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Histoire d’une question anatomique

 | 
Stéphane Schmitt

Répétition des parties et phylogenèse : les nouveaux enjeux de la morphologie transformiste après Darwin

Le problème de l'origine de la métamérie des vertébrés et la crise de la morphologie transformiste

Texte intégral

“A fish-like thing appeared among the Annelids one day.
It hadn’t any parapods or setae to display.
It hadn’t any eyes or jaws or central nervous cord
But it had a lot of gill slits and it had a notochord !

Chorus :
It’s a long way from Amphioxus
It’s a long way to us.
It’s a long way from Amphioxus
To the meanest human cuss.
It’s good-bye fins and gill slits,
Wellcome skin and hair.
It’s a long way from Amphioxus
But we came from there. [...]

My notochord shall grow into a chain of vertebrae
As fins my metapleural folds shall agitate the sea,
This tiny dorsal nervous tube shall form a mighty brain
AND THE VERTEBRATES SHALL DOMINATE THE ANIMAL DOMAIN.”

  • 1 “Une chose semblable à un poisson est apparue un jour parmi les annélides. Elle ne présentait pas (...)

Chanson d’étudiant du Marine Biological Laboratory de Woods Hole (sur Fair de It’s a Long Way to Tipperary)1

1Le problème le plus discuté par la morphologie transformiste était celui de l’origine des vertébrés, car il se confondait avec la question la plus brûlante, la plus sacrilège peut-être, que les naturalistes eussent jamais posée, savoir celle des ancêtres de l’homme lui-même. L’on comprend dès lors que ce point ait été l’objet à la fois des recherches les plus soignées et des spéculations les plus hasardeuses, voire parfois fantasmatiques, de la part des biologistes. Parmi les différentes théories proposées, certaines reposaient sur des travaux de la période “transcendante”, au cours de laquelle on avait déjà tenté à plusieurs reprises d’établir des liens entre le type vertébré et différents groupes d’invertébrés : l’on se rappelle notamment les tentatives audacieuses entreprises par Geoffroy Saint-Hilaire pour rapprocher les vertébrés des arthropodes, puis des mollusques, et le débat qui s’était ensuivi, les travaux de Latreille (avant que ce dernier ne fût remis dans le “droit chemin” par Cuvier), de même que toutes les conceptions relatives à la chaîne des êtres, qui impliquaient une continuité entre les vertébrés et les invertébrés. D’autres théories étaient plus ou moins inédites. D’ailleurs, il est à peine exagéré d’affirmer que presque tous les groupes d’invertébrés ont, à un moment ou à un autre, été soupçonnés d’être des ancêtres possibles des chordés, ou du moins le groupe le plus apparenté à ces derniers.

2Dans toutes ces hypothèses, le problème de la métamérie a joué un rôle plus ou moins déterminant, selon que les auteurs considéraient la segmentation des vertébrés comme un caractère ancestral, homologue à celle des arthropodes et des annélides, ou qu’au contraire ils la réduisaient à une adaptation secondaire sans signification phylogénétique majeure. Ainsi, les deux principales théories de l’origine des vertébrés, savoir la théorie annélidienne et celle de l’amphioxus, les premières à avoir été formulées, se sont opposées sur ce point. D’ailleurs, à bien des égards, cette confrontation peut être ramenée, dans le fond, à un débat sur la signification de la métamérie et sur l’existence ou non de ce caractère chez l’ancêtre commun. C’est également la question de la métamérie, appliquée cette fois au cas de la tête et des membres, qui est à l’origine d’une crise interne à la morphologie transformiste à partir de la fin des années 1870, et qui va faire resurgir de vieilles querelles, héritées des controverses autour de la théorie du crâne vertébral. Enfin, le problème des parties répétées va susciter chez de jeunes naturalistes, dans les années 1880, des interrogations d’une portée croissante, qui vont les amener peu à peu à remettre en cause les fondements, l’objet et la méthode de la morphologie. C’est ainsi que deux chercheurs, l’un britannique, l’autre américain, travaillant tous deux sur l’un des modèles jugés alors les plus prometteurs dans l’élucidation de la phylogenèse des vertébrés, le balanoglosse, vont explorer de nouveaux moyens d’investigation de la variation évolutive, ce qui va les conduire à l’étude des modalités de la transmission héréditaire. Ces deux savants participeront, quelques années plus tard, à la fondation de la génétique : il s’agit de Bateson et de Morgan.

  • 2 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, L (...)

3C’est l’histoire de toutes ces théories, des crises qu’elles ont suscitées au sein même de la morphologie, et de la relative rupture qui en a finalement résulté, caractérisée par la naissance de deux nouvelles disciplines, l’embryologie expérimentale et la génétique, que nous nous proposons de retracer dans ce chapitre2.

L’origine des vertébrés et la signification de leur métamérie

4La question des ancêtres de l’homme fut posée aussitôt parue l’Origine des Espèces, et contribua pour une large part à rendre extrêmement passionnés les débats consécutifs. L’on retiendra le fameux épisode d’Oxford, le 30 juin 1860, au cours duquel Huxley déclara devant la British Association en pleine effervescence qu’il préférait descendre du singe plutôt que d’un personnage tel que l’évêque d’Oxford, Wilberforce, farouche opposant au transformisme. Néanmoins, la discussion resta cantonnée dans un premier temps à l’intérieur du groupe des vertébrés, et ce n’est que vers la fin des années 1860 que l’on commença à s’interroger plus précisément sur les relations phylogénétiques de ces derniers avec le reste du règne animal. La Grande-Bretagne perdit alors l’initiative, qui fut reprise par les morphologistes russes et surtout allemands. Les travaux de Kovalevsky sur l’amphioxus et les ascidies suscitèrent une vague d’enthousiasme, notamment chez Haeckel, et c’est chez ces animaux que l’on vit tout d’abord le lien tant recherché. Peu après, néanmoins, les vieilles conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire sur les vertébrés, conçus comme des arthropodes “retournés”, furent remises à l’honneur, et certains auteurs imaginèrent un scénario au cours duquel des ancêtres segmentés, de type annélidien, auraient subit une telle inversion dorso-ventrale lors de l’évolution, donnant ainsi naissance aux vertébrés.

  • 3 Voir Bowler (Peter J.), Life’s Spendid Drama. Evolutionary Biology and the Reconstruction of Life’ (...)

5Ce sont ces deux théories et leur confrontation, parfois violente, qui occupèrent le devant de la scène jusqu’au milieu des années 1880 ; ensuite, elles conservèrent une position dominante mais subirent la concurrence croissante d’une multitude de nouvelles théories, des plus sérieuses aux plus extravagantes. Nous examinerons dans un premier temps la théorie annélidienne qui, bien qu’apparue un peu plus tard que celle de l’amphioxus, s’inscrit dans la continuité des travaux de la morphologie transcendante.3

La résurgence des théories de Geoffroy Saint-Hilaire : l’hypothèse de l’ancêtre annélidien

  • 4 Rathke (Martin Heinrich), Untersuchung über die Bildung und Entwickelung des Flußkrebses, Leipzig  (...)

6En tentant d’établir l’unité de plan des “Dermo-Vertébrés” et des “Hauts Vertébrés”, Geoffroy Saint-Hilaire avait ouvert une voie qui allait séduire un certain nombre d’auteurs tout au long du XIXème siècle, et que la théorie annélidienne allait poursuivre jusqu’à son terme. Dès 1829, Rathke, dans son étude sur l’écrevisse, compare le développement précoce de cet animal avec celui des vertébrés, et notamment celui du poulet4. Il remarque par exemple que, dans les deux cas, il se forme une bande germinative allongée, qui tend à envelopper le vitellus au moyen d’expansions latérales. Cette bande germinative correspond par sa position à la face ventrale des crustacés et à la face dorsale des vertébrés, qui seraient par conséquent équivalentes. Mais Rathke ajoute aussitôt que la suite du développement est extrêmement différente dans les deux cas et que le mode de formation du système nerveux, par exemple, ainsi que le site d’apparition des membres, rendent les deux plans d’organisation irréductibles l’un à l’autre.

  • 5 Kölliker (Rudolf Albert von), Observationes de prima insectorum genesi adiecta articulatorum evolu (...)

7Treize ans plus tard, le zoologiste zurichois Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905), élève d’Oken et de Müller, futur professeur de physiologie et d’anatomie comparée de Wurtzbourg, soutient sa thèse sur l’embryologie des insectes5. Il reprend à son compte les réflexions de Rathke et se permet même de plus grandes audaces, en affirmant par exemple la similitude des systèmes nerveux des vertébrés et des arthropodes : selon lui, il s’agit fondamentalement dans les deux cas de deux rangées de ganglions qui fusionnent secondairement, d’une manière certes très intime dans le cas des vertébrés. Il retrouve par ailleurs des “vestiges” de la chorde dans les muscles longitudinaux ventraux des insectes, et il établit plusieurs homologies surprenantes, par exemple entre les appendices arthropodiens et les lames dorsales (des structures embryonnaires mésodermiques) des vertébrés.

  • 6 En réalité, la pensée de Kölliker n’est pas aisée à caractériser : il se déclarait en effet opposé (...)

8La pensée de Kölliker demeurera toute sa vie imprégnée des idées de la Naturphilosophie. C’est particulièrement vrai en 1842, comme en témoigne l’explication invoquée à propos des similitudes entre arthropodes, à savoir la “progression graduelle de tous les objets naturels”6.

FIG. 39 - Schémas de coupes transversales d’un vertébré et d'un "articulé”, avec des légendes équivalentes, montrant la correspondance des structures, selon Kölliker. δ : colonne vertébrale (vertébré) ou muscles abdominaux (articulé) ; ε : arc vertébral ou muscles des pattes ; ζ : côtes ou muscles latéraux ; η : moelle épinière ou “nerf” ; θ : sternum ou muscle dorsal ; λ : cœur ou vaisseau dorsal ; μ : peau ; χ : tube digestif.

  • 7 Zaddach (Gustav), Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau der Gliederthiere. I. Heft, Die (...)

9L’œuvre de Gustav Zaddach (1817-1881) s’inscrit dans une perspective sensiblement différente, dans la mesure où il recueille l’héritage des embryologistes baltes, en particulier celui de son maître Rathke auquel il succédera à la chaire de zoologie de Königsberg. Son livre de 1854 sur le développement des insectes, notamment des phryganes, est d’ailleurs dédié à ce dernier7. Il y défend des conceptions proches de celles que Rathke a développées au sujet de la bandelette germinative des vertébrés et des arthropodes, augmentées de quelques spéculations inédites, en particulier sur la cavité amniotique de ces animaux : il affirme ainsi que la cavité amniotique des insectes, située en position dorsale, serait équivalente à celle des vertébrés, ventrale quant à elle.

  • 8 Leydig (Franz von), Vom Baue des thierischen Körpers. Handbuch der vergleichenden Anatomie, Tübing (...)

10Ainsi, lorsque les savants allemands, à partir du milieu des années 1860, commencent à se passionner pour les reconstitutions phylogénétiques, ils disposent d’une longue tradition de recherches comparatives sur les vertébrés et les animaux segmentés. Dès 1864, Franz von Leydig (1821-1908), un élève de Kölliker, professeur de zoologie à Tübingen (il sera nommé en anatomie comparée à Bonn en 1875), reste prudent à l’égard des théories de Darwin mais est acquis dans l’ensemble au transformisme ; il parle d’une “racine commune” dont seraient issus les plans d’organisation vertébré et arthropodien et, ce qui est plus intéressant pour notre propos, il imagine que cette racine commune serait segmentée8. Il admet donc l’existence d’un ancêtre commun métamérisé, dont certains descendants (mais on ignore s’il songe plutôt aux vertébrés ou aux arthropodes) auraient par conséquent subi une inversion de l’orientation dorso-ventrale. À ce sujet, il se réfère explicitement à Meckel et surtout à Geoffroy Saint-Hilaire, ce qui va désormais devenir la règle parmi les partisans de cette hypothèse.

  • 9 Semper (Carl), “Die Stammesverwandschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen”, Arbeiten aus dem Zoolo (...)

11Leydig reste cependant au niveau des considérations les plus générales et ne cherche pas à établir dans les détails l’homologie des arthropodes et des vertébrés. Le premier à proposer un scénario évolutif assez précis est Carl Gottfried Semper 1832-1893), (élève à la fois de Kölliker et de Leydig et professeur de zoologie à Wurtzbourg, dans plusieurs articles publiés à partir de 18759. À la différence d’un grand nombre de ses contemporains, il refuse de voir dans les ascidies et l’amphioxus les plus proches parents des vertébrés. Son argument essentiel est l’absence de toute segmentation, même transitoire, chez les tuniciers. Selon lui, un caractère morphologique d’une telle importance ne saurait être négligé dans l’établissement des liens phylogénétiques : si les vertébrés, les arthropodes et les annélides, au contraire des ascidies, partagent l’organisation métamérique, c’est que l’ancêtre commun à ces trois groupes était lui-même métamérisé.

12Dans le détail, Semper s’appuie surtout sur l’homologie des organes excréteurs. Il a étudié en effet ce que l’on appelle alors les “organes segmentaires”, c’est-à-dire les reins primitifs, de plusieurs espèces de sélaciens, et il a noté la similitude de leur structure, de leur position et de leur développement avec ceux des néphridies des annélides. La référence à Geoffroy Saint-Hilaire est omniprésente. Toute une introduction historique lui est consacrée dans l’article de 1876, et Semper invoque très souvent le principe des connexions, qu’il utilise en particulier pour établir l’homologie de la face dorsale des vertébrés et de la face ventrale des articulés (annélides et arthropodes). D’ailleurs, il estime que ces expressions, “face dorsale” et “face ventrale”, n’ont qu’une signification fonctionnelle, liée à l’orientation de l’animal par rapport au sol, et n’ont donc pas de réelle valeur morphologique. Aussi propose-t-il de leur substituer celles de “face neurale” et de “face cardiaque” ou “hémale”, définies respectivement par la présence de la chaîne nerveuse et du cœur. Si l’on s’en tient à cette terminologie, la comparaison des plans d’organisation devient plus aisée, et il apparaît immédiatement que les principaux organes des vertébrés, des annélides et des arthropodes occupent des positions relatives équivalentes, ce qui, ajouté à l’organisation métamérique, témoigne d’une étroite parenté de ces animaux. Semper complète son argumentation en affirmant retrouver chez certaines annélides des organes généralement considérés comme l’apanage des seuls chordés, comme les fentes branchiales. Il croit même avoir observé une structure homologue à la notochorde dans des coupes transversales d’une annélide polychète du genre Nais en train de se régénérer.

13La principale difficulté de cette théorie tient à la position du tube digestif antérieur et de la bouche : chez les vertébrés, cette dernière se trouve sur la face cardiaque, alors que chez les annélides, l’œsophage traverse la chaîne nerveuse (ventrale) et vient déboucher sur la face neurale. Semper en déduit simplement que les deux types de bouches ne sont pas homologues, et prétend que l’on peut d’ailleurs distinguer l’équivalent véritable de la bouche des vertébrés sur la face cardiaque (c’est-à-dire le dos) de certaines sangsues. Le scénario phylogénétique qu’il propose peut finalement être résumé de la manière suivante :

  • 10 Russell (Edward Stuart), Form and Function..., op. rit., p. 282.

L’ancêtre commun de tous les animaux segmentés est une structure vermiforme segmentée qui n’est semblable à aucun type existant, qui ressemble aux turbellariés dans la mesure où elle possède deux cordons nerveux sur la face dorsale et pas de collier péri-œsophagien [zone du système nerveux traversée par le tube digestif], qui est potentiellement capable de développer la bouche des vertébrés ou celle des annélides, et donc de donner naissance à la fois à la série des articulés et à celle des vertébrés. L’ancêtre commun aux vers non segmentés et à tous les types segmentés est probablement la larve trochosphère [c’est-à-dire trochophore], qui est représentée chez les vertébrés par la simple Keimblase ou blastula10.

14Dans son ensemble, la pensée de Semper apparaît donc comme très spéculative, voire même, pour certains aspects, superficielle, en particulier lorsqu’il évacue assez légèrement le problème de la position de la bouche. Il est vrai que Semper, qui aimait la polémique, visait à déstabiliser celui qu’il appelait “l’autocrate d’Iéna”, et cherchait par conséquent à attaquer la théorie de l’amphioxus pour laquelle Haeckel avait pris fait et cause. Sa théorie n’en demeure pas moins intéressante, à la fois par sa volonté d’être une continuation de l’œuvre de Geoffroy Saint-Hilaire, et par le fait qu’elle met l’accent sur la métamérie en tant que caractère ancestral et donc comme critère systématique majeur.

  • 11 Dohrn (Anton), Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels. Genealogische (...)
  • 12 Heuss (Theodor), Anton Dohrn in Neapel, Berlin : Atlantis-Verlag, 1940, 319 p. ; Kühn (Alfred), “A (...)

15Mais c’est surtout Anton Felix Dohrn (1840-1909) qui va se charger de développer cette hypothèse de l’ancêtre annélidien des vertébrés11. C’est essentiellement en tant que fondateur de la station zoologique de Naples, qui allait jouer un rôle important dans le développement de la biologie marine à la fin du XIXème siècle, que Dohrn est connu aujourd'hui12. Mais il joua également un rôle important sur le plan scientifique. Il avait suivi à Iéna l’enseignement de Gegenbaur et de Haeckel. Par la suite, choqué par le matérialisme outrancier de ce dernier, il s’en éloigna de plus en plus, au point de devenir l’un de ses pires ennemis. Il entretint en revanche les meilleures relations avec von Baer (encore actif en dépit de son grand âge), ainsi qu’avec les plus éminents savants britanniques, dont Huxley, Darwin et Balfour. C’est d’ailleurs au cours d’un voyage en Écosse (1868) qu’il commença à étudier les invertébrés marins, ce qui le conduisit finalement à envisager la construction de la station de Naples, qui fut fondée en 1872.

