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Histoire d’une question anatomique

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Stéphane Schmitt

La permanence de l'homologie sériée au xxème siècle, entre génétique, biologie du développement et sciences de l'évolution

Homologie sériée et homéose : de nouvelles interprétations de la répétition des parties (1890-1950)

Texte intégral

“Nous nous tournons maintenant vers un ensemble de faits qui relient génétique, développement et évolution, dans la mesure où ils offrent d’importantes perspectives sur la signification évolutive de changements ponctuels affectant la différenciation embryonnaire précoce.”
Richard B. Goldschmidt, The Material Basis of Evolution.

  • 1 L’orthographe de ce terme a subi quelques fluctuations depuis sa création. Au départ, le mot angla (...)

1Les deux voies issues de la rénovation de la morphologie à la fin du XIXème siècle, c’est-à-dire l’étude de la variation et l’embryologie expérimentale, se rencontrèrent très vite à propos d’un ensemble de faits troublants, rassemblés sous la dénomination d’“homéose”1 et correspondant à des remplacements de certaines parties du corps par d’autres parties. Face à ces faits, les biologistes eurent des attitudes ambiguës. En effet, étant donné le fond conceptuel avec lequel ils devaient compter, et dans lequel le problème des parties répétées et le concept d’homologie sériée jouaient, comme nous l’avons vu, un rôle majeur, il était plus que tentant d’interpréter les transformations observées, qu’elles fussent naturelles ou provoquées, en faisant appel à tout l’arsenal explicatif de la morphologie évolutive, et d’affirmer, par exemple, que si une antenne d’insecte se trouvait remplacée par une patte, cela traduisait simplement le fait que ces deux appendices étaient “homologues”.

2Or, c’est précisément ce type de raisonnement que remettaient en cause les nouvelles approches biologiques de la forme, qui insistaient sur la nécessité d’invoquer des causes prochaines, et non pas phylogénétiques, pour comprendre les modalités concrètes du développement. Les embryologistes se sont donc, plus ou moins consciemment, trouvés devant un dilemme, et malgré les recommandations des plus radicaux d’entre eux, nous verrons que les explications évolutives, en terme d’atavisme, d’homologie, etc., ont cohabité avec des interprétations plus mécanistes. Ce syncrétisme des approches laisse d’ailleurs planer le plus grand doute sur l’existence, postulée par de nombreux historiens, d’une “révolution” en embryologie à la fin du XIXème siècle.

3Par ailleurs, à partir de la fin des années 1920, la génétique, jusqu’alors peu préoccupée des problèmes morphologiques, commença elle aussi à s’intéresser aux implications de l’homéose, et si l’on a coutume de dire que cette discipline s’est développée entre les années 1910 et la fin des années 1960 d’une manière totalement distincte de l’étude du développement, il apparaît qu’en réalité les contacts entre génétique et embryologie ont eu lieu très tôt, et ce, entre autres, à propos des cas d’homéose. Là encore, s’il est difficile de nier les changements considérables entraînés par la compréhension des mécanisme de l’hérédité, il faut reconnaître que le poids des acquis conceptuels du siècle précédent fut tel que les savants ne purent se passer de l’homologie et de l’atavisme pour rendre compte des transformations d’organes. Des explications hybrides, à la fois mécaniques et phylogénétiques, virent donc aussi le jour lorsqu’il s’agit d’interpréter les mutations homéotiques. Elles fournirent une base à plusieurs tentatives de synthèse entre génétique, embryologie et sciences de l’évolution à partir des années 1940. Nous étudierons ici comment des concepts classiques ont pu être appliqués à des résultats nouveaux dans le cadre de ces ambitieuses entreprises.

La création du concept d’homéose et son intégration à l’embryologie expérimentale, 1894-1920

4Le concept d’homéose suscite depuis une vingtaine d’années un vif regain d’intérêt en biologie. Les progrès de la génétique du développement depuis la fin des années 1970 sont en effet liés pour une large part à des études portant sur les mutations dites “homéotiques” (c’est-à-dire provoquant des cas d’homéose) de la drosophile, qui ont débouché à la fois sur des modèles de développement, rendant compte notamment de l’hétéronomie de la métamérie des arthropodes, et sur des modèles d’évolution des animaux segmentés.

  • 2 Bateson (William), Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinu (...)
  • 3 Lewis (Edward B.), “Homeosis : the first 100 years”, Trends in Genetics, vol. X, 1994, pp. 341-343

5Ce succès spectaculaire n’a pas manqué de donner lieu à un certain nombre d’interrogations sur les origines de ce concept d’homéose et les usages qui en ont été faits au cours de l’histoire de la biologie. C’est ainsi que Bateson a été abondamment cité durant les deux dernières décennies pour avoir inventé également le mot “homéose” en 18942. Ces citations sont en général assez lapidaires et ne situent pas précisément le concept d’homéose dans la pensée de Bateson. En particulier, elles ne tiennent pas compte du fait que cette notion est indissolublement liée au problème général de la répétition des parties, ce que Bateson nomme le “mérisme”. Par exemple, Lewis, l’un des principaux contributeurs à la connaissance des mutants homéotiques, a publié en 1994 un petit article destiné à commémorer le premier centenaire de l’homéose et à en retracer l’histoire3. Il commence naturellement par parler de Bateson, en insistant sur le rôle de ce dernier dans la naissance de la génétique. Il constate ensuite l’abandon progressif par Bateson de ses études sur l’homéose, qu’il explique par un défaut de mutants homéotiques, après quoi il passe à la description des premiers de ces mutants par des généticiens américains dans les années 1920. Cet article donne donc l’impression d’une certaine unité de l’histoire de l’homéose, en étroite relation avec celle de la génétique : ce concept, créé dans le cadre d’une étude sur l’évolution mais par un auteur préoccupé avant tout par le problème de l’hérédité (au point d’être peu après l’un des fondateurs de la génétique moderne), aurait été “mis en attente” jusqu’à ce que la recherche systématique des mutants de la drosophile lui fournît l’occasion de s’épanouir, dès les années 1920 puis, après 1945, avec les travaux sur le complexe bithorax. Ce rôle exacerbé attribué par Lewis à la génétique formelle dans l’histoire de l’homéose n’a rien de surprenant de sa part, étant donné qu’il est lui-même généticien et que, comme nous le verrons, c’est une problématique purement génétique (le pseudo-allélisme) qui l'a amené à aborder les mutations homéotiques. Néanmoins, il est largement suivi par la plupart des auteurs traitant de ce sujet, du moins en ce qui concerne la période 1894-1930.

6Or, à la lecture des textes originaux, la réalité semble plus complexe. D’une part, le sens conféré par Bateson au terme “homéose” et l’usage concret qu’il en fait n’ont qu’un rapport assez superficiel avec les implications que cette notion a engendrées en génétique du développement. D’autre part, il n’existe pas de lacune dans l’histoire de l’homéose entre 1894 et 1920, bien au contraire. À cette époque, en effet, l’embryologie expérimentale s’est emparée de ce concept à propos de régénérations anormales ; il n’a été incorporé à la génétique qu’à l’extrême fin des années 1920.

7Ces aspects méritent que l’on s’y attarde quelque peu. Ils permettent en effet d’établir le caractère très indirect de la filiation qui existe entre, d’un côté, l’œuvre et la pensée de Bateson dans les années 1890, de l’autre l’étude des mutations homéotiques telle qu’elle fut entreprise à partir des années 1920. Ils témoignent en outre de la manière dont le problème de l’homologie sériée et de la répétition des parties a été traité par l’embryologie expérimentale et la génétique et, à cet égard, nous noterons une certaine contradiction entre la volonté de rupture avec la morphologie classique et l’attrait des concepts développés par cette dernière.

Aux origines de l’homéose : le mérisme et ses variations chez Bateson

8En 1894, Bateson publie les Materials for the Study of Variation, ouvrage dans lequel sont répertoriées toutes les variations discontinues connues alors chez les animaux. Son but est donc de fournir un inventaire exhaustif de toutes les monstruosités susceptibles d’être produites par la nature, afin de pouvoir fonder sur des faits concrets les réflexions relatives à l’évolution des espèces. En effet, après son étude sur le balanoglosse, Bateson, comme nous l’avons vu, a été déçu par les échecs répétés et les excès spéculatifs de la méthode haeckelienne, car “des mêmes faits, l’on peut tirer des conclusions opposées”. Désormais, il est donc convaincu que, pour comprendre les modalités et les mécanismes de l’évolution, il faut cesser de raisonner sur des événements lointains, inaccessibles et hautement douteux, et d’accumuler les hypothèses invérifiables. Aussi, “si les faits de l’ancien type ne sont d’aucune aide, recherchons, dit-il, des faits d’un nouveau genre.” Il convient par conséquent d’étudier les variations elles-mêmes. De fait, quelle que soit la manière dont on se représente l’évolution des espèces, la variation en est toujours un élément indispensable. Le projet de Bateson n’est pas dépourvu d’arrière-pensées, et il possède déjà sa propre conviction sur le type de variation qui intervient effectivement dans l’évolution. Contrairement à l’opinion de Darwin et d’un grand nombre de biologistes, il estime que c’est la variation discontinue qui joue un rôle prédominant. Son argument principal est que si un organe nouveau n’est réalisé que progressivement, il lui faut passer par un grand nombre de stades inachevés et donc imparfaits, inutiles et même coûteux pour l’organisme, ce qui est incompatible avec la théorie de la sélection naturelle. Par ailleurs, le monde vivant lui-même est discontinu, et les espèces sont bien individualisées dans l’extrême majorité des cas. Or, les conditions de l’environnement, qui déterminent l’évolution de ces espèces, forment une série continue. Si la discontinuité des espèces ne résulte pas de celle du milieu, il faut donc bien admettre que c’est au niveau de la variation qu’elle trouve sa source.

9Mais les variations discontinues se sont pas toutes de même nature et ne méritent pas la même attention. Il en existe deux grand types : le premier correspond aux variations “substantielles”, qui affectent la substance dont sont constitués les organismes et qui se traduisent donc par des changements de couleur, de texture, etc. Les variations “méristiques”, au contraire, concernent des caractères fondamentaux de l’organisation des êtres vivants : la symétrie, la division du corps en parties, l’agencement géométrique et la répétition des parties, ce que Bateson appelle le “mérisme”. Par exemple, la variation qui produit un narcisse à sept pétales (au lieu de six) est méristique ; celle qui modifie la couleur des pétales est substantielle.

  • 4 Masters (Maxwell Tylden), Vegetable Teratology. An Account of the Principal Deviations from the Us (...)

10Les variations méristiques se répartissent elles-mêmes en deux groupes. Certaines d’entre elles provoquent une modification du nombre de parties dans une série méristique, comme par exemple la variation du nombre des segments d’un mille-pattes : ce sont des variations méristiques au sens strict. En revanche, d’autres se traduisent par le remplacement d’une partie par une autre, par exemple d’une antenne d’insecte par une patte, d’un œil de crustacé par une antenne, d’un pétale de fleur par une étamine, etc. Des faits de ce type, souligne Bateson, ont déjà été relevés par les naturalistes antérieurs, en particulier par Goethe, ainsi que par le botaniste britannique et partisan de Darwin Maxwell Tylden Masters (1833-1907), qui les ont qualifiés de “métamorphoses”4. Pour sa part, craignant une confusion avec la métamorphose des larves en adultes chez certains animaux, il préfère introduire un nouveau terme, l’“homéose” (homœosis).

11Le sens de l’homéose selon Bateson est donc assez large. Il recouvre, certes, les cas d’homéose au sens actuel, c’est-à-dire en général des remplacements d’organes le long de l’axe antéro-postérieur du corps, relevant par conséquent d’altération de la métamérie (acquisition par un métamère de caractéristiques propres à un autre). Parmi les très nombreux exemples mentionnés par Bateson, l’on peut citer celui de l’hyménoptère Cimbex axillaris, dont on a trouvé un exemplaire doté d’une antenne gauche ressemblant partiellement à une patte.

FIG. 50 - Cimbex axillaris : l’antenne droite est normale, mais la partie distale de l'antenne gauche (détails : II, III) ressemble à un tarse.

FIG. 51 - Têtard de Pelobates fuscus doté

12Mais Bateson inclut également dans l’homéose des alté tions de l’asymétrie droite-gauche (les “antimères” de Haeckel) : il considère les parties droite et gauche d’un organisme comme les membres d’une “série méristique bilatérale”, de même que les métamères constituent une “série méristique linéaire”. Ainsi, on a décrit un têtard du crapaud Pelobates fuscus possédant deux spiracles identiques, alors que cette espèce n’en a habituellement qu’un seul, du côté gauche. Il s’agit d’un cas d’homéose dans le sens où la partie droite du corps (en général sans spiracle) a été transformée en ce qui ressemble à une partie gauche (mais symétrique). Bateson note que, chez des genres proches (Pipa et Dactylethra), tous les individus normaux sont munis de deux spiracles. Cette remarque conduit naturellement à penser que l’on peut facilement passer d’une espèce à une autre (voire d’un genre à un autre) par une unique variation discontinue et que, par conséquent, il n’y a aucune raison que l’évolution ne procède pas de manière saltatoire.

13Ainsi, selon Bateson, la métamérie au sens habituel ne représente qu’un cas parmi d’autres d’un phénomène plus général, le mérisme. Ce dernier correspond pour lui à un caractère universel et fondamental du vivant, et il rassemble sous ce terme toutes les répétitions de parties possibles, qu’il s’agisse de la métamérie, de la symétrie bilatérale (la partie droite de l’animal est alors une répétition de la partie gauche), des doigts de la main, des dents, etc. Toutes ces répétitions sont pour lui les manifestations d’une loi générale, d’une force qui conduit la matière vivante à se répéter sans cesse. Il estime par conséquent que les variations méristiques revêtent un intérêt bien supérieur aux variations substantielles au regard de l’étude de l’évolution, car elles peuvent produire de façon rapide et spectaculaire des formes nouvelles et sont donc susceptibles de donner une idée relativement précise de la manière dont est née la grande diversité des plans d’organisation du monde vivant.

14Le mérisme lui fournit d’ailleurs un argument supplémentaire en faveur du saltationisme, par l’intermédiaire de ce qu’il appelle le “phénomène de variation similaire des parties”. L’on peut noter en effet que lorsqu’une variation affecte l’un des membres d’une série méristique, c’est généralement tout l’ensemble de la série qui subit simultanément la transformation. Par exemple, si le nombre de doigts d’un mammifère ou le nombre d’articles d’un appendice arthropodien varie, cette modification s’observe le plus souvent des deux côtés du corps. Cette concordance peut s’expliquer, affirme Bateson, par le mode de développement des parties répétées :

  • 5 Bateson (William), Materials for the Study of Variation..., op. rit., p. 27.

Si l’on considère le mode de développement des Parties Répétées, ce fait ne semblera pas surprenant. Car toutes ces parties proviennent du même tissu indifférencié par un processus de Division, et quels que soient les caractères potentiellement présents dans le tissu indifférencié, ils peuvent apparaître dans les parties qui résultent de la division de celui-ci. Une métaphore assez libre rendra peut-être ceci plus clair. Tout le monde connaît les guirlandes de personnages que les enfant découpent dans du papier plié. Il y a autant de personnages que de plis, et tous sont identiques si les plis coïncident. Si le papier est rose, tous les personnages sont roses ; si le papier est blanc, tous les personnages sont blancs, et ainsi de suite. Si l’on utilise du papier buvard et que l’on fait tomber une goutte d’encre sur les coins repliés, la tache apparaît simultanément sur tous les personnages ; une rangée entière de soldats coiffés de bonnets à poils peut être transformée d’un seul coup de ciseaux en une rangée de soldats casqués.5

15En relation avec ce modèle, Bateson suggère une explication mécanique de la répétition des parties. S’appuyant sur l’exemple d’une tulipe parfaitement formée mais dont la symétrie radiale est d’ordre quatre au lieu de trois, et d’une blatte dont les pattes, fonctionnelles, n’ont que quatre articles au lieu de cinq, il estime que ces variations sont déterminées mécaniquement : les “forces de division” qui affectent le matériau initial et qui conduisent à la répétition se manifestent chez les formes normales comme chez les anormales, mais le point d’équilibre atteint par ces forces peut être modifié, de sorte que le nombre de parties peut être amené à varier sans que les parties elles-mêmes ne soient détériorées :

  • 6 Idem, p. 71. Bateson suggère de même que la discontinuité des variations substantielles pourrait ê (...)

Il serait intéressant et, je crois, profitable, d’examiner plus soigneusement l’analogie, singulièrement étroite, entre la symétrie de la Division du corps et celle de certains systèmes mécaniques produisant de proches imitations de la segmentation linéaire ou radiale ; et bien que cela puisse sembler trop audacieux à certains, la possibilité que la mécanique de la Division du corps soit sous sa forme visible d’une simplicité insoupçonnée est d’une telle portée qu’il conviendrait d’employer tous les moyens susceptibles de conduire d’autres à l’examiner. [...] Pour résumer : il y a une possibilité que la Division Méristique puisse être un phénomène strictement mécanique, et que la perfection et la Symétrie du processus, que ce soit dans le type ou la variété, puisse être une expression du fait que les formes du type ou de la variété représentent des positions dans lesquelles les forces de Division se trouvent dans des conditions de Stabilité Mécanique.6

  • 7 Thompson (D’Arcy Wentworth), On Growth and Form, Cambridge : Cambridge University Press, 1917, 793 (...)

16La démarche de Bateson préfigure ici celle que D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948) développera une vingtaine d’années plus tard, en tentant de traiter le problème de la forme vivante et de ses variations au moyen de la méthode mathématique7.

17Cette conception de la répétition des parties est résolument opposée à l’idée d’une autonomie des segments de l’organismes. Bateson rejette notamment la théorie coloniale, dont une conséquence logique serait selon lui l’indépendance des différentes parties vis-à-vis de la variation. Corrélativement, il refuse de considérer la métamérie comme fondamentalement différente des autres répétitions de parties. Au contraire, il s’agit selon lui d’un simple cas particulier du mérisme, et rien de plus. En outre, il lui paraît vain d’y voir un caractère primordial permettant de rapprocher les vertébrés des annélides et des arthropodes. Puisque la répétition est une loi universelle du monde vivant, il est probable que la segmentation de ces trois groupes n’est qu’une simple convergence évolutive :

  • 8 Bateson (William), Materials for the Study of Variation..., op. cit., pp. 29-30.

La première difficulté introduite en morphologie par l’idée que la Segmentation Métamérique est un phénomène de nature différente a faussé presque tous les raisonnements fondés sur des faits morphologiques et concernant les problèmes de phylogénie. Car l’existence de la Segmentation Métamérique chez une forme donnée est tenue pour l’un de ses principaux caractères et, en tant que telle, se voit accorder un poids prédominant lorsque l’on considère les relations génétiques de ces formes. Par une extension aveugle mais logique de ce principe, l’on est arrivé à la conclusion que les Vertébrés sont directement apparentés aux Annélides ou aux Crustacés, ou qu’ils en descendent, parce que la Répétition est tout à fait similaire chez toutes ces formes. D’autres encore, frappés par la ressemblance entre la Répétition des Parties le long des axes radiaux des Étoiles de mer, et le long du grand axe des Annélides, ont risqué l’hypothèse que peut-être cette ressemblance pourrait indiquer l’histoire phylogénétique réelle de ces Répétitions. Bien que de telles spéculations soient à peine mieux que des travestissements de théories légitimes, certaines d’entre elles suscitent encore de l’intérêt, si ce n’est de la conviction. Toutes sont fondées sur le postulat que des ressemblances dans le mode et le degré d’occurrence de la Répétition n’ont pu survenir que de manière très improbable, sauf s’il s’agit d’une Descendance commune. Une vue plus large des phénomènes Méristiques montrera que cette hypothèse n’est pas fondée ; car les expressions de ce que l’on appelle le Métamérisme sont si peu isolées qu’il est presque impossible de regarder aucune forme animale ou végétale sans y rencontrer des phénomènes de Répétition qui ne diffèrent du Métamérisme qu’en degré ou en étendue. Entre ces Répétitions et les Répétitions Métamériques, il est impossible de tracer une frontière, et toutes les Variations Méristiques doivent donc être traitées ensemble.8

18Ces vues ne sont pas sans conséquence sur la définition du concept d’homologie sériée. En effet, si la répétition des parties, sous quelque forme qu’elle se présente, est toujours l’expression de la même loi générale et matérielle, il devient extrêmement douteux d’interpréter l’homologie sériée comme le témoignage d’une origine phylogénétique commune. Il convient par conséquent de revoir les conceptions sur la nature de l’homologie, et la variation peut apporter à cet égard une aide précieuse :

  • 9 Idem, p. 30.

Les faits de la Variation doivent par conséquent être le test des possibilités phylogénétiques. Si nous considérons les organes plutôt que les espèces, nous verrons alors que les faits de la Variation doivent également être la preuve de la manière dont un organe naît d’un autre, et que la Variation est donc le test de l’Homologie. En effet, l’assertion qu’un organe d’une certaine forme est homologue à un organe d’une autre forme signifie qu’il existe entre les deux une relation de Descendance, et que l’un des organes a été formé par modification de l’autre, ou que chacun d’eux résulte de la modification d’un troisième. Les modalités précises de ce lien ne sont pas définies, et si elles n’ont guère été considérées jusqu’ici, une telle étude devra tôt ou tard être entreprise. Nous devons pour l’heure nous contenter de croire que, d’une manière indéfinie, il existe une relation entre des parties “homologues” et que c’est ce que nous voulons dire lorsque nous affirmons qu’elles sont homologues. Nous avons supposé cependant que la transition d’une forme vers une autre se produit par la Variation. Par conséquent, si nous pouvons observer les variations, nous observerons par là le moyen exact par lequel la descendance s’effectue, et ce pour les parties ou les organes comme pour l’organisme entier. Ainsi, de la même manière que l’on peut espérer de l’Étude de la Variation qu’elle révélera les modalités selon lesquelles on passe d’une espèce à une autre, l’on peut également espérer qu’elle mettra en évidence comment les organes d’une espèce acquièrent la forme des organes homologues d’une autre. En l’absence de faits de Variation, tout raisonnement relatif à l’Homologie n’est que pure conjecture, et les affirmations qui ont été prononcées concernant la nature de l’Homologie ont faussé l’ensemble des études morphologiques.9

19Ainsi, l’idée commune selon laquelle tous les membres d’une série méristique dérivent de parties toutes identiques dotées d’une certaine individualité ne se trouve en rien confirmée par l’étude de la variation, puisque, conformément au modèle de la guirlande de papier, les parties varient généralement de manière simultanée.

