux siècles plus tard (Paris 2002b). Ces rayures sont bien visibles sur toute la longueur du fruit, d’une extrémité à l’autre. Je confirme la description de Duchesne (neuvième observation générale) que les contrastes entre les bandes sont plus distincts aux extrémités du fruit que dans la partie médiale.

8Une autre observation de changement de coloration du fruit au cours du développement (neuvième observation générale) est que, sur le même pied, les fruits développés en dernier ont des rayures claires alors que ceux développés en premier ont des rayures sombres. Les rayures peuvent apparaître durant tout le développement du fruit ou n’être visibles qu’à un ou des stades de développement particuliers. Que lors du développement les rayures apparaissent ou non, et quand, dépend de l’état allélique des gènes qui affectent la coloration du fruit lors de son développement, incluant D (Dark stem) et l-2 (light coloration-2) (Paris & Nerson 1986, Paris 2000d). Duchesne fait allusion à la couleur blanc laiteux par opposition à la couleur claire ordinaire ; la première est conférée par le gène dominant Wf (White flesh) (Paris 1995). Les rayures blanc laiteux de même que les claires ordinaires peuvent en fait virer au vert-noir durant le développement en présence de l’allèle dominant D. Duchesne fait allusion à ce que j’appelle les rayures « inversées », et ce changement de développement peut effectivement être fort saisissant. Les rayures inversées apparaissent comme un caractère à hérédité simple (Paris 2002b).

9Les rayures s’accompagnent souvent de quadrangles irréguliers, appelées mouchetures. Ces taches sont foncées dans les bandes claires et claires dans les bandes sombres ; elles diffèrent en forme de celles des pastèques (dixième observation générale). La disposition des vaisseaux nourriciers peut également être déterminée par celle des côtes, sillons ou bases des festons (onzième observation générale ; voir Glossaire), autre observation non répétée jusqu’à ce que Bailey (1937) la décrive à nouveau.

10Des verrues ou des bosselures à la surface des fruits sont une autre particularité de C. pepo, bien que cela soit aussi relativement commun chez C. maxima et connu de cultivars primitifs de C. moschata (Wessel-Beaver 2000). Ces irrégularités peuvent être plus ou moins grosses, densément regroupées ou distribuées uniformément à la surface du fruit. Comme le remarque Duchesne dans sa douzième observation générale, par manque de place les verrues peuvent même se développer les unes sur les autres. L’une de ses observations intéressantes est que les fruits entièrement couverts de verrues ont des graines faiblement développées. Je ne connais personne d’autre qui ait observé cette apparente connexion entre le caractère verruqueux et la qualité des graines et j’avouerai ne pas m’être personnellement penché sur cette relation. Au vu de ses autres observations, il y a peu de doute qu’il ait correctement observé ce phénomène. Je conjecturerais que la cause de cela serait que la production de verrues à la surface du fruit perturberait un peu le tissu vasculaire sous-jacent, empêchant les nutriments adéquats d’atteindre les graines en formation.

11La surface du fruit de quelques cultivars est irrégulière mais pas indurée et verruqueuse (treizième observation générale). Rarement des cultivars ont des fruits brodés (réticulés) comme ceux des melons-muscats (quatorzième observation générale). Bien que non représentée dans la collection de Duchesne, la ‘Winter Luxury’, une citrouille de grande qualité des États-Unis, montre un fin réseau, comme de la dentelle, sur la plus grande partie de sa surface.

12Ce n’est qu’après avoir énuméré et décrit ces 14 observations générales sur les fruits de C. pepo que Duchesne présente ce qu’il qualifie de différentes « races » des pépons et fait référence à des planches particulières.

Table des illustrations

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