FIG. 40 - Arbre phylogénétique du règne animal selon Semper, fondé sur la théorie des reins primitifs.

16Lui aussi se réclame de Geoffroy Saint-Hilaire et considère que la similitude de la segmentation des vertébrés et des arthropodes ne laisse demeurer aucun doute quant à leur parenté :

  • 13 Dohrn (Anton), Der Ursprung der Wirbelthiere..., op. cit., p. 1.

Si l’on considère les premiers stades de l’embryogenèse d’un vertébré, par exemple d’un poisson osseux, on ne peut que difficilement se défaire de l’idée que l’on a affaire à une créature divisée en un grand nombre de segments. Ce que l’on appelle les vertèbres primitives apparaissent comme autant de segments ou métamères, et si l’on regarde suffisamment tôt la structure du système nerveux, on perçoit clairement 8-9 segments dans la région du quatrième ventricule, la fossa rhomboidea. Ces deux structures ne diffèrent en rien, fondamentalement, de la segmentation qui apparaît chez l’embryon d’insecte. Mais, dans le détail, il y a tant de différences que jusqu’ici aucun effort n’a été entrepris pour considérer ces différences comme secondaires et pour mettre l’accent, malgré elles, sur la correspondance des deux embryons.13

17L’argumentation de Dohrn se rapproche sensiblement de celle de Semper, mais elle est dans l’ensemble plus construite et plus convaincante, tout en étant aussi audacieuse. Contrairement à Semper, qui s’appuie essentiellement sur l’anatomie comparée de formes adultes, Dohrn utilise plutôt des arguments embryologiques. Il y a en outre une différence importante entre les hypothèses des deux savants : selon Semper, l’ancêtre commun est une forme relativement indifférenciée, dépourvue de collier péri-œsophagien ; au contraire, Dohrn imagine un ancêtre très proche des annélides actuelles, avec un tube digestif traversant la chaîne nerveuse, isolant ainsi, à l’extrémité antérieure, des ganglions cérébroïdes. Dès lors, la bouche des vertébrés est conçue comme une néoformation : primitivement, l’œsophage passait au travers du cerveau et débouchait au niveau de la nuque. Dohrn situe très précisément cet ancien passage, entre la crura cerebelli et la fossa rhomboidea, et considère l’hypophyse comme un vestige de cet orifice primordial. Mais il va encore plus loin, et il interprète la nouvelle bouche des vertébrés comme le résultat de la fusion des deux fentes branchiales les plus antérieures : elle serait donc l’homologue sérié des autres fentes branchiales. C’est de l’étude de l’embryologie que Dohrn a déduit cette hypothèse. En effet, la bouche des vertébrés se forme assez tardivement au cours du développement embryonnaire, alors que celle des annélides et des arthropodes n’est le plus souvent qu’un dérivé du blastopore. C’est donc l’opposition, soulignée par Huxley à la même époque, entre les Archaeostomata et les Deuterostomata que Dohrn retrouve ici, en lui conférant un rôle central dans sa théorie. Comme, en outre, la bouche des vertébrés s’ouvre en général de manière très postérieure, qu’elle s’avance ensuite progressivement et qu’elle correspond, de même que les fentes branchiales proprement dites, à une paire d’arcs osseux, l’on peut par conséquent imaginer le scénario suivant : primitivement, l’anatomie de l’ancêtre des vertébrés était similaire à celle des annélides ; puis seraient apparues des paires de fentes branchiales latéro-dorsales, mettant en contact le tube digestif et l’extérieur ; les deux premières auraient alors fusionné, formant un orifice impair et dorsal (par rapport à l’orientation initiale), une “seconde bouche” ; enfin, la bouche primitive, désormais dépourvue de fonction, aurait dégénéré, ne laissant subsister que quelques traces peu visibles. Il reste à expliquer l’origine des fentes branchiales, qui n’existent pas chez les annélides. Dohrn suggère qu’elles pourraient dériver des néphridies des métamères antérieurs, qui auraient peu à peu fusionné avec le tube digestif, le faisant ainsi communiquer avec l’extérieur. Quant à la chorde, il ne nie pas qu’il s’agisse là d’un caractère ancestral, et d’ailleurs, comme Semper, il en retrouve quelques traces chez les annélides. Mais il ne considère pas que l’absence de segmentation de cet organe implique que l’ancêtre commun n’était pas métamérisé. De ce fait, l’anatomie des ascidies représente selon lui l’aboutissement d’un long processus de dégénérescence dont les cyclostomes et l’amphioxus seraient des degrés intermédiaires.

  • 14 Du propre aveu de Dohrn, ce serait la lecture de l’ouvrage du naturaliste anglais St George Jackso (...)

18Un principe domine la pensée de Dohrn : le Functionswechsel ou, pour reprendre sa propre traduction, la “succession de fonctions”14. Selon ce principe, chaque organe, en plus de sa fonction principale, possède une ou plusieurs fonctions accessoires. Or, si les circonstances viennent à changer, l’une de ces fonctions secondaires peut se révéler indispensable, ou du moins utile, à la survie de l’espèce. L’on assiste alors à un retournement de situation, la fonction principale devenant secondaire et inversement. Un exemple est fourni par les appendices des crustacés :

  • 15 Dohrn (Anton), Der Ursprung der Wirbelthiere..., op. cit., pp. 63-64.

Un exemple plus élaboré de succession de fonctions est aisément reconnaissable dans la transformation des membres antérieurs des crustacés en instruments de nutrition. Si nous considérons ce processus, procédons à partir d’un point initial relatif, dont la validité serait difficilement attaquable, à savoir la forme d’un membre schizopode typique, ponant deux branches sur un élément basal commun, la branche externe étant connue comme la branche natatoire. Initialement, la branche interne peut difficilement avoir eu une autre fonction que celle de la locomotion sur le fond marin, ou les rochers, etc. Pour cela, ses parties devraient avoir une forme cylindrique. Puisque, cependant, il existait une série longitudinale de membres de ce type, il fut possible aux animaux de se balancer alternativement sur l’un ou l’autre d’entre eux, et de la sorte ceux qui n’étaient pas utilisés pour le transport ou la locomotion purent être utilisés comme des auxiliaires pour saisir les proies. Puisque les membres étaient pourvus de divers piquants et épines, les deux qui se situaient en avant de l’orifice buccal et ceux qui, penchés vers l’avant, étaient déjà transformés en pièces buccales, représentaient une aide non négligeable pour la prise de la nourriture. Cependant, les piquants et épines qui se trouvaient sur la face interne des membres individuels ont dû être particulièrement importants, car ils étaient les plus utiles pour agripper la proie. Ils crurent, devinrent de plus en plus nombreux et grands, prenant la forme de dents, et participant finalement à la tâche de broyage de la nourriture. De concert avec cette construction sur la face interne du membre, il y eut régression de la face externe, qui perdit les piquants et les épines qu’elle possédait auparavant. Ainsi, la préhension de la nourriture, puis son maintien près de l’ouverture buccale, et enfin la participation active à la mastication devinrent la fonction principale du membre. La musculature, qui était originellement formée pour la locomotion, la forme cylindrique des membres individuels, l’insertion des membres loin de la bouche, tout ceci dut changer. Cela forma un appendice court, plat, puissamment denté sur sa bordure interne, dont la musculature et l’insertion engendrèrent un mouvement des appendices l’un contre l’autre et contre l’ouverture buccale, au lieu du mouvement vers l’avant et vers l’extérieur.15

19L’on comprend donc que ce principe de la succession des fonctions constitue, en 1875, un argument de choix en faveur de la théorie de l’évolution, qu’il peut expliquer partiellement. Selon Dohrn, il présente un intérêt essentiel dans la mesure où il permet de réconcilier les approches morphologique et physiologique dans l’étude des organismes. Il déplore en effet l’aspect trop abstrait de la morphologie telle qu’elle est généralement pratiquée à son époque, et c’est sans aucun doute Haeckel qui est alors visé.

20En fait de réconciliation, c’est une dispute très vive qui va avoir lieu à la suite de la publication de l’opuscule de Dohrn. Haeckel et Gegenbaur réagissent aussitôt et attaquent la théorie annélidienne d’une manière très violente et passionnée, reprochant à Dohrn une approche qu’ils qualifient de “non scientifique”. En fait, c’est surtout le caractère éminemment physiologique du principe de succession des fonctions, caractère revendiqué par Dohrn, qu’ils ne peuvent admettre. À cela vient s’ajouter un conflit à la fois personnel et institutionnel, la station de Naples ayant été fondée d’une manière tout à fait indépendante de Haeckel et de Gegenbaur. En outre, Dohrn rejette explicitement le matérialisme forcené et obtus de Haeckel, ce qui contribue encore à lui attirer la haine de ce dernier. Enfin, l’hypothèse de Dohrn, et surtout son principe de succession des fonctions, surviennent à un moment où naissent en Allemagne de nouvelles approches de l’embryologie, illustrées d’abord par His, puis bientôt par Roux. Ces nouvelles approches, à la fois plus mécanistes et physiologiques, représentent alors un danger pour la morphologie de Haeckel et, même si l’œuvre de Dohrn ne participe pas exactement de ce mouvement (qui va être à l’origine de l’Entwicklungsmechanik), il représente pour Haeckel une “dérive” menaçante et inacceptable.

  • 16 Hatschek (Berthold), “Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Ein Beitrag zur Morph (...)
  • 17 Balfour (Francis M.), A Treatise on Comparative Embryology, Londres : Macmillan, 1881, vol. II, p. (...)

21Malgré cette opposition redoutable, la théorie annélidienne va connaître un certain succès par la suite. Parmi les zoologistes qui l’admettent, l’on peut citer Hatschek, Henry Meyners Bernard (1853-1908), Charles Sedgwick Minot (1852-1914), Perrier et même Owen16. Tout en restant prudent, Balfour n’est pas hostile à l’hypothèse d’une parenté des annélides et des vertébrés. Certes, il suggère que l’ancêtre lointain des vertébrés avait plutôt des caractères de némerte, mais il ajoute que cet ancêtre devait également être segmenté, et que l’amphioxus est probablement une forme dégénérée17. Il refuse cependant, faute de preuves, l’idée d’une bouche primitivement dorsale.

  • 18 Naef (Adolf), “Notizen zur Morphologie und Stammesgeschichte der Wirbelthiere. 7 : Das Verhältnis (...)

22D’une manière générale, l’hypothèse selon laquelle les vertébrés, les arthropodes et les annélides dériveraient d’un ancêtre commun métamérisé n’occupera jamais de position dominante parmi les biologistes, qui préféreront le plus souvent voir dans les similitudes anatomiques et embryologiques de ces trois groupes une simple convergence évolutive. Toutefois, à partir de 1875, et durant tout le XXème siècle, cette théorie conservera toujours un “noyau dur” de partisans, et plusieurs variantes apparaîtront périodiquement. Parmi celles-ci, l’une des plus intéressantes est celle du zoologiste suisse Adolf Naef (1883-1949), nostalgique de la morphologie idéaliste, qui tente, dans les années 1920, de reconstituer un archétype coelomate métamérisé, c’est-à-dire un ancêtre commun à tous les animaux segmentés, puisant au besoin dans l’argumentation de Dohrn ou dans celle de Semper18. Pour expliquer l’inversion de la polarité dorso-ventrale, il suggère que l’ancêtre des chordés vivait dans le sable ou la boue, de sorte que son orientation n’avait aucune importance physiologique. Contrairement à Dohrn, il considère les ascidies et l’amphioxus comme des formes primitives.

FIG. 41 - Comparaison, selon Naef, du développement embryonnaire chez un coelomate idéal (A) et chez un chordé idéal (B). La similitude apparaît immédiatement, à l'orientation près.

23Tous ces auteurs, de Leydig à Naef, ont donc en commun le fait de voir dans la métamérie des vertébrés un caractère ancestral, c’est-à-dire de reconnaître à la répétition des parties une signification phylogénétique forte. À cet égard, ils sont les héritiers, non seulement de Geoffroy Saint-Hilaire, auquel ils ont emprunté l’idée de l’inversion de polarité dorso-ventrale entre les articulés et les vertébrés, mais aussi des conceptions relatives à l’archétype segmenté développées par Owen. Ce dernier, d’ailleurs, ne s’y est pas trompé, qui a accordé sa préférence à la théorie annélidienne plutôt qu’à celle de Famphioxus. Mais, à la fin du XIXème siècle, la caution d’Owen était peu de chose en regard de celle de Haeckel et de Gegenbaur. Or, ceux-ci, comme la majorité des naturalistes, pensaient trouver la clef de l’origine des chordés dans l’étude de l’amphioxus et des ascidies.

L’ancêtre non métamérisé des chordés : l’hypothèse de l’amphioxus et des ascidies

24Ce sont surtout les travaux de Kovalevsky, à la fin des années 1860, qui ont porté au premier plan l’amphioxus et les tuniciers en tant que parents proches des vertébrés. Ces animaux n’étaient cependant pas inconnus des zoologistes avant cette période. Les ascidies étaient généralement classées parmi les mollusques, conformément au choix de Lamarck ainsi qu’à la systématique de Cuvier et à sa conception des quatre “embranchements”. Savigny avait été le premier à entreprendre une étude d’ensemble des ascidies au début du siècle et, depuis lors, on connaissait assez bien leur anatomie, à défaut de leur développement (bien que Savigny ait pu observer leur larve, une sorte de têtard). Par la suite, plusieurs auteurs avaient étudié leurs métamorphoses, comme Milne-Edwards et Lacaze-Duthier.

  • 19 Costa (Oronzio Gabriele), “Storia del Branchiostoma lubricum”, Frammenti di Anatomia comparativa, (...)
  • 20 Yarrell (William), History of British Fishes, Londres : Van Voorst, 1836, 2 vols. Étymologiquement (...)
  • 21 Rathke (Martin Heinrich), Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus, eines Fisches aus de (...)
  • 22 Müller (Johannes Peter), “Über den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubricum Cost (...)
  • 23 Goodsir (John), “On the anatomy of Amphioxus lanceolatus, Lancelet, Yarrell”, Transactions of the (...)

25Quant à l'amphioxus, Peter Simon Pallas (1741-1811) l’avait décrit dès 1774, faisant de lui un mollusque gastéropode dépourvu de coquille, et il l’avait baptisé en conséquence Limax lanceolatus. Cette erreur, due entre autres à la mauvaise conservation des échantillons de Pallas, fut réparée en 1834 par le Napolitain Oronzio Gabriele Costa (1787-1867), qui reconnut l'amphioxus comme un vertébré et le renomma Branchiostoma lubricum19. Vers la même époque, l’Anglais William Yarrell (1784-1856), ami de Darwin et membre de la Linnean Society, découvrit sa chorde et proposa un troisième nom, Amphioxus lanceolatus20. Ce fut le début d’une série de travaux de la part des embryologistes les plus éminents. La première étude systématique fut menée par Rathke, qui décrivit les différents éléments de la chorde21. Puis, Johannes Müller, qui s’était déjà intéressé aux vertébrés les plus simples, à savoir les cyclostomes, se passionna à son tour pour l’amphioxus et mena des investigations extrêmement précises sur son anatomie22. Il proposa que lui fût réservée une classe entière des vertébrés, compte tenu de ses particularités exceptionnelles, notamment l’absence de crâne osseux. Au cours des années suivantes, le zoologiste écossais John Goodsir (1814-1867) et le Français Quatrefages firent des observations similaires23. Malgré cette première vague de travaux fructueux, l’enthousiasme retomba quelque peu, et à peu près rien d’important ne parut sur l’amphioxus entre 1845 et 1866. Le développement, en particulier, restait très mal connu, et ce n’est qu’avec l’essor de la biologie marine que ce point put être élucidé.

FIG. 42 - L'amphioxus.

  • 24 Kupffer (Carl Wilhelm von), “Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren. Nach Unt (...)
  • 25 Haeckel (Ernst), Natürliche Schöpfungsgeschichte, 1ère éd., Berlin : Reimer, 1868, 568 p.

26Dès la publication des monographies de Kovalevsky, en 1866-1867, la plupart des zoologistes européens voient immédiatement tout le profit que l’on peut retirer de ces découvertes. Nous avons déjà parlé de l’importance qu’elles ont eu sur la constitution de la théorie de la Gastraea et, plus généralement, sur les versions phylogénétiques de la théorie des feuillets germinaux. Mais les similitudes évidentes entre le développement des ascidies et de l’amphioxus et celui des vertébrés donnent également à penser que le secret des origines de l’homme sera bientôt percé. C’est l’embryologiste et histologiste allemand Carl Wilhelm von Kupffer (1829-1902), professeur d’anatomie microscopique à Munich qui va, le premier, explorer cette piste et tenter de préciser les relations phylogénétiques entre les ascidies et les vertébrés24. Mais c’est sans conteste à Haeckel que les ascidies et l’amphioxus doivent l’essor rapide de leur popularité. En effet, son programme morphologique étant défini en 1866, les découvertes de Kovalevsky vont arriver à point nommé pour qu’il puisse les intégrer à son ambitieux dessein, la reconstitution de la phylogenèse animale. Aussi s’empare-t-il de ces faits dès 1868, dans son Histoire naturelle de la Création25. En 1874, alors que la théorie de la Gastraea est achevée, il propose un scénario extrêmement précis de l’histoire phylogénétique de l’homme et, bien sûr, les ascidies et l’amphioxus constituent la pierre angulaire de son argumentation. L’amphioxus représente en effet une “figure ou un schéma anatomique idéal du type primitif du vertébré”, ou “un embryon persistant de vertébré”, ce qui revient au même selon la loi biogénétique fondamentale. Avec les ascidies, il fait le lien entre les vertébrés et les invertébrés :

  • 26 Haeckel (Ernst), Anthropogenie. Entwicklungsgeschichte des Menschen, 2ème éd., Leipzig : Engelmann (...)