20Bateson fonde par conséquent, en même temps qu’une nouvelle méthode de la biologie, une approche résolument mécaniste de la répétion des parties. Il se livre en effet à une critique très profonde du concept d’homologie, et particulièrement d’homologie sériée, en refusant d’y inclure la dimension phylogénétique, et il remplace cette dernière par une dimension plus opérationnelle, en introduisant la relation logique : “homéose implique homologie”. Pour l’heure, il estime prématuré de spéculer sur l’éventuelle transmission héréditaire des variations qu’il étudie. C’est pourtant dans celte direction que vont s’orienter ses recherches ultérieures, qui vont en faire l’un des principaux acteurs dans la naissance de la génétique.

21Mais, paradoxalement, ce n’est pas la génétique qui, par l’étude de la variation, va être amenée à réinterpréter l’homologie, du moins dans un premier temps. En effet, le concept d’homéose va très vite être récupéré par une autre discipline, attachée elle aussi à la critique de la morphologie classique : l’embryologie expérimentale.

L’essor de l’Entwicklungsmechanik et la continuité de la pensée embryologique

  • 10 Maienschein (Jane),“The Origins of Entwicklungsmechanik", in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A (...)

22La naissance et le premier épanouissement de l’homéose eurent lieu dans le contexte d’une biologie en pleine transformation. Comme nous avons commencé à le signaler dans le chapitre précédent, les deux dernières décennies du XIXème siècle avaient en effet vu l’essor de nouveaux champs d’investigation en embryologie et en particulier d’une nouvelle approche de l’embryologie, appelée selon les cas “physiologie développementale”, “embryologie expérimentale” ou, dans les pays germaniques, Entwicklungsmechanik, c’est-à-dire “mécanique du développement”. Il s’agissait désormais d’étudier le développement en perturbant son déroulement, par exemple en détruisant une ou plusieurs cellules à un stade précoce, ou en divisant les embryons en deux parties, etc. Les principaux représentants de ce courant furent, dans un premier temps, le Français Laurent Chabry (1855-1893), les Allemands Wilhelm Roux (1850-1924), Hans Driesch (1867-1941) et Theodor Boveri (1862-1915), bientôt suivis par une brillante école américaine menée par Edmund Beecher Wilson (1856-1939) puis Morgan10.

  • 11 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, L (...)

23Dès cette époque, les acteurs scientifiques virent, ou voulurent voir dans ces changements une rupture nette avec une embryologie évolutive et descriptive, reposant sur la “loi biogénétique fondamentale” de Haeckel, et qui aurait largement prédominé d’un point de vue à la fois conceptuel et institutionnel au cours du troisième quart du XIXème siècle. Selon Russell, suivi sur ce point par un grand nombre d’historiens, Roux et d’autres embryologistes allemands se seraient littéralement “révoltés” contre l’emprise impérialiste de la morphologie évolutive de Haeckel et de Gegenbaur et, mettant en avant la méthode expérimentale et la recherche de causes prochaines dans le développement, auraient ainsi opposé à l’étude de la forme, en tant qu’entité primordiale, celle de la fonction11. Cette opinion a perduré tout au long du XXème siècle.

  • 12 Kuhn (Thomas S.), The Structure of Scientific Revolutions, 2ème éd., Chicago : University of Chica (...)
  • 13 Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form. Animal Morphology and the German Universities, 1800-1900, Ch (...)

24L’histoire des sciences a donc eu traditionellement tendance à voir dans l’émergence de l’Entwicklungsmechanik une sorte de “révolution”, au sens de Kuhn12, avec changement de paradigme. Mais, depuis une quinzaine d’années et conformément à une tendance générale de l’historiographie contemporaine, de nombreux historiens de la biologie ont réinterprété cette période et ont mis l’accent sur le caractère progressif des mutations qui ont affecté l’embryologie entre 1880 et 191513.

  • 14 Fischer (Jean-Louis), “Laurent Chabry and the beginnings of experimental embryology in France”, in(...)

25Tout d’abord, comme nous l’avons vu, la morphologie de la fin du XIXème siècle était loin de constituer un bloc monolithique dominé par Haeckel et Gegenbaur, mais était soumise à de profondes divisions. Par ailleurs, il est indéniable que la rhétorique de Roux lui a assuré une publicité efficace dès les années 1890 et n’a pas peu contribué à le présenter comme un novateur et un défenseur d’une “science véritable” (c’est-à-dire reposant sur la méthode expérimentale) face aux spéculations phylogénétiques de Haeckel et de ses émules. En réalité, l’acceptation de l’embryologie expérimentale par les milieux scientifiques de l’époque s’explique surtout par le fait que ce n’était pas tout à fait une nouveauté, et qu’elle s’inscrivait dans le cadre d’un progrès constant du mécanisme à partir de 1840. En France, la résurgence de la tératologie expérimentale et des études de régénération (tradition perpétuée depuis le XVIIIème siècle, en particulier depuis les travaux de Bonnet et de Trembley) et les succès de la physiologie aboutirent aux travaux de Chabry sur le développement de l’ascidie14. En Allemagne et dans le reste de l’Europe, ces facteurs s’ajoutèrent à la prise de conscience des limites de la loi de récapitulation et aux crises de la morphologie. Tout ceci créa une atmosphère des plus propices à l’essor de l’embryologie expérimentale. Les critiques de la méthode haeckelienne par His, Goette et Kleinenberg, les travaux expérimentaux de Carl Bergmann (1814-1865) et de Rudolf Leuckart, ainsi que d’Eduard Pflüger (1829-1910) et de Gustav Born (1851-1900), entre autres, portèrent progressivement au premier plan les préoccupations de l'Entwicklungsmechanik, et les recommandations de Roux représentent une étape, finalement assez tardive, de ce courant et non sa source. Inversement, et c’est surtout à cet aspect que nous nous attacherons ici, les questions phylogénétiques posées par la morphologie ne disparurent pas de l’embryologie après 1890, et les arguments de type évolutif sont loin d’être marginaux dans la rhétorique de l’Entwicklungsmechanik, même si ses discours les plus radicaux tentent d’écarter ce type d’explication. Certains, comme Rabl et surtout Braus, essayèrent même de construire une “morphologie expérimentale” conciliant les deux approches.

  • 15 Churchill (Frederick B.), “Regeneration, 1885-1901”, in Dinsmore (Charles E.) (sous la dir.), A Hi (...)

26Parallèlement aux questions relatives au développement embryonnaire proprement dit, l’embryologie expérimentale s’intéressa également aux phénomènes de régénération, qui avaient déjà intrigué de nombreux naturalistes du siècle des Lumières15. L’idée était alors commune que cette étude, concernant des événements jugés relativement simples car correspondant à la construction d’une partie seulement et non de l’ensemble de l’organisme, présentait le plus grand intérêt dans la recherche des mécanismes de la morphogenèse. Très vite, les chercheurs furent confrontés à des cas de régénération anormale, dans lesquels l’organe qui repoussait présentait des caractères propres à une autre partie du corps. La comparaison de ces faits avec l’homéose telle qu’elle avait été définie et décrite par Bateson posait dès lors des problèmes de vocabulaire corrélatifs d’une discussion autour de l’hérédité et de la signification à donner à de telles transformations.

27Les types d’interprétation dont fit l’objet cette régénération anormale présentent un intérêt historique et épistémologique dans la mesure où, tout en prenant place dans le discours désormais homogène de l'Entwicklungsmechanik, ils faisaient souvent appel à des notions héritées de la morphologie évolutive et notamment de Haeckel ; ils témoignent ainsi d’une certaine continuité de l’embryologie entre 1875 et 1920, ou du moins de la permanence de certains thèmes de la morphologie traditionnelle au sein même des études inspirées par l’embryologie expérimentale.

Homéose et hétéromorphose dans l'Entwicklungsmechanik

  • 16 Wheeler (William Morton), “An Antenniform extra appendage in Dilophus tibialis, Loew”, Archiv für (...)

28Très peu de temps après la publication de l’ouvrage de Bateson, le concept d’homéose est repris par différents auteurs, qui peu à peu l’intègrent à la rhétorique de l'Entwicklungsmechanik. Dès 1896, l’entomologiste et embryologiste américain William Morton Wheeler (1865-1937), qui a passé quelques temps à la station zoologique de Naples, modifie quelque peu son sens à l’occasion d’un article publié dans la revue de Roux16. Il y présente une forme monstrueuse de Dilophus (une sorte de moucheron) qu’il a découverte dans les Montagnes Rocheuses. Cet insecte possède un appendice surnuméraire, rappelant une antenne, sur l’une de ses pattes. Wheeler compare ce cas à ceux que Bateson a rassemblés deux ans plus tôt sous le terme “homéose”.

  • 17 Grosser (Otto), Przibram (Hans), “Einige Mißbildungen beim Dornhai (Acanthias vulgaris Risso)”, Ar (...)
  • 18 Przibram (Hans), “Die Homoeosis bei Arthropoden”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, (...)

29Cet élargissement de sens est repris, dix ans plus tard, par le zoologiste autrichien, Hans Przibram (1874-1944), connu pour ses travaux sur les mues des arthropodes et ses conceptions néo-lamarckiennes17. En 1910, il propose une nouvelle extension de sens de l’homéose ainsi qu’une nouvelle terminologie parfaitement adaptée à la langue allemande. Il distingue ainsi : une Ersatzhomœosis (remplacement d’un membre par un autre appartenant normalement à un autre segment), une Zusatzhomœosis, (“homéose adventive” : addition d’un organe appartenant normalement à un certain segment sur un autre segment pourvu en outre de son propre organe habituel) et une Versatzhomœosis, (ou “homéose translative” : déplacement d’un organe vers un autre segment)18.

FIG. 52 - Dilophus tibialis portant un appendice surnuméraire de forme antennaire sur la patte antérieure droite.

  • 19 Il défendit vigoureusement le mécanisme et le matérialisme et tenta d’introduire plus de physique (...)
  • 20 Loeb (Jacques), Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Vol. 1 : Über Heteromor (...)

30Le concept d’homéose va également se trouver très lié durant les premières décennies du XXème siècle à celui d’hétéromorphose. Ce terme est introduit en 1891 par l’Allemand Jacques Loeb (1859-1924), juste avant son émigration aux États-Unis (où il connaîtra une carrière brillante19 : il sera en particulier un pionnier dans l’étude des protéines)20. Il y présente les résultats de ses recherches, entreprises à la Station de Naples, et parmi lesquelles figurent des expériences de régénération sur divers organismes marins. Il parvient en particulier à provoquer chez des hydraires coloniaux des régénérations anormales à la suite desquelles l’organe reformé est différent de celui qui avait été sectionné, ce qu’il appelle par “hétéromorphose”.

31Étant donné qu’il n’y a pas de différence, du point de vue du résultat final, entre l’homéose de Bateson et l’hétéromorphose de Loeb, les deux concepts vont inévitablement être confrontés au cours des années suivantes, bien qu’ils ne recouvrent pas initialement les mêmes enjeux. Le premier à les comparer est Wheeler, en 1896 :

  • 21 Wheeler (William Morton), “An Antenniform extra appendage...”, art. cit., p. 266.

Le terme “hétéromorphose” de Loeb met surtout l’accent sur la dissemblance entre les structures produites artificiellement et les organes occupant la même position dans les conditions normales, alors que le terme homéose de Bateson insiste essentiellement sur la similitude des structures anormales avec les organes normaux d’autres parties du corps. Les cas rassemblés par Bateson sont des anomalies (des variations saltatoires extrêmes) survenant à l’état naturel (ce sont des “expériences de la nature”) ; Loeb est quant à lui parvenu à produire des hétéromorphoses (chez des Hydroides) dans son laboratoire. Dans le premier cas, les causes sont très obscures, dans le second elles semblent, au moins dans une certaine mesure, être des stimulus externes bien définis tels que la gravité, etc. Dans le premier groupe de phénomènes (c’est-à-dire les anomalies naturelles), l’hérédité (le plasma germinal) pourrait constituer un facteur très puissant, tandis que dans le second groupe elle est relativement peu importante ; il y aurait par conséquent des raisons pour retenir les deux appellations. Je ne me hasarderai pas à trancher cette question.21

32Wheeler propose donc prudemment de distinguer, d’une part, des transformations naturelles et spontanées, héréditairement transmissibles car affectant le plasma germinal (c’est-à-dire la substance qui sert de support à l’hérédité, selon Weismann), et d’autre part des transformations artificielles, non héréditaires, provoquées en laboratoire par différents facteurs physico-chimiques. La première catégorie correspond à l’homéose selon Bateson.

33Cette note de Wheeler revêt une grande importance dans l’histoire de l’homéose, puisqu’elle introduit ce terme dans le domaine de l’embryologie expérimentale, par l’intermédiaire de la plus prestigieuse revue consacrée à cette discipline, et pose le problème de l’hérédité des variations homéotiques. Malgré la prudente distinction établie entre hétéromorphose et homéose, ces deux notions vont désormais être indissociables l’une de l’autre, surtout quand l’idée se sera répandue que les cas naturels sont peut-être eux aussi liés à la régénération.

  • 22 Richard (Jules), “Sur quelques cas de monstruosités observés chez les Crustacés Décapodes”, Annale (...)
  • 23 Oppenheimer (Jane M.), “Curt Herbst contributions to the concept of embryonic induction”, in Gilbe (...)
  • 24 Herbst (Curt), “Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I : Mitth (...)

34Dès 1893, le Français Jules Richard (1848-1930) évoquait la possibilité de l’origine régénérative d’une anomalie observée chez un tourteau mâle de l’espèce Platycarcinus pagurus présentant une sorte de patte ambulatoire à la place de la troisième patte-mâchoire droite22. Trois ans plus tard, Curt Alfred Herbst (1866-1946), ami de Hans Driesch et professeur à Heidelberg23, décrit une expérience à l’issue de laquelle il a obtenu la régénération d’une antenne à la place d’un œil chez la crevette Palaemon. Il fait le rapprochement avec les cas découverts dans la nature et affligés de la même anomalie24. Dans les deux cas, Herbst conclut à une probable régénération anormale.

  • 25 Przibram (Hans), “Experimentelle Studien über Regeneration”, Archiv für Entwicklungsmechanik der O (...)
  • 26 Grosser (Otto), Przibram (Hans), “Einige Mißbildungen beim Dornhai...”, art. cit., pp. 29-36.

35Il s’engage alors une controverse autour de la question suivante : les cas “naturels” de remplacements d’organes ont-ils pour origine une anomalie congénitale ou une régénération anormale ; en d’autres termes, sont-ils héréditaires et décelables dès le début du développement embryonnaire, ou sont-ils au contraire acquis à des stades relativement tardifs de la croissance ? Bateson, qui voit dans l’homéose un argument en faveur de la théorie saltatoire de l’évolution, va aussitôt tenter de minimiser le rôle de la régénération dans les cas naturels d’homéose ; il se contente, faute de mieux, de mettre en doute la validité des expériences réalisées en laboratoire (et dont les résultats sont parfois contradictoires). Mais dès l’année suivante, Przibram obtient expérimentalement la régénération d’une patte ambulatoire à la place d’une patte-mâchoire chez un crabe du genre Portunus25. Il remarque la similitude de son cas avec celui, “naturel”, décrit par Richard. Il en conclut que les remplacements d’organes observés dans la nature sont probablement dus pour la majorité d’entre eux à des hétéromorphoses et qu’ils ne sont donc pas héréditaires. Plus tard, à propos de différentes monstruosités chez un requin, notamment un cas de nageoire surnuméraire dans la région céphalique, il pose le problème du caractère constitutif ou acquis de ces variations26 : l’anomalie existait-elle dès les premiers stades du développement (“variation spontanée du germe ») ou n’apparaît-elle que bien plus tard (“caractère acquis”) ? S’il est relativement facile d’avoir la réponse quand il s’agit d’expériences en laboratoire, ce n’est bien sûr pas le cas quand la variation a été trouvée dans la nature, comme c’est le cas pour ces requins. Cependant, selon Przibram, la majorité des cas ont pour origine une régénération anormale.

36Ainsi, pour les embryologistes allemands et autrichiens en général, il est clair que la plupart des cas d’homéose ont pour origine un défaut de régénération survenu après le développement embryonnaire, et qu’ils n’ont donc aucune conséquence évolutive si l’on nie la transmission des caractères acquis. Par ailleurs, puisque tout ce qui a été décrit jusqu’alors comme de l’homéose se révèle être, en réalité, plutôt de l’hétéromorphose (si l’on suit la distinction et la terminologie de Wheeler), ces deux termes vont être de plus en plus confondus.

37Dans sa synthèse sur l’homéose chez les arthropodes, Przibram propose une interprétation particulière pour chacun des trois types qu’il reconnaît. Selon lui, tous les cas d'Ersatzhomoeosis relèvent de la régénération. En ce qui concerne la Zusatzhomoeosis el la Versatzhomoeosis, il distingue deux groupes : d’une part des monstruosités relativement spectaculaires, consécutives à des “accidents” survenus lors du développement embryonnaire ou au cours d’une régénération, c’est-à-dire des variations non héréditaires ; d’autre part des anomalies plus discrètes (comme par exemple des défauts dans la position des orifices génitaux chez la langoustine) qui relèvent plus de la diversité intraspécifique ordinaire que de discontinuités susceptibles de produire des individus d’un type nouveau. Ces derniers cas intéressaient Przibram manifestement beaucoup moins que les premiers, seuls susceptibles d’être interprétés par l’Entwicklungsmechanik.

38Ainsi, à la différence de Bateson, qui considère l’homéose comme un probable moteur de l’évolution, Przibram, et avec lui la plus grande partie des embryologistes allemands et autrichiens, y voient surtout des accidents accessibles à l’analyse, grâce à tout l’arsenal explicatif de l’embryologie expérimentale. Certes, ils admettent que certains cas peuvent correspondre à de véritables variations transmissibles, mais il ne s’agit alors que de variations de faible ampleur. C’est d’ailleurs cela qui justifie l’extension du sens de l’homéose : étant donné que tous les cas de remplacements, de déplacements ou d’additions d’organes peuvent s’expliquer par le même type de causes, c’est-à-dire des causes mécaniques, il est légitime de les réunir sous une même appellation générale. Malgré des différences entre les auteurs, les termes “homéose” et “hétéromorphose” tendent de plus en plus à devenir synonymes au cours des années 1910, ce qui témoigne de “l’absorption” de l’homéose par l’embryologie expérimentale.

39En ce qui concerne l’hérédité de l’homéose, seul le Français Cuénot envisage cette éventualité en 1921 (voir infra). L’opinion largement dominante est alors que les cas trouvés dans la nature sont liés aux mêmes causes que ceux qui sont obtenus en laboratoire, à savoir des accidents survenus lors de régénérations. La découverte des premiers mutants homéotiques de la drosophile conduit dans les années 1930, puis surtout dans les années 1940, à un réexamen critique de celte hypothèse.

40L’évolution de l’emploi des termes “homéose” et “hétéromorphose” entre 1894 et 1930 est révélatrice des préoccupations de l’embryologie expérimentale, qui ne souhaite s’intéresser qu’aux causes prochaines du développement et de ses anomalies. Le rejet quasiment unanime de la possibilité d’une transmission héréditaire de l’homéose traduit sans doute un éloignement volontaire des considérations phylogénétiques prohibées par Roux. De fait, de nombreux travaux s’inscrivent dans cette tendance et se donnent pour but exclusif la recherche des causes mécaniques de la régénération. Toutefois, on retrouve chez un grand nombre d’auteurs des réflexes typiquement “haeckeliens”, qui se traduisent par l’invocation de causes phylogénétiques pour des événements de type homéotique et par l’emploi d’un vocabulaire hérité de Haeckel. Il est ainsi remarquable que se maintienne le terme “homéose”, dont l’étymologie souligne l’homologie entre les structures remplacée et remplaçante, alors que l’esprit de l’embryologie expérimentale aurait dû logiquement favoriser plutôt celui d’“hétéromorphose”, qui insiste quant à lui sur la différence entre ces structures et semble donc plus approprié pour rendre compte d’un accident lié à des causes prochaines. Ce maintien semble lié à une permanence des préoccupations phylogénétiques au sein même de l'Entwicklungsmechanik.

41Nous examinerons donc cette dualité d’interprétations de l’homéose par les embryologistes : nous considérerons d’abord les causes prochaines, “orthodoxes” au regard de l'Entwicklungsmechanik, qu’ils ont invoquées, puis nous constaterons l’omniprésence dans leurs réflexions des thèmes hérités de la morphologie évolutive, et notamment du concept d’homologie.

Les causes de l’homéose : prochaines ou phylogénétiques ?

  • 27 Herbst (Curt), “Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I : Mitth (...)

42Les premières études expérimentales systématiques sur la régénération atypique des arthropodes sont réalisées par Herbst27. Ses expériences consistent à sectionner des yeux pédonculés de différentes espèces de crustacés en faisant varier les conditions physicochimiques extérieures. Lors de ses premiers travaux, en 1895, son but était de savoir si une crevette du genre Palaemon est capable de régénérer un œil, après extirpation de ce dernier, et ce même dans l’obscurité (où cette régénération est a priori inutile). Or, il s’avère qu’à la lumière comme dans le noir l’organe régénéré n’est pas un œil mais une sorte d’antenne. Après avoir envisagé puis rejeté la possibilité d’une intervention de facteurs externes tels que les taux d’oxygène ou de gaz carbonique dans l’eau d’élevage, Herbst invoque plutôt l’existence de facteurs internes à l’organisme, qui orienteraient la différenciation de l’organe régénéré vers une structure de type antennaire.