Il apparaît clairement à vos yeux que l’amphioxus, du côté des vertébrés, et l’ascidie, du côté des invertébrés, jettent un pont grâce auquel nous sommes en état de combler l’abîme qui sépare ces deux divisions principales du règne animal. La concordance fondamentale que présentent le lancelet et le tunicier dans les premiers et les plus importants événements de leur développement embryonnaire, ne prouve pas seulement leur proche parenté anatomique et leur affinité dans le système ; elle prouve également leur véritable parenté généalogique et leur origine commune à partir d’une seule et même forme ancestrale ; elle jette donc la lumière la plus éclatante sur les racines les plus anciennes de l’arbre phylogénétique humain.26

  • 27 Gegenbaur (Carl), Grundzüge der vergleichenden Anatomie, 2ème éd. remaniée, Leipzig : Engelmann, 1 (...)
  • 28 Darwin (Charles), The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Londres : Murray, 1871, vo (...)

27Compte tenu du fait que les ascidies ne présentent aucune trace de métamérie, il faut en conclure que ce caractère n’est apparu que secondairement dans la lignée des vertébrés, et qu’il n’existe pas chez le chordé ancestral. De ce fait, il n’y a pas d’homologie entre la métamérie des vertébrés et celle des annélides ou des arthropodes. Ce point de vue est partagé par Gegenbaur, qui considère que la métamérie a très bien pu apparaître indépendamment à plusieurs reprises au cours de l’évolution27. Même Darwin, suprême autorité pour les partisans du transformisme, se déclare en faveur de l’hypothèse de l’amphioxus et des ascidies28.

  • 29 Metchnikoff (Ehe), “Entwickelungsgeschichtliche Beiträge. VIII : Über die Larven und Knospen von B (...)
  • 30 Baer (Karl Ernst von), “Entwickelt sich die Larve der einfachen Ascidien in der ersten Zeit nach d (...)

28Quelques voix discordantes se font entendre cependant. Personne ne remet en cause la parenté des vertébrés et de l’amphioxus, même si certains voient plutôt dans ce dernier une forme dégénérée, mais l’interprétation des ascidies suscite plus de discussions. Dès 1868, Metchnikoff se livre à une critique des travaux de son compatriote Kovalevsky et, d’un point de vue embryologique, trouve plus de ressemblances entre les ascidies, les arthropodes et les hirudinées (sangsues) qu’entre les ascidies et les vertébrés29. Lacaze-Duthier et von Baer demeurent fidèles quant à eux à la systématique traditionnelle, et continuent à rapprocher les ascidies des mollusques30.

  • 31 Très porté à la polémique, il siégea à l’Assemblée et eut avec ses collègues des rapports passionn (...)
  • 32 Giard (Alfred), “Étude critique des travaux d’embryogénie relatifs à la parenté des vertébrés et d (...)
  • 33 Il faut distinguer, parmi les détracteurs de la théorie de l’ancêtre commun de type ascidien, ceux (...)

29Mais l’objection la plus construite est celle d’Alfred Giard (1846-1908), éminente figure de la zoologie française à la fin du XIXème siècle, qui enseigna à l’université de Lille, à l’École normale supérieure puis à l’université de Paris, où il obtint la chaire d’“Évolution des êtres organisés” en 1888 avant d’être élu à l’Académie des sciences en 190031. Dans sa thèse, consacrée aux tuniciers, il nie l’homologie de la chorde des larves d’ascidies et de celle de l’amphioxus ou des embryons de vertébrés : selon lui, il n’y a là qu’une vague similitude, reposant peut-être sur une lointaine origine commune, mais plus probablement sur une convergence fonctionnelle32. Enfin, tous les auteurs qui, à partir de 1875, vont adhérer à l’hypothèse annélidienne, seront évidemment autant d’opposants à celle de l’amphioxus et des ascidies33. Cette dernière, néanmoins, va recueillir la majorité des suffrages et conservera durablement une position dominante qui trouvera une certaine consécration dans la création et la reconnaissance à peu près consensuelle, au début du XXème siècle, de l’ensemble des deutérostomiens, regroupant les vertébrés, les ascidies, l’amphioxus, les échinodermes et quelques autres petits groupes.

30Ainsi, au début des années 1880, deux théories se partagent inégalement le champ des spéculations relatives à l’origine des vertébrés. La théorie annélidienne, qui suppose l’existence d’un ancêtre commun segmenté et proche parent des annélides et des arthropodes, est minoritaire mais dispose d’un “noyau dur” de partisans qui assurent sa survie. Ceux qui n’y adhèrent pas pensent presque tous que l’ancêtre commun des vertébrés avait une structure proche de celle de l’amphioxus et des ascidies. Au-delà des querelles personnelles et des divergences sur la méthode de la morphologie, l’opposition de ces deux théories revient, dans le fond, à un débat sur la signification de la métamérie des vertébrés : faut-il accorder à ce caractère anatomique la préséance sur les autres, en particulier sur la présence d’une chorde dorsale, ou ne reflète-t-il qu’une adaptation secondaire sans valeur pour la reconstitution de l’arbre phylogénétique ?

31Cette situation, relativement simple, va se compliquer singulièrement à partir de 1885, avec l’apparition de nouvelles théories, qui ont toutes en commun de partir d’un groupe (les arachnides, les némertes, etc.) et d’établir sur la base d’homologies plus ou moins convaincantes que ce groupe peut représenter l’ancêtre des vertébrés. Cette profusion rapide, étendue aux limites du scientifiquement inacceptable, voire du ridicule, portera un coup terrible à la crédibilité de la morphologie.

La multiplication des théories à partir des années 1880

  • 34 Hubrecht (Ambrosius Arnold Willem), “On the ancestral form of the Chordata”, Quarterly Journal of (...)

32La première théorie alternative est celle de Hubrecht, qui s’est intéressé à l’anatomie des némertes34. Balfour avait déjà suggéré que ces vers marins pourraient avoir des affinités étroites avec les vertébrés, mais il restait très prudent2. Hubrecht franchit le pas et, constatant les faiblesses des théories traditionnelles, émet clairement l’hypothèse que la forme ancestrale des chordés était très proche des némertes actuels. Il s’appuie pour cela sur une homologie audacieuse qu’il établit entre, d’une part, l’hypophyse et la chorde dorsale des vertébrés, et d’autre part le proboscis des némertes (sorte de trompe dévaginable) et sa gaine, qui se trouvent en position dorsale, traversent le système nerveux central et s’étendent sur la quasi-totalité de la longueur de l’animal. Il admet par ailleurs la théorie de l’entérocœlie et pense que les diverticules digestifs des némertes préfigurent le cœlome des annélides et des vertébrés.

  • 35 Mitman (Gregg), “Evolution as Gospel. William Patten, the language of democracy, and the great war (...)
  • 36 Patten (William), “On the origin of vertebrates from arachnids”, Quarterly Journal of Microscopica (...)

33L’Américain William Patten35 (1861-1932), ancien élève de Leuckart et de Dohrn, professeur à l’université du Dakota du Nord, cherche plutôt quant à lui du côté des arthropodes, et plus précisément des arachnides36. Lui aussi constate l’échec de la théorie annélidienne, mais cet échec, selon lui, s’explique très facilement : en effet, les vertébrés sont des animaux segmentés, comme les annélides, mais leur métamérie est très hétéronome et les segments sont hautement différenciés, avec notamment une céphalisation très marquée ; par conséquent, la métamérie homonome des annélides est incapable de rendre compte de cette complexité anatomique. Or, parmi les autres animaux segmentés, ce sont les arachnides qui montrent le degré le plus élevé de concentration et de spécialisation des segments. C’est donc chez eux qu’il y a lieu de rechercher l’ancêtre des vertébrés. Patten se livre ainsi à une comparaison méthodique de l’anatomie des vertébrés et des arachnides, et il en déduit finalement cette conclusion surprenante : les vertébrés descendent d'ancêtres arachnidiens.

  • 37 Gaskell (Walter Holbrook), “On the origin of vertebrates from a crustacean-like ancestor”, Quarter (...)

34Dans le même numéro du Quarterly Journal of Microscopical Science, le physiologiste anglais Walter Holbrook Gaskell (1847-1914), professeur au Trinity Hall de Cambridge, connu notamment pour ses travaux sur la vasomotricité, l’activité cardiaque et le système nerveux végétatif, propose une théorie assez proche, mais qui prend pour point de départ un groupe aujourd’hui disparu de “proto-crustacés”, les gigantostracés, auxquels il associe la limule37. Ce sont les similitudes du système nerveux végétatif chez les vertébrés et les arthropodes qui l’ont conduit à cette conception. Le système nerveux joue d’ailleurs un rôle majeur dans sa théorie puisque, pour rendre compte de l’inversion de la polarité dorso-ventrale, il imagine le scénario suivant : l’arthropode ancestral aurait vu sa chaîne nerveuse ventrale croître de manière démesurée au point d’étrangler littéralement le tube digestif, situé au-dessus ; ce dernier se serait alors reformé, par invagination de l’ectoderme, en dessous de la chaîne nerveuse, qui se serait ainsi retrouvée en position dorsale. Il n’y aurait donc pas eu à proprement parler d’inversion de polarité, mais disparition et néoformation du tube digestif. Bien sûr, ces vues remettent en cause l’homologie, à peu près universellement admise, entre le tube digestif des différents groupes animaux. C’est sans doute l’une des raisons de leur échec. Un débat aura lieu en 1910 à la Linnean Society entre Gaskell et ses détracteurs (dont Goodrich), qui auront beau jeu de stigmatiser le caractère hautement spéculatif de la “théorie crustacéenne”.

  • 38 Goette (Alexander Wilhelm), “Über der Ursprung der Wirbelthiere”, Verhandlungen der Deutschen Zool (...)

35D’autres hypothèses connaîtront un destin semblable, comme la théorie de l’ancêtre turbellarié d’Alexander Wilhelm Goette (1840-1922), professeur de zoologie à Strasbourg et opposant farouche à Haeckel, ou celle de l’auricularia (larve des holothuries) du zoologiste britannique Walter Garstang (1868-1949)38. Certaines remporteront plus de suffrages, ce sera notamment le cas des théories relatives aux hémichordés, et plus précisément au balanoglosse. Nous les étudierons séparément, compte tenu du rôle particulier qu’elles ont joué dans l’histoire de la biologie.

36La situation demeurera à peu près identique jusqu’à la fin du XXème siècle, et de nouvelles hypothèses apparaîtront régulièrement, sans apporter pour autant de solution au problème de l’origine des vertébrés. Dans cette diversité apparente, l’on peut toutefois distinguer deux groupes principaux d’auteurs : ceux qui considèrent que les vertébrés dérivent d’un ancêtre segmenté, que leur métamérie est homologue à celle des autres animaux segmentés, et que les ascidies correspondent à des cas de dégénérescence ; et ceux qui imaginent plutôt un ancêtre monomérique, dont les larves d’ascidies actuelles fourniraient une image assez fidèle, l’amphioxus représentant quant à lui un stade intermédiaire. Certes, de nombreuses variantes existent, mais dans l’ensemble, le débat sur l’origine des vertébrés revient à une discussion sur l’origine de la métamérie, et donc sur sa signification.

37Nous aurions donc pu a priori étudier cette question dans le chapitre précédent, comme un aspect particulier des spéculations de la morphologie évolutive sur la métamérie. Cependant, le cas des vertébrés présente une spécificité historique unique, celle d’avoir suscité une double crise, à la fois interne et externe, dans la morphologie.

Les difficultés de la théorie métamérique et la crise interne de la morphologie transformiste

38L’anatomie des vertébrés fait apparaître un paradoxe : certaines parties du corps (les vertèbres, les côtes, les arcs viscéraux, les nerfs rachidiens et crâniens, etc.) témoignent d’une organisation métamérique, alors que d’autres semblent échapper totalement à ce schéma ; c’est le cas, en particulier, de la tête et des membres. Nous l’avons vu, la morphologie pré-darwinienne avait résolu ce problème et ramené les structures rebelles à plus de docilité, notamment au moyen de la théorie du crâne vertébral. L’expression la plus achevée de cette tendance générale de l’ère idéaliste était l’archétype segmenté d’Owen, dont la tête se composait de quatre segments fondamentalement identiques à ceux du tronc, et dont les membres n’étaient que des expansions vertébrales, certes hypertrophiées, mais parfaitement réductibles aux éléments de la vertèbre type.

  • 39 Huxley (Thomas Henry), Lectures on the Elements of Comparative Anatomy. On the Classification of A (...)

39Or, Huxley avait porté un coup terrible à ce bel édifice en démontrant que rien dans le crâne, à l’exception peut-être de sa partie la plus postérieure, occipitale, ne pouvait positivement se comparer à la structure d’une vertèbre. Mais son article, s’il reléguait au ban de la science la théorie vertébrale dans sa formulation héritée des Naturphilosophen, laissait demeurer toutes les interrogations au sujet des structures répétées de la tête (arcs viscéraux, nerfs crâniens), et surtout il n’effaçait pas le pouvoir de séduction de la théorie métamérique. D’ailleurs, Huxley lui-même, plutôt favorable à la théorie de l’ancêtre annélidien des vertébrés, admettait la segmentation générale de la tête et reconnaissait quatre segments crâniens (à défaut de vertèbres crâniennes) : occipital, pariétal, frontal et nasal39.

40Aussi l’une des occupations privilégiées des morphologistes de la fin du siècle fut-elle de tenter de comprendre l’anatomie de la tête et celle des membres, et de rapporter leurs éléments à ceux d’un segment type. À ce propos, une querelle éclata bientôt, qui couvait depuis plusieurs décennies mais qui n’avait jusqu’alors pas eu l’occasion de se manifester aussi clairement : il s’agit de la place que devaient occuper les arguments embryologiques dans la reconstitution de l’histoire évolutive des phylums. L’approche haeckelienne, répandue en Allemagne et en Grande-Bretagne, tenait évidemment en grande considération l’aspect ontogénétique, mais d’autres savants, à l’image de Gegenbaur, lui témoignaient plus de méfiance et préféraient rester fidèles à la méthode de l’anatomie comparée, c’est-à-dire à l’observation et à la comparaison du plus grand nombre possible d’espèces à l’état adulte.

41Tant qu’aucune contradiction majeure n’apparut dans leurs résultats respectifs, l’embryologie et l’anatomie coexistèrent sans heurt. Mais, dès lors qu’elles se trouvèrent en concurrence sur un certain nombre de points, le débat s’enflamma. Cette opposition parfois virulente survenait à un moment délicat, la morphologie étant alors contestée dans son ensemble par les partisans d’approches plus mécanistes, et elle contribua probablement à l’affaiblir à un moment critique de son histoire.

Le problème de l’origine des membres

  • 40 Kühn (Alfred), “Anton Dohrn und die Zoologie seiner Zeit”, Pubblicazioni della Stazione Zoologica (...)

42Les membres des vertébrés posaient, au XIXème siècle, et continuent de poser actuellement un certain nombre de problèmes, le plus difficile étant sans doute celui de leur origine même. En effet, même si les modalités exactes de la phylogenèse sont encore loin d’être comprises, l’on peut admettre que les quatre nageoires paires des poissons (une paire pectorale et une paire pelvienne) sont homologues aux quatre membres chiridiens des tétrapodes. En revanche, si l’on suppose que l’ancêtre commun des vertébrés était doté d’une structure métamérique à peu près homonome, au moins pour ce qui concerne la région du tronc, on voit mal à partir de quelle structure initiale les nageoires elles-mêmes ont pu se développer. A priori, deux attitudes sont possibles : l’on peut soit tenter de rattacher les membres à une structure présente d’une manière systématique dans tous les segments du corps de l’animal, soit imaginer qu’ils sont apparus de novo. Ces deux théories furent effectivement proposées, et leur opposition coïncida avec celle des anatomistes et des embryologistes40.

  • 41 Gegenbaur (Carl), “Über das Skelet der Gliedmassen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der Hinterg (...)

43La question des membres fut, avec celle de la tête, la préoccupation majeure de Gegenbaur à partir de la fin des années 1860. Dès 1870, il proposa une théorie qu’il soutint, sous des formes à peine modifiées, jusqu’à sa mort41. Cette théorie, dite de “l’archiptérygium” ou “des arcs branchiaux”, voit dans les membres et dans les ceintures qui les rattachent à la colonne vertébrale les deux derniers arcs viscéraux qui se seraient déplacés vers l’arrière de l’animal au cours de l’évolution. Les ceintures elles-mêmes correspondraient aux arcs proprement dits, tandis que le squelette des membres dériverait des rayons branchiaux, c’est-à-dire des expansions des arcs qui supportent primitivement les branchies. Le rayon central aurait augmenté en taille plus que les autres, et il aurait fini par porter les autres rayons, d’où la structure actuelle.

FIG. 43 - Schéma montrant l'évolution du squelette des membres à partir de celui des arcs branchiaux (théorie de l’archiptérygium), d'après Gegenbaur.

44Gegenbaur se fondait sur plusieurs faits d’anatomie comparée, en particulier sur la structure des membres d’un poisson pulmoné, Ceratodus forsteri, jugé (à tort) primitif, et dont le squelette des nageoires évoque la forme d’une plume. Cette disposition particulière des rayons émanant d’une colonne centrale représentait selon Gegenbaur l’organisation primitive des membres des vertébrés, qu’il nomma l’archiptérygium.

45Cette théorie, qui fut défendue par Gegenbaur et par son école durant plusieurs décennies, reposait donc exclusivement sur des faits d’anatomie comparée et ne tenait aucun compte de l’embryologie. En ce qui concerne plus particulièrement l’hypothèse de la migration des arcs viscéraux vers l’arrière, il ne s’agissait au départ que d’une simple supposition, au demeurant fort audacieuse, que rien ne semblait corroborer mais que Gegenbaur éleva progressivement, au fil des articles, au rang de quasi-certitude. Si ces spéculations reçurent un accueil favorable de la part de certains morphologistes, dont certains étaient peu suspects de négligence envers l’embryologie, comme Haeckel et Huxley, elles suscitèrent également un certain scepticisme.

  • 42 Gruber (Jacob W.), A Conscience in Conflict : the Life of St George Mivart, New York : Greenwood, (...)
  • 43 Thacher (James K.), “Median and paired fins, a contribution to the history of vertebrate limbs”, T (...)

46Les premières critiques vinrent du monde anglo-saxon, où une théorie alternative, dite “du repli latéral”, fut élaborée indépendamment par l’Anglais St George Mivart (1827-1900), célèbre pour sa tentative infructueuse de réconciliation du transformisme et du catholicisme42, et l’Américain James K. Thacher (1847-1891), professeur de zoologie et de physiologie à Yale, avant d’être développée par Balfour. Thacher fut le premier à la proposer, en 1877, à l’issue d’une étude portant sur les esturgeons43. Selon lui, les nageoires impaires, comme les nageoires paires, seraient issues de replis tégumentaires homologues à ceux que l’on observe chez l’amphioxus et qui s’étendaient à l’origine tout le long du corps de l’animal. À l’intérieur de ces replis, se seraient formés peu à peu des rayons cartilagineux parallèles, corrélativement à un développement des muscles et des nerfs métamériques. Par la suite, pour des raisons de commodité de la nage, ces replis se seraient rompus et il n’en serait resté que des fragments, correspondant aux nageoires actuelles. Parallèlement, les bases des rayons auraient fusionné et un squelette zonal, homologue aux ceintures actuelles, aurait progressivement assuré le lien entre les membres ainsi individualisés et la colonne vertébrale. L’argumentation de Thacher, tout en s’articulant autour de faits d’anatomie comparée, laisse une large place à l’embryologie. En outre, contrairement à la théorie de Gegenbaur, la sienne rend compte de l’apparition des nageoires impaires (dorsale, anale et caudale) aussi bien que des nageoires paires.

FIG. 44 - Théorie de l'origine des membres par replis latéraux. A, stade primitif à replis tégumentaires continus (S). B, stade actuel (sélacien) avec fragmentation des replis initiaux donnant naissance aux nageoires paires (BrF : pectorales ; BF : pelviennes) et impaires (RF et FF : dorsales ; AF : anale ; SF : caudale).

  • 44 Mivart (St George), “Notes on the fins of elasmobranchs, with considerations on the nature and hom (...)

47La démarche de Mivart est sensiblement identique à celle de son collègue d’outre - Atlantique, à ceci près qu’elle est fondée sur l’étude des élasmobranches44. Il est quant à lui plus explicite dans sa critique de la théorie de l’archiptérygium, et il rejette totalement l’hypothèse d’une évolution des membres à partir d’arcs viscéraux. Lui aussi se fonde, entre autres, sur des arguments embryologiques ; il note en particulier que le développement des nageoires procède de manière centripète et non centrifuge comme la théorie de Gegenbaur le laisse supposer.

  • 45 Balfour (Francis Μ.), A Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes, Londres : Macmillan, (...)

48Balfour, qui vient de publier une monographie magistrale sur le développement des élasmobranches, et particulièrement de la torpille, apporte son soutien à la théorie du repli latéral en montrant que, chez cet animal, il apparaît de manière transitoire au cours de l’ontogenèse un sillon latéral, s’étendant des deux côtés du corps, des branchies à l’anus, et que les nageoires pectorales et pelviennes bourgeonnent précisément à partir de ce sillon45. Conformément à la loi de récapitulation, à laquelle Balfour est très attaché malgré quelques réserves, ce sillon représente un vestige ontogénétique d’une structure ancestrale, en l’occurrence le repli latéral postulé par Thacher et Mivart.

49Ainsi, en quelques années à peine, naissent les deux principales théories de l’origine des membres qui se perpétueront à peu près sous leur forme originelle jusqu’à la fin du XXème siècle. Elles s’opposent en particulier sur le plan de l’interprétation des membres dans le cadre de la théorie métamérique : en effet, si, selon Gegenbaur, chaque paire de membres résulte de la transformation et de la migration d’un arc viscéral, elle correspond par conséquent à un unique métamère ; au contraire, le scénario proposé par Thacher, Mivart et Balfour suggère une origine pluri-métamérique des membres. Ce point va être au centre des discussions au cours des décennies suivantes.

  • 46 Gegenbaur (Carl), “Zur Gliedmassenfrage : An die Untersuchungen v. Davidoffs angeknüpfte Bemerkung (...)
  • 47 Gegenbaur (Carl), “Über Cänogenese”, Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft, vol. II, 1888, p (...)

50Dès 1879, Gegenbaur répond aux attaques des Anglo-Saxons46. Il récuse tout d’abord le matériel employé par Thacher (l’esturgeon), qu’il juge beaucoup trop évolué et spécialisé. Mais il ne s’agit pas à ses yeux d’un argument décisif, car il admet volontiers que l’esturgeon ait pu conserver au niveau des membres certains caractères primitifs. Le point essentiel, selon lui, est la généralité de la structure archiptérygiale chez les vertébrés à mâchoires. Car le meilleur argument susceptible de prouver qu’un caractère est ancestral demeure pour lui la présence de ce caractère dans un grand nombre d’espèces correspondant à des groupes différents. Au contraire, le développement d’un organisme particulier peut être le résultat d’une adaptation secondaire, et ne reflète donc pas nécessairement l’histoire phylogénétique de l’espèce à laquelle appartient cet organisme. Cette exception à la loi de récapitulation, reconnue par Haeckel lui-même et appelée cænogenèse, rend particulièrement trompeurs les arguments embryologiques47. L’anatomie comparée doit par conséquent conserver la préséance sur l’embryologie. Outre l’aspect méthodologique, Gegenbaur reproche à la théorie du repli latéral de faire naître le squelette des membres à partir de rien, au contraire de la théorie de l’archiptérygium, qui reconnaît l’homologie des membres et des rayons des arcs branchiaux. Ce point est significatif du mode de pensée d’un grand nombre de morphologistes de la fin du XIXème siècle, qui éprouvent les plus grandes difficultés à expliquer des structures complexes sans les rapporter à des organes plus simples. Il convient également de voir ici un indice de l’importance considérable qu’a pris le concept d’homologie sériée qui, sans être toujours invoqué explicitement, sous-tend désormais toute la représentation de l’organisation du vivant. Enfin, Gegenbaur tente, malgré les réserves qui sont les siennes vis-à-vis de la loi de récapitulation, d’intégrer à sa théorie les faits observés par les Anglo-Saxons, notamment le sillon latéral qui apparaît chez l’embryon de Torpedo, et qui pourrait bien, finalement, n’être autre que la trace de la migration des arcs viscéraux vers l’arrière.

  • 48 Balfour (Francis M.), “On the development of the skeleton of the paired fins of Elasmobranchii con (...)

51La réplique de Balfour ne se fait guère attendre puisque, deux ans plus tard, reprenant son étude des élasmobranches, il fournit de nouveaux arguments en faveur de la théorie du repli latéral48. Il met ainsi en évidence l’existence d’une structure prévue par Thacher et correspondant à la fusion basale des rayons cartilagineux ; il nomme cette structure le basiptérygium. Ces travaux sont alors interrompus par sa mort accidentelle, en 1881.

  • 49 Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form..., op. cit., p. 245.

52À partir du milieu des années 1880, ce sont des embryologistes, Dohrn et Carl Rabl (1853-1917) notamment, qui prennent le relais de Balfour. Dès lors, le débat va devenir plus violent et prendre de plus en plus la forme d’une opposition entre l’anatomie comparée et l’embryologie : Dohrn parle à ce propos d’un “conflit de compétence” (Kompetenzkonflikt) entre ces deux disciplines49. À ses yeux, son opuscule de 1875 représente un programme qu’il va suivre durant toute sa vie et qui consiste à reconstituer l’histoire des vertébrés en étudiant l’ontogenèse des espèces les plus simples, c’est-à-dire des poissons. Aussi entreprend-il dès 1880 une longue série de monographies sur le développement des élasmobranches et d’autres groupes, destinées à prouver la plausibilité de son hypothèse annélidienne. Le cas de la tête et des membres va jouer un grand rôle dans cet ambitieux dessein.

53En 1884, la sixième de ses Études sur l’histoire primitive du corps des vertébrés est consacrée aux nageoires des sélaciens. Comme Balfour, il note que le développement des muscles des membres et celui de leur squelette sont en étroite relation. Mais ces rapports ne correspondent en rien à ceux qui existent entre les arcs viscéraux et leur propre musculature. Les membres n’ont donc aucun lien d’homologie avec les arcs viscéraux, et la théorie de l’archiptérygium se trouve par conséquent réfutée. Dohrn montre en outre que les ébauches des membres sont métamérisées : au niveau de leur point d’émergence, plusieurs myotomes (parties des somites produisant les muscles) émettent chacun deux expansions ventrales, une de chaque côté, la réunion de ces expansions formant la future musculature du membre. Ce n’est qu’ensuite qu’apparaissent les rayons cartilagineux, dans le mésenchyme qui se trouve entre les bourgeons musculaires. Corrélativement, les nerfs rachidiens pénètrent dans ces ébauches de membres, en nombre égal à celui des myotomes participants. L’innervation des nageoires résulte par conséquent d’une concentration des nerfs rachidiens appartenant à plusieurs métamères successifs. Quant aux myotomes qui ne participent pas à la formation des membres, ils émettent tout de même des bourgeons, mais ces derniers avortent. Dohrn ne peut manquer de voir dans ces structures transitoires les vestiges d’un état ancestral dans lequel les nageoires formaient un pli continu tout le long du corps de l’animal dont ils épousaient la métamérie. Mais, contrairement à Thacher, il ne conclut pas à une homologie des membres avec les métapleures, replis cutanés qui s’étendent le long du corps de l’amphioxus. Il tente plutôt de raccorder la théorie du pli latéral à l’hypothèse annélidienne de l’origine des vertébrés :

  • 50 Dohrn (Anton), “Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VI : Die paarigen und unpaarigen (...)

Nous avons toute raison de considérer les vertébrés comme des animaux segmentés. Nous voyons la musculature des nageoires se présenter de manière totalement métamérique, nous savons que leurs nerfs naissent aussi de manière métamérique, leur squelette suit également les mêmes voies - je crois qu’il s’agit là, pour nous, d’un argument suffisant pour considérer les nageoires dans leur ensemble comme d’origine métamérique. Mais admettons maintenant que deux plis latéraux dorsaux et deux ventraux étaient présents, que ces plis étaient composés originellement d’expansions métamériques des segments, que l’intestin de l’ancêtre des vertébrés traversait tout le corps et que la moelle épinière n’était pas encore un tube mais représentait une lame à symétrie bilatérale ; qui peut nier que nous avons alors devant nous un animal présentant l’analogie la plus évidente avec une annélide ? La rangée dorsale d’expansions, celle qui se trouve du côté neural, ne sera-t-elle pas comparable aux parapodes ventraux des annélides, et la rangée dorsale aux parapodes dorsaux50 ?

  • 51 Rabl (Carl), “Theorie des Mesoderms”, Morphologisches Jahrbuch, vol. XV, 1889, pp. 113-252 et vol. (...)

54La fin des années 1880 voit une offensive générale de l’embryologie, menée par Dohrn, Rabl, Robert Ernst Wiedersheim (1848-1923), professeur d’anatomie à Fribourg, et Siegfrid Mollier (1866-1954), professeur d’anatomie microscopique à Munich. Tous ces auteurs insistent sur le fait que le développement de chaque membre requiert plusieurs métamères, ce qui est incompatible avec la théorie de Gegenbaur51.

  • 52 Gegenbaur (Carl), “Das Flossenskelett der Crossopterygier und das Archipterygium der Fische”, Morp (...)

55L’anatomie comparée, d’ailleurs, n’a rien perdu de sa combativité, et son plus éminent représentant le fait savoir avec éclat52. Reprenant point par point les arguments des embryologistes, il tente de montrer que les faits observés n’infirment en rien sa théorie. Cette fois, il n’est plus question d’admettre une validité même partielle de la loi de récapitulation, et la caenogenèse apparaît de plus en plus à ses yeux comme un phénomène général. Ainsi, selon lui, l’intervention de plusieurs myotomes et nerfs rachidiens dans la formation du membre est vraisemblablement un caractère secondaire : après la migration des arcs viscéraux, les structures métamériques du tronc ont dû se raccorder à ces organes déplacés, et leur participation subséquente à l’ontogenèse des membres n’est donc qu’une conséquence secondaire, caenogénétique, de cette migration.

  • 53 Fürbringer (Max), “Über die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen und ihre vergl (...)
  • 54 Dohrn (Anton), “Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. XXI : Theoretisches über Occipital (...)

56Par la suite, Gegenbaur vieillissant n’apportera plus d’argument nouveau. Le flambeau est repris par son élève et successeur à Heidelberg, Max Fürbringer (1846-1920), puis par le gendre de ce dernier, Hermann Braus (1868-1924). De plus en plus, le débat tend à s’orienter vers un conflit général au sujet de la méthode de la morphologie, et comme l’a montré Nyhart, l’aspect institutionnel va jouer un rôle croissant. En 1897, paraît une gigantesque monographie de Fürbringer, dédiée à Gegenbaur pour son soixante-dixième anniversaire, et consacrée au nerf spino-occipital, sujet qui se trouve alors au centre des discussions sur l’interprétation de la région céphalique des vertébrés53. Une grande partie de cet article est un plaidoyer en faveur de l’anatomie comparée et une mise en accusation de l’embryologie, qui n’apporterait que des arguments confus et difficilement exploitables. Dohrn et Rabl répliquent à leur tour au cours des années suivantes et réaffirment la prééminence de l’embryologie54. Il existe tout de même une divergence entre les positions des deux hommes, Dohrn restant d’une fidélité presque absolue envers la loi de récapitulation, alors que Rabl, de plus en plus, fait preuve d’une certaine prudence à ce sujet, tout en maintenant malgré tout sa confiance en la haute signification des faits ontogénétiques.

  • 55 Fürbringer (Max), “Morphologische Streitfragen”, Morphologisches Jahrbuch, vol. 30, 1902, pp. 85-2 (...)
  • 56 Voir par exemple Zangerl (Rainer), Case (Gerard R.), “Cobelodus aculeatus (Cope), an anacanthous s (...)
  • 57 Goodrich (Edwin Stephen), “Notes on the development, structure, and origin of the median and paire (...)
  • 58 Certains auteurs pensent même que les nageoires des différents groupes de poissons (et les membres (...)

57La controverse atteint son apogée dans les années 1901-1903, avec notamment un article de Fürbringer stigmatisant les prises de position enflammées de ses adversaires55. Par la suite, elle va perdre progressivement de sa force et passer au second plan. Le problème de l’origine des membres restera cependant une question classique, et non résolue, durant le reste du XXème siècle. Peu à peu, malgré quelques résurgences périodiques56, l’hypothèse de Gegenbaur sera discréditée, notamment par les travaux de Goodrich57, et les manuels, aujourd’hui encore, semblent privilégier la théorie du repli latéral, sans conviction58.

Le problème de la segmentation de la tête

  • 59 Kühn (Alfred), “Anton Dohrn und die Zoologie seiner Zeit”, art. cit. ; Piveteau (Jean), “Le Problè (...)

58La querelle entre l’anatomie comparée et l’embryologie s’est également exprimée à propos de l’interprétation de la partie antérieure du corps des vertébrés, la plus difficile à expliquer dans le cadre de la théorie métamérique. Ce point est moins bien connu des historiens que la controverse sur l’origine des membres, sans doute parce qu’au contraire de cette dernière, les discussions sur la segmentation de la tête, tout en faisant apparaître des divergences de méthode, n’ont pas permis de dégager des théories rivales bien définies, la complexité extrême du sujet interdisant les hypothèses trop simplistes et les jugements trop tranchés59. Rappelons les termes du problème : bien que la capsule cartilagineuse qui préfigure le crâne lors du développement (et qui demeure à l’état adulte chez les sélaciens) ne présente aucune trace de segmentation, certaines autres parties de la tête semblent témoigner d’une organisation originellement répétée : les nerfs crâniens, les arcs viscéraux... Dès lors, la tête est-elle irréductible aux autres parties du corps, ou la métamérie primitive n’est-elle que plus masquée à ce niveau qu’ailleurs ?