  • 28 Herbst (Curt), “III : Weitere Beweise für die Abhängigkeit...”, art. cit., p. 436.
  • 29 Voir aussi Herbst (Curt), Formative Reize in der thierischen Ontogenese, Leipzig : Georgi, 1901, 1 (...)

43Il réitère alors l’expérience chez différentes espèces et remarque que la régénération d’une antenne à la place d’un œil n’a lieu que lorsque le ganglion optique sous-jacent est ôté en même temps que l’œil. Si ce ganglion est laissé en place, c’est un œil normal qui est régénéré. Herbst déduit de ces résultats le rôle informatif du ganglion optique dans la morphogenèse de l’œil et parle de “l’excitation formative [der formative Reiz] exercée par les ganglions optiques sur les cellules hypodermiques de la surface de la blessure, qui conduit ces dernières à se différencier en de nouvelles ommatidies”28. Il touche ainsi du doigt le concept d’induction embryonnaire29.

  • 30 Horder (T. J.), Weindling (P. J.), “Hans Spemann and the organiser”, in Horder (T. J.), Witkowski (...)
  • 31 Spemann (Hans), “Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie”, in Chun (C.), Johannsen (W (...)
  • 32 Wolff (Gustav), “Entwickelungsphysiologische Studien. I : Die Regeneration der Urodelenlinse”, Arc (...)

44Tous ces travaux sont d’ailleurs à mettre en relation avec les réflexions de Hans Spemann (1869-1941), connu justement pour avoir introduit la notion d’induction embryonnaire30, sur le concept d’homologie et les implications sur ce dernier des résultats de différentes expériences de régénération entreprises sur l’œil des amphibiens31. En effet, Gustav Wolff (1865-1941), un ami de Spemann, a montré que si l’on ôte le cristallin d’un œil de salamandre, celui-ci est régénéré à l’identique à partir des cellules de l’iris, d’origine nerveuse32. Or, lors du développement normal, cet organe est produit par épaississement et invagination de l’épiderme au contact de la vésicule optique. Les deux types de cristallins sont rigoureusement identiques une fois achevés, à la fois dans leur structure et leur position par rapport aux organes environnants. Ils paraissent donc homologues. Pourtant, comme ils sont issus de feuillets différents, le critère embryologique ne peut s’appliquer à eux. Selon Spemann, la seule solution possible à ce problème est de considérer que dans les deux cas le cristallin provient d’“ébauches dotées de potentialités identiques” et soumises à la même “influence” de la part de la vésicule optique. Il recommande en outre de recourir au concept d’homoplasie tel que Lankester l’a défini et auquel il confère ainsi un début d’interprétation mécanique.

45Il pourrait donc sembler qu’au travers des études sur le développement et la régénération, le mécanisme annexe progressivement le champ d’investigation de la morphologie classique, jusqu’à son concept le plus fondamental, celui d’homologie. Mais paradoxalement, la plupart des travaux sur l’homéose régénérative invoquent aussi des causes plus lointaines, d’ordre phylogénétique, témoignant ainsi d’une “résistance” inattendue du mode de pensée morphologique traditionnel. La recherche de ces causes évolutives met en relief deux grandes idées : la première est que les structures remplacées et remplaçantes sont homologues ; la seconde est que l’homéose constitue toujours un “retour en arrière” phylogénétique et correspond par conséquent à un atavisme.

  • 33 Milne-Edwards (Alphonse), “Sur un cas de transformation du pédoncule oculaire en une antenne, obse (...)
  • 34 Howes (G. B.), “Exhibition and remarks upon an original drawing of the head of an abnormal Palinur (...)
  • 35 Richard (Jules), “Sur quelques cas de monstruosités...”, art. cit.
  • 36 Wheeler (William Morton), “An Antenniform extra appendage...”, art. cit., p. 267.

46Depuis Goethe, l’idée était commune que si un organe pouvait accidentellement être remplacé par un autre, alors ces deux organes partageaient une “identité originelle” que l’on allait baptiser plus tard “homologie” avant de l’assortir d’une interprétation évolutive. Aussi, durant tout le XIXème siècle, les auteurs qui furent amenés à parler d’un cas de remplacement d’organe, se tournèrent-ils inévitablement vers cette notion. Ainsi, le Français Alphonse Milne-Edwards 18351900), - (fils d’Henri Milne-Edwards et lui-même professeur au Muséum d’Histoire naturelle, décrit en 1864 une langouste provenant de l’île Maurice et présentant une structure de type antennaire à la place de l’œil pédonculé gauche. Selon lui, ce cas offre enfin une preuve objective de l’homologie soupçonnée depuis plusieurs décennies entre les différents appendices (dont les yeux) des arthropodes.33 En 1887, le Britannique G. B. Howes (1853-1905), reprenant l’exemplaire de Milne-Edwards, s’intéresse essentiellement lui aussi aux implications de cette monstruosité sur l’homologie des yeux et des autres appendices34. C’est encore le cas du Français Jules Richard en 189335. Quant à Bateson, nous avons vu qu’il faisait de l’homéose le principal critère d’homologie. Dans son article sur “l’homéose redondante”, Wheeler associe également ces deux concepts36. En réalité, il parle plus volontiers d’homodynamie, c’est-à-dire d’une équivalence concernant les mécanismes du développement. Ce terme présente l’avantage, pour l’embryologie expérimentale, de ne faire explicitement référence qu’à des événements survenant à l’échelle de l’individu et non de l’espèce. En réalité, la notion d’homodynamie est, comme celle d’homologie, très imprégnée de phylogénie.

47De nombreux auteurs continueront, tout au long du XXème siècle, à associer très étroitement homéose régénérative et homologie, d’ailleurs sans toujours définir très clairement l’homologie, surtout l’homologie sériée. Quoi qu’il en soit, l’habitude de déduire l’homologie de deux organes du fait que l’un d’entre eux peut se substituer à l’autre se prolongera, en génétique notamment, et ce jusqu’à nos jours. Elle demeure aujourd’hui encore une source de controverses.

48Un autre thème, récurrent lui aussi depuis le début du XIXème siècle, et omniprésent dans les études sur l’homéose régénérative, était déjà présent chez Goethe. Il s’agit de l’opinion selon laquelle une anomalie correspond toujours à une régression. L’interprétation de l’homéose en tant qu’atavisme, c’est-à-dire en tant que réapparition de caractères ancestraux et primitifs consiste à étendre aux processus régénératifs la loi haeckelienne de la récapitulation. La régénération correspondrait par conséquent, selon cette hypothèse, à une récapitulation aussi bien de l’ontogenèse que de la phylogenèse de l’organe considéré. Les régénérais atypiques auraient ainsi été arrêtés dans leur développement et tendraient à reproduire des stades ancestraux de l’évolution.

  • 37 Müller (Fritz), “Haeckel’s biogenetisches Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder”, Kosm (...)
  • 38 Richard (Jules), “Sur quelques cas de monstruosités...”, art. cit., p. 100.
  • 39 Nusbaum (Józef), “Zur Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryon (...)

49Dès 1880, Fritz Müller, l’un des plus ardents défenseurs du darwinisme et de la loi de récapitulation, envisage un triple parallélisme entre ontogenèse, phylogenèse et régénération37. Jules Richard, en 1893, invoque cette explication pour rendre compte d’un spécimen de tourteau dont une patte-mâchoire est remplacée par une patte ambulatoire38. Il est le premier, semble-t-il, à imaginer une origine à la fois régénérative et atavique à ce type de phénomène. L’on peut également citer à ce propos les travaux de Józef Nusbaum, de l’université de Lemberg (Lwów), sur la régénération de la partie postérieure d’embryons de truite, régénération qui prend dans certaines conditions la forme d’une “hétéromorphose atavique”39.

  • 40 Przibram (Hans), “Experimentelle Studien über Regeneration”, art. cit., p. 326.

50Le parallélisme entre régénération et évolution permet de comparer des régénérats hétéromorphes, chez certaines espèces, à des structures normales chez d’autres espèces jugées plus primitives. Ainsi, Przibram observe chez un crabe du genre Dromia la néoformation de maxillipèdes (pattes-mâchoires) atypiques ressemblant à des maxillipèdes normaux de l’espèce Scyllarus arcticus40. Un problème se pose cependant : à aucun moment du développement normal des maxillipèdes de Dromia on ne constate l’apparition d’un stade ressemblant à un maxillipède de Scyllarus. Or, cela devrait être le cas si l’ontogenèse récapitulait réellement la phylogenèse. Przibram se tire d’embarras en invoquant l’un des plus subtils raffinements de la théorie haeckelienne, à savoir la notion de cænogenèse. Rappelons que par ce terme, Haeckel désignait les exceptions à la récapitulation, dues en particulier à l’apparition au cours de l’évolution de stades adaptatifs propres à l’état larvaire ou embryonnaire, sans répercussions à l’état adulte, et qui par conséquent empêchent que l’on reconnaisse dans le développement le déroulement exact de la phylogenèse.

51L’explication de Przibram est donc la suivante : il est apparu au cours de l’évolution conduisant du genre Scyllarus au genre Dromia des contraintes cænogénétiques, propres au stade embryonnaire, de sorte qu’actuellement, le développement de Dromia ne reproduit pas exactement la phylogenèse de ce genre : en particulier, le stade “Scyllarus" n’est jamais observable et est comme “court-circuité”. Mais lors de la régénération, ces contraintes cænogénétiques ne se manifestent pas, si bien que la récapitulation peut avoir lieu dans son intégralité et que l’on peut cette fois observer un stade “Scyllarus”, auquel la régénération peut même s’arrêter dans le cas d’une hétéromorphose.

52À propos de cette interprétation atavique, il faut également signaler l’existence de travaux effectués en Russie dans les années 1870 par le zoologiste Karl Fiodorovich Kessler (1815-1881). Son article, rédigé en russe, semble avoir été totalement méconnu en Occident et même en Russie, de l’avis d’Eugen Schultz. L’explication invoquée au sujet des régénérations anormales est la même que celle de Przibram :

  • 41 Kessler (Karl Fiodorovich), “Les Écrevisses russes”, Travaux de la Société entomologique russe, vo (...)

Il apparaît de façon remarquable que chez Astacus pachypus, surtout chez les individus mâles, l’une des pinces est très souvent bien plus développée que l’autre, et que dans ce cas la plus petite pince se distingue presque toujours de la grosse par la forme, et ressemble alors beaucoup à une pince d’Astacus leptodactylus. [...] Il n’y a naturellement presque aucun doute que la petite taille de l’une des pinces ou même des deux chez cette écrevisse [A. pachypus] provient du fait que ces pinces ont préalablement été arrachées (peut-être au cours d’un combat entre écrevisses) et ont arrêté leur régénération à un stade antérieur à celui des pinces intactes ; l’on peut dès lors se demander pourquoi les pinces nouvellement formées ne correspondent pas à la forme normale et se développent conformément à un autre type, et précisément celui des pinces d’Astacus leptodactylus ? D’après moi, l’origine de cette singulière manifestation est le fait que l’espèce Astacus pachypus est née autrefois à partir de l’espèce Astacus leptodactylus, en a divergé à la suite de l’influence de conditions de vie particulières, mais a conservé la tendance à revenir à sa forme primordiale dans certaines conditions (atavisme),41

  • 42 Schultz (Eugen), “Über das Verhältnis der Regeneration zur Embryonalentwicklung und Knospung”, Bio (...)

53Trente ans après Kessler, un autre Russe, Eugen Schultz, qui publie en allemand, envisage à nouveau le triple parallélisme entre phylogenèse, ontogenèse et régénération et plaide en faveur d’une union des méthodes “historique” (c’est-à-dire phylogénétique) et expérimentale42. Selon lui, la régénération a tendance (bien que ce ne soit pas général) à favoriser les voies palingénésiques (c’est-à-dire la récapitulation intégrale de la phylogenèse) par rapport aux voies cænogénétiques : il en appelle donc à une étude précise des phénomènes de régénération, susceptible à son avis de permettre une meilleure compréhension de l’évolution.

  • 43 Herbst (Curt), “Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I”, art. (...)
  • 44 Korschelt (Eugen), Regeneration und Transplantation, Berlin : Bornträger, 1927, vol. I, pp. 530-53 (...)

54Face à ces explications phylogénétiques de l’homéose régénérative, largement adoptées dans les mondes germanique et slave (mais loin d’être absentes ailleurs), certains émettent des critiques. C’est le cas des partisans farouches des explications prochaines, tels que Herbst, qui précise dès 1896 que l’atavisme n’explique rien par lui-même et ne repose que sur des spéculations aventureuses, et qu’il ne faut envisager que des causes mécaniques si l’on souhaite faire preuve de rigueur43. Sa réaction est parfaitement cohérente avec l’esprit de l'Entwicklungsmechanik, mais l’imprégnation de l’embryologie par les lois phylogénétiques (elles-mêmes perpétuant des concepts plus anciens) est telle que ses recommandations ne seront que partiellement suivies en pratique. Un chapitre entier du traité fondamental d’Eugen Korschelt (1858-1946), en 1927, est encore consacré à la “régénération atavique”44.

55Ainsi, le terme et le concept d’homéose ont connu une histoire relativement riche avant même que les premières mutations homéotiques ne fussent découvertes. La volonté de Bateson était de qualifier ainsi une série de monstruosités affectant la répétition des parties des organismes, et cette répétition constituait selon lui une règle générale de la structure des organismes, qu’elle soit métamérique ou non. Dès le départ, l’homéose fut reliée à la notion d’homologie, comme son nom l’indique d’ailleurs, et plus particulièrement à la notion d’homologie sériée ; mais Bateson, conscient de la très grande complexité de ces concepts, conserva à leur égard la plus grande prudence.

56Nous avons vu également que ce lien entre l’homéose et l’homologie sériée (et donc avec la métamérie) est en fait hérité de la morphologie du début du XIXème siècle, notamment de Goethe. Il perdure lorsque l’embryologie expérimentale, germanique en particulier, s’empare du concept d’homéose, en le confondant plus ou moins avec celui d’hétéromorphose, pour l’appliquer à l’étude de la régénération. Cette permanence donne lieu au sein de l'Entwicklungsmechanik à un singulier mélange d’explications prochaines et mécaniques, seules véritablement orthodoxes dans cette discipline, et d’arguments phylogénétiques.

57Ce constat rend nécessaire une certaine relativisation de la “rupture” entre la morphologie évolutive et l’embryologie expérimentale, rupture que les écrits véhéments des auteurs les plus engagés ont eu tendance à exagérer. Non seulement, comme beaucoup d’historiens l’ont montré, les thèmes de l'Εntwicklungsmechanik ne sont pas apparus subitement, mais, en outre, de nombreux réflexes caractéristiques de l’anatomie comparée et de la méthode phylogénétique se sont maintenus avec vigueur, à commencer par le vocabulaire (“atavisme”, “homologie”, “cænogenèse”, etc.). En aucun cas on ne peut parler de changement de paradigme au sens de Kuhn. Il a existé un véritable bilinguisme des embryologistes, du moins dans le monde germanique, durant les premières décennies du XXème siècle.

Homéose et homologie en génétique 19201950) - ( : la mise en place de liens avec l’embryologie et les sciences de l’évolution

  • 45 Bridges (Calvin Blackman), Morgan (Thomas Hunt), The Third Chromosome Group of Mutant Characters i (...)
  • 46 Goldschmidt (Richard B.), The Material Basis of Evolution, [rééd. de l’ouvrage de 1940 avec une in (...)

58Le premier mutant homéotique de la drosophile, le mutant bithorax, fut découvert par Calvin Blackman Bridges (1889-1938), collaborateur de Morgan à Columbia, en 1915, et les résultats de son étude génétique furent publiés en 192345. À ce moment, le terme “homéose” n’était pas employé par les auteurs, qui s’attardèrent surtout sur l’intérêt de ce mutant en cartographie génétique et ne commentèrent ses implications phylogénétiques que d’une façon lapidaire. Le concept d’homéose appartenait alors essentiellement, à cette époque, à l’embryologie expérimentale, et plus particulièrement à l’étude des phénomènes de régénération anormale. Or, en 1940, Goldschmidt consacra une partie de son ouvrage, Material Basis of Evolution46, à l’étude des mutations homéotiques, qu’il plaça au centre de sa tentative de synthèse entre génétique, développement et évolution. Bien que son rôle exact dans l’histoire de la biologie constitue actuellement le sujet d’un débat, il est indéniable que cette date marqua le début d’une abondante floraison d’articles consacrés à l’interprétation des mutants homéotiques, tant sur le plan de l’ontogenèse que de la phylogenèse.

59Compte tenu de la place importante occupée par l’homéose dans la biologie actuelle, l’on peut s’interroger sur les raisons et les modalités de ce changement. Nous nous intéresserons en particulier dans cette partie à position de ce concept dans les relations entre l’embryologie et la génétique au cours de la période allant de 1920 à 1950.

La génétique formelle et l’homéose

60Quelle que soit l’interprétation que l’on donne à la “redécouverte” des lois de Mendel en 1900, il est incontestable que cet événement représente une étape décisive de l’histoire de la biologie et, bien qu’il soit le fruit d’une longue gestation, l’on peut considérer qu’il marque la naissance d’une nouvelle discipline, nommée “génétique” par Bateson en 1906.

  • 47 Gilbert (Scott F.), “The Embryological origins of the gene theory”, Journal of the History of Biol (...)

61Embryologiste d’origine, Morgan s’intéressa à partir des années 1900 au problème de la transmission héréditaire des caractères. Convaincu au départ de la localisation cytoplasmique des déterminants de l’hérédité, il finit néanmoins par se convertir à la théorie chromosomique devant l’accumulation de faits en accord avec cette dernière47. En 1909, il commença à rechercher des mutants facilement repérables chez la mouche du vinaigre, ou drosophile, aidé en cela par ses collaborateurs de l’Université Columbia de New York. Ainsi, en quelques années, les aspects majeurs de la transmission héréditaire furent élucidés. Peu à peu, furent dressées des cartes des chromosomes de la drosophile. C’est sans doute son désintérêt à peu près total pour l’aspect physiologique et ontogénétique de l’hérédité, c’est-à-dire pour des considérations qui ont manifestement embrouillé des savants tels que Bateson, qui fit la force de cette démarche. Mais cette force avait aussi son revers : pour le groupe de Morgan, les mutants ne représentaient qu’une position sur un chromosome, dont la nature chimique n’était alors pas élucidée. La génétique, américaine du moins, devint par conséquent une discipline très formelle et à peu près indépendante de l’embryologie, disposant de journaux propres et d’une autonomie institutionnelle. La tendance dominante de l’Entre-deux-guerres, aux États-Unis, est exprimée en 1926 par Morgan dans son livre The Theory of the Gene, dans lequel il affirme que la génétique doit s’occuper uniquement de la transmission des caractères alors que l’étude de l’expression de ces caractères est le propre de l’embryologie.

  • 48 Harwood (Jonathan), Styles of Scientific Thought : the German Genetics Community, 1900-1933, Chica (...)
  • 49 Voir Gaissinovitch (A. E.), “The Origins of Soviet genetics and the struggle with lamarckism, 1922 (...)
  • 50 Burian (Richard M.), Gayon (Jean), Zallen (Doris T.), “The Singular fate of genetics in the histor (...)

62Il convient néanmoins de relativiser cette rupture, caractéristique de la biologie américaine. En effet, à la même époque, des généticiens allemands (Valentin Haecker et Richard Goldschmidt en particulier) se tournaient vers l’étude de la physiologie et du mode d’action des gènes, c’est-à-dire vers des problèmes touchant de très près au développement48. Par ailleurs, en Russie, où la génétique ne pénétra qu’au début de l’époque soviétique, cette nouvelle discipline s’intégra harmonieusement, d’un point de vue tant conceptuel qu’institutionnel, à la tradition naturaliste héritée de la période impériale49. Enfin, en France, le rejet de la génétique mendélienne avant 1945, résultat de facteurs nombreux et complexes, traduisait entre autres un refus de séparer l’étude de l’hérédité de celle du développement embryonnaire50. L’histoire de l’homéose reflète assez fidèlement cette diversité.

  • 51 Bridges (Calvin B.), Morgan (Thomas H.), “The Third chromosome group...”, op. cit., pp. 137-138.

63C’est en 1923 que paraît le premier catalogue de mutants de la drosophile où il est fait mention de cas de mutations homéotiques. En effet, le 22 septembre 1915, Bridges a découvert un mutant récessif de phénotype étonnant, qui semble avoir “deux thorax avec des ailes et des soies complètes. Derrière le thorax normal, dans la fente qui sépare le thorax et l’abdomen, est inséré un second thorax dans lequel les parties du thorax normal sont reconnaissables, bien que plus petites, très raccourcies et par ailleurs distordues.”51

64À lire ces phrases, l’on pourrait avoir l’impression que la mouche possède effectivement deux thorax placés en tandem, d’où le nom de cette mutation : bithorax (bx en abrege). En réalité, la description qui suit nous apprend que “le mutant bithorax est caractérisé par un changement plus ou moins complet du métathorax normal en un segment ressemblant au mésothorax normal” : il n’y a donc pas de dédoublement du thorax puisque le nombre total de segments thoraciques est toujours le même (c’est-à-dire trois), mais que seul le dernier est anormal.

FIG. 53 – Le mutant bithorax (a) ; b, balancier normal ; c-g, différents exemples de balanciers chez des mutants bx peu exprimés.

65La conclusion sur l’intérêt de bithorax est révélatrice des priorités des auteurs dans la mesure où elle n’accorde qu’une courte phrase à des considérations autres que celles de la génétique formelle :

  • 52 Idem, p. 146.

Le mutant bithorax est très intéressant dans la mesure où il établit une homologie entre, d’une part, les structures des balanciers et du métathorax normaux, d’autre part les structures des ailes et du mésothorax.52

66Le terme homéose” n’apparaît donc pas. En revanche, il est remarquable que la seule observation faite par les auteurs en dehors des considérations purement génétiques concerne l’homologie : cette notion, même mal définie, imprègne tant la biologie que cest tout naturellement vers elle que les chercheurs se tournent, sans pour autant s’occuper de morphologie ou d’évolution.