  • 60 Gegenbaur (Carl), “Über die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhältnis zur “Wirbeltheorie” des Sc (...)

59Gegenbaur s’intéresse à ce problème dès les années 1860 et exprime pour la première fois une théorie générale de l’origine de la tête dans deux études de 1871 et 187260. Comme pour les membres, il étudie en priorité les sélaciens, considérés comme les vertébrés les plus primitifs, plus encore que les agnathes, formes hautement adaptées au parasitisme. Le point central de son hypothèse est l’établissement d’une distinction nette entre les parties postérieure et antérieure de la tête : la première, traversée au cours du développement par la chorde, possède une métamérie de type vertébral, alors que la partie “pré-chordale”, tout en étant elle aussi d’origine métamérique, ne serait pas strictement homologue à la colonne vertébrale. Les arcs viscéraux sont les éléments les plus visibles de la métamérie de la tête postérieure. Par conséquent, Gegenbaur dénombre autant de segments céphaliques que d’arcs viscéraux, c’est-à-dire neuf dans le cas des sélaciens : cinq arcs branchiaux, l’arc hyoïde et l’arc mandibulaire, auxquels s’ajoute le “cartilage labial”, qui représenterait deux arcs. Il considère, en outre, les nerfs crâniens comme des homologues des nerfs rachidiens et il les utilise pour établir la répartition des métamères de la tête. Il démontre que ces nerfs correspondent aux espaces entre les arcs viscéraux : chacun émet deux branches, une dorsale et une ventrale, qui passent de part et d’autre de chaque fente branchiale.

FIG. 45 - Schéma d'un crâne de sélacien montrant la segmentation des arcs viscéraux et leur innervation. KbI-V, arcs branchiaux ; Zb, arc hyoïde ; Kfb, arc mandibulaire ; L1-2, cartilage labial ; NV, nerf trijumeau ; NVII, nerf facial ; NIX, nerf glossopharyngien ; NX, nerf vague.

60Néanmoins, pour obtenir une concordance parfaite, il faut admettre que certains nerfs considérés comme unitaires résultent en réalité de la condensation de plusieurs nerfs métamériques. Ainsi, le nerf V (trijumeau) est homologue à deux nerfs rachidiens et correspond aux espaces compris entre les deux cartilages labiaux d’une part, et entre le deuxième cartilage labial et l’arc mandibulaire d’autre part ; les nerfs III (moteur oculaire commun), IV (trochléaire) et VI (abducens) représenteraient les racines ventrales correspondantes. De même, le nerf X (vague) innerve les quatre dernières fentes branchiales et doit être considéré lui aussi comme une fusion de plusieurs nerfs rachidiens.

61Les nerfs I (olfactif) et II (optique) sont clairement distincts des autres, et Gegenbaur ne les considère pas comme des homologues des nerfs rachidiens. En fait, ils appartiennent à la partie antérieure, pré-chordale, de la tête, qui résulterait d’une hypertrophie du premier segment, en relation avec le développement des organes sensoriels, et qui serait par conséquent tout à fait indépendante, d’un point de vue phylogénétique, de la colonne vertébrale.

Tableau 13 - Correspondance des nerfs crâniens (racines dorsales et ventrales) avec les arcs viscéraux, selon Gegenbaur.

Tableau 13 - Correspondance des nerfs crâniens (racines dorsales et ventrales) avec les arcs viscéraux, selon Gegenbaur.
  • 61 Gegenbaur (Carl), Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, op. cit., pp. 204-20 (...)

62Cette théorie compte parmi les plus grandes réussites de Gegenbaur. Elle s’est maintenue, au prix de nombreuses modifications, durant tout le XXème siècle. La principale différence avec la théorie vertébrale tient au fait qu’elle ne cherche pas à établir d’homologie entre chaque partie osseuse du crâne et un élément d’une vertèbre type, mais qu’elle se contente de postuler une organisation primitivement segmentaire d’une partie de la tête : les protosegments céphaliques étaient certes homologues aux protosegments troncaux, mais ils ont divergé d’une manière telle que l’on ne peut comparer directement, par exemple, les apophyses vertébrales et les os crâniens. En revanche, il est possible de faire correspondre certaines structures particulières clairement métamérisées, comme les nerfs crâniens et les arcs viscéraux, avec des structures du tronc. Certes, contrairement à la théorie vertébrale, cette théorie dite “segmentaire” admet qu’une partie de la tête, tout en étant produite à partir du premier segment, comporte des organes qui n’ont pas d’équivalents immédiats dans le reste du corps. Mais, dans l’ensemble, le principe est préservé qui consiste à “reconnaître que le squelette céphalique des vertébrés ne présente aucune structure absolument nouvelle et étrangère au reste de l’organisme, mais qu’il résulte de la transformation des mêmes parties que celles, moins modifiées, qui composent le reste du squelette axial”61.

63La théorie segmentaire répondait à un besoin des naturalistes après le vide créé par la ruine de la théorie vertébrale. Elle permettait en outre de sauver l’essentiel de la théorie métamérique tout en intégrant les observations les plus récentes de l’anatomie comparée. Aussi fut-elle largement acceptée, du moins dans son principe, au cours des années 1870, par Haeckel par exemple. Néanmoins, comme dans son hypothèse sur l’origine des membres, Gegenbaur avait presque totalement négligé l’ontogenèse, et malgré un accord de fond, les embryologistes et les anatomistes trouvèrent dans la morphologie céphalique un autre terrain pour s’affronter quant aux importances respectives de leurs disciplines.

  • 62 Balfour (Francis M.), A Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes, op. cit.
  • 63 En fait, Balfour n’a pas vu que le mésoderme céphalique se compose, comme le mésoderme troncal, d’ (...)

64Dès 1877, Balfour attaque le problème par son versant embryologique62. Il tente de rattacher la segmentation de la tête à celle, désormais bien connue, du mésoderme troncal. Il montre que, comme le tronc, la tête possède du mésoderme creusé d’une cavité cœlomique. Néanmoins, il ne trouve aucune trace de segmentation de cette cavité, jusqu’à ce que le percement des fentes branchiales ne la scinde en plusieurs parties63. Le cœlome céphalique comporte alors huit cavités correspondant chacune à un arc viscéral : il observe ainsi des cavités prémandibulaire (correspondant au cartilage labial), mandibulaire, hyoïde, et cinq cavités correspondant aux arcs branchiaux.

65Il établit des correspondances entre certaines de ces cavités et des nerfs crâniens. Cette innervation lui sert de guide pour étudier le destin du mésoderme céphalique. En effet, les cavités cœlomiques disparaissent au cours du développement, et leurs parois participent à la formation de divers muscles, que Balfour tente difficilement de déterminer.

  • 64 Marshall (A. Milne), “On the head cavities and associated nerves of Elasmobranchs”, Quarterly Jour (...)

66Ce point va être éclairci au cours des années suivantes, grâce aux travaux d’un élève de Balfour, A. Milne Marshall, et du Néerlandais Jan William Van Wijhe (1856-1935), assistant au laboratoire de Zootomie de Leyde64. Ce dernier, après plusieurs mois de recherches à Naples, auprès de Dohrn, montre que le mésoderme céphalique se divise en paires de somites qui se trouvent au-dessus des fentes branchiales : les cavités observées par Balfour ne correspondent pas aux somites eux-mêmes mais aux lames latérales du tronc. Il y a donc au total dans la tête comme dans le reste du corps des somites dorsaux, pleins et métamérisés, et une cavité cœlomique ventrale, délimitée par une splanchnopleure et une somatopleure, qui primitivement n’est pas métamérisée mais qui se trouve segmentée après l’apparition des fentes branchiales.

Tableau 14 - Correspondances entre cavités cœlomiques céphaliques, nerfs crâniens et arcs branchiaux, selon Balfour.

Segments

Nerfs

Arcs viscéraux

Cavité céphalique ou plaque musculaire crânienne

1. Préoral

nerfs III, IV et (?) VI (représentant peut-être plus d’un segment)

?

1ère cavité céphalique

2. Postoral

nerfs V

mandibulaire

2ème cavité céphalique

3. Postoral

nerf VII

hyoïde

3ème cavité céphalique

4. Postoral

nerf IX (glosso-pharyngien)

1er arc branchial

4ème cavité céphalique

5. Postoral

1ère branche du nerf vague (X)

2ème arc branchial

5ème cavité céphalique

6. Postoral

2ème branche du nerf vague (X)

3ème arc branchial

6ème cavité céphalique

7. Postoral

3ème branche du nerf vague (X)

4ème arc branchial

7ème cavité céphalique

8. Postoral

4ème branche du nerf vague (X)

5ème arc branchial

8ème cavité céphalique

67Marshall et Van Wijhe précisent en outre le devenir des paires de somites céphaliques en suivant la méthode de Balfour, c’est-à-dire en étudiant l’innervation des muscles de la tête. Il apparaît ainsi que les muscles oculaires, dont on avait depuis longtemps remarqué la constance chez les vertébrés, dérivent des trois premières paires de somites selon un ordre déterminé : quatre d’entre eux (droits interne, supérieur et inférieur, oblique inférieur) proviennent du premier somite (prémandibulaire), l’oblique supérieur provient du deuxième somite, le droit externe du troisième somite. Quant aux quatrième et cinquième paires de somites, comprimées par la capsule auditive, elles donnent juste du mésenchyme. À partir de la sixième paire de somites, il y a production à la fois de muscles (“hypobranchiaux”) et de squelette, participant à la formation du crâne postérieur.

68Ainsi, au milieu des années 1880, après les travaux pionniers de Balfour, de Marshall et de Van Wijhe, se met en place une représentation de la segmentation de la tête des vertébrés qui, à quelques détails près, ne subira plus de grand bouleversement, et qui associe les arcs branchiaux et leur musculature, les nerfs crâniens et les somites céphaliques. Tous ces résultats n’entrent pas réellement en contradiction avec la théorie segmentaire de Gegenbaur, qu’ils semblent même, pour le moins, confirmer. Néanmoins, les deux approches, embryologique et anatomique, paraissent s’ignorer ; elles vont trouver un certain nombre de controverses de détail pour s’affronter à partir des années 1880.

  • 65 Froriep (August von), “Über ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelanlagen in der Occipitalregion. (...)

69Dès 1882, le schéma général proposé par Gegenbaur est critiqué par August von Froriep 18491917), (professeur à Tübingen, qui travaille lui aussi sur le mésoderme et les nerfs crâniens, mais chez les embryons d’oiseaux et de mammifères. Comme Gegenbaur, il pense qu'il existe deux parties de nature différente dans la tête, mais il refuse de suivre son aîné dans la délimitation de ces parties. En effet, alors que, pour ce dernier, la majeure partie de la tête est de nature métamérique, et que tous les nerfs crâniens, à l’exception des nerfs olfactif (I) et optique (II), sont homologues aux nerfs rachidiens, Froriep place quant à lui la frontière des zones segmentée et non segmentée au niveau du nerf vague, c’est-à-dire très postérieurement. En avant, la région “préspinale” ou “cérébrale” ne présente pas de segmentation nette, au contraire de la région postérieure, “spinale”, clairement segmentée, et qui se serait constituée par l’accolement secondaire d’éléments vertébraux au crâne primitif65. À la différence de Gegenbaur et de Van Wijhe, il ne considère pas les nerfs fusionnés composant l’hypoglosse comme les racines ventrales correspondant aux branches du nerf vague, mais il y voit les nerfs rachidiens rattachés au crâne en même temps que les vertèbres de la région spinale. Il reprend cependant partiellement le schéma de Gegenbaur et divise la région préspinale en deux sous-ensembles : une partie “préchordale”, située en avant du trijumeau et totalement dépourvue de segmentation, et une partie “pseudo-vertébrale”, entre les nerfs vague (X) et trijumeau (V) compris qui, sans être de nature vertébrale, présente tout de même quelques éléments de métamérie.

  • 66 Gegenbaur (Carl), “Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopfskeletes im Lichte der n (...)
  • 67 Katschenko (N.), “Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierembryo”, Anatomischer Anzeiger, vol. III (...)
  • 68 Rabl (Carl), “Theorie des Mesoderms”, art. cit.
  • 69 Dohrn (Anton), “Bemerkungen über den neuesten Versuch einer Lösung des Wirbelthierkopfproblems”, A (...)

70À partir de 1888, Gegenbaur se range pour l’essentiel aux thèses de Froriep, abandonne certaines de ses conceptions antérieures et se résout à renoncer à la métamérie de la plus grande partie de la tête66. Il continue toutefois à s’appuyer presque exclusivement sur l’anatomie comparée, tout en admettant que les arguments embryologiques confirment les résultats apportés par cette dernière. C’est l’une des raisons qui lui valent un an plus tard de nouvelles attaques de la part des embryologistes, menés par Rabl, Dohrn et N. Katschenko. Mais cette fois, les arguments sont contradictoires. Katschenko remet en cause toute segmentation de la tête en avant du nerf X et considère que la formation de somites dans cette partie de la tête n’est qu’un phénomène secondaire, que d’ailleurs les somites en question ne sont pas de “vrais” somites67. Rabl, quant à lui, partage la tête en deux régions, comme Gegenbaur et Froriep, mais il situe leur limite au niveau de la capsule auditive et dénie absolument toute métamérie en avant de cette structure68. Dohrn, enfin, toujours soucieux de rattacher les vertébrés au modèle annélidien, estime que toute la tête est métamérisée ; cependant, au contraire de Van Wijhe, qui plaçait quatre somites en avant de la capsule auditive, il en dénombre pour sa part douze à quinze et pense que son confrère néerlandais a dû observer un embryon à un stade auquel des regroupements et des fusions se sont déjà effectués69.

FIG. 46 - Schéma montrant la segmentation de la tête chez un sélacien, d’après Goodrich. I à VI, fentes branchiales. 1 à 10, somites. Cette figure a été reproduite des dizaines de fois dans les manuels et traites d’anatomie des vertébrés. Elle a sans doute contribué à figer dans une certaine mesure les conceptions relatives à la segmentation du crâne.

FIG 47 - Schéma montrant la métamérie de la tête et l’origine somitique des muscles oculaires chez un embryon de requin et un requin adulte. 1-11 : somites ; les somites à l’origine des muscles sont hachures ; ceux qui dégénèrent en mésenchyme sont en pointillés.

  • 70 Fürbringer (Max), “Über die spino-occipitale Nerven der Selachier und Holocephalen...”, art. cit.

71Malgré ces offensives, d’autant moins efficaces qu’elles partent dans des directions opposées, ce sont les conceptions de Froriep et de Gegenbaur qui semblent s’imposer à partir de la fin des années 1890. Fürbringer, continuateur de l’œuvre de Gegenbaur, introduit en 1897 les notions de paléocrâne, partie primitive du crâne, non segmentée, et de néocrâne, partie plus récente, formée par l’assimilation d’éléments vertébraux70. Il propose un scénario phylogénétique précis. Le néocrâne se serait ainsi constitué en deux étapes : d’abord la partie située en avant du nerf hypoglosse, formée de sept segments (dits “occipitaux”) et qualifiée de “néocrâne protométamère”, qui existe à partir des élasmobranches ; puis la partie située en arrière de l’hypoglosse, composée de trois segments (“spino-occipitaux”) et appelée “néocrâne auximétamère”, n’existant que chez les amniotes. Cette délimitation repose une fois de plus sur la comparaison de formes adultes, non sur le développement embryonnaire de quelques formes jugées primitives.

  • 71 Goodrich (Edwin Stephen), ‘On the development of the segments of the head in Scyllium", Quarterly (...)

72De même que le débat sur l’origine des membres, la discussion autour de la segmentation de la tête perdit peu à peu de sa vigueur à partir de 1905. Une sorte de consensus assez vague s’établit progressivement, qui prenait en considération aussi bien les divisions proposées par Froriep et Fürbringer que la répartition des somites céphaliques, leur devenir et leur correspondance avec les nerfs crâniens tels que les avaient établis Balfour, Marshall et Van Wijhe et que les confirmèrent les travaux de Goodrich sur la tête des sélaciens71. Il subsistait cependant de nombreuses interrogations et, malgré diverses études entreprises tout au long du XXème siècle, la question de la tête resta un problème classique de la morphologie, source inépuisable de controverses de détails, effectives ou potentielles.

  • 72 Stensiö (E.), “Les Cyclostomes fossiles ou ostracodermes”, in Grasse (Pierre-Paul) (sous la dir.),(...)
  • 73 Hörstadius (Sven), The Neural Crest : its Properties and Derivatives in the Light of Experimental (...)
  • 74 Jarvik (Erik), “On the visceral skeleton in Euthenopteron with a discussion of the parasphenoid an (...)

73L’“école de Stockholm”, représentée par Erik Stensiö (1891-1984), Erik Jarvik (1907-1998), Gunnar Bertmar et Hans C. Bjerring, réalisa les travaux les plus remarquables après la seconde guerre mondiale. Ces savants étaient favorables à une segmentation de l’ensemble de la tête des vertébrés72. Jarvik, notamment, exploita les résultats obtenus par Sven Hörstadius (1898-1996) sur la crête neurale, cette partie du tube neural qui produit (entre autres) une grande partie des structures de la face73. Il montra par ce moyen que les arcs viscéraux participent à la formation du crâne, ce qui fut contesté par la majorité des autres équipes74.

  • 75 Bjerring (Hans C.), “Major anatomical steps toward craniotedness : a heterodox view based largely (...)

74Bjerring, quant à lui, reprit le problème en s’appuyant sur son étude du poisson actinoptérygien Amia calva, dont un muscle oculaire semblait n’avoir aucun équivalent chez les autres espèces. L’interprétation de ce muscle permit à Bjerring d’élaborer un nouveau modèle de la tête, en neuf segments et, par la même occasion, de proposer un scénario très précis de l’apparition des vertébrés75. Le style de ses articles n’est pas sans rappeler celui de Haeckel, voire des Naturphilosophen : création de nombreux néologismes, spéculations audacieuses, recours aux extrapolations des données de l’observation, etc. Sa conclusion tient en une phrase : “En somme, la tête et le tronc des animaux dotés d’un crâne sont des variations d’un seul et même thème structural.”

FIG. 48 - Reconstitution d'un vertébré ancestral segmenté d’après Bjerring.

  • 76 Jollie (Malcolm), “A Theory concerning the early evolution of the visceral arches”, Acta Zoologica (...)
  • 77 Starck (Dietrich), Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage, Stuttgart : Thi (...)
  • 78 Jefferies (Richard P. S.), The Ancestry of the Vertebrates, op. cit.
  • 79 Pour des points de vue récents sur ces problèmes, voir Janvier (Philippe), Early Vertebrates, Oxfo (...)

75L’on a reproché à cette école suédoise son côté trop “idéaliste”. En fait, jusque dans les années 1970, en dehors des Suédois, pratiquement tout le monde admettait les théories du début du siècle, c’est-à-dire une segmentation seulement partielle, postérieure, de la tête, et le schéma proposé par Goodrich représentait une sorte de consensus. L’Américain Malcolm Jollie, par exemple, propose à cette époque un modèle à cinq segments et demi (le demi-segment supplémentaire provenant du fait que la segmentation viscérale ne correspond pas, selon lui, à celle des somites, contrairement à ce que croit Bjerring) et nie toute segmentation en avant du segment prémandibulaire76. Enfin, un courant minoritaire, très anti-segmentaliste, né dans les années 1960, considère toute segmentation céphalique comme secondaire. En 1965, Dietrich Starck estime que rien n’est segmenté dans la tête et qu’il s’agit d’un système embryologique unitaire et homogène, sans lien avec le reste du corps77. De même, Jefferies, attaché à son hypothèse selon laquelle les vertébrés dériveraient d’un groupe fossile d’échinodermes, refuse toute métamérie céphalique78. Au cours des vingt dernières années, les connaissances acquises sur les crêtes neurales et la génétique du développement des vertébrés ont semblé donner raison, au moins en partie, à l’école suédoise79.

76Malgré toute cette activité, il faut reconnaître que, durant la majeure partie du XXème siècle (des années 1910 jusqu’à très récemment), la passion des grands débats sur la segmentation du crâne des vertébrés appartenait au passé, la morphologie étant désormais une science en déclin, soumise aux attaques répétées des partisans d’approches plus “modernes” (embryologie expérimentale, génétique) et de plus en plus considérée comme obsolète. Nous verrons dans la partie suivante que cette éclipse a surtout été d’ordre institutionnel, que les thèmes développés par la morphologie évolutive (eux-mêmes hérités du début du XIXème siècle) se sont perpétués plus ou moins ouvertement dans les nouvelles disciplines biologiques. D’ailleurs, les travaux mentionnés précédemment prouvent que la morphologie a continué de progresser, non sans dynamisme. Mais il est certain que ses échecs répétés face à certains problèmes phylogénétiques, le plus souvent liés à l’interprétation de la métamérie, contribuèrent à la discréditer, et que la querelle entre anatomistes et embryologistes, survenant à une période critique de son histoire, ne fut certes pas son meilleur atout face à la crise qui la menaçait.

Le problème de la métamérie des vertébrés et l’émergence de nouvelles approches en morphologie

Les progrès du mécanisme dans la morphologie de la seconde moitié du XIXème siècle

  • 80 Dumont (Jean-Paul) (sous la dir.), Les Présocratiques, Paris : Gallimard, 1988, p. 412.

77Le mécanisme dans les sciences de la vie n’est certes pas une invention du XIXème siècle. Depuis l’Antiquité, l’on invoque des causes mécaniques pour rendre compte du fonctionnement des organes, voire de leur formation et, pour citer un exemple en rapport avec la segmentation, Empédocle d’Agrigente, au Vème siècle avant Jésus-Christ, expliquait l’incurvation et l’articulation de la colonne vertébrale par la position du fœtus dans l’utérus maternel80. Par la suite, ce type d’explication eut toujours cours, plus ou moins selon les époques et selon les auteurs. Un moment privilégié de l’histoire du mécanisme fut bien sûr le cartésianisme et ses prolongements au siècle des Lumières. Au début du XIXème siècle, au contraire, il ne s’agissait pas de la doctrine dominante chez les biologistes, qu’ils fussent physiologistes ou morphologistes. Cela n’empêchait pas, cependant, que certains d’entre eux n’invoquassent à l’occasion des causes mécaniques sans être pour autant “mécanistes” d’une manière générale. Nous avons vu, par exemple, Geoffroy Saint-Hilaire, von Baer et surtout Owen expliquer la répétition des parties en faisant appel à des “lois” ou principes généraux, régissant la matière vivante comme la gravitation agit sur la matière en général. Cela ne remettait pas en cause le caractère fondamentalement idéaliste (Geoffroy Saint-Hilaire, Owen) ou fonctionnaliste (von Baer) de leur pensée.

  • 81 Voir Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form..., op. cit., pp. 80-84.

78Au milieu du XIXème siècle, la recherche des causes prochaines des phénomènes vivants est plutôt réservée à la physiologie, qui est alors à peu près indépendante de la morphologie. La méthode haeckelienne, à partir de 1866, semble confirmer cette tendance, et les morphologistes dans leur ensemble, anatomistes et embryologistes confondus, ne s’intéressent guère qu’aux causes phylogénétiques. D’ailleurs, une nouvelle physiologie s’est développée à partir des années 1840, en Allemagne, sous l’impulsion de Carl Ludwig (1816-1895), d’Emil Heinrich du Bois-Reymond (1818-1896), de Hermann von Helmholtz (1821-1894) et d’Ernst Brücke (1819-1892), puis en France, avec François Magendie (1783-1855), Pierre Flourens (1794-1867), Paul Bert (1833-1886) et Claude Bernard (1813-1878). Désireux de rompre avec la téléologie et le vitalisme, qui étaient jusqu’alors dominants, ces auteurs étudient les aspects physiques et chimiques de la vie, en relation avec l’essor du matérialisme scientifique et d’un certain “réductionnisme”. Mais le problème de la forme demeure tout à fait en dehors de leurs préoccupations ; c’est, nous l’avons vu, l’une des raisons qui ont permis à la morphologie de se développer d’un point de vue institutionnel. Il y a également toute une tradition de tératologie expérimentale qui renaît en France, avec Étienne, puis Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, et avec Camille Dareste (1822-1899). Enfin, un groupe minoritaire mais très actif, mené par les frères Ernst Heinrich (1795-1878), Wilhelm Eduard (1804-1891) et Eduard Friedrich Weber, ainsi que par Georg Hermann von Meyer (1815-1892), tente d’expliquer les structures du corps humain par des corrélations fonctionnelles et des contraintes mécaniques, établissant du même coup des ponts entre la morphologie et la physiologie81.

  • 82 His (Wilhelm), Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Briefe an einen (...)
  • 83 His (Wilhelm), “Über mechanische Grundvorgänge thierischer Formenbildung”, Archiv für Anatomie und (...)

79L’œuvre de Wilhelm His (1831-1904), professeur d’anatomie à Leipzig, s’inscrit donc dans un mouvement déjà bien entamé, et il peut s’appuyer sur une certaine tradition lorsque, dans son ouvrage de 1874, dédié à Carl Ludwig, il critique la méthode de Haeckel et déclare préférer les causes prochaines aux causes phylogénétiques82. La nouveauté de sa démarche réside dans l’extension de cette approche à un domaine jusqu’alors préservé, l’embryologie. En effet, il rend compte des phénomènes embryonnaires de manière mécanique : il compare les feuillets à des plaques ou des tubes de caoutchouc, et il montre que, par croissance différentielle, il se produit des pressions qui déterminent la formation de plis, de renflements, etc. Il démontre en outre qu’il est possible de modéliser la formation du tube nerveux, du cerveau ou d’autres organes au moyen de manipulations très simples. La métamérie, quant à elle, s’explique par une croissance différentielle des feuillets : le feuillet médian croît moins vite que les autres et est donc conduit à se fragmenter. His prend tout de même beaucoup de précautions pour dire que ce type de causalité n’exclut pas la causalité phylogénétique ; en 1894, il admet que “la mécanique du développement et l’hérédité sont des faits d’ordres différents83”. Mais il privilégie avant tout la recherche des causes prochaines, sans laquelle on sombre dans du “mysticisme non scientifique”.

  • 84 Caldwell (William H.), “Blastopore, mesoderm and metameric segmentation”, Quarterly Journal of Mic (...)

80Même parmi les morphologistes plus “conventionnels”, certains tentent d’interpréter la métamérie d’une manière mécanique. Nous avons présenté dans le chapitre précédent le scénario imaginé par Eduard Meyer, qui invoquait une fragmentation des organes liée aux mouvements natatoires de l’animal. En 1885, William Hoy Caldwell (1858-1941), ancien étudiant de Balfour (il est connu pour avoir découvert la reproduction de l’ornithorynque) élabore une nouvelle théorie de la métamérie en partant de l’étude de la Phoronis, un petit animal marin de position systématique incertaine84. Il explique la segmentation du mésoderme par le fait que ce feuillet voit sa croissance décalée dans le temps par rapport à celle de l’endoderme et de l’ectoderme. Tout en appartenant à la morphologie évolutive classique, dont il ne remet pas en cause les méthodes, il se trouve donc presque en accord, sur ce point particulier, avec His.

81Deux auteurs, l’un anglais et l’autre américain, vont aller plus loin et, en partant de la même problématique, savoir l’origine des vertébrés, de leur métamérie et de leur lien éventuel avec le balanoglosse, ils vont tous deux conclure à la nécessité de développer de nouveaux moyens d’investigation. Par des voies certes différentes, ils vont être conduits à envisager la question de l’hérédité.

Thomas Hunt Morgan, du balanoglosse à l’embryologie expérimentale

  • 85 Allen (Garland E.), Thomas Hunt Morgan : the Man and his Science, Princeton : Princeton University (...)
  • 86 Morgan (Thomas Hunt), “The Development of Balanoglossus", Journal of Morphology, vol. IX, 1894, pp (...)

82En 1892, Thomas Hunt Morgan (1866-1945), qui se rendra célèbre par la suite pour son rôle dans le développement de la génétique85, part en expédition aux Bahamas pour y étudier le développement du balanoglosse, un animal marin vermiforme, doté de fentes branchiales et rangé dans le phylum des entéropneustes, dont l’embryologie a déjà été décrite par Kovalevsky et Metchnikoff et auquel, depuis les travaux de ces auteurs, on attribue une affinité étroite avec les échinodermes et les ascidies, et donc indirectement avec les vertébrés. Le résultat de ces recherches est publié en 189486.

83Entre autres problèmes, Morgan soulève celui de l’éventuelle métamérie du balanoglosse. Cette question est importante, selon lui, non seulement dans le cadre de la recherche d’éventuels liens entre les entéropneustes et les vertébrés, mais également en elle-même. À propos de la confrontation des différentes hypothèses sur l’origine de la métamérie, il estime que “le temps n’est pas encore venu pour de nouvelles théories, et ce dont nous avons le plus besoin, ce sont des faits supplémentaires”. Il se contente de noter que le balanoglosse possède trois paires de cavités cœlomiques et revêt toutes les apparences d’un animal métamérisé à trois segments, le premier et le dernier étant considérablement hypertrophiés. En outre, la présence de fentes branchiales répétées en série plaide en faveur d’une parenté proche avec l’amphioxus. Finalement, dans cet article, Morgan reste encore fidèle à la méthode embryologique classique, et il ne fait qu’ajouter le balanoglosse à la liste déjà longue des animaux susceptibles d’intérêt dans la quête de l’ancêtre des vertébrés. Mais la critique des “spéculations phylogénétiques” est toujours sous-jacente, notamment en ce qui concerne l’origine du mésoderme et de la métamérie.

  • 87 Morgan (Thomas Hunt), “Spiral modification of metamerism”, Journal of Morphology, vol. VII, 1892, (...)

84Dès 1892, il concrétise sa volonté de rechercher de nouveaux faits et il étudie les anomalies de la métamérie chez les annélides, en l’occurrence le lombric Allolobophora foetida87. Il trouve que ces anomalies sont extrêmement fréquentes, puisqu’elles concernent à peu près un tiers des individus. Le plus souvent, il s’agit de déformation en spirale des segments. Morgan tente d’interpréter ces cas par des problèmes mécaniques survenus lors du développement, par exemple le décalage des blocs mésodermiques qui, par leur segmentation, déterminent la métamérie ; normalement ces blocs sont distribués par paires, symétriquement par rapport au plan sagittal, mais il peut arriver que les parties droite et gauche de l’animal se trouvent localement en discordance. En outre, si l’on considère les individus juste après l’éclosion, l’on trouve qu’environ un cinquième seulement d’entre eux sont anormaux : il y a donc un grand nombre d’anomalies qui ne se produisent que plus tard, c’est-à-dire lors de processus de régénération. Morgan estime que c’est un résultat tout à fait prévisible, car la régénération est un phénomène moins précis que le développement.

85Il refuse clairement d’envisager les causes phylogénétiques. Par exemple, il note que des anomalies du même type existent chez les cestodes, et il suppose qu’elles sont dues aux mêmes causes mécaniques, sans que la phylogénie ait à voir quoi que ce soit avec cette similitude. Il critique en outre la théorie selon laquelle la métamérie serait la conséquence d’un bourgeonnement, car les faits qu’il a observés prouveraient alors que les deux moitiés droite et gauche de l’animal bourgeonnent indépendamment, ce qu’il estime “improbable”. Enfin, il compare l’organisation métamérique des animaux à celle des feuilles des plantes, suggérant par là l’universalité de la loi de répétition des parties dans le monde vivant :

  • 88 Idem, p. 251.

La transformation de l’organisation opposée des massifs métamériques en organisation alternée produisant une spirale trouve son explication dans la taille et la position relatives des massifs des deux côtés. De même chez les plantes, l’arrangement des feuilles de manière opposée, alterne ou spirale trouve son explication dans l’emballage des feuilles dans le bourgeon ; et le passage d’un mode à l’autre, souvent dans la même plante, s’explique par des processus de croissance cellulaire. Cela suggère qu’une même interprétation fondamentale peut être trouvée pour les deux cas.88

  • 89 Morgan (Thomas Hunt), “A Study of metamerism”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 37 (...)

86En 1895, il fait paraître un article plus général sur ces problèmes89. Il s’agit d’une étude globale des anomalies de métamérie chez plusieurs groupes d’invertébrés : annélides, arthropodes, mais aussi échinodermes (les bras des ophiures étant considérés comme métamérisés). La description de nombreux cas naturels est complétée par la réalisation d’expériences de régénération chez des lombrics. Il insiste sur “l’imperfection de la méthode phylogénétique” et énumère toutes les théories qui ont été proposées depuis le début des années 1880. Il déplore que “la spéculation soit allée bien au-delà de ses limites légitimes”, que “la méthode de l’interprétation phylogénétique soit plus subjective qu’objective”, qu’elle n’ait le plus souvent conduit qu’à des scénario évolutifs “concevables”, plutôt que “probables”. Finalement, il propose d’explorer de nouvelles voies de recherche, et notamment de considérer les problèmes de la métamérie d’un point de vue très général, qu’il estime être celui de la promorphologie de Haeckel. Il suggère donc d’étudier les relations entre les parties de l’organisme, en particulier les symétries, radiales et bilatérales, et les répétitions, en tant qu’“expressions de lois physiques du protoplasme”. À cet égard, l’observation des anomalies affectant l’organisation des parties revêt une importance toute particulière.

FIG. 49 - Exemples d’anomalies chez le lombric, observées par Morgan.

87Par la suite, Morgan va se rendre à Naples et, sous l’influence de l’embryologiste allemand Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941), il va approfondir la démarche entamée avec les études de régénération et s’orienter vers l’embryologie expérimentale. Il ne développera donc pas, dans l’immédiat, l’étude de la variation. Son collègue britannique Bateson, en partant lui aussi de l’étude du balanoglosse, va ressentir les mêmes déceptions et aboutir à la même quête de faits nouveaux, mais il va explorer d’autres voies et, en abordant le problème de la variation, il va être amené à créer une nouvelle discipline, la génétique, à laquelle Morgan ne se ralliera que plus tard.

William Bateson : du balanoglosse à l’étude de la variation

  • 90 Bateson (Beatrice), William Bateson, F.R.S., Naturalist. His Essays and Addresses, Cambridge : Cam (...)
  • 91 Bateson (William), “The Early stages in the development of Balanoglossus, sp. incert.”, Quarterly (...)