67Un autre mutant récessif de phénotype sensiblement équivalent à celui de bithorax (bien que moins clair) est décrit dans l’ouvrage de 1923 : il est baptisé pour cette raison bithorax-b (bx-b en abrégé ; il sera renommé plus tard bithoraxoid, ce dernier terme finira par s’imposer). Ce mutant a été découvert en 1919 par Bridges. Des croisements sont réalisés avec différents autres mutants, dont bithorax. Morgan et Bridges remarquent d’abord que divers croisements indiquent une position pour bithorax-b à peu près identique à celle de bithorax, sur le chromosome III, ce qui laisse supposer qu’il pourrait s’agir de deux variétés (des allèles, ou “allélomorphes”) du même gène, ce que vont infirmer d’autre croisements. La question de l’identité de bithorax et bithorax-b va resurgir plus tard, dans les années 1940, lorsque l’on disposera d’un certain nombre d’autres mutants de ce groupe “bithorax” ; ce sera notamment l’objet d’importants travaux de la part de Lewis. Pour l’heure, seule l’école russe, qui dispose à partir de 1925 d'un nouveau mutant de ce type (tetraptera) approfondit quelque peu la question.

L’homéose et les tentatives de synthèse entre génétique et embryologie, 1920-1940

68Comme cela a été souligné, la rupture entre la génétique et l’embryologie, relativement nette aux États-Unis, a été beaucoup plus partielle en Europe, notamment en France, en Allemagne et en Russie. Dans ces trois pays, des tentatives individuelles ou collectives ont été entreprises afin de relier les données sur l’ontogenèse et l’hérédité, et ce dès le début des années 1920. L’homéose a été intégrée à cette époque à plusieurs théories synthétiques procédant de ce mouvement général. La plus achevée est sans conteste celle de Goldschmidt, c’est pourquoi nous ne respecterons pas tout à fait l’ordre chronologique et nous lui réserverons une partie entière de ce chapitre. Avant d’aborder cet auteur, nous allons examiner ici quelques contributions à l’histoire de l’homéose en France, en Grande-Bretagne et surtout en Russie ; les travaux réalisés dans ce dernier pays ont en effet probablement exercé une grande influence sur la façon d’aborder les mutants homéotiques en Europe occidentale et aux États-Unis.

  • 53 Burian (Richard M.), Gayon (Jean), Zallen (Doris T.), “The Singular fate of genetics...’’, art. ci (...)

69La France est sans aucun doute le pays d’Europe dans lequel la génétique a eu le plus de difficultés à pénétrer. Cette résistance a souvent été mise sur le compte de la puissance de la tradition lamarckienne en France, mais il apparaît que de nombreux facteurs expliquent cette particularité53. Ces mêmes facteurs permettent également, d’ailleurs, de rendre compte des succès rapides de la génétique moléculaire française après 1940, malgré l’absence de toute tradition mendélienne.

  • 54 Voir Schmitt (Stéphane), “Lucien Cuénot et la théorie de l’évolution : un itinéraire hors normes”, (...)

70Les débuts du mendélisme en France avaient pourtant été prometteurs. Dès 1902, Lucien Cuénot (1866-1951), professeur à Nancy, publiait ses premiers résultats sur l’application des lois de Mendel aux animaux, travaux suivis par de nombreux autres jusqu’au début de la première guerre mondiale. Mais il se détourna ensuite de ces problèmes pour se consacrer à la physiologie et à l’étude de l’évolution54. Ses recherches ultérieures accordèrent cependant une grande importance à la question de l’hérédité. Ainsi, lorsqu’il aborda les phénomènes de régénération homéotique, c’était entre autres pour envisager leur relation avec la transmission des caractères.

  • 55 Cuénot (Lucien), “Régénération de pattes à la place d'antennes sectionnées chez un phasme", Compte (...)
  • 56 Schmit-Jensen (H. O.), “Homoeotisk Regeneration af Antennen hos en Phasmide, Carausius (Dixippus) (...)

71Les résultats sont publiés sous la forme de deux notes assez brèves en 192155. Les expériences qu’il y décrit ne sont pas inédites mais ont été réalisées par une équipe danoise peu de temps avant la guerre56. Il s’agit de la régénération d’une patte ou d’une extrémité de patte après section d’une antenne chez un phasme indien, Carausius morosus, d’élevage courant. Cuénot n’observe rien de fondamentalement nouveau par rapport aux travaux des Danois. Il remarque toutefois la grande variabilité des régénérats obtenus, diversité qu’il tente dans un premier temps d'expliquer de façon mécanique, dans l’esprit de l’embryologie expérimentale, par des différences dans le niveau de la section. Mais cette explication ne le convainc guère, et il voit plutôt dans la variabilité des résultats l’expression d’une diversité intraspécifique :

  • 57 Cuénot (Lucien), “Sur les différents modes de régénération...”, art. cit., pp. 1010-1011.

Sans exclure absolument l’hypothèse des zones spécifiques, je me demande s’il n’y a pas entre les individus des différences dans le pouvoir de régénération : en effet, il est remarquable que très souvent, [...] lorsque les deux antennes ont été sectionnées à des niveaux qui ne sont pas forcément identique, les appendices régénérés, parfaits ou incomplets, sont de même catégorie : j’ai ainsi obtenu plusieurs fois deux antennes, au lieu des pattes que j’attendais, ou bien deux pattes à peu près bien formées, mais n’ayant chacune qu’une seule griffe. Il se pourrait qu’il y ait des Carausius qui ne présentent pas l’homœosis de substitution, à la manière des Mantides, des Blattides, des Bacillus Rossii Fabr. et Leptynia attenuata Pant., chez lesquels les antennes amputées régénèrent seulement des antennes. [...] D’autres Carausius pourraient ne présenter que des hétéromorphoses incomplètes et bâtardes, et d’autres enfin des homœosis parfaites.57

72Il propose enfin d’utiliser le fait que Carausius se reproduit de manière parthénogénétique (ce qui permet de suivre des lignées pures) pour confirmer ce rôle de l’hérédité. Mais Cuénot ne semble pas avoir poursuivi ses investigations sur l’homéose. Ces travaux n’eurent donc pas un retentissement considérable. Ils intéressent néanmoins l’histoire de l’homéose à double titre. Tout d’abord, même si Cuénot passe pour avoir été une personnalité scientifique exceptionnelle, sa démarche est révélatrice d’une tendance française qui consiste à ne pas dissocier l’étude de l’hérédité de celle des processus physiologiques, développementaux et régénérateurs. Par ailleurs, il fut l’un des seuls, depuis Bateson, à avoir envisagé l’homéose en tant que variation naturelle et héréditaire (même s’il ne s’agit ici que d’une prédisposition à l’homéose), alors qu’au même moment l’école de Morgan ne faisait aucun rapprochement entre le mutant bithorax et les cas décrits par Bateson. Ses travaux furent d’ailleurs cités par les premiers à employer le terme “homéose” pour décrire un mutant de la drosophile, à savoir les généticiens russes Astaurov et Balkaschina.

  • 58 Gaissinovitch (A. E.), “The Origins of Soviet genetics and the struggle with lamarckism, 1922-1929 (...)
  • 59 Adams (Mark B.), “Towards a synthesis : population concepts in Russian evolutionary thought, 1925- (...)
  • 60 En 1929, victime des purges staliniennes, Tchetverikov est arrêté. Un an plus tard, Astaurov lui-m (...)

73La Russie des années 1920 était l’un des pôles les plus florissants de l’époque en génétique, bien que cette discipline n’y ait pénétré qu’assez tardivement, après la Révolution d’Octobre58. Plusieurs facteurs expliquent ce succès, mais l’un des plus importants semble avoir été le prestige de la tradition d’histoire naturelle héritée de l’époque tsariste, corrélé à la faveur dont a joui très tôt la théorie de la sélection naturelle, acceptée en Russie beaucoup plus largement que dans les pays occidentaux. Contrairement à ce qui s’est produit dans d’autres pays, il n’y a eu aucune volonté de rupture entre la morphologie classique et les approches plus “physiologiques” telles que l’embryologie expérimentale. L’on considère que la génétique des populations est née dans ce contexte favorable, en particulier grâce aux travaux de Sergei Tchetverikov (1880-1959), de l’institut Koltsov de biologie expérimentale de Moscou, où il dirigea le département de génétique de 1924 à 192959. Il y effectua de nombreuses études sur les populations sauvages de Drosophila melanogaster. C’est à cette occasion que deux de ses élèves, Boris L’vovitch Astaurov60 (1904-1974) et Elizaveta I. Balkaschina (1899-1981), découvrirent deux nouveaux mutants homéotiques.

  • 61 Astaurov (Boris L.), “Étude d’une variation héréditaire des balanciers chez Drosophila melanogaste (...)
  • 62 Sturtevant observe à cette époque la même mutation chez Drosophila simulans, il l’appelle aristape (...)
  • 63 Astaurov (Boris L.), “Studien über die erbliche Veränderungen der Halteren bei Drosophila melanoga (...)

74Le premier d’entre eux fut présenté par Astaurov en mai 192561. Il s’agissait d’un mutant récessif qui se manifestait par la présence de structures alaires à la place des balanciers, phénotype très similaire à ceux de bithorax et de bithorax-b. Il fut baptisé tetraptera, tr en abrégé, et présenté dans une revue occidentale en 1929. C’est à la suite de cet article que Balkaschina publia son étude de la mutation récessive aristopedia (sic)62, concernant cette fois la partie distale de l’antenne63. Chez les diptères cyclorrhaphes, groupe auquel appartient la drosophile, cette partie de l’antenne se présente sous la forme d’une sorte de flagelle, appelé arista, qui s’insère dorsalement sur la partie proximale triarticulée, beaucoup plus massive. L’arista était ici transformée en une sorte de tarse, partie distale de la patte, d’où le nom de la mutation.

75Ces deux articles comportent chacun une partie de génétique formelle dans laquelle sont présentés les résultats de différents croisements, permettant de situer précisément les locus concernés sur le troisième chromosome. En ce qui concerne tetraptera, il se posait inévitablement la question des relations de ce mutant avec bithorax et bithorax-b. Dès l’introduction, Astaurov remarque cette similitude et envisage l’identité éventuelle de deux des trois locus (puisque les croisements effectués par Bridges et Morgan semblaient montrer que bithorax était différent de bithorax-b). Des croisements avec d’autres mutants du chromosome 111 donnent des pourcentages de recombinaison dont il ressort que la position de tetraptera est effectivement très proche (quoiqu’un peu différente) de celles de bithorax et de bithorax-b. Cependant, l’incertitude inhérente à ce genre de mesure rend ici toute conclusion impossible, d’autant qu’Astaurov n’effectue pas de croisement entre tetraptera et l’un des mutants du groupe de Morgan.

76Mais là où les Américains proposaient de résoudre ce problème par la seule analyse génétique (c’est-à-dire la recherche d’une éventuelle complémentation après croisement), il estime quant à lui qu’en plus de cette analyse, l’étude très précise de la morphologie des mutants doit permettre de trancher. À cet égard, il juge que “bx et surtout bx-b [ont] été assez mal étudiés du point de vue morphologique”, et que “bx-b n’[a] en réalité pas été décrit du tout”. Et l’on comprend toute la portée de cette remarque lorsque l’on parcourt les dix pages de description minutieuse qui suivent. La transformation des balanciers n’étant pas toujours de même ampleur, Astaurov passe en revue tous les cas, en partant des balanciers normaux et en allant vers les plus modifiés. La comparaison des phénotypes associés à tetraptera, bithorax et bithorax-b l’amène ainsi à considérer qu’il s’agit de trois mutants différents. En outre, le terme “homéose” est pour la première fois appliqué à un mutant de la drosophile : il s’agit par conséquent d’une étape essentielle vers la notion de “gène homéotique”.

77Balkaschina étudie elle aussi très attentivement la morphologie des mutants aristopedia et parle également à ce propos d’homéose. Il en est même question cette fois dans le titre de son article et, dès l’introduction, la généticienne en rappelle la définition et l’intérêt dans la détermination des rapports d’homologie entre les organes. Elle fait en outre le lien entre ce type d’homéose, héréditaire, et les travaux sur la régénération :

  • 64 Balkaschina (Elizaveta), “Ein Fall der Erbhomöosis...”, art. cit., p. 449.

Cette série de changements homéotiques, qui correspondent à des changements dans la substance héréditaire et sont réalisés dans l’organisme durant sa période embryonnaire, est parallèle à une série de transformations homéotiques analogues qui ont lieu par régénération ; dans ce dernier cas, à la place de l’organe extirpé, croît un régénérat hétéromorphe. [...] Beaucoup de cas connus d’homéose, chez différents groupes d’arthropodes, ont été découverts sur des spécimens trouvés dans la nature. Comme l’origine de ces changements n’a pas pu être prouvée, on doit considérer ce matériel comme inutile. D’après l’observation du parallélisme entre les hétéromorphoses héréditaires et régénératrices, il s’ensuit que les forces qui provoquent un changement dans le développement d’un organe donné agissent de la même façon dans l’organisme, qu’il s’agisse d’actions extérieures (c’est-à-dire l’extirpation de l’organe) ou intérieures (c’est-à-dire par variabilité génotypique).64

78Cet intérêt pour les “forces” à l’origine de l’homéose traduit une influence de l’Entwicklungsmechanik et de la génétique allemande. En effet, il existait à cette époque en Allemagne une volonté d’expliquer les relations entre génotype et phénotype dans le cadre d’une “génétique physiologique”. Ces préoccupations ont trouvé en Russie un terrain des plus favorables et s’y sont manifestées notamment par un intérêt pour la chronologie de l’action des gènes sauvages et de leurs mutants au cours du développement. Balkaschina compare ainsi minutieusement le développement des disques imaginaux chez des drosophiles sauvages et des mutants tetraptera, pour en déduire à quel moment agit le gène concerné par la mutation. Des coupes sont donc réalisées en parallèle dans les disques imaginaux des antennes d’individus mutants et sauvages, à des moments précis des stades larvaire et pupal. Ces coupes sont fixées et colorées avant d’être observées et comparées :

FIG. 54 - Antennes de drosophile sauvage (A) et de mutants aristopedia plus ou moins exprimés (B, C, D).

  • 65 Idem, pp. 456-459.

Au moment où la segmentation des antennes commence, c’est-à-dire quand le premier sillon, délimitant le premier article, se creuse, le disque imaginai de l’antenne mutante s’est déjà divisé en cinq articles. [...] Ainsi, l’action du gène aristopedia se manifeste au cours du développement embryonnaire de la mouche en stimulant la segmentation des disques imaginaux des antennes, à un stade précoce du développement, à savoir au début de la segmentation des pattes, et par l’orientation de la différenciation vers un développement de tarse et non d’antenne.65

FIG. 55 - Coupes réalisées dans des pupes de 25 heures, montrant une antenne normale (en haut) et une antenne aristopedia (en bas).

79Balkaschina propose donc une interprétation originale de la mutation aristopedia, et par conséquent du mode d’action de l’allèle sauvage correspondant. Selon ses observations, la mutation provoquerait une altération dans la chronologie du développement des disques imaginaux des antennes, qui serait accéléré au point d’avoir lieu en même temps que celui des disques imaginaux des pattes, dont la différenciation lui est normalement très antérieure. Cette simultanéité conduirait les disques antennaires à se développer en forme de pattes. Cette interprétation sera reprise et étoffée par Goldschmidt, qui se référera alors explicitement à ces travaux.

80Les Russes sont donc les premiers à étudier des mutants homéotiques sous l’angle de la “génétique physiologique” et du développement. Ils envisagent également les implications phylogénétiques de ce phénomène. Sur ce terrain, ils ne peuvent que suivre leurs prédécesseurs dans l’établissement de liens d’homologie sériée (ou d’homodynamie) entre les organes concernés par l’homéose. Ainsi, selon Astaurov,

  • 66 Astaurov (Boris L.), “Studien über die erbliche Veränderungen der Halteren...”, art. cit., p. 445.

l’on peut bien sûr affirmer, dans tous les cas d’homéose, qu’un organe n’acquiert pas aléatoirement les caractéristiques d’un autre ; la transformation n’est pas déterminée par la simple proximité spatiale mais elle trouve son origine dans la profonde similitude entre les deux organes. [...] La conception selon laquelle n’importe quels organes présentant des processus développementaux complexes et très différents, constitués chacun de matériaux spécifiques, pourraient tout d’un coup, pour une quelconque raison, suivre la même voie développementale et aboutir au même résultat, soulève une énorme difficulté. Au contraire, on se représente beaucoup plus facilement que des organes résolument construits de la même manière, selon des caractéristiques et des processus semblables et qui montrent une similitude plus grande encore aux stades précoces de leur développement, des organes que l’on peut supposer issus d’une même structure d’un point de vue phylogénétique, que de tels organes perdent au cours de leur morphogenèse la spécificité qui conditionne normalement la dissemblance de leur aspect final. A l’inverse, la capacité pour un organe d’acquérir l’aspect d’un autre au cours de sa formation doit s’expliquer naturellement par l’existence entre eux d’une affinité essentielle, et si nous avons affaire à des organes arrangés en série, alors nous pouvons affirmer leur homodynamie.66

81Les ailes et les balanciers sont donc des organes “homodynames”. De même, l’existence des mutants aristopedia témoigne de la similitude essentielle des pattes et des antennes. Par ailleurs, Astaurov considère la mutation tetraptera comme un atavisme et l’interprète comme la résurgence de facteurs embryonnaires ancestraux :

  • 67 Idem, pp. 445-446.

Dans l’ontogenèse des balanciers et des ailes, on trouve une ressemblance incontestable, lors du développement précoce, à des stades où ces organes se présentent comme de petites invaginations sacculaires de l’hypoderme ; cependant on n’observe pas de quelconque récapitulation de stades alaires lors du développement des balanciers. C’est justement pour cela que l’existence d’une transformation des balanciers en ailes revêt la signification d’un fait très important dans l’établissement de l’hypothèse que les balanciers dérivent de la seconde paire d’ailes. La survenue d’un tel atavisme retient d’autant plus l’attention qu’il ne peut être expliqué dans notre cas par un arrêt du développement à un stade d’origine palingénésique, comme c’est le cas par exemple dans le métopisme de l’homme, lors duquel la fissure du crâne le long de la suture sagittale ne reflète pas seulement un stade phylogénétique passé, mais représente en même temps l’arrêt du développement à un stade par lequel passe l’ontogenèse normale. Dans le cas de la transformation des balanciers en ailes, il ne s’agit pas d’un simple enraiement, d’une simple perturbation de l’ontogenèse normale, mais de la réapparition de relations causales perdues depuis longtemps dans leur état originel, c’est-à-dire d’une réversibilité (partielle naturellement) du processus évolutif.67

82La parenté de cette interprétation avec celles qu’avançaient les auteurs allemands et autrichiens à propos de l’hétéromorphose est frappante et ne laisse subsister aucun doute sur l’influence de l'Entwicklungsmechanik sur la biologie russe pré-stalinienne, y compris la génétique.

83Les généticiens russes ont donc joué un rôle déterminant dans l’histoire de l’homéose. Leur approche est remarquablement synthétique : ils associent à l’analyse génétique une étude morphologique et anatomique détaillée, ils envisagent l’intérêt des mutations pour la compréhension du développement et attribuent une place importante aux considérations phylogénétiques dans leurs interprétations. Si leurs articles dénotent un certain nombre d’influences externes, notamment l’Entwicklungsmechanik, à laquelle Astaurov emprunte l’explication de l’atavisme et Balkaschina la classification, établie par Przibram, des différents cas d’homéose, ils traduisent une grande ouverture d’esprit et une pensée originale, et il est indéniable qu’ils ont, en retour, inspiré de nombreuses réflexions sur l’homéose, à commencer par celle de Goldschmidt.

  • 68 Adams (Mark B.) (sous la dir.), The Evolution of Theodosius Dobzhansky. Essay on His Life and Thou (...)

84Après 1930, les travaux du groupe de Moscou furent interrompus pour des raisons politiques. Cependant les idées de l’école russe ne furent pas totalement perdues, et l’exil de certains de ses membres contribua au contraire à les disséminer. C’est ainsi que Theodosius Dobzhansky (1900-1975), émigré aux États-Unis en 1927 (après avoir travaillé à Léningrad), où il travailla auprès de Morgan, allait être l’un des principaux contributeurs à l’élaboration de la théorie synthétique de l’évolution68.

  • 69 Bridges (Calvin B.), Dobzhansky (Theodosius), “The Mutant ‘proboscipedia’ in Drosophila melanogast (...)

85D’ailleurs, ce n’est sûrement pas un hasard si le titre de l’article de Bridges et Dobzhansky, publié en 1933, reprend mot pour mot celui de l’article de Balkaschina de 1929 (mais en anglais)69. On y retrouve la tradition russe consistant à mêler analyses génétique et morphologique. Dès l’introduction, la nouvelle mutation, découverte par Bridges en 1931 et baptisée proboscipedia est présentée comme un cas d’homéose. Il s’agit en effet “d’une forte altération de la structure de la région buccale, transformant les lobes oraux en appendices ayant une forme d’antenne ou de tarse”.

86La plus grande partie de l’article est consacrée à une description morphologique de proboscipedia et à sa comparaison avec le type sauvage. Les auteurs concluent que la mutation rend les pièces buccales de la drosophile semblables à celles d'insectes appartenant à des ordres jugés moins évolués. Ils n’utilisent cependant pas le terme “atavisme”. Leurs conclusions se situent à deux niveaux. Tout d’abord, le fait qu’une mutation puisse affecter des caractères jugés “fondamentaux” leur permet de réfuter ceux qui minimisent l’importance des gènes. En effet, au début des années 1930, le rôle du génome nucléaire n’était pas universellement accepté. En France et en Allemagne, surtout, certains étaient plutôt favorables à la prédominance d’une hérédité cytoplasmique, alors que le noyau et les gènes ne contrôleraient que des caractères de moindre importance, tels que la couleur des yeux. Les mutants homéotiques infirment cette opinion, et Bridges et Dobzhansky n’hésitent pas à insister sur ce point dans un article destiné à paraître dans l’une des plus prestigieuses revues allemandes.

87Le second niveau de réflexion concerne l’importance évolutive des mutations homéotiques, en relation avec le problème de l’espèce. Certes, les auteurs demeurent prudents et remarquent que des espèces distinctes diffèrent l’une de l’autre par de nombreux gènes, et donc qu’une unique mutation ne saurait être à l’origine d’une nouvelle espèce ni, a fortiori, d’un genre nouveau ou d’une famille nouvelle. Cependant ils constatent qu’en une seule étape on peut obtenir un individu très différent de la forme habituelle, et ce par des caractères “fondamentaux”, de ceux qui définissent le plan d’organisation d’un groupe taxinomique de rang élevé. La structure des pièces buccales, l’absence d’une seconde paire d’ailes font partie de ces caractères dans le cas de l’ordre des diptères. Elles peuvent ainsi être affectées par un événement ponctuel, et ces modifications sont transmissibles à la descendance. Il aurait été aisé de rattacher ces faits à une conception saltatoire de l’évolution, celle de Bateson par exemple, et c’est ce qu’allait faire Goldschmidt quelques années plus tard. Mais, en 1933, Dobzhansky était en train de participer à la construction de la théorie synthétique de l’évolution, néo-darwinienne, et dont l’un des piliers était le caractère continu et progressif de la spéciation. Il ne pouvait donc adhérer à une telle hypothèse, et s’empressa de couper court à toute conclusion qui irait dans ce sens. Il n’en demeure pas moins que cet article marque une étape importante dans l’histoire de l’homéose. En effet, sous l’influence de la “diaspora” des biologistes russes, ce concept va être adopté par la génétique américaine, qui jusqu’alors l’avait largement ignoré.

  • 70 Waddington (Conrad Hal), Organisers and Genes, Cambridge : Cambridge University Press, 1940, p. 1. (...)
  • 71 Auerbach (Charlotte), “The Development of the legs, wings and halteres in wild type and some mutan (...)

88Conrad Hal Waddington (1905-1975) est souvent cité comme l’un des principaux contributeurs à l’élaboration d’une synthèse entre génétique, embryologie et évolution, trois disciplines qui, selon ses propres termes, “forment un groupe dont les interconnexions sont évidentes et incontournables”70. Cette préoccupation est partagée avec d’autres chercheurs britanniques, comme par exemple Charlotte Auerbach (1899-1994), qui réalise au milieu des années 1930 (après un séjour à Berlin) une étude comparative du développement des pattes, des ailes et des balanciers chez des exemplaires sauvages et mutants de drosophile71. Ce travail, entrepris à l’institut de génétique animale de l’université d’Edimbourg, a pour but de déterminer “l’action de gènes mutants sur le développement”, et il a pour objet les pattes car elles “sont appropriées à l’étude des interrelations entre génétique et développement”.

89L’étude du rôle des gènes dans l’ontogenèse semble avoir été assez commune à cette époque. Cependant, peu d’auteurs proposent un modèle achevé pour en rendre compte, et Waddington appartient à ce petit nombre. Nous n’entrerons pas ici dans le détail de ses théories, qui ont déjà été remarquablement étudiées par ailleurs. Nous nous contenterons d’évoquer brièvement la place de l’homéose dans ce système. Dès les années 1930, stimulé par les succès de Spemann, il s’intéressa au problème de l’induction embryonnaire et tenta de l’aborder, d’abord par des expériences de transplantations, puis sur un plan génétique. De cette préoccupation, allait naître une vaste synthèse de la génétique et de l’embryologie.

  • 72 Le plus célèbre est l’organisateur de Spemann : il s’agit de la lèvre dorsale du blastopore de l’e (...)
  • 73 Waddington (Conrad Hal), Needham (Joseph), Brachet (Jean), “Studies on the nature of the Amphibian (...)

90L’un des thèmes les plus récurrents et les plus novateurs de l’oeuvre de Waddington est l’équivalence des gènes et des “organisateurs”, structures capables de déterminer le devenir des tissus adjacents et de les organiser en un ensemble cohérent72. Dès le début des années 1930, lors de ses travaux sur l’induction embryonnaire chez les oiseaux et les amphibiens, il avait été amené à réfléchir sur le concept d’organisateur, et il avait vainement tenté de le caractériser chimiquement, forgeant ainsi la notion d’“évocateur”73.

  • 74 Waddington (Conrad Hal), “Preliminary notes on the development of the wing in normal and mutant st (...)
  • 75 Waddington (Conrad Hal), “The Development of some ‘leg genes’ in Drosophila”, Journal of Genetics,(...)

91Une visite de trois mois au California Institute of Technology de Pasadena, où travaillaient alors Alfred Henry Sturtevant (1891-1970) et Dobzhansky, lui permit de se familiariser avec la génétique de la drosophile et d’entreprendre sur cet organisme une étude systématique des mutations affectant la forme des ailes74. Trente-huit mutants, affectant “seize processus différents, mais pas nécessairement indépendants, qui interviennent au cours du développement de l’aile”, furent ainsi étudiés. Ce travail rappelle d’ailleurs celui de Charlotte Auerbach, antérieur de quatre ans. Une étude du même genre, mais concernant cette fois les gènes intervenant dans le développement des pattes, fut entreprise à Cambridge au début des années 194075.

92Dans tous ces travaux, sur la base de l’identité entre les “organisateurs” et certains gènes, Waddington envisage le développement comme une sorte d’organigramme, une succession d’alternatives auxquelles sont confrontés les tissus et entre les membres desquelles les gènes permettent le “choix”. Il illustre son propos en analysant le mutant homéotique aristapedia (sans employer le terme “homéose”), et en montrant qu’il correspond à un gène permettant le choix entre un développement de type “patte” ou un développement de type “antenne”.

FIG. 56 - Diagramme représentant les potentialités de développement d’un disque imaginai d’antenne chez la drosophile d’après Waddington. La bifurcation matérialise l’action du gène correspondant à la mutation aristapedia et permet le choix entre un développement de type “antenne” ou “patte”.

93Il propose quelques hypothèses quant à la nature du mécanisme d’action des gènes, à la fois sur la base de données génétiques et en s’inspirant des théories relatives aux gradients embryonnaires, alors en plein essor. En 1940, l’on connaît plusieurs mutants occupant sensiblement le même locus (spineless-aristapedia) du chromosome III de la drosophile. Ces mutants affectent la longueur des soies (d’où le terme spineless, “sans épine”), le développement des antennes ou celui des pattes, ou encore plusieurs de ces caractères à la fois. Tous correspondent dans l’esprit de l’époque à autant d’allèles différents d’un seul et même gène à action pléiotropique. Waddington s’intéresse aux trois d’entre eux qui ont un effet sur les antennes. Les résultats des croisements semblent indiquer que les différents allèles diffèrent d’une manière quantitative, ce qui plaide en faveur d’un mode d’action par production en une certaine quantité d’une substance donnée. L’on retrouvera le même genre d’explications chez Goldschmidt. Par ailleurs, comme le préconise ce dernier, Waddington étudie des doubles mutants, associant aristapedia à d’autres mutations affectant également les antennes ou les tarses, comme par exemple dachs, qui produit un raccourcissement des pattes, pour compliquer et affiner ses schémas de branchements.

94Les mutants aristapedia constituent donc un matériel de choix dans la démonstration d’une identité entre organisateurs et gènes, et par là même dans l’ambitieuse entreprise de Waddington, visanl à réaliser la réunion de la génétique et de l’embryologie. Mais un autre mutant homéotique, bithorax, va faire l’objet de nombreux autres travaux de la part du Britannique, aux confins cette fois non seulement de la génétique et du développement, mais aussi des sciences de l’évolution. Pour en saisir pleinement les enjeux, il convient de s’attarder quelque peu sur la notion de “compétence” chez Waddington. En effet, les nombreuses expériences sur l’induction embryonnaire, entreprises, en Allemagne notamment, depuis le début du siècle, chez différents organismes, avaient révélé que les facteurs inducteurs étaient assez peu spécifiques et que la différenciation d’un tissu pouvait être provoquée par une grande diversité de traitements physiques ou chimiques. De ce fait, il semblait que la spécificité de réponse d’un tissu fût plus liée à la nature du tissu lui-même qu’à celle de l’inducteur, ce qui permit aux auteurs allemands d’introduire le concept de Reaktionsfähigkeit (“capacité de réaction”), traduit par “compétence” par les chercheurs francophones et anglo-saxons.

  • 76 Waddington (Conrad Hal), “Canalization of development and the inheritance of acquired characterist (...)

95Dans l’esprit des Allemands, la compétence ne constituait qu’un phénomène passif, une simple capacité à réagir à un stimulus donné. Au contraire, Waddington considère qu’il s’agit d’un processus actif et gouverné par des gènes, totalement indépendant de l’action de l’inducteur ou de l’évocateur. Or, si la spécificité réside dans le tissu et non dans l’inducteur, l’on peut imaginer qu’un tissu compétent puisse transférer la capacité à le faire réagir d’un type de stimulus vers un autre type. L’un des exemples invoqués par Waddington est celui des callosités des autruches : ces épaississements de la peau, apparaissant normalement au niveau de certaines régions du corps en réponse à des frottements répétés, sont en fait déjà observables chez l’embryon. L’explication mise en avant par Waddington est la suivante : au cours de l’évolution, la capacité de l’épiderme de s’épaissir localement en réponse à des frottements, c’est-à-dire à des stimulus physiques externes, a été sélectionnée au niveau génétique, puisqu’elle confère un caractère adaptatif non négligeable aux individus qui en sont pourvus. Dès lors, la peau porte en elle cette capacité, cette “compétence génétique”. Dans un second temps, elle a acquis la capacité de réagir de la même façon à un stimulus interne, peu spécifique et survenant au cours du développement embryonnaire, de sorte que les callosités apparaissent dès ce stade, aux endroits qui seront soumis à des contraintes abrasives mais sans que ces contraintes aient encore eu lieu76. Ce phénomène, appelé par Waddington “assimilation génétique”, permet selon lui d’expliquer dans le cadre de la génétique et du darwinisme les plus orthodoxes certains faits considérés par les auteurs néo-lamarckiens comme des cas d’hérédité des caractères acquis. Il présente l’avantage, d’autre part, de pouvoir faire l’objet d’une analyse expérimentale.

  • 77 Waddington (Conrad Hal), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, vol. VII, 195 (...)

96Ainsi, plusieurs travaux sont réalisés, au cours des années 1950, sur la drosophile77. La démarche suivie est la suivante : des embryons sont soumis à divers traitements physicochimiques (haute température, vapeur d’éther, etc.), ce qui tend à provoquer chez les adultes issus de ces embryons différentes anomalies, variables selon les individus, non transmissibles à leur descendance. Parmi ces variations, certaines rappellent le phénotype associé à des mutations géniques connues : on les appelle par conséquent des “phénocopies” (terme forgé par Goldschmidt : voir infra). Durant de nombreuses générations, Waddington ne recueille que les individus présentant un type donné de variation et il élimine les autres : tout se passe donc comme si le caractère considéré, la capacité de répondre d’une certaine façon à un stimulus extérieur, caractère non héréditaire au départ, était soumis à une forte pression de sélection. De ce fait, au bout d’un grand nombre de générations, la population sélectionnée comprend une large majorité d’individus réagissant tous de la même manière au stimulus auquel ils sont soumis. Mais il s’avère également que le phénotype sélectionné continue à apparaître même si le stimulus extérieur cesse d’être appliqué. Il semble donc que les animaux ont non seulement acquis d’un point de vue génétique la capacité de produire un certain type de phénocopie en réponse à un stimulus externe donné, mais également celle de produire la même phénocopie en réponse à un stimulus endogène. Cette méthode est appliquée avec succès dans le cas du phénotype correspondant à la mutation bithorax : après vingt-neuf générations de traitement à l’éther et de sélection des individus présentant le phénotype bithorax, on constate son “assimilation génétique”, c’est-à-dire son expression même en l’absence d’exposition à l’éther. Waddington en conclut que l’assimilation génétique doit être un phénomène courant et puissant.

97L’homéose occupe donc une place non négligeable dans la synthèse biologique que tente d’élaborer Waddington et qui exercera une influence considérable, en Grande-Bretagne et ailleurs, durant plusieurs décennies. Mais ceci est sans commune mesure avec le rôle considérable qu’a joué ce concept dans l’autre grande tentative de synthèse, à peu près contemporaine, celle de Goldschmidt.

Homéose et homologie dans la synthèse de Richard Goldschmidt

  • 78 Gilbert (Scott F.), “Cellular politics : Ernest Everett Just, Richard B. Goldschmidt, and the atte (...)

98Après de nombreuses années d’oubli ou, pire, de mépris, les théories de Richard Benedict Goldschmidt (1878-1958) constituent depuis le début des années 1980 un objet d’attention, non seulement pour les historiens des sciences, mais aussi pour de nombreux biologistes78. Cet engouement pour le généticien allemand est à mettre en parallèle avec celui dont Bateson a été l’objet à peu près au même moment : dans les deux cas, il s’agit de scientifiques qui ont travaillé sur l’homéose et qui, à contre-courant de la tendance générale de leur époque, ont adopté une théorie saltatoire de l’évolution. Il est naturel que, ces thèmes étant à l’honneur aujourd’hui, leurs anciens promoteurs reçoivent l’hommage des chercheurs contemporains.

  • 79 Gilbert (Scott F.), Opitz (John M.), Raff (Rudolf A.), “Resynthesizing evolutionary and developmen (...)
  • 80 Lewis (Edward B.), “Homeosis : the first 100 years”, art. cit.

99Mais le cas de Goldschmidt est sensiblement plus complexe que celui de Bateson. En effet, de même que ses positions “hérétiques”, pour reprendre la comparaison de Gould, ont soulevé de vives polémiques de son vivant, de même son rôle exact dans l’histoire de la biologie et en particulier des liens entre génétique, développement et théorie de l’évolution est loin, actuellement, de donner lieu à un consensus, comme en témoigne la récente discussion dont la revue Developmental Biology s’est fait l’écho79. Par ailleurs, dans le petit article qu’il a publié pour commémorer le centenaire de l'homéose, Lewis ne dit pas un seul mot de l’oeuvre de Goldschmidt et place ses propres travaux sur la génétique du complexe bithorax dans la continuité de la découverte des premiers mutants homéotiques par le groupe de Morgan et les généticiens russes80. Il est suivi sur ce point par Lipschitz qui se demande “si les travaux de Goldschmidt ont fait progresser ou ont embrouillé les réflexions originales de Bateson” et qui ajoute que “de toute façon, personne ne peut contester que les publications de Lewis sur le complexe bithorax, à partir de 1951, constituent la première avancée réelle depuis l’hypothèse de Bateson en 1894”. Gilbert répond à cela que si la thèse particulière de Goldschmidt n’a pas représenté véritablement un progrès, sa démarche anti-gradualiste et son utilisation de l’homéose dans la démonstration de l’importance évolutive des processus du développement se sont révélées profondément heuristiques et ont suscité de nombreux travaux subséquents.

100Quoi qu’il en soit, il paraît difficile de nier l’originalité des travaux de Goldschmidt et, même s’ils traduisent parfois une certaine confusion, ils procèdent d’une volonté manifeste de fonder une biologie moderne et synthétique. Que ce soit favorablement ou non, cette tentative a fortement impressionné le monde scientifique des années 1940 et 1950. Quant à son influence sur l’histoire de la biologie et en particulier sur les progrès de la génétique du développement et sur l’attention accordée à la macroévolution, nous verrons qu’elle a été, certes, ambiguë, mais bien réelle.

101Après une solide formation en embryologie et en morphologie classique, Goldschmidt soutint une thèse sur la biologie, et en particulier le développement d’un trématode (ver parasite apparenté à la douve). Jusqu’en 1910, ses travaux, s’inscrivirent dans la tradition de la morphologie et de la cytologie classiques. En 1915, il aborda la question de la nature du gène et de ses fonctions, point de départ de l’élaboration d’une “génétique physiologique”.

102Il dut quitter l’Allemagne en 1935 et s’installa alors à Berkeley, où il devint professeur en 1936, poursuivant ses travaux, mais cette fois sur la drosophile, jusqu’à sa mort en 1958. Les deux dernières décennies de sa vie furent consacrées en grande partie à l’étude de deux mutations homéotiques, podoptera et tetraltera. Cet intérêt pour l’homéose, relativement tardif dans la carrière de Goldschmidt (il a 60 ans lorsqu’il aborde, en 1938, l’étude de ce phénomène), s’explique par la parfaite intégration de ces faits dans sa théorie synthétique, déjà solidement élaborée à cette époque. Par ailleurs, la démarche utilisée par la Russe Balkaschina dans son article sur la mutation homéotique aristopedia en 1929, démarche totalement en accord avec la “génétique physiologique” de Gold-schmidt, a très probablement contribué à attirer l’attention de ce dernier sur ce type de variation génétique aux vastes conséquences développementales et évolutives.

  • 81 Goldschmidt (Richard B.), Physiological Genetics, New York : McGraw-Hill, 1938, 375 p.
  • 82 Goldschmidt (Richard B.), Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung, Berlin : Spri (...)

103La Génétique Physiologique, publiée en 1938, expose la discipline éponyme en faveur de laquelle milite Goldschmidt81 : il s’agit de ne plus se limiter à l’étude de la transmission des gènes au cours des générations, mais d’envisager également la façon dont ils gouvernent l’apparition des caractères au cours du développement embryonnaire. Une partie de cet ouvrage reprend en les développant un certain nombre d’idées déjà émises dans des publications antérieures en allemand82.

  • 83 Dès 1929, il a obtenu de telles phénocopies en soumettant des larves de drosophile à de fortes tem (...)

104Les premières idées de Goldschmidt sur le mode d’action des gènes trouvent leur origine dans ses études sur les différentes races géographiques du papillon Lymantria, dont il ressort que de petits changements dans le rythme du développement peuvent provoquer de grandes différences dans la répartition des couleurs des chenilles. Les gènes responsables de ces petits changements sont nommés par Goldschmidt “gènes de taux de changement” (rate genes). Ils jouent selon lui un rôle très important puisqu’ils interviennent à des stades précoces du développement des organismes. Il généralise cette idée et suppose que tous les gènes agissent en contrôlant précisément la vitesse et le taux des réactions chimiques. Les mutations correspondent, selon ce modèle, à des modifications de cette vitesse et de ce taux. Goldschmidt affirme qu’il est par conséquent possible de produire, à partir d’individus de génotype sauvage, des phénotypes équivalents à ceux des mutants connus, et ce en agissant sur la vitesse et le taux des réactions chimiques, par exemple en jouant sur la température ou en utilisant différents produits chimiques : c’est ce qu’il appelle des “phénocopies” (de “phénotype” et “copie”), terme qui sera consacré par la suite83.

  • 84 Voir Harwood (Jonathan), Styles of Scientific Thought..., op. cit. et Harwood (Jonathan), “Nationa (...)
  • 85 Allen (Garland E.), “Opposition to the Mendelian-Chromosome theory : the physiological and develop (...)
  • 86 Goldschmidt (Richard B.), Theoretical Genetics, Berkeley : University of California Press, 1955, p (...)

105Comme le fait remarquer Gould, si Goldschmidt s’était arrêté là, son “hérésie” aurait été légère. En fait, si l’on s’en réfère à la génétique allemande des années 1900-1933, il était même parfaitement en accord avec la tendance dominante dans son pays où, rappelons-le, la génétique avait eu du mal à s’imposer d’un point de vue institutionnel et, contrairement à ce qui s’est passé outre-Atlantique, n’avait jamais connu de rupture avec les autres domaines de la biologie, notamment l’embryologie expérimentale84. Par ailleurs, de sa nomination en tant que directeur du département de génétique du Kaiser Wilhelm Institut de Berlin-Dahlem, en 1913, jusqu’à la prise de pouvoir de Hitler, Gold-schmidt est resté une figure dominante de la science allemande, dont il était un pur produit, et il n’a alors en aucun cas été marginalisé. Ce n’est qu’après son arrivée aux États-Unis que, confronté à l’école américaine de génétique et à son réductionnisme, il s’est trouvé plus isolé85. Quoi qu’il en soit, il remet en cause la génétique des années 1930 dans sa totalité, et en particulier la vision de chromosomes et de gènes arrangés en “colliers de perles”, vision largement admise à l’époque malgré son incapacité à rendre compte de certaines observations telles que l’effet de position (un gène donné peut avoir des effets différents selon sa position sur le chromosome). Selon lui, il n’existe pas de gènes corpusculaires localisés précisément sur les chromosomes, mais plutôt des “motifs moléculaires précis, dans des portions définies des chromosomes, et toute modification de ces motifs (effet de position au sens large) change le fonctionnement de ces portions de chromosome, donnant naissance à un mutant”86. Ainsi, il considère que l’unité de la transmission héréditaire est, non pas le gène, mais le chromosome dans son ensemble.

106Mais c’est surtout par leur application à la théorie de l’évolution que ces conceptions prennent tout leur relief. À partir des années 1930, la théorie synthétique tendait à s’imposer, notamment grâce à ses principaux promoteurs, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr (né en 1904), George Gaylord Simpson (1902-1984) et George Ledyard Stebbins (1906-2000). Cette théorie mettait l’accent sur le rôle de la sélection naturelle. En outre, elle ramenait les phénomènes de l’évolution se produisant à vaste échelle, la macroévolution, à l’accumulation progressive d’étapes élémentaires quasi-imperceptibles et très nombreuses (microévolution).

  • 87 Goldschmidt (Richard B.), “Some aspects of evolution”, Science, vol. 78, 1933, pp. 539-547.

107Dès 1933, Goldschmidt remettait en cause toutes ces conceptions87, mais c’est en 1940 qu’il expose sa critique sur la base d’une génétique physiologique désormais solidement construite. En effet, l’étude des gènes de taux de changement montre qu’une petite modification affectant un gène de ce type, qui agit à une phase précoce du développement, peut avoir des conséquences spectaculaires sur l’individu adulte. Goldschmidt estime que de telles variations constituent le moteur principal de l’évolution car elles peuvent produire en une seule étape des individus très différents de leurs parents et, surtout, viables.