88William Bateson (1861-1926), un autre artisan de l’essor de la génétique90, réalise lui aussi des travaux sur le balanoglosse, de manière plus détaillée d’ailleurs que Morgan, et les monographies qu’il rédige sur ce sujet resteront une référence durant plusieurs décennies91. D’emblée, il confond le problème de l’origine des vertébrés et celui de la métamérie. Il déplore, comme Morgan, l’excès de spéculation dans ce domaine et ne se livre qu’à contrecoeur à l’exercice obligé de l’arbre phylogénétique, qui a parfois conduit à “un certain ridicule, peut-être mérité”. Contrairement à Dohrn et Semper, il croit que l’ancêtre commun des vertébrés n’était pas segmenté, et il accorde, par exemple, une grande importance au fait que la chorde dorsale ne montre aucune trace de métamérie, que le système nerveux ne se segmente que tardivement au cours du développement. Les fentes branchiales, en outre n’existent que chez les chordés, et les tentatives visant à les rapprocher de certaines structures des annélides (par Semper par exemple) semblent peu sérieuses. Le foie, quant à lui, est un organe clairement impair, non segmenté et caractéristique des chordés. Enfin, les organes des vertébrés n’acquièrent leur métamérie que successivement au cours du développement, alors que l’on s’attendrait à une simultanéité de leur segmentation, si cette dernière était le vestige d’un état ancestral parfaitement métamérisé de type annélidien. En revanche, tout semble rapprocher le balanoglosse des chordés, et une étude morphologique classique conduit Bateson à la conclusion que cet animal pourrait ressembler à l’ancêtre des chordés.

89Mais cette recherche phylogénétique n’est pas l’enjeu essentiel de l’article. En fait, il s’agit plutôt d’un prétexte à une réflexion plus générale sur la métamérie et la répétition des parties des êtres vivants. Bateson montre ainsi que la répétition, quelle qu’elle soit (selon un axe antéro-postérieur, dans une symétrie radiale d’ordre cinq ou six, etc.) est un phénomène général dans le monde vivant et peut affecter n’importe quel type d’organe, et il en énumère un certain nombre de manifestations dans tous les groupes animaux : segments des arthropodes et annélides, métamères des vertébrés, mais aussi “antimères” des échinodermes, caeca digestifs de certains plathelminthes, anneaux des bras des ophiures, doigts et dents des vertébrés, etc. Une caractéristique remarquable de la répétition est sa variabilité, à la fois entre espèces (par exemple, il existe des étoiles de mer à cinq, six bras ou plus) ou même à l’intérieur d’une même espèce (les vertèbres de la queue de certains vertébrés, etc.). Cette universalité de la répétition et de ses propriétés conduit Bateson à envisager l’existence d’une force, d’une tendance générale de la matière vivante à s’organiser de manière répétée, qui n’est pas sans rappeler la “force végétative” imaginée par Owen :

  • 92 Bateson (William), “The Ancestry of the Chordata’’, art. cit., pp. 545-546.

Nous avons tenté de montrer qu’une plus ou moins grande répétition de diverses structures est l’un des principaux facteurs dans la composition de la forme animale, que ces répétitions peuvent être d’une importance plus ou moins grande, affecter un ou plusieurs organes, qu’elle peuvent être d’abord irrégulières et finalement aboutir à la régularité, et que cette régularité même peut se transformer ensuite et devenir une symétrie d’un ordre différent. On prétend même qu’entre ces répétitions à différents degrés il est impossible d’établir une distinction nette et forte, car on ne peut rien affirmer de plus à leur propos que le simple fait qu’il s’agit de répétitions. La raison de leurs manifestations est encore inconnue, et les lois qui les contrôlent et les modifient sont totalement obscures. Mais, étant donné ce qui a été rapporté ici, il n’est sûrement pas exagéré de dire que leur mode de réalisation suffit à nous faire comprendre qu’elles sont au moins assez puissantes pour avoir produit des caractères anatomiques de haute importance, et qu’en outre la segmentation métamérique des Vertébrés est clairement du type qui peut être produit par leur action. Il faut admettre que, dans ce cas, elles ont atteint un degré d’achèvement bien supérieur à ce qu’elles présentent ailleurs ; mais il n’y a aucune preuve que la nature de ce résultat diffère de ce qui a lieu à une échelle plus petite et plus restreinte chez presque tous les animaux.92

90En l’état actuel des connaissances, Bateson juge prématuré de spéculer sur les causes de ce phénomène. Il convient tout d’abord d’examiner les faits disponibles, et de dégager “les lois de la croissance et de la variation”. En revanche, les tentatives de reconstitution des formes ancestrales ne conduisent à rien et ne permettent pas de comprendre réellement comment la répétition survient au cours de l’évolution.

91Ainsi, dès 1885, Bateson est déjà désabusé de la méthode phylogénétique ; il se met donc à la recherche de nouveaux moyens d’investigation. Il va concrétiser ses voeux au cours de la décennie suivante, et il publiera en 1894 les Matériaux pour l’étude de la Variation, catalogue tératologique destiné à fournir la base d’une compréhension générale des mécanismes concrets de l’évolution.

Conclusion

  • 93 Pearson (Karl), “Mathematical contributions to the theory of evolution. IX : On the principle of h (...)

92La répétition des parties, et la notion d’homologie sériée, sont donc utilisées par les biologistes qui se tournent vers l’étude de la variation, qu’ils soient partisans de la continuité ou de la discontinuité. L’un des principaux opposants à Bateson, le biométricien britannique Karl Pearson (1857-1936), introduit la notion d’homotypose pour désigner la ressemblance qui existe entre certains organes équivalents d’un même organisme ou homotypes, terme emprunté à la morphologie allemande. Une étude statistique effectuée chez de nombreuses espèces le conduit à la conclusion qu’il y a la même variabilité entre les feuilles d’une même plante et entre les feuilles de plantes différentes appartenant à une même fratrie. De ce fait, il semble exister une équivalence entre l’homotypose et l’hérédité, et “il semble y avoir des raisons de penser que l’homotypose (et donc l’hérédité) est un facteur primaire des formes vivantes, une condition pour l’évolution de la vie par sélection naturelle, et non un produit de cette sélection”93. Dès lors, il n’y a pas de différence fondamentale entre l’homologie spéciale et l’homologie sériée.

93Il n’est pas question ici de traiter de l’approche des biométriciens et de leur conception gradualiste de l’hérédité et de l’évolution. Nous voyons cependant que, comme chez les saltationnistes (tels que Bateson), le caractère novateur de la démarche (c’est-à-dire l’étude de la variation) n’exclut pas une volonté de réexamen d’un problème classique, celui des parties répétées.

94Nous voyons donc, à la suite des crises que subit la morphologie transformiste dans les dernières décennies du XIXème siècle, que l’enquête sur la segmentation des animaux change résolument de perspective. Au fur et à mesure que grandit l’insatisfaction des savants, et notamment des plus jeunes d’entre eux, face aux spéculations parfois à la limite du ridicule d’une discipline qui semble s’essouffler, beaucoup songent à se tourner vers de nouveaux moyens d’investigation. Si l’on avait pu croire à l’époque de Geoffroy Saint-Hilaire que les sciences de la vie parviendraient à égaler les sciences physiques par la découverte de “lois” générales équivalentes à la gravitation universelle, il paraît désormais évident que cette voie n’a pas remporté les succès attendus, que subsistent des zones d’ombre irréductibles et que l’on est loin encore de l’objectif initial de scientificité. Or, les voies suivies par la physiologie depuis le milieu du siècle ne manquent pas d’attrait : la méthode expérimentale et le rejet de tout vitalisme lui assurent un caractère éminemment “scientifique”, au sens positif du terme, et fondent l’espoir de réaliser le rêve de Descartes : une biologie entièrement mécaniste. De ce constat procèdent les tentatives visant à traiter des questions morphologiques de la même manière que des problèmes physiologiques et dont l’expression la plus achevée sera l’embryologie expérimentale.

95Parallèlement, d’autres savants cherchent à fonder l’étude de l’évolution sur des bases moins spéculatives. Pour cela, ils sont conduits à s’intéresser à un aspect jusqu’alors négligé, bien que central, du mécanisme évolutif, à savoir la transmission héréditaire et ses éventuelles variations. Cette nouvelle voie, qui n’est d’ailleurs pas totalement distincte de la précédente (Morgan étudie la variation avant de se tourner vers l’embryologie expérimentale, puis vers la science de l’hérédité), conduira à la création de la génétique dans les toutes premières années du XXème siècle.

96Ces nouvelles disciplines aborderont chacune sous un angle nouveau le problème des parties répétées, mais il leur faudra compter avec l’héritage de la morphologie classique. Car, malgré la crise générale que subit cette dernière, malgré les objurgations des partisans les plus radicaux des méthodes “modernes” (c’est-à-dire expérimentales) d’investigation, les vieux thèmes transmis depuis une centaine d’année (voire plus) se portent toujours très bien, et parmi eux les homologies, spéciale et sériée.

97Des transformations considérables affectent donc la biologie en cette fin du XIXème siècle, plus considérables peut-être que la prétendue “révolution” darwinienne et, on le voit, partout en Europe et aux États-Unis, la voie est libre pour une réorganisation radicale de la science des formes vivantes. Il est donc temps de dresser un bilan de la période couverte par les trois derniers chapitres et s’étendant de la diffusion du transformisme après 1860 à la fin du siècle.

98Si l’on considère les thèmes associés depuis les débuts de la morphologie idéaliste à l’étude de la forme vivante, force est de constater qu’ils n’ont pas disparu du domaine de cette discipline. Au contraire, ils semblent n’avoir fait que se renforcer davantage en traversant le siècle et ses transformations, et parmi elles le darwinisme (ou, du moins, le transformisme) : l’homologie spéciale a désormais trouvé une explication très concrète, puisqu’elle résulte d’une descendance commune ; le type n’est autre en réalité qu’un ancêtre commun ; quant à la loi de récapitulation, convenablement assaisonnée de théorie de l’évolution par Haeckel, elle a été promue par ce dernier au rang de “loi biogénétique fondamentale”...

99L’homologie sériée n’échappe pas à la règle. Pourtant, il n’était pas évident que cette notion pût se maintenir dans le cadre du nouveau paradigme évolutionniste, car les idées auxquelles elle était auparavant associée (segment type idéal, récapitulation du corps par chaque partie, etc.) pouvaient apparaître désormais comme obsolètes. Avec l’introduction de la dimension historique, seule la théorie coloniale semblait compatible avec l’attribution d’une signification évolutive forte à la répétition des parties. Or, tout au contraire, chacune des manières d’envisager cette question s’est retrouvée dans la morphologie transformiste.

100Haeckel, héritier des Naturphilosophen, a repris à son compte la notion de récapitulation et, comme ses prédécesseurs, il l’a appliquée aussi bien aux parties de l’organisme qu’aux séries systématique, phylogénétique et ontogénétique. Il a pu construire ainsi un ambitieux système, résolument matérialiste et transformiste, dans lequel l’organisme est une représentation de l’histoire évolutive dont il est issu et de la série actuelle des êtres, non seulement par son histoire embryologique, mais aussi par sa composition hiérarchique. Il est constitué en effet d’individus de plusieurs ordres, les plus simples étant les cellules, associées en “organes”, eux-mêmes agrégés en “antimères”, puis en “métamères”, en “personnes” et enfin, le cas échéant, en colonies. Cette succession est observable actuellement puisque certains organismes sont restés au degré “cellule”, ou “antimère”, alors que d’autres ont atteint le stade ultime, l’organisation coloniale. La loi de récapitulation, dès lors, ne fait que traduire le fait qu’un organisme a dû traverser successivement tous les degrés d’individualité inférieurs au sien, au cours de l’évolution comme pendant son développement embryonnaire.

101Dohrn et d’autres, pour leur part, ont fait de l’archétype segmenté d’Owen un ancêtre annélidien, donnant ainsi une nouvelle jeunesse à l’hypothèse du “retournement” de Geoffroy Saint-Hilaire puisque, dans cette perspective, les vertébrés et les “articulés” partagent un même plan d’organisation, le ventre des uns correspondant au dos des autres. La recherche dans les espèces réelles des traces de la segmentation primitive n’a pas changé fondamentalement elle non plus, et de même que Reichert, par exemple, avait souhaité mettre en évidence la nature vertébrale et répétitive du crâne des vertébrés, de même Dohrn, Gegenbaur, et bien d’autres, espèrent trouver dans l’anatomie ou l’embryologie des arguments en faveur de cette organisation métamérique.

102De son côté, Perrier a renouvelé la théorie des zoonites de Dugès et Moquin-Tandon et en a fait une véritable théorie transformiste : selon lui, les organismes actuels les plus complexes ont pour ancêtres des êtres plus simples qui se reproduisaient par bourgeonnement et vivaient associés en colonies. Puis, à l’image de certaines colonies observables aujourd’hui encore, ces organismes se sont différenciés peu à peu les uns des autres, ils ont acquis des spécificités structurales et fonctionnelles permettant un “partage des tâches” au sein de la colonie. De cette interdépendance croissante est née une individualité d’ordre supérieur dont les parties répétées témoignent des origines multiples.

103La théorie des feuillets embryonnaires, énoncée par Pander et von Baer, appliquée à l’ensemble du règne animal et en progrès constant depuis lors, a elle aussi été recrutée par la morphologie transformiste. L’apparition progressive des feuillets germinaux au cours du développement, argument majeur de l’embryologie épigénétique, a pu être conçue comme une image de l’histoire du règne animal, et l’on imagine désormais des stades évolutifs équivalents aux stades du développement, la Gastraea phylogénétique faisant par exemple pendant à la gastrula ontogénétique, elle-même représentée par des espèces actuelles dotées de deux feuillets seulement. Haeckel a été le principal artisan de ce transfert, mais il a été rapidement et brillamment suivi par d’autres : Kovalevsky, Lankester, Balfour, etc. Une nouvelle classification des animaux a également été élaborée sur cette base, en fonction du nombre des feuillets et des propriétés de la cavité qui creuse éventuellement le feuillet médian, appelée “cœlome” par Haeckel, si bien qu’il est maintenant impossible de formuler les reconstitutions phylogénétiques sans se référer constamment à ces travaux.

104La répétition des parties des animaux trouve ainsi un nouveau domaine d’interprétation. Les scénarios imaginés pour rendre compte de l’apparition de la segmentation font appel à l’histoire supposée des feuillets et du cœlome : l’on assiste à l’éclosion de diverses théories qui font dériver la métamérie d’une répétition des structures génitales, ou excrétrices, etc., la plupart du temps en lien avec les modalités de formation du cœlome.

105Ce type d’explication de la morphologie animale a été appliqué avec une motivation toute particulière au cas des vertébrés, groupe auquel appartient l’homme. Le caractère métamérique de l’organisation de ces animaux a été invoqué dans plusieurs tentatives visant à en retracer les origines. Une discussion vive oppose alors les partisans d’une origine “annélidienne”, c’est-à-dire d’une métamérie primitive, à ceux qui estiment au contraire que l’ancêtre des vertébrés n’était pas segmenté et ressemblait plutôt aux ascidies actuelles.

106L’on peut donc prendre note de la continuité de la pensée morphologique tout au long du XIXème siècle, et si en 1900, pas plus qu’à l’époque d’Oken, de Dugès ou à la veille de la publication de L’Origine des espèces, l’homologie sériée n’est l’objet d’un consensus de la part des morphologistes, elle demeure plus que jamais au centre des tentatives de compréhension de l’organisation et de la hiérarchie du vivant. Pour preuve, il suffit de constater que les sociologues, tels que Durkheim, empruntent ce thème à la biologie, à titre de caution, pour rendre compte de la structure des groupes humains.

107Il est vrai que l’étalage des arguments anatomiques et embryologiques contradictoires, la surenchère spéculative autour de l’ancêtre tant recherché, l’absence de consensus sur des points particuliers comme l’origine des membres et la segmentation de la tête des vertébrés, tout ceci va contribuer à discréditer peu à peu le discours de la morphologie transformiste et susciter une réflexion d’un autre genre, davantage tournée vers la recherche des causes prochaines de la morphogenèse. Pour autant, la crise de la morphologie, nous le verrons, n’affectera pas ces thèmes au point de les faire disparaître, loin de là, et la biologie du XXème siècle, dans la diversité de ses nouveaux enjeux, perpétuera leur puissance.

Notes

1 “Une chose semblable à un poisson est apparue un jour parmi les annélides. Elle ne présentait pas de parapodes ni de soies. Elle n’avait pas d’yeux, ni de mâchoire, ni de corde nerveuse centrale, mais elle avait beaucoup de branchies et une notochorde ! Refrain : C’est une longue route depuis l’amphioxus, c’est une longue route jusqu’à nous. C’est une longue route depuis l’amphioxus jusqu’à l’humain le plus primitif. Adieu aux nageoires et aux fentes branchiales, bienvenue à la peau et aux poils. C’est une longue route depuis l’amphioxus mais c’est de là que nous venons. [...] Ma notochorde grandira en une chaîne de vertèbres, mes replis métapleuraux, tels des nageoires, agiteront la mer, ce petit tube nerveux dorsal formera un puissant cerveau et les vertébrés domineront le domaine animal." Cité par Maienschein (Jane), “‘It’s a long way from Amphioxus’, Anton Dohrn and late nineteenth century debates about vertebrate origins”, History and Philosophy of Life Sciences, vol. 16, 1994, pp. 465-478.