108L’idée fondamentale de l’ouvrage, et le principal point de désaccord avec la théorie synthétique est la différence de nature entre microévolution et macroévolution. La microévolution concerne les changements qui ont lieu à l’intérieur d’une espèce et qui conduisent, par exemple, aux races géographiques. En revanche, la macroévolution correspond à l’apparition de nouvelles espèces ou de nouveaux genres, familles, ordres, etc. Pour Goldschmidt, la microévolution et la macroévolulion sont liées à des mécanismes bien distincts et on ne peut ramener la macroévolution, comme le font les néodarwiniens, à des événements microévolutifs accumulés sur une longue période. La seconde partie du livre, Macroevolution, tente d’expliquer comment sont produites les nouvelles espèces et les taxons d’ordres supérieurs.

109Selon Goldschmidt, c’est par grandes étapes (macromutations) que procède la macroévolution. Mais il ne peut se résoudre à assimiler ces grandes étapes à des mutations ponctuelles du même type que celles qui interviennent dans la microévolution. Il invoque donc un autre genre de mutation, affectant la structure générale des chromosomes. Il s’appuie pour cela sur l’existence de translocations et d’inversions chromosomiques qui ont un effet sur le phénotype sans qu’aucun gène ne soit apparemment affecté (et il est indéniable que la conception du “collier de perles” est incapable de rendre compte de ces faits). Il baptise ces remaniements structuraux de grande ampleur des “mutations systémiques” et il les considère comme étant à la source de la macroévolution. Les espèces diffèrent entre elles par leur développement tout entier, et ce n’est que par un remaniement général des chromosomes que cette différence peut être produite. Ainsi, la macroévolution ne procéderait pas par accumulation de mutations ponctuelles mais par réarrangement de l’ensemble des chromosomes, ce qui conduirait à une perturbation du développement et donc à des individus d’emblée très différents de la norme de l’espèce. Cette conception va de pair avec celle que Goldschmidt a de la nature du gène, c’est-à-dire non corpusculaire et diffuse.

  • 88 Gould (Stephen Jay), “The Uses of heresy...”, art. cit., p. xxix.

110Mais, comme Gould, l’on peut relever une contradiction entre ces idées et celles de la fin du livre. En effet, “après avoir écrit avec une joyeuse désinvolture sur le crépuscule de la notion de gène, Goldschmidt en revient aux mutations ponctuelles pour développer une théorie différente, et plus acceptable, de la macroévolution par petits changements génétiques produisant des effets phénotypiques en agissant sur le taux de développement lors de l’ontogenèse précoce”88. De fait, la dernière partie du livre est consacrée à démontrer que les mutations ponctuelles de gènes agissant à des stades précoces du développement (les rate genes notamment) peuvent produire des individus viables bien que d’aspect très différent de celui de leurs parents, ce que Goldschmidt nomme des “monstres prometteurs” (hopeful monsters), “prometteurs” car susceptibles de se révéler mieux adaptés à certaines conditions que la norme de l’espèce. Il y a deux points importants dans cette théorie. Le premier est la possibilité d’obtenir en une étape des individus d’aspect très différent de la normale par mutation de gènes au mode d’action précoce. Le second est que, compte tenu de ce mode d’action, la perturbation du développement ainsi provoquée n’entraîne pas une déformation anarchique des différents organes mais, au contraire, par le jeu des différentes régulations, une modification coordonnée de toutes les parties du corps aboutissant à un monstre, certes, mais un monstre dont tous les organes sont correctement agencés les uns par rapport aux autres, et sont par conséquent susceptibles de réaliser toutes les fonctions vitales. Et, par chance, il arrive que de tels monstres, non seulement, soient viables, mais soient en outre mieux adaptés que les individus normaux à certaines conditions (ils sont donc “prometteurs”). C’est ce second point qui constitue l’apport le plus fructueux de la théorie de Goldschmidt. Et il n’est pas étonnant que ce soit un Allemand, auquel étaient familières aussi bien la génétique que la morphologie classique et surtout l'Entwicklungsmechanik, qui ait imaginé ce modèle de l’évolution par transformation de processus régulateurs affectant l’organisme dans son ensemble, plutôt que par une succession de modifications ponctuelles. Parmi les faits observables que Goldschmidt affirme avoir désormais à sa disposition pour étayer cette théorie du “monstre prometteur”, figurent essentiellement les mutants homéotiques.

111Reprenant les conclusions des travaux de Balkaschina, Goldschmidt attribue la transformation de l’arista en tarse chez les mutants aristapedia à une perturbation de la chronologie de la croissance des disques imaginaux des antennes : ces derniers ont au départ les mêmes potentialités que les disques imaginaux des pattes, leur spécificité réside dans la période au cours de laquelle ils sont susceptibles d’être déterminés par un certain stimulus chimique. Si cette période de compétence est décalée par suite d’un changement du taux de croissance, les disques peuvent être ainsi “aiguillés” vers une voie de différenciation différente de leur destin normal.

112Goldschmidt introduit les mutations homéotiques en reliant ce concept aux données classiques sur la métamérie, l’évolution de cette dernière de l’homonomie vers l’hétéronomie et, en toile de fond, l’homologie sériée des différents segments d’un même organisme :

  • 89 Goldschmidt (Richard B.), The Material Basis of Evolution, op. cit., pp. 323-326.

Nous nous tournons maintenant vers un groupe de faits qui relient génétique, développement et évolution, dans la mesure où ils offrent d’importantes perspectives sur la signification évolutive de changements ponctuels affectant la différenciation embryonnaire précoce. Dans deux des plus importants phylums d’animaux, les arthropodes et les vertébrés, l’un des principaux aspects de l’évolution est la spécialisation progressive des segments du corps. Chez les formes primitives, tous les segments sont pratiquement identiques : chaque métamère comporte une néphridie, une gonade, un segment de muscle, un ganglion dans le cas des arthropodes, un neuromère dans celui des vertébrés, et enfin une paire d’appendices identiques. Au cours de l’évolution, l’homomérie cède la place à l’hétéromérie. Chez les arthropodes, les appendices se différencient en pièces buccales, en pattes, en organes copulateurs, disparaissent de certains segments, changent de fonction dans d’autres. Chez les vertébrés, l’anatomie comparée des muscles, des nerfs métamérisés et de la colonne vertébrale met en évidence les changements qui ont eu lieu, depuis la remarquable homomérie de l’amphioxus jusqu’à tous les types d’hétéromérie. Parmi ces étapes évolutives, beaucoup sont de nature à infirmer une évolution procédant par lente accumulation de micromutations. Les pièces buccales d’un moustique ou d’une abeille, probablement dérivées du type primitif des crustacés et des insectes primitifs, constituent l’un de ces exemples : des intermédiaires entre le type général et les types spécialisés seraient morts de faim. Depuis longtemps, le phénomène d’homéose (appelé hétéromorphose par certains auteurs) est connu en tant que monstruosité occasionnelle des arthropodes. Le terme désigne l’apparition d’un appendice homologue sur un segment qui en est normalement dépourvu. L’exemple classique est la régénération d’une antenne après extirpation de l’œil pédonculé d’un décapode. On sait aujourd’hui que l’homéose est également produite par une simple mutation chez la drosophile ; ceci permet une analyse en rapport avec notre problème.89

113L’interprétation en termes d’action des gènes sur le développement se révèle d’un grand intérêt pour la recherche des modalités de l’évolution. En effet, le fait qu’une simple mutation perturbant le développement embryonnaire (ou, plus exactement, sa chronologie) peut produire en une seule étape la transformation d’un organe en un autre, plus ou moins parfaitement constitué et fonctionnel, permet d’imaginer un mécanisme saltatoire pour la spéciation.

114Deux arguments supplémentaires viennent renforcer cette hypothèse : il s’agit de la possibilité d’obtenir expérimentalement des phénocopies, perturbations artificielles (physiques ou chimiques) du développement produisant les mêmes phénotypes que des mutations homéotiques, ainsi que l’existence dans la nature d’espèces présentant à l’état normal les mêmes caractéristiques que certains mutants homéotiques de la drosophile, comme la mouche Termitoxenia, qui vit dans des termitières et possède deux paires d’ailes rudimentaires, comme les mutants de drosophiles tetraltera qu’il a découverts en 1934 et dont les ailes antérieures sont remplacées par des balanciers.

115Les mutations homéotiques ne représentent qu’un cas particulier des variations affectant la métamérie. Cet ensemble plus général de mutations offre à Goldschmidt d’autres arguments en faveur de l’existence de macromutations d’origine systémique et de valeur macroévolutive.

FIG. 57Termitoxenia, mouche vivant à l’intérieur de termitères et dont les deux paires d’ailes sont réduites à des balanciers.

  • 90 Idem, pp. 334-335.

Les faits concernant la segmentation fournissent un nombre considérable d’informations relatives à notre problème. L’on peut choisir parmi les innombrables détails qui peuplent des volumes entiers consacrés à l’anatomie comparée un thème porteur de conclusions claires, dans la mesure où il permet d’établir des connexions entre morphologie, taxinomie, embryologie, génétique et génétique physiologique. [...] L’organe segmenté le plus caractéristique des vertébrés est la colonne vertébrale. Si l’on considère la taxinomie et la phylogénie des vertébrés, l’on se rend compte que l’un des aspects les plus importants de la macroévolution a été une modification de la colonne vertébrale (variation du nombre des vertèbres dans une région donnée, de la position relative des différentes régions ; extension ou dégénérescence de certaines régions ; accolements ; formation de diverses expansions transversales et différenciation localisée de ces expansions). Le problème est toujours le même : toutes ces étapes évolutives sont-elles le résultat de l’accumulation de micromutations90 ?

116S’appuyant ainsi sur l’analyse d’anomalies de la segmentation de la colonne vertébrale et de leur déterminisme génétique, Goldschmidt est amené à formuler des conclusions qui rejoignent ses hypothèses préalables : une petite perturbation de la chronologie des processus du développement peut entraîner des modifications considérables de la morphologie de l’organisme entier et, si une simple mutation est à l’origine de ce changement, il n’y a aucune raison de penser que les choses se passent différemment au cours de l’évolution. De plus, comme dans le cas des mutants homéotiques, on peut obtenir des phénocopies, c’est-à-dire les mêmes modifications phénotypiques, à partir d’embryons non mutants traités expérimentalement, ce qui semble confirmer l’hypothèse de la perturbation de la vitesse des processus de différenciation.

117Tout cet aspect expérimental repose sur l’hypothèse selon laquelle les mutations homéotiques perturberaient la chronologie des processus morphogénétiques précoces en décalant la période de sensibilité des disques imaginaux à l’égard des stimulus inducteurs qui en orientent le devenir. Afin de la vérifier, Goldschmidt, aidé de plusieurs collaborateurs à l’Université de Californie, à Berkeley, va utiliser différents moyens.

  • 91 Braun (Werner), “Experimental evidence on the production of the mutant ‘aristapedia’ by a change o (...)

118Le premier consiste à transplanter des disques imaginaux de mutants chez des larves sauvages et réciproquement. Ce travail est confié dès 1937 à un étudiant, Werner Braun. Ce dernier tente de prouver l’existence d’une différence de vitesse de développement en transplantant des disques imaginaux de mutants aristapedia chez des larves normales et des disques normaux chez des larves mutantes91. Les données de Balkaschina montraient que les disques antennaires mutants se développent dès le stade deux jours et demi, c’est-à-dire environ deux jours plus tôt que les disques normaux. D’après le modèle de Goldschmidt, le stimulus inducteur déterminant la formation d’antennes agit avant celui qui détermine la formation des pattes, ce qui expliquerait la nature du phénotype associé à aristapedia. L’on s’attend donc, par exemple, à ce que des disques antennaires prélevés sur des larves sauvages avant l’action du stimulus inducteur des antennes et greffés chez des larves aristapedia au moment où agit le stimulus inducteur des pattes se développent en pattes. Malheureusement, la technique ne permet pas de manipuler des larves de moins de deux jours et demi, compte tenu de leur petite taille. Les résultats obtenus sont par conséquent peu intéressants : les disques issus d’individus sauvages se développent en antennes et les disques aristapedia se développent toujours en tarse. Cela ne remet pas en cause la théorie de Goldschmidt, car il est tout à fait possible que les stimulus inducteurs agissent avant deux jours et demi, mais cela ne la confirme pas non plus. C’est probablement pour cette raison que l’équipe de Goldschmidt va abandonner très vite les expériences de transplantation. Malgré ce premier échec, il est important de souligner l’enthousiasme de Goldschmidt pour une technique éminemment inspirée par l'Entwicklungsmechanik et son désir manifeste d’unir la génétique et l’embryologie, et ce non seulement au niveau des concepts, mais aussi de la méthode expérimentale.

  • 92 Braun (Werner), “An experimental attack on some problems of physiological genetics”, Nature, vol.  (...)

119Le second moyen de vérifier le modèle de Goldschmidt était d’observer les interférences des mutations homéotiques avec d’autres perturbations de la chronologie du développement, causées notamment par des changements de température. Après l’obtention de quelques résultats par Braun, Claude Villee explore cette voie entre 1942 et 1945, d’abord à Berkeley, auprès de Goldschmidt, puis, à partir de 1943, à l’université de Caroline du Nord92.

120Son travail de thèse porte sur le mutant à quatre balanciers tetraltera. Il note que, chez les mutants homéotiques, la pénétrance est toujours très variable et dépend de différents facteurs expérimentaux tels que la température, l’humidité, la nourriture qu’ont reçue les drosophiles, etc. En ce qui concerne tetraltera, il se trouve que sa pénétrance varie en raison inverse de la température : plus la température d’élevage des drosophiles mutantes homozygotes est élevée, plus on trouve parmi elles des individus de phénotype sauvage. Or, Astaurov avait observé la situation inverse dans le cas de la mutation tetraptera, dont la pénétrance augmente avec la température. Selon Villee, ces résultats sont cohérents :

  • 93 Villee (Claude), “A Study of hereditary homoeosis : the mutant tetraltera in Drosophila melanogast (...)

L’action de la température sur le développement semble consister en une accélération ou un ralentissement différentiel de certains processus de développement par rapport à d’autres. Nous pouvons donc supposer que la production d’une aile à la place d’un balancier requiert l’accélération différentielle d’une ou de plusieurs réactions, accélération provoquée par une augmentation de température survenant au cours de la détermination et de la différenciation des disques des balanciers et des ailes, tandis que la production d’un balancier à la place d’une aile résulte du ralentissement différentiel de ces mêmes processus ou de processus similaires, ralentissement lui-même dû à une baisse de température.93

121De la même façon, tout facteur diminuant la vitesse du développement augmente la pénétrance de tetraltera et a donc un effet semblable à une baisse de température. Les conclusions de Villee vont donc tout à fait dans le sens des théories de Goldschmidt : les gènes contrôlent la vitesse des réactions biochimiques ; la mutation tetraltera provoque un retard dans la différenciation des disques alaires (d’où leur transformation en balanciers), ce retard peut être compensé par une augmentation de la température ou de la quantité de nourriture disponible, ou plus généralement de tout ce qui tend à accélérer le développement. Inversement, tetraptera provoque une accélération de la différenciation des disques des balanciers, qui se développent alors en ailes ; cette accélération peut être compensée par une diminution de la température, ou par tout ce qui tend à ralentir le développement.

122Des travaux similaires sont réalisés avec les mutants proboscipedia et aristapedia. Villee compare alors ses résultats avec ceux, concordants, de Waddington et se démarque légèrement de Goldschmidt pour adhérer au modèle des “évocateurs” et des “branchements” du Britannique. Il propose en effet, pour rendre compte de ses observations, un modèle faisant intervenir deux substances chimiques, des “évocateurs”, provoquant respectivement la différenciation des disques imaginaux en ailes (évocateur mésothoracique) et en balanciers (évocateur métathoracique). Pour qu’un évocateur soit efficace sur un disque donné, il faut que la croissance de ce disque soit suffisamment avancée. Dans le cas normal, les disques mésothoraciques sont prêts pour l’induction au moment où est libéré l’évocateur mésothoracique ; ce n’est que plus tard que les disques métathoraciques deviennent compétents : juste quand l’évocateur métathoracique est libéré. Ainsi, on a bien des ailes sur le mésothorax et des balanciers sur le métathorax. Dans le cas de tetraltera, les disques mésothoraciques sont compétents trop tard et subissent donc l’induction par l’évocateur métathoracique : ils se développent ainsi en balanciers. Au contraire, dans le cas de bithorax ou de tetraptera, les disques métathoraciques sont compétents trop tôt, reçoivent l’induction mésothoracique et se développent par conséquent en ailes. Une forte température aggrave cet effet (chez bithorax et tetraptera) en accélérant encore plus le développement des disques métathoraciques, alors qu’une faible température, en retardant ce développement (sans retarder suffisamment celui des disques mésothoraciques) compense l’effet de la mutation. On a l’effet inverse pour tetraltera.

FIG. 58 - Diagramme montrant la chronologie de l’action des évocateurs mésothoracique et métathoracique sur les disques imaginaux correspondants, chez des drosophiles sauvages, des mutants tetraltera et bithorax, et dans diverses conditions de température, selon Villee.

123Le cas de Villee est intéressant à plus d’un titre. Certes, ses travaux apportent un certain nombre d’éléments nouveaux à l’appui de la synthèse de Goldschmidt, sous la direction duquel il a effectué sa thèse et qui l’a orienté vers l’étude de l’homéose à cette occasion. Mais d’un point de vue historique il révèle surtout les interactions qui n’ont pas manqué de s’établir entre deux des principales contributions des années 1940 à la création d’une génétique du développement, savoir celle de Goldschmidt et celle de Waddington.

  • 94 Goldschmidt (Richard B.), “Gen und Außeneigenschaft. I : (Untersuchungen an Drosophila)”, Zeitschr (...)

124Le troisième moyen utilisé par Goldschmidt pour vérifier expérimentalement son modèle correspond à la possibilité d’obtenir artificiellement les mêmes phénotypes que ceux des mutants homéotiques chez des individus de génotype sauvage en laisant subir différents traitements physico-chimiques aux larves. Bien qu’il n’ait créé le terme “phénocopie”, pour désigner les résultats de ces manipulations, qu’en 193594, il avait commencé cette étude plusieurs années auparavant. En cherchant, à la fin des années 1920, le moyen d’obtenir des mutants dans la descendance d’individus ayant été exposés à l’état larvaire à de fortes températures, il avait en effet découvert que ces individus exposés pouvaient eux-mêmes, une fois devenus adultes, présenter des phénotypes anormaux sans pouvoir les transmettre à leur progéniture. Dans cette voie, Goldschmidt n’obtiendra qu’assez peu de résultats par lui-même et ce n’est qu’au cours des années 1950 que se développera ce genre d’études dans plusieurs équipes de part et d’autre de l’Atlantique. Là encore, plus que dans les résultats expérimentaux eux-mêmes, l’apport de Goldschmidt réside surtout dans le fait de faire entrer dans le domaine de la génétique des techniques inspirées de la tératologie, démarche réservée jusque-là aux embryologistes.

  • 95 Goldschmidt (Richard B.), “The Structure of podoptera, a homoeotic mutant of Drosophila melanogast (...)

125À partir de 1945, Goldschmidt consacre une grande partie de ses efforts à l’étude d’une nouvelle mutation supposée homéotique, découverte par lui-même quelques années plus tôt, podoptera95. Il s’agit de la transformation partielle des ailes en des structures rappelant (pour Goldschmidt du moins) des pattes. En ce qui concerne l’aspect évolutif, Goldschmidt applique son analyse des autres mutations homéotiques : puisqu’en une seule étape on peut passer d’une aile à une structure rappelant une patte, voire un parapode d’annélide, il n’y a aucune raison de penser que l’inverse ne s’est pas produit au cours de l’évolution. Podoptera constitue par conséquent un argument de plus en faveur d’une évolution saltatoire par macromutations. Goldschmidt souligne que l’une des forces de cette théorie est sa simplicité, qui contraste avec “l’histoire que doit inventer un darwinien ou un néo-darwinien pour rendre compte de l’origine des ailes par sélection de petites étapes.” Au contraire, le modèle discontinu ne fait intervenir que peu d’événements et s’accorde très bien avec les observations réalisées :

  • 96 Goldschmidt (Richard B.), “The Structure of podoptera...”, art. cit., pp. 101-102.

Il est possible qu’un mutant homéotique atteigne la perfection en une étape. Nous pouvons donc supposer que, de même, au cours de l’évolution, il a pu apparaître un contexte embryonnaire tel qu’un mutant homodynamique, par exemple une transformation de pattes en pièces buccales ou de pattes en ailes, aurait pu être réussi à 100 % en une seule fois, c’est-à-dire avoir une pénétrance et une expressivité parfaites. Mais il est plus probable, à en juger par des exemples tels que tetraltera et podoptera, que des mutations aussi radicales que celles qui sont à l’origine des ailes sont apparues d’abord dans un système développemental dans lequel les périodes de détermination et les seuils étaient étroitement circonscrits, de sorte que l’on a pu avoir au départ une faible pénétrance et une asymétrie. Dans ce cas, d’autres mutations subséquentes ou des “modificateurs” auraient été nécessaires pour ajuster les conditions embryonnaires de façon à obtenir une pénétrance totale. [...] Ainsi, il n’existe aucune objection factuelle à la conclusion que l'aile des insectes est issue d’un “saut” et non d’une lente évolution.96

126Toute l’analyse de Goldschmidt concernant podoptera repose sur l’homologie de l’aile des insectes avec les autres appendices, en particulier avec les pattes. Il s’agit d’un problème classique d’anatomie comparée, très controversé depuis le début du XIXème siècle. Aujourd’hui encore, la question de l’origine de l’aile est débattue, mais la grande majorité des naturalistes s’accorde à nier la parenté de cet organe avec les pattes. Même à l’époque de Goldschmidt, cette opinion est alors tout à fait marginale. Il y adhère cependant, convaincu que les structures anormales observées chez les mutants podoptera sont de même nature que les pattes et constituent de ce fait un atavisme.

127Discréditée par cette “hérésie” supplémentaire, et plus généralement par les théories de Goldschmidt dans leur ensemble, la mutation podoptera, par ailleurs d’étude très délicate compte tenu de sa faible pénétrance, de sa grande variabilité et de son origine multigénique, va très vite sombrer dans le plus profond oubli peu après la disparition de son découvreur.

128Goldschmidt est souvent considéré à l’heure actuelle comme un pionnier de première importance dans l’élaboration d’une synthèse entre la génétique, la théorie de l’évolution et la biologie du développement. Il aurait ainsi éminemment contribué à la “réhabilitation” des concepts d’homologie et de macroévolution, négligés depuis la fin du XIXème siècle, et ses travaux sur les mutants homéotiques de la drosophile, composante de ce regain d’intérêt, auraient permis à l’homéose de devenir un fructueux sujet d’étude par la suite. L’examen précédent de ses thèses semble cependant conférer un caractère quelque peu anachronique à cette vision des choses. En réalité, l’œuvre, bien que monumentale, n’a eu apparemment qu’assez peu de conséquences directes sur l’évolution de la biologie.

129Sur le plan génétique, l’avènement puis les progrès spectaculaires de la biologie moléculaire ont réduit à néant toutes les spéculations plus ou moins hasardeuses qui avaient été émises sur la nature du matériel génétique. D’autre part, si les théories évolutives de Goldschmidt sont tombées dans un discrédit total aussitôt après sa disparition, c’est en partie lié au rejet par les évolutionnistes de la génétique associée à ces théories, présentées par ailleurs dans un style propre à susciter la polémique. En fait, si l’on considère l’histoire de l’homéose dans la seconde moitié du XXème siècle il apparaît que les deux démarches principales qui ont conduit à son succès sont, d’une part, la caractérisation du complexe bithorax d’un point de vue génétique et, au départ, sans considérations développementales, par Lewis ; d’autre part, l’étude des disques imaginaux qui, associée à la biologie moléculaire, a abouti à l’hypothèse des compartiments et à la notion de gène sélecteur (voir le chapitre suivant). Ces deux approches se sont développées tout à fait indépendamment de Goldschmidt : la première se rattache à l’école américaine “orthodoxe” de génétique et la seconde à la tradition européenne continentale d’embryologie expérimentale. Quant à la génétique moléculaire, elle ne doit rien à Goldschmidt, loin s’en faut.

130Dans le domaine des sciences de l’évolution, une quasi-unanimité s’est constituée contre ses théories et autour de la construction de la synthèse néo-darwinienne. En particulier, l’idée que la macroévolution ne pouvait se ramener à une longue succession d’étapes microévolutives a été largement rejetée et n’a connu un regain de faveur qu’au cours des années 1970, sous l’impulsion notamment de la théorie des équilibres ponctués de Stephen Jay Gould et de Niles Eldredge. Ce n’est qu’alors que l’on a ressorti des placards The Material Basis of Evolution. Durant toute cette période, c’est plus généralement la macroévolution qui a été négligée par les évolutionnistes, et la relation privilégiée établie par Bateson puis Goldschmidt entre homéose et évolution a connu une certaine éclipse entre les années 1950 et 1970.

131Il semble par conséquent que le rôle de Goldschmidt dans l’histoire de l’homéose ait été finalement assez mineur dans la mesure où il n’a exercé que peu d’influence directe sur le devenir de ce concept. Dans ce sens, on peut justifier le fait que Lewis ne le cite jamais, y compris lorsqu’il retrace l’historique de l’homéose. Mais la réalité est plus ambiguë.

  • 97 Dietrich (Michael R.), “Richard Goldschmidt’s ‘Heresies’...”, art. cit., p. 433. Ernst Mayr ne par (...)

132Tout d’abord, en ce qui concerne l’évolution, Dietrich a récemment montré que la position de Goldschmidt et son utilisation de l’homéose ont suscité de nombreux travaux, ne fût-ce que pour les réfuter. En se posant comme “hérétique” face à un champ de disciplines encore relativement cloisonnées d’un point de vue conceptuel et institutionnel (paléontologie, botanique, zoologie, etc.), il a contribué à leur union et à la création de la synthèse néo-darwinienne97. Il est d’ailleurs significatif que Dobzhansky lui-même ait pris très au sérieux les arguments de Goldschmidt et se soit employé à les réfuter soigneusement.

  • 98 Goldschmidt (Elisabeth), Lederman-Klein (Ada), “Reoccurrence of a forgotten homeotic mutant in Dro (...)

133Plusieurs auteurs ont par ailleurs, ponctuellement, prolongé les réflexions de Goldschmidt sur le rôle phylogénétique de l’homéose. Ainsi, la chercheuse israélienne Ada Lederman-Klein, de [’université de Jérusalem, constate elle aussi un parallélisme entre le phénotype associé à certaines mutations homéotiques et des caractères normaux chez d’autres espèces. Lors de son étude de la mutation ophtalmoptera, qui provoque chez la drosophile l’apparition de structures alaires au niveau des yeux composés, elle signale l’existence d’un autre diptère, Phytalmia megalotis, dont le mâle est doté naturellement de telles expansions98.

FIG. 59 - Mâle de Phytalmia megalotis, diptère de NouvelleGuinée naturellement doté d’expansions oculaires similaires à celles des mutants ophtalmoptera de la drosophile.

134Il apparaît donc que les travaux de Goldschmidt n’ont pas été sans effet sur les sciences de l’évolution au cours des années 1950 et 1960. Pour les périodes plus récentes, bien qu’il soit difficile de discerner la part de l’influence réelle et celle de la “redécouverte” a posteriori, il est indéniable qu’à partir des années 1970, certains évolutionnistes ont repris à leur compte une partie de l’argumentation de Goldschmidt relative aux gènes de taux de changement et aux monstres prometteurs.

135En ce qui concerne l’homéose, si la destinée de podoptera ne s’est pas révélée des plus brillantes, le rôle de Goldschmidt est peut-être à rechercher ailleurs. Ainsi, si The Material Basis of Evolution a été largement contesté, cet ouvrage a été tout aussi largement lu au cours de la décennie 1940. Or, c’était la première fois, depuis Bateson, qu’un ouvrage fondamental et d’envergure, consacré à différents domaines de la biologie, comprenait un long chapitre sur l’homéose. Il ne fait guère de doute que, quelle que fût la réception de ce livre par la communauté scientifique, il a contribué à ancrer profondément dans le lexique de la génétique et des sciences de l’évolution un terme qui faisait surtout partie jusque-là du domaine de l’embryologie expérimentale et des études de régénération. C’étaient les Russes Astaurov et Balkaschina qui avaient les premiers appliqué l’homéose à des mutants de la drosophile. Nous avons vu comment un autre Russe émigré aux États-Unis, Dobzhansky, les a imités dans sa présentation de proboscipedia. De même, Goldschmidt, en intégrant à sa “génétique physiologique” l’analyse d'aristapedia par Balkaschina, a contribué à faire de cette analyse et de l’homéose en général un lieu commun de la génétique, avant d’en faire deux ans plus tard un lieu commun des sciences de l’évolution.

136Ainsi, plus que ses propres travaux expérimentaux, c’est pour avoir attiré l’attention des généticiens et des évolutionnistes sur l’homéose que Goldschmidt mérite d’être cité dans l’histoire de ce concept : même si ses théories sur le sujet n’ont eu, historiquement, que peu de suites directes, il reste qu’après The Material Basis of Evolution, aucun biologiste ne pouvait plus se permettre d’ignorer les divers problèmes que pose l’homéose à toutes les échelles, de celle du gène à celle de l’espèce.

137Par ailleurs, les travaux de Goldschmidt ont pu sans conteste conforter les partisans d’un renouveau de l’homologie en relation avec les conditions nouvelles posées par la génétique.

L’intégration du concept d’homologie à la génétique

  • 99 Weinstein (Alexander), “Homologous genes and linear linkage in Drosophila virilis”, Proceedings of (...)

138Les généticiens, dans un premier temps, font assez peu de cas de l’homologie, concept lié au passé et à des aspects presque “obscurantistes” des sciences naturelles. Mais ce rejet n’est pas général. Certains vont tout de même tenter de récupérer et d’accommoder le concept d’homologie. Ainsi, Alexander Weinstein parle dès 1920 de “gènes homologues” à propos de gènes d’espèces différentes dont les expressions phénotypiques sont similaires et qui possèdent des relations de liaison génétique équivalentes avec les gènes voisins99. Il établit de cette manière à l’échelle génétique un véritable principe des connexions, un siècle après Geoffroy Saint-Hilaire.

  • 100 Boyden (Alan), “Genetics and homology”, Quarterly Review of Biology, vol. X, 1935, pp. 448-451.

139Mais la génétique va également servir d’outil pour la reconnaissance des homologies entre organes. Le principal artisan de cette nouvelle approche, l'Américain Alan Boyden, de la Rutgers University, note en effet en 1935 que, puisque l’homologie traduit en général une ascendance commune, il s’agit par conséquent d’un “phénomène génétique”100 : “La connaissance de l’action des gènes peut donc éclairer et expliquer l’homologie, elle peut même fournir des critères plus précis permettant de la reconnaître.” Ainsi, “la détermination de relations taxinomiques et de l’homologie peut être fondée sur les méthodes de test de l’identité des gènes.” Cette phrase revêt une importance considérable au regard des études effectuées ces dernières années, qui usent (et parfois abusent) du critère génétique et moléculaire dans l’établissement de liens d’homologie. Mais, pour l’heure, Boyden ne dispose que de moyens extrêmement limités pour établir une telle identité entre des espèces différentes. Seulement dans le cas où les deux organismes considérés sont suffisamment proches pour être croisés, l’on peut utiliser le “test d’allélisme”, c’est-à-dire le test de complémentation, déjà employé couramment pour déterminer si deux mutations survenues dans une même espèce correspondent au même gène.

  • 101 Boyden (Alan), “Homology and analogy : a century after the definitions of ‘homologue’ and ‘analogu (...)

140Boyden poursuit également une réflexion au sujet de l’homologie sériée et de ses relations avec l’homologie spéciale101. Il établit une différence radicale entre les deux concepts et propose d’ailleurs, pour les distinguer, d’utiliser les deux adjectifs recommandés par Owen, “homologue” et “homotype”. Son argumentation repose sur une certaine vision du développement, en tant que dialogue entre un “nucléoplasme”, constitué de l’ensemble des gènes, et le cytoplasme polarisé et différencié de l’œuf. Il est nécessaire de considérer ces deux aspects pour définir l’homologie de manière satisfaisante. Cette dernière, qu’elle soit sériée ou spéciale, met en jeu à la fois le cytoplasme et les gènes, mais pas dans les mêmes proportions. Ainsi, les organes homotypes résultent de l’action des mêmes gènes sur différentes zones d’un cytoplasme polarisé : la ressemblance de ces organes traduit l’identité des gènes mis en jeu dans leur formation, alors que leurs différences sont la conséquence d’une différenciation préalable du cytoplasme. L’homologie spéciale, quant à elle, s’explique essentiellement par des changements survenus au niveau génétique : des organes homologues, chez deux espèces différentes, se ressemblent car les propriétés et la zonation du cytoplasme de l’œuf varient très peu d’une espèce à l’autre, et les différences correspondent à des mutations géniques survenues lors de la séparation des deux espèces au cours de l’évolution. Étant donné que chaque organe est gouverné par un grand nombre de gènes, les différences d’ordre génétique s’expriment de manière beaucoup plus discrète que les différences cytoplasmiques. D’ailleurs, selon Boyden, les homotypes diffèrent entre eux bien plus que les homologues, comme le montre la comparaison de la série des appendices chez deux espèces proches de crustacés. Carl Hubbs (1894-1979), de l'Université du Michigan, refuse quant à lui cette séparation des homologies sériée et spéciale. Il conteste le fait que les homotypes soient plus dissemblables que les homologues, et il estime que, puisque les similitudes entre parties d’un même individu :

  • 102 Hubbs (Carl L.), “Concept of homology and analogy”, American Naturalist, vol. 128, 1944, pp. 289-3 (...)

“sont probablement dues à une base génétique commune, elles peuvent donc être utilisées (contrairement aux affirmations de Boyden) comme des preuves dans les recherches phylogénétiques, elles ont sûrement le même genre de signification évolutive que celle fournie par d’autres types d’homologie. [...] Si nous admettons l’homologie entre une certaine écaille x d’une truite donnée, et une certaine écaille y d’un saumon, ainsi qu’entre cette écaille y du saumon et une écaille z de la truite, comment, dès lors, pouvons-nous logiquement nier que l’homologie existe entre les écailles x et z, sur le corps de la même truite ?”102

141Hubbs propose en outre d’étendre la notion d’homologie aux aspects fonctionnels et aux processus qui, comme les structures, peuvent présenter des rapports de similitude (à l’intérieur d’un même organisme ou entre individus ou espèces différents) d’origine ontogénétique et phylogénétique. Aussi convient-il de regrouper sous l’appellation “homologie” toutes les “similitudes génétiques essentielles de structure et de fonction dans la succession évolutive et dans le développement embryonnaire.”

  • 103 Beer (Gavin de), “Embryology and Evolution”, in Beer (Gavin de) (sous la dir.), Evolution. Essays (...)

142Malgré leur désaccord, Hubbs et Boyden témoignent, chacun à sa manière, d’un certain retour du concept d’homologie, ou du moins de sa réconciliation définitive avec la génétique. Il est hautement significatif que ces deux auteurs citent tous deux les travaux de Goldschmidt, en particulier ceux portant sur l’homéose. L’évolutionniste et zoologiste anglais Gavin de Beer (1899-1972), de son côté, recommande d’adopter la plus grande prudence dans l’utilisation des arguments génétiques pour établir des liens d’homologie103. Mais ses réserves, exprimées dès 1938, témoignent du fait qu’il est devenu courant à cette époque de recourir à de tels critères.

Conclusion

143L’histoire de l’homéose dans le second quart du XXème siècle correspond donc au transfert de ce terme et concept de l’embryologie expérimentale vers la génétique et les sciences de l’évolution. Hormis la timide mais originale tentative française de Cuénot, ce transfert est en grande partie l’oeuvre de l’école moscovite de génétique, suivie voire imitée par Bridges et Dobzhansky puis par Goldschmidt. L’homéose fournit ainsi un chapitre de plus à l’histoire des influences russes sur la science mondiale et en particulier des conséquences de la diaspora russe vers les États-Unis au cours des années 1930.

144L’école américaine de génétique, bien qu’elle ait décrit le premier mutant homéotique de la drosophile, n’est pour rien dans l’entrée en génétique de la notion d’homéose. C’est Dobzhansky et surtout Goldschmidt, tous deux immigrés, qui lui ont assuré une large publicité en Amérique, et il serait absolument faux d’envisager à ce sujet une continuité menant de Bateson à Lewis en passant par Morgan. En ce qui concerne Goldschmidt, nous l’avons vu, ses théories n’ont eu que peu d’influence directe sur la génétique et les sciences de l’évolution et, si elles sont autant citées aujourd’hui, c’est plus en raison de leur ressemblance avec certaines conceptions modernes que par une réelle filiation entre elles et ces mêmes conceptions. De nombreux biologistes contemporains prônant la construction d’une nouvelle synthèse entre génétique, développement et évolution, il est naturel de leur part de se tourner vers Goldschmidt, dont les préoccupations ont été si proches des leurs, même si son modèle prend place dans un contexte totalement différent des conditions actuelles et si, d’un point de vue à la fois historique et scientifique, sa tentative s’est soldée par un échec. Mais il serait injuste de négliger pour autant son rôle dans l’histoire de l’homéose : après lui, ce concept est devenu indissociable de toute tentative de “réconciliation” entre les génétiques formelle, développementale et évolutive. De plus, en attirant l’attention sur l’homéose, Goldschmidt a sans conteste redonné de la vigueur au concept corollaire qu’est l’homologie. Il est vrai que cette dernière n’était plus, comme au XIXème siècle, au centre des débats biologiques, notamment sur l’évolution, et que le type de problématique qu’elle avait autrefois engendré était désormais considéré comme un peu désuet et n’occupait plus le devant de la scène scientifique.

145Cependant, cette éclipse est plus apparente que réelle, et il est sans doute exagéré de parler d’une “redécouverte” de l’homologie. En effet, ce concept, même s’il n’était pas explicitement débattu, n’en était pas moins présent dans de nombreux travaux de la première moitié du XXème siècle. Nous avons vu que l’embryologie expérimentale et les études de régénération lui ont laissé une large place. En génétique, dès 1923, l’école américaine évoque, à propos du mutant bithorax, l’homologie entre les ailes et les balanciers. Étant donné l’absence quasi totale d’intérêt du groupe de Morgan, à cette époque, pour des problèmes autres que ceux de la génétique formelle, il fallait que l’homologie fût omniprésente, même tacitement, dans l’ensemble de la biologie, pour que cette équipe lui consacrât une phrase, fût-elle courte et isolée, dans son analyse. D’ailleurs, Weinstein, dès 1920, puis Boyden et Hubbs, ont définitivement ancré cette notion en génétique, et l’ont enrichie par la même occasion. Il convient par conséquent de relativiser la “redécouverte” d’un concept qui, en réalité, n’a jamais cessé d’être à l’esprit de la plupart des biologistes, quelque spectaculaires que fussent les bouleversements conceptuels introduits par la génétique. Néanmoins, s’ils n’ont pas à proprement parler “redécouvert” l’homologie, ceux qui ont travaillé sur l’homéose entre 1920 et 1950 ont incontestablement permis l’émergence de nouveaux outils conceptuels, de nouvelles méthodes et de nouveaux enjeux au sein d’une réflexion plus générale engagée depuis le début du XIXème siècle.

Notes

1 L’orthographe de ce terme a subi quelques fluctuations depuis sa création. Au départ, le mot anglais était homoeosis, ce qui est conforme à l’étymologie. La traduction française fut, dans un premier temps, “homoeose”. Mais depuis les années 1950, l’usage tend à transformer le œ en e, en anglais comme en français.

2 Bateson (William), Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species, Londres : Macmillan, 1894, p. vi.

3 Lewis (Edward B.), “Homeosis : the first 100 years”, Trends in Genetics, vol. X, 1994, pp. 341-343.

4 Masters (Maxwell Tylden), Vegetable Teratology. An Account of the Principal Deviations from the Usual Construction of Plants, Londres : Hardwicke, 1869, 534 p.

5 Bateson (William), Materials for the Study of Variation..., op. rit., p. 27.

6 Idem, p. 71. Bateson suggère de même que la discontinuité des variations substantielles pourrait être la conséquence d’une discontinuité chimique. Ainsi, si l’on prend le cas d’un papillon pourpre dont les ailes peuvent changer brutalement de couleur et devenir rouges, il n’y a aucune raison que les couleurs intermédiaires soient plus défavorables et l’on voit mal comment la sélection naturelle à elle seule pourrait imposer cette discontinuité, qui repose simplement sur l’existence de deux pigments différents. Les italiques figurent dans la citation originale.

7 Thompson (D’Arcy Wentworth), On Growth and Form, Cambridge : Cambridge University Press, 1917, 793 p. Il y a indéniablement, à partir de Bateson, une tradition britannique d’analyse des problèmes biologiques de manière à la fois mécanique et mathématique. S’inscriront dans cette tradition aussi bien Thompson que Turing, Waddington puis l’école contemporaine d’embryologie britannique (Wolpert, etc.).

8 Bateson (William), Materials for the Study of Variation..., op. cit., pp. 29-30.

9 Idem, p. 30.

10 Maienschein (Jane),“The Origins of Entwicklungsmechanik", in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A Conceptual History of Modem Embryology, New York : Plenum, 1991, pp. 43-61.

11 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : Murray, 1916, chap. 18. Voir aussi Gould (Stephen Jay), Ontogeny and Phytogeny, Cambridge (Mass.) : Belknap Press of Harvard University Press, 1977, 502 p.

12 Kuhn (Thomas S.), The Structure of Scientific Revolutions, 2ème éd., Chicago : University of Chicago Press, 1970, 210 p.

13 Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form. Animal Morphology and the German Universities, 1800-1900, Chicago : University of Chicago Press, 1995, 414 p. ; Maienschein (Jane), “The Origins of Entwicklungsmechanik”, art. cit.

14 Fischer (Jean-Louis), “Laurent Chabry and the beginnings of experimental embryology in France”, in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A Conceptual History of Modern Embryology, op. cit., pp. 31-41.

15 Churchill (Frederick B.), “Regeneration, 1885-1901”, in Dinsmore (Charles E.) (sous la dir.), A History of Regeneration Research. Milestones in the Evolution of a Science, Cambridge : Cambridge University Press, 1991, pp. 113-131.

16 Wheeler (William Morton), “An Antenniform extra appendage in Dilophus tibialis, Loew”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 3, 1896, pp. 261-268.

17 Grosser (Otto), Przibram (Hans), “Einige Mißbildungen beim Dornhai (Acanthias vulgaris Risso)”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 22, 1906, pp. 21-37. Przibram participa à la fondation de la Biologische Versuchanstalt, à Vienne, qu’il dirigea jusqu’à ce que les événements le conduisent à émigrer aux Pays-Bas. Il fut arrêté pendant la guerre et mourut en déportation. Son champ d’activité en zoologie expérimentale fut très diversifié. La régénération occupa une très grande place dans ses recherches, et il la considérait comme un phénomène général, commun aux trois règnes de la nature.

18 Przibram (Hans), “Die Homoeosis bei Arthropoden”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 29, 1910, pp. 587-615. Les mots Ersatz, Zusatz et Versatz signifient respectivement “remplacement”, “addition” et “mise en gage”.

19 Il défendit vigoureusement le mécanisme et le matérialisme et tenta d’introduire plus de physique en biologie. Au cours d’un séjour à Naples, il découvrit l'Entwicklungsmechanik et rencontra plusieurs savants américains, dont Morgan. La montée de l'antisémitisme en Allemagne le convainquit d’émigrer en 1891. Il fut professeur à l’université de Chicago, puis à Berkeley et occupa enfin le poste de directeur de l’institut Rockefeller pour la recherche médicale à New York. Voir Pauly (Philip J.), Controlling Life : Jacques Loeb and the Engineering Ideal in Biology, Oxford : Oxford University Press, 1987, 252 p.