2 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : Murray, 1916, chap. 15 ; Nübler-Jung (Katharina), Arendt (Detlev), “Is ventral in insects dorsal in vertebrates ? A History of embryological arguments favouring axis inversion in chordate ancestors”, Wilhem Roux’s Archives in Developmental Biology, vol. 203, 1994, pp. 357-366.

3 Voir Bowler (Peter J.), Life’s Spendid Drama. Evolutionary Biology and the Reconstruction of Life’s Ancestry 1860-1940, Chicago : University of Chicago Press, 1996, 576 p.

4 Rathke (Martin Heinrich), Untersuchung über die Bildung und Entwickelung des Flußkrebses, Leipzig : Voss, 1829, 97 p.

5 Kölliker (Rudolf Albert von), Observationes de prima insectorum genesi adiecta articulatorum evolutionis cum vertebratorum comparatione, diss. inaug., Zurich : Meyer et Zeller, 1842, 31 p. Kölliker se consacra à l’étude des invertébrés, mais il réalisa également d’importantes avancées en histologie, par exemple sur la structure des fibres nerveuses et musculaires. Son œuvre semble avoir exercé une influence considérable sur le développement de la théorie cellulaire. On lui doit en outre de nombreux travaux en embryologie et en physiologie. Voir Kölliker (Rudolf Albert von), Erinnerungen aus meinem Leben, Leipzig : Engelmann, 1899, 399 p.

6 En réalité, la pensée de Kölliker n’est pas aisée à caractériser : il se déclarait en effet opposé aux approches trop “métaphysiques” (comme le darwinisme, qu’il considérait comme “téléologique”) mais, dans le même temps, il semble adopter une conception très harmonieuse, presque panthéiste, de la nature, dans la tradition des Naturphilosophen. Sur sa position au sujet du darwinisme, voir Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form. Animal Morphology and the German Universities, 1800-1900, Chicago : University of Chicago Press, 1995, pp. 121-129.

7 Zaddach (Gustav), Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau der Gliederthiere. I. Heft, Die Entwickelung des Phryganiden-Eies, Berlin : Reimer, 1854, 138 p. ; voir surtout pp. 117-129.

8 Leydig (Franz von), Vom Baue des thierischen Körpers. Handbuch der vergleichenden Anatomie, Tübingen : Laupp et Siebeck, 1864, vol. I, pp. 185 et 207.

9 Semper (Carl), “Die Stammesverwandschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen”, Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würzburg, vol. II, 1875, pp. 25-76 ; “Die Verwandschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III : Strobilisation und Segmentation. Ein Versuch zur Feststellung specieller Homologien zwischen Vertebraten, Anneliden und Arthropoden”, Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würzburg, vol. III, 1876, pp. 115-404 ; “Sind die Segmentalorgane der Anneliden homolog mit denen der Wirbelthiere ? Eine Erwiderung an Herrn Dr. Fürbringer”, Morphologisches Jahrbuch, vol. IV, 1878, pp. 322-327.

10 Russell (Edward Stuart), Form and Function..., op. rit., p. 282.

11 Dohrn (Anton), Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels. Genealogische Skizzen, Leipzig : Engelmann, 1874 ; trad. anglaise par Ghiselin (Michael T.), “The Origin of vertebrates and the principle of succession of functions, genealogical sketches by Anton Dohrn, 1875, History and Philosophy of Life Sciences, vol. 16, 1994, pp. 3-96 ; “Studien zur Urgeschichte des Wirbelkörpers. I-XXV”, Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, vol. III-XVIII, 1881-1907.

12 Heuss (Theodor), Anton Dohrn in Neapel, Berlin : Atlantis-Verlag, 1940, 319 p. ; Kühn (Alfred), “Anton Dohrn und die Zoologie seiner Zeit”, Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, vol. suppl., 1950, pp. 1-205 ; Simon (HansReiner) (sous la dir.), Anton Dohm und die Zoologische Station Neapel, Franckfort-sur-le-Main : Erbrich, 1980, 164 p. ; Groeben (Christiane) (sous la dir.), Charles Darwin 1809-1882, Anton Dohrn 1840-1909. Correspondence, Naples : Macchiaroli, 1982, 118 p.

13 Dohrn (Anton), Der Ursprung der Wirbelthiere..., op. cit., p. 1.

14 Du propre aveu de Dohrn, ce serait la lecture de l’ouvrage du naturaliste anglais St George Jackson Mivart (1827-1900), La Genèse des espèces, qui lui aurait suggéré ce principe. Voir Mivart (St George Jackson), On the Genesis of Species, Londres : Macmillan, 1871, 342 p.

15 Dohrn (Anton), Der Ursprung der Wirbelthiere..., op. cit., pp. 63-64.

16 Hatschek (Berthold), “Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Ein Beitrag zur Morphologie der Bilaterien”, Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien, vol. I, 1878, pp. 1-29 ; Bernard (Henry Meyners), “A Suggested origin of the segmented worms and the problem of metamerism”, Annals and Magazine of Natural History, 7ème série, vol. VI, 1900, pp. 509-520 ; Minot (Charles Sedgwick), “Contribution à la détermination des ancêtres des vertébrés”, Archives de Zoologie expérimentale et générale, 3ème série, vol. V, 1897, pp. 417-436 ; Perrier (Edmond), “L’Origine des vertébrés”, Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences, vol. 126, 1898, pp. 1479-1486 ; Owen (Richard), “On cerebral homologies in vertebrates and invertebrates”, Journal of the Linnean Society (Zoology), vol. XVII, 1883, pp. 1-13.

17 Balfour (Francis M.), A Treatise on Comparative Embryology, Londres : Macmillan, 1881, vol. II, p. 258.

18 Naef (Adolf), “Notizen zur Morphologie und Stammesgeschichte der Wirbelthiere. 7 : Das Verhältnis der Chordaten zu niederen Tierformen und der typische Verlauf ihrer frühen Entwicklung”, Biologisches Zentralblatt, vol. 46, 1926, pp. 39-50.

19 Costa (Oronzio Gabriele), “Storia del Branchiostoma lubricum”, Frammenti di Anatomia comparativa, Fasc. 1, 1834 ; Cenni zoologici, ossia descrizione sommaria delle specie nuove di animali discoperti en diversa contrade del regno nell’anno 1834, Naples : [s.n], 1834, 89 p. Le terme Branchiostoma se justifie par l’existence de fentes branchiales à proximité de la bouche.

20 Yarrell (William), History of British Fishes, Londres : Van Voorst, 1836, 2 vols. Étymologiquement, Amphioxus signifie “pointu des deux côtés”, référence à la forme lancéolée de l’animal. Actuellement, le nom de genre officiel est Branchiostoma. Le terme Amphioxus a tendance quant à lui à prendre la place du nom vulgaire (le lancelet).

21 Rathke (Martin Heinrich), Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus, eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen, Königsberg : Bornträger, 1841, 38 p.

22 Müller (Johannes Peter), “Über den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubricum Costa, Amphioxus lanceolatus Yarrell", Physikalische Abhandlungen der Königliche Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1842, pp. 79-116 ; “Mikroskopische Untersuchungen über den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubricum Costa, Amphioxus lanceolatus Yarrell”, Monatsberichte über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen der Königlichen Preußigen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 6 décembre 1841, pp. 396-411.

23 Goodsir (John), “On the anatomy of Amphioxus lanceolatus, Lancelet, Yarrell”, Transactions of the Edinburgh Royal Society, vol. XV, 1844, pp. 247-264 ; Quatrefages de Bréau (Jean-Louis-Armand de), “Mémoire sur le système nerveux et sur l’histologie du Branchiostome ou Amphioxus”, Annales des Sciences naturelles, 3ème série, vol. IV, 1845, pp. 197-248.

24 Kupffer (Carl Wilhelm von), “Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren. Nach Untersuchungen über die Entwicklung der Ascidia canina”, Archiv für mikroskopische Anatomie, vol. VI, 1870, pp. 115-172.

25 Haeckel (Ernst), Natürliche Schöpfungsgeschichte, 1ère éd., Berlin : Reimer, 1868, 568 p.

26 Haeckel (Ernst), Anthropogenie. Entwicklungsgeschichte des Menschen, 2ème éd., Leipzig : Engelmann, 1874, p. 337.

27 Gegenbaur (Carl), Grundzüge der vergleichenden Anatomie, 2ème éd. remaniée, Leipzig : Engelmann, 1870, p. 160.

28 Darwin (Charles), The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Londres : Murray, 1871, vol. I, p. 205.

29 Metchnikoff (Ehe), “Entwickelungsgeschichtliche Beiträge. VIII : Über die Larven und Knospen von Botryllus”, Bulletin de l’Académie imperiale des Sciences de Saint-Pétersbourg, vol. XIII, 1868, pp. 291-293.

30 Baer (Karl Ernst von), “Entwickelt sich die Larve der einfachen Ascidien in der ersten Zeit nach dem Typus der Wirbelthiere ?”, Mémoires de l’Académie impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg, 7ème série, vol. XIX, no 8, 1873, pp. 1-35 ; Lacaze-Duthiers (Félix-Joseph-Henri de), “Les Ascidies simples des côtes de France”, Archives de Zoologie expérimentale et générale, vol. III, 1874, pp. 119-174, 257-330 et 531-656.

31 Très porté à la polémique, il siégea à l’Assemblée et eut avec ses collègues des rapports passionnés. Sur le plan scientifique, il réalisa d’importants travaux dans différents domaines de la zoologie : études sur la régénération, le parasitisme, la métamorphose, la parthénogenèse, élucidation de la castration parasitaire, etc. On lui doit également la fondation de la station biologique de Wimereux (1874). D’un point de vue conceptuel, il fut un transformiste et un matérialiste convaincu et, comme la plupart des biologistes français de l’époque, il marqua sa préférence pour le lamarckisme, sans rejeter d’ailleurs le darwinisme. Voir Gohau (Gabriel), “Alfred Giard”, Revue de Synthèse, 3ème série, vol. 95-96, 1979, pp. 393-406.

32 Giard (Alfred), “Étude critique des travaux d’embryogénie relatifs à la parenté des vertébrés et des tuniciers”, Archives de Zoologie expérimentale et générale, vol. I, 1872, pp. 233-288 ; “Deuxième étude critique des travaux d’embryogénie relatifs à la parenté des vertébrés et des tuniciers”, Archives de Zoologie expérimentale et générale, vol. I, 1872, pp. 397-428 ; “Recherches sur les ascidies composées ou synascidies”, Archives de Zoologie expérimentale et générale, vol. I, 1872, pp. 501-704.

33 Il faut distinguer, parmi les détracteurs de la théorie de l’ancêtre commun de type ascidien, ceux qui considèrent les ascidies comme des formes dégénérées, mais tout de même proches des vertébrés (Semper, Dohrn, etc.), et ceux qui réfutent toute parenté proche (von Baer, Giard, etc.). Ces derniers devront peu à peu se rendre à l’évidence, après 1875, au fur et à mesure de l’accumulation des faits en faveur de la parenté. Le débat se résume alors à cette question : les ascidies sont-elle des formes qui ont peu évolué depuis l’époque de l’ancêtre commun des vertébrés, ou représentent-elles des formes dégradées et hautement adaptées à leur vie fixée ?

34 Hubrecht (Ambrosius Arnold Willem), “On the ancestral form of the Chordata”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 23, 1883, pp. 349-368 ; “The Relation of the Nemertea to the Vertebrata”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 27, 1886, pp. 605-644 ; “Die Abstammung der Anneliden und Chordaten und die Stellung der Ctenophoren und Platyhelminthen im System”, Jenaische Zeitschnft für Naturwissenschaft, vol. 39, 1904, pp. 152-176. 2. Balfour (Francis M.), A Treatise on Comparative Embryology, op. cit., vol. II, p. 258.

35 Mitman (Gregg), “Evolution as Gospel. William Patten, the language of democracy, and the great war”, Isis, vol. 81, 1990, pp. 446-463.

36 Patten (William), “On the origin of vertebrates from arachnids”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 31, 1890, pp. 317-378 ; The Evolution of the Vertebrates and their Kin, Philadelphie : Blakiston, 1912, 486 p.

37 Gaskell (Walter Holbrook), “On the origin of vertebrates from a crustacean-like ancestor”, Quarterly journal of Microscopical Science, vol. 31, 1890, pp. 379-444. Cet article fait partie de toute une série de publications sur la comparaison entre vertébrés et arthropodes. Tous ces arguments seront repris dans Gaskell (Walter Holbrook), The Origin of Vertebrates, Londres : Longmans, Green & Co, 1908, 537 p. Actuellement, les gigantostracés et la limule ne sont pas rapprochés des crustacés mais plutôt des arachnides. La théorie de Gaskell est donc vraiment très proche de celle de Patten.

38 Goette (Alexander Wilhelm), “Über der Ursprung der Wirbelthiere”, Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zu Straßburg, vol. V, 1895, pp. 12-29 ; Garstang (Walter), “Preliminary note on a new theory of the phylogeny of the chordates”, Zoologischer Anzeiger, vol. 27, 1894, pp. 122-125. La théorie de l’auricularia présente de nombreux points communs avec celle, plus récente, de Richard Jefferies, qui fait dériver les vertébrés d'un groupe d’échinodermes fossiles, et qui considère par conséquent la métamérie comme secondaire : Jefferies (Richard), The Ancestry of the Vertebrates, Dorchester : Dordet Press, 1986, 376 p.

39 Huxley (Thomas Henry), Lectures on the Elements of Comparative Anatomy. On the Classification of Animals and on the Vertebrate Skull, Londres : Churchill, 1864, p. 301.

40 Kühn (Alfred), “Anton Dohrn und die Zoologie seiner Zeit”, Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, suppl., 1950, pp. 1-205 ; Devillers (Charles), “Origine et évolution des nageoires et des membres”, in Grasse (Pierre-Paul) (sous la dir.), Traité de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie. Tome 12 : Vertébrés : embryologie, grands problèmes d’anatomie comparée, caractéristiques biochimiques, Paris : Masson, 1954, pp. 710-790 ; Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form..., op. cit., chap. 8.

41 Gegenbaur (Carl), “Über das Skelet der Gliedmassen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der Hintergliedmassen der Selachier insbesondere”, Jenaische Zeitschrift für Medizin und Naturwissenschaft, vol. V, 1870, pp. 397-447 ; “Über das Archipterygium”, Jenaische Zeitschrift für Medizin und Naturwissenschaft, vol. VII, 1872, pp. 131-141.

42 Gruber (Jacob W.), A Conscience in Conflict : the Life of St George Mivart, New York : Greenwood, 1960, 266 p.

43 Thacher (James K.), “Median and paired fins, a contribution to the history of vertebrate limbs”, Transactions of the Connecticut Academy, vol. III, 1877, pp. 281-310 ; “Ventral fins of ganoids”. Transactions of the Connecticut Academy, vol. IV, 1877, pp. 233-242.

44 Mivart (St George), “Notes on the fins of elasmobranchs, with considerations on the nature and homologies of vertebrate limbs”, Transactions of the Zoological Society of London, vol. X, 1879, pp. 439-484.

45 Balfour (Francis Μ.), A Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes, Londres : Macmillan, 1878, 295 p.

46 Gegenbaur (Carl), “Zur Gliedmassenfrage : An die Untersuchungen v. Davidoffs angeknüpfte Bemerkungen”, Morphologisches Jahrbuch, vol. V, 1879, pp. 521-525.

47 Gegenbaur (Carl), “Über Cänogenese”, Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft, vol. II, 1888, pp. 3-9.

48 Balfour (Francis M.), “On the development of the skeleton of the paired fins of Elasmobranchii considered in relation to its bearing on the nature of the limbs of the Vertebrata”, Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 42, 1881, pp. 656-671.

49 Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form..., op. cit., p. 245.

50 Dohrn (Anton), “Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VI : Die paarigen und unpaarigen Flossen der Selachier”, Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, vol. V, 1884, pp. 161-195.

51 Rabl (Carl), “Theorie des Mesoderms”, Morphologisches Jahrbuch, vol. XV, 1889, pp. 113-252 et vol. XIX, 1893, pp. 65-144 ; Wiedersheim (Robert Ernst), Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere, mit besonderer Berücksichtigung des Schulter-und Beckengürtels bei Fischen, Amphibien und Reptilien, Iéna : Fischer, 1892, 266 p. ; Mollier (Siegfrid), “Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. I : Das Ichthyopterygium”, Anatomische Hefte, vol. III, 1893, pp. 1-160.

52 Gegenbaur (Carl), “Das Flossenskelett der Crossopterygier und das Archipterygium der Fische”, Morphologisches Jahrbuch, vol. 22, 1895, pp. 119-160.

53 Fürbringer (Max), “Über die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen und ihre vergleichende Anatomie”, in Festschrift für Carl Gegenbaur, Leipzig : Engelmann, 1897, t. III, pp. 351-788.

54 Dohrn (Anton), “Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. XXI : Theoretisches über Occipitalsomite und Vagus. Competenzconflikt zwischen Ontogenie und vergleichender Anatomie”, Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, vol. XV, 1901, pp. 186-279 ; Rabl (Carl), “Über den Bau und die Entwicklung der Linse”, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, vol. 67, 1898, pp. 1-138 ; “Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten”, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, vol. 70, 1901, pp. 476-557.

55 Fürbringer (Max), “Morphologische Streitfragen”, Morphologisches Jahrbuch, vol. 30