20 Loeb (Jacques), Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Vol. 1 : Über Heteromorphose, Wurtzbourg : Hertz, 1891.

21 Wheeler (William Morton), “An Antenniform extra appendage...”, art. cit., p. 266.

22 Richard (Jules), “Sur quelques cas de monstruosités observés chez les Crustacés Décapodes”, Annales des Sciences naturelles, 7ème série Zoologie, vol. XV, 1893, pp. 99-107.

23 Oppenheimer (Jane M.), “Curt Herbst contributions to the concept of embryonic induction”, in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A Conceptual History of Modern Embryology, op. cit., pp. 63-89.

24 Herbst (Curt), “Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I : Mittheilung”, Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen, vol. 2, 1896, pp. 544-558.

25 Przibram (Hans), “Experimentelle Studien über Regeneration”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 11, 1901, pp. 321-345.

26 Grosser (Otto), Przibram (Hans), “Einige Mißbildungen beim Dornhai...”, art. cit., pp. 29-36.

27 Herbst (Curt), “Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I : Mittheilung”, art. cit. ; “II : Versuche an Syciona sculpta”, Vierteljahrschrift der naturforschenden Gesellschaft in Zürich, vol. 41, 1896, pp. 445-454 ; “III : Weitere Versuche mit total exstirpirter Augen. IV : Versuche mit theilweise abgeschnittenen Augen”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 9, 1900, pp. 215-291 ; “V : Weitere Beweise für die Abhängigkeit der Qualität des Regenerates von den nervösen Centralorganen”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 13, 1901, pp. 436-441 ; “VI : Die Bewegungsreaktionen, welche durch Reizung der heteromorphen Antennulä ausgelöst werden”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 30, 1910, pp. 1-14 ; “VII : Die Anatomie der Gehirnnerven und des Gehirnes bei Krebsen mit Antennulis an Stelle von Augen”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 42, 1917, pp. 407-489 ; “Über die Regeneration der Schwanzbeine von Palaemon nach Entfernung der Schwanzganglien”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 43, 1918, pp. 329-342.

28 Herbst (Curt), “III : Weitere Beweise für die Abhängigkeit...”, art. cit., p. 436.

29 Voir aussi Herbst (Curt), Formative Reize in der thierischen Ontogenese, Leipzig : Georgi, 1901, 125 p. Il précise plus tard (“VII : Die Anatomie der Gehirnnerven und des Gehirnes bei Krebsen mit Antennulis an Stelle von Augen”, art. cit., p. 482) que ce sont les mêmes “excitations formatives” qui interviennent lors de la régénération et du développement embryonnaire.

30 Horder (T. J.), Weindling (P. J.), “Hans Spemann and the organiser”, in Horder (T. J.), Witkowski (J. A.), Wylie (C. C.) (sous la dir.), A History of Embryology, 8th Symposium of the British Society for Developmental Biology, Nottingham, 1983, New York : Cambridge University Press, 1986, pp. 183-242 ; Saha (Margaret), “Spemann seen through a lens”, in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A Conceptual History of Modern Embryology, op. cit., pp. 91-108.

31 Spemann (Hans), “Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie”, in Chun (C.), Johannsen (W.) (sous la dir.), Die Kultur der Gegenwart, Allgemeine Biologie, Leipzig : Teubner, 1915, pp. 63-86.

32 Wolff (Gustav), “Entwickelungsphysiologische Studien. I : Die Regeneration der Urodelenlinse”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 1, 1895, pp. 380-390.

33 Milne-Edwards (Alphonse), “Sur un cas de transformation du pédoncule oculaire en une antenne, observé chez une langouste”, Comptes Rendus hebdomadaires des Séances de l’Académie des Sciences, vol. 59, 1864, pp. 710-712.

34 Howes (G. B.), “Exhibition and remarks upon an original drawing of the head of an abnormal Palinurus", Proceedings of the Zoological Society of London, 1887, pp. 468-470.

35 Richard (Jules), “Sur quelques cas de monstruosités...”, art. cit.

36 Wheeler (William Morton), “An Antenniform extra appendage...”, art. cit., p. 267.

37 Müller (Fritz), “Haeckel’s biogenetisches Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder”, Kosmos, vol. VIII, 1880-1881.

38 Richard (Jules), “Sur quelques cas de monstruosités...”, art. cit., p. 100.

39 Nusbaum (Józef), “Zur Kenntnis der Heteromorphose bei der Regeneration der älteren Forellenembryonen (Salmo irideus W. Gibb)”, Anatomischer Anzeiger, vol. 22, 1903, pp. 358-363.

40 Przibram (Hans), “Experimentelle Studien über Regeneration”, art. cit., p. 326.

41 Kessler (Karl Fiodorovich), “Les Écrevisses russes”, Travaux de la Société entomologique russe, vol. VIII, 1875 (en Russe), cité par Schultz (Eugen), “Über atavistische Regeneration bei Flußkrebsen”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 20, 1905, p. 42.

42 Schultz (Eugen), “Über das Verhältnis der Regeneration zur Embryonalentwicklung und Knospung”, Biologisches Zentralblatt, vol. 22, 1902, pp. 360-368.

43 Herbst (Curt), “Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I”, art. cit., pp. 555-557.

44 Korschelt (Eugen), Regeneration und Transplantation, Berlin : Bornträger, 1927, vol. I, pp. 530-538.

45 Bridges (Calvin Blackman), Morgan (Thomas Hunt), The Third Chromosome Group of Mutant Characters in Drosophila melanogaster, Washington : Carnegie Institute of Washington, 1923, 251 p.

46 Goldschmidt (Richard B.), The Material Basis of Evolution, [rééd. de l’ouvrage de 1940 avec une introd. de Gould (Stephen Jay)], New Haven : Yale University Press, 1982, 436 p.

47 Gilbert (Scott F.), “The Embryological origins of the gene theory”, Journal of the History of Biology, vol. 11, 1978, pp. 307-351 ; Lederman (M.), “Research note : genes on chromosomes : the conversion of Thomas Hunt Morgan”, Journal of the History of Biology, vol. 22, 1989, pp. 163-176.

48 Harwood (Jonathan), Styles of Scientific Thought : the German Genetics Community, 1900-1933, Chicago : University of Chicago Press, 1993, 423 p.

49 Voir Gaissinovitch (A. E.), “The Origins of Soviet genetics and the struggle with lamarckism, 1922-1929”, Journal of the History of Biology, vol. 13, 1980, pp. 1-51.

50 Burian (Richard M.), Gayon (Jean), Zallen (Doris T.), “The Singular fate of genetics in the history of French biology, 1900-1940”, Journal of the History of Biology, vol. 21, 1988, pp. 357-402.

51 Bridges (Calvin B.), Morgan (Thomas H.), “The Third chromosome group...”, op. cit., pp. 137-138.

52 Idem, p. 146.

53 Burian (Richard M.), Gayon (Jean), Zallen (Doris T.), “The Singular fate of genetics...’’, art. cit.

54 Voir Schmitt (Stéphane), “Lucien Cuénot et la théorie de l’évolution : un itinéraire hors normes”, Revue pour l’Histoire du CNRS, no 7, 2002, pp. 10-17.

55 Cuénot (Lucien), “Régénération de pattes à la place d'antennes sectionnées chez un phasme", Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, vol. 172, 1921, pp. 949-952 ; “Sur les différents modes de régénération des antennes, chez le phasme Carausius morosus”, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, vol. 172, 1921, pp. 1009-1011.

56 Schmit-Jensen (H. O.), “Homoeotisk Regeneration af Antennen hos en Phasmide, Carausius (Dixippus) morosus”, Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorik Forening i København, vol. 45, 1913, pp. 113-134.

57 Cuénot (Lucien), “Sur les différents modes de régénération...”, art. cit., pp. 1010-1011.

58 Gaissinovitch (A. E.), “The Origins of Soviet genetics and the struggle with lamarckism, 1922-1929,” art. cit.

59 Adams (Mark B.), “Towards a synthesis : population concepts in Russian evolutionary thought, 1925-1935”, Journal of the History of Biology, vol. 3, 1970, pp. 107-129.

60 En 1929, victime des purges staliniennes, Tchetverikov est arrêté. Un an plus tard, Astaurov lui-même doit abandonner ses travaux sur la drosophile pour se consacrer au ver à soie et s’établir à Tachkent. Ce sera l’occasion pour lui d’étudier l’effet de différents facteurs physico-chimiques sur le développement. Il rentre à Moscou en 1935 et y poursuit ses travaux, en s’opposant comme il peut au lyssenkisme, ce qui lui vaut quelques ennuis. Il parvient tout de même à rester en poste et même à se renforcer institutionnellement, surtout après 1955. Il contribue ainsi à faire renaître la génétique en URSS à partir des années 1960. Voir Berg (Raissa L.), “The Life and research of Boris L. Astaurov”, Quarterly Review of Biology, vol. 54, 1979, pp. 397-416.

61 Astaurov (Boris L.), “Étude d’une variation héréditaire des balanciers chez Drosophila melanogaster", Zhurnal eksperimental’noi biologii, série A, vol. III, no 1-2, 1927, pp. 1-61 (en russe).

62 Sturtevant observe à cette époque la même mutation chez Drosophila simulans, il l’appelle aristapedia. Après quelques années de coexistence, c’est cette forme qui s’imposera.

63 Astaurov (Boris L.), “Studien über die erbliche Veränderungen der Halteren bei Drosophila melanogaster Schin.”, Wilhelm Roux’ Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 115, 1929, pp. 424-447 ; Balkaschina (Elizaveta I.), “Ein Fall der Erbhomöosis (die Genovariation ‘aristopedia’) bei Drosophila melanogaster”, Wilhelm Roux’ Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 115, 1929, pp. 448-463.

64 Balkaschina (Elizaveta), “Ein Fall der Erbhomöosis...”, art. cit., p. 449.

65 Idem, pp. 456-459.

66 Astaurov (Boris L.), “Studien über die erbliche Veränderungen der Halteren...”, art. cit., p. 445.

67 Idem, pp. 445-446.

68 Adams (Mark B.) (sous la dir.), The Evolution of Theodosius Dobzhansky. Essay on His Life and Thought in Russia and America, Princeton : Princeton University Press, 1994, 249 p.

69 Bridges (Calvin B.), Dobzhansky (Theodosius), “The Mutant ‘proboscipedia’ in Drosophila melanogaster. A case of hereditary homoösis”, Wilhelm Roux’ Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, vol. 127, 1933, pp. 575-590.

70 Waddington (Conrad Hal), Organisers and Genes, Cambridge : Cambridge University Press, 1940, p. 1. Sur Waddington, voir Gilbert (Scott F.), “Induction and the origins of developmental genetics”, in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A Conceptual History of Modern Embryology, New York : Plenum, 1991, pp. 181-206 ; Gilbert (Scott F.), “Dobzhansky, Waddington and Schmalhausen : embryology and the modern synthesis”, in Adams (Mark) (sous la dir.), The Evolution of Theodosius Dobzhansky..., op. cit., pp. 143-154 ; Yoxen (Edward), “Form and strategy in biology : reflections on the career of C. H. Waddington”, in Horder (T. J.), Witkowski (J. A.), Wylie (C. C.) (sous la dir.), A History of Embryology..., op. cit., pp. 309-330 ; Galperin (Charles), “De la génétique physiologique à la génétique du développement”, in Debru (Claude) (sous la dir.), Qu’est-ce que la physiologie ? Achèvement et renaissance, Paris : Publications de l’Institut interdisciplinaire d’Études épistémologiques, 1997, pp. 125-145.

71 Auerbach (Charlotte), “The Development of the legs, wings and halteres in wild type and some mutant strains of Drosophila melanogaster”, Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 58, 1936, pp. 787-815.

72 Le plus célèbre est l’organisateur de Spemann : il s’agit de la lèvre dorsale du blastopore de l’embryon d’amphibien qui, lorsqu’elle est greffée sur la partie ventrale d’un autre embryon, provoque la formation par l’hôte d’un second axe antéro-postérieur et finalement d’un embryon “double”. Cette expérience célèbre avait profondément impressionné Waddington.

73 Waddington (Conrad Hal), Needham (Joseph), Brachet (Jean), “Studies on the nature of the Amphibian organization centre. III : The Activation of the evocator”, Proceedings of the Royal Society of London, série B, vol. 120, 1936, pp. 173-198.

74 Waddington (Conrad Hal), “Preliminary notes on the development of the wing in normal and mutant strains of Drosophila”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, vol. 25, 1939, pp. 299-307 ; “The Genetic control of wing development in Drosophila”, Journal of Genetics, vol. 41, 1940, pp. 75-140.

75 Waddington (Conrad Hal), “The Development of some ‘leg genes’ in Drosophila”, Journal of Genetics, vol. 45, 1943, pp. 29-43.

76 Waddington (Conrad Hal), “Canalization of development and the inheritance of acquired characteristics”, Nature, vol. 150, 1941, pp. 563-565 ; The Strategy of the Genes : a Discussion of some Aspects of Theoretical Biology, Londres : Macmillan, 1957, pp. 162 sqq.

77 Waddington (Conrad Hal), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, vol. VII, 1953, pp. 118-126 ; “Genetic assimilation of the bithorax phenotype”, Evolution, vol. X, 1956, pp. 1-13.

78 Gilbert (Scott F.), “Cellular politics : Ernest Everett Just, Richard B. Goldschmidt, and the attempts to reconcile embryology and genetics”, in Rainger (Ronald), Benson (Keith), Maienschein (Jane) (sous la dir.), The American Development of Biology, Philadelphie : University of Pennsylvania Press, 1988, pp. 311-346 ; Gould (Stephen Jay), “The Uses of heresy : an introduction to Richard Goldschmidt’s The Material Basis of Evolution”, in Goldschmidt (Richard B.), The Material Basis of Evolution, op. cit., pp. xiii-xlii ; Galperin (Charles), “De la génétique physiologique à la génétique du développement”, art. cit. ; Schmitt (Stéphane), “L’OEuvre de Richard Goldschmidt : une tentative de synthèse de la génétique, de la biologie du développement et de la théorie de l’évolution autour du concept d’homéose”, Revue d’Histoire des Sciences, vol. 53, no 3-4, 2000, pp. 381-399.

79 Gilbert (Scott F.), Opitz (John M.), Raff (Rudolf A.), “Resynthesizing evolutionary and developmental biology”, Developmental Biology, vol. 173, 1996, pp. 357-372 ; Lipshitz (Howard D.), “Resynthesis or Revisionism ?”, Developmental Biology, vol. 177, 1996, pp. 616-619.

80 Lewis (Edward B.), “Homeosis : the first 100 years”, art. cit.

81 Goldschmidt (Richard B.), Physiological Genetics, New York : McGraw-Hill, 1938, 375 p.

82 Goldschmidt (Richard B.), Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung, Berlin : Springer, 1920 ; Physiologische Theorie der Vererbung, Berlin : Springer, 1927, 247 p.

83 Dès 1929, il a obtenu de telles phénocopies en soumettant des larves de drosophile à de fortes températures ; voir Goldschmidt (Richard B.), “Experimentelle Mutation und das Problem der sogenannte Parallelinduktion. Versuche an Drosophila”, Biologisches Zentralblatt, vol. 49, 1929, pp. 437-448.

84 Voir Harwood (Jonathan), Styles of Scientific Thought..., op. cit. et Harwood (Jonathan), “National styles in science. Genetics in Germany and the United States between the world wars”, Isis, vol. 78, 1987, pp. 390-414.

85 Allen (Garland E.), “Opposition to the Mendelian-Chromosome theory : the physiological and developmental genetics of Richard Goldschmidt”, Journal of the History of Biology, vol. 7, 1974, pp. 49-92 ; Dietrich (Michael R.), “Richard Goldschmidt’s ‘heresies’ and the evolutionary synthesis”, Journal of the History of Biology, vol. 28, 1995, pp. 431-461.

86 Goldschmidt (Richard B.), Theoretical Genetics, Berkeley : University of California Press, 1955, p. 186.

87 Goldschmidt (Richard B.), “Some aspects of evolution”, Science, vol. 78, 1933, pp. 539-547.

88 Gould (Stephen Jay), “The Uses of heresy...”, art. cit., p. xxix.

89 Goldschmidt (Richard B.), The Material Basis of Evolution, op. cit., pp. 323-326.

90 Idem, pp. 334-335.

91 Braun (Werner), “Experimental evidence on the production of the mutant ‘aristapedia’ by a change of developmental velocities”, Genetics, vol. 25, 1940, pp. 143-149.

92 Braun (Werner), “An experimental attack on some problems of physiological genetics”, Nature, vol. 194, 1939, pp. 114-115 ; Villee (Claude), “Phenogenetic studies of the homoeotic mutants of Drosophila melanogaster. I : The Effects of temperature on the expression of aristapedia”, Journal of Experimental Zoology, vol. 93, 1943, pp. 75-98 ; “II : The Effects of temperature on the expression of proboscipedia”, Journal of Experimental Zoology, vol. 96, 1944, pp. 85-102 ; “III : The Effects of temperature on the expression of bithorax-34e”, American Naturalist, vol. 79, 1945, pp. 246-258.

93 Villee (Claude), “A Study of hereditary homoeosis : the mutant tetraltera in Drosophila melanogaster”, University of California Publications in Zoology, vol. 49, 1942, pp. 125-183, citation p. 165.

94 Goldschmidt (Richard B.), “Gen und Außeneigenschaft. I : (Untersuchungen an Drosophila)”, Zeitschrift für induktive Abstammung-und Vererbungslehre, vol. 69, 1935, pp. 38-69.

95 Goldschmidt (Richard B.), “The Structure of podoptera, a homoeotic mutant of Drosophila melanogaster", Journal of Morphology, vol. 77, 1945, pp. 71-103 ; “A Further study of homoeosis in Drosophila melanogaster", Journal of Experimental Zoology, vol. 119, 1952, pp. 405-460 ; “Homoeotic mutants and Evolution”, Acta Biotheoretica, vol. X, 1952, pp. 87-104 ; “Experiments with a homoeotic mutant, bearing on evolution”, Journal of Experimental Zoology, vol. 123, 1953, pp. 79-114 ; Goldschmidt (Richard B.), Hannah (Aloha), Piternick (Leonie Kellen), “The Podoptera effect in Drosophila melanogaster", University of California Publications in Zoology, vol. 55, 1951, pp. 67-294.

96 Goldschmidt (Richard B.), “The Structure of podoptera...”, art. cit., pp. 101-102.

97 Dietrich (Michael R.), “Richard Goldschmidt’s ‘Heresies’...”, art. cit., p. 433. Ernst Mayr ne partage pas du tout ces vues, et il tend à minimiser considérablement le rôle de Goldschmidt : Mayr (Ernst), “Goldschmidt and the evolutionary synthesis : a response”, Journal of the History of Biology, vol. 30, 1997, pp. 31-33.

98 Goldschmidt (Elisabeth), Lederman-Klein (Ada), “Reoccurrence of a forgotten homeotic mutant in Drosophila”, Journal of Heredity, vol. 49, 1958, pp. 262-266.

99 Weinstein (Alexander), “Homologous genes and linear linkage in Drosophila virilis”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, vol. VI, 1920, pp. 625-639. Weinstein compare la mutation notch chez deux espèces de drosophile.

100 Boyden (Alan), “Genetics and homology”, Quarterly Review of Biology, vol. X, 1935, pp. 448-451.

101 Boyden (Alan), “Homology and analogy : a century after the definitions of ‘homologue’ and ‘analogue’ of Richard Owen”, Quarterly Review of Biology, vol. XVIII, 1943, pp. 228-241.

102 Hubbs (Carl L.), “Concept of homology and analogy”, American Naturalist, vol. 128, 1944, pp. 289-307, citation pp. 293-294.

103 Beer (Gavin de), “Embryology and Evolution”, in Beer (Gavin de) (sous la dir.), Evolution. Essays on aspects of evolutionary biology, presented to Professor E.S. Goodrich on his seventieth birthday, Oxford : Clarendon Press, 1938, pp. 57-78. Voir aussi Beer (Gavin de) Embryos and Ancestors, Revised edition, Oxford, Clarendon Press, 1951, 159 p.

Table des illustrations

Légende FIG. 50 - Cimbex axillaris : l’antenne droite est normale, mais la partie distale de l'antenne gauche (détails : II, III) ressemble à un tarse.
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Légende FIG. 51 - Têtard de Pelobates fuscus doté
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Légende FIG. 52 - Dilophus tibialis portant un appendice surnuméraire de forme antennaire sur la patte antérieure droite.
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Légende FIG. 53 – Le mutant bithorax (a) ; b, balancier normal ; c-g, différents exemples de balanciers chez des mutants bx peu exprimés.
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Légende FIG. 54 - Antennes de drosophile sauvage (A) et de mutants aristopedia plus ou moins exprimés (B, C, D).
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Légende FIG. 55 - Coupes réalisées dans des pupes de 25 heures, montrant une antenne normale (en haut) et une antenne aristopedia (en bas).
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Légende FIG. 56 - Diagramme représentant les potentialités de développement d’un disque imaginai d’antenne chez la drosophile d’après Waddington. La bifurcation matérialise l’action du gène correspondant à la mutation aristapedia et permet le choix entre un développement de type “antenne” ou “patte”.
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Légende FIG. 57Termitoxenia, mouche vivant à l’intérieur de termitères et dont les deux paires d’ailes sont réduites à des balanciers.
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Légende FIG. 58 - Diagramme montrant la chronologie de l’action des évocateurs mésothoracique et métathoracique sur les disques imaginaux correspondants, chez des drosophiles sauvages, des mutants tetraltera et bithorax, et dans diverses conditions de température, selon Villee.
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Légende FIG. 59 - Mâle de Phytalmia megalotis, diptère de NouvelleGuinée naturellement doté d’expansions oculaires similaires à celles des mutants ophtalmoptera de la drosophile.
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© Publications scientifiques du Muséum, 2004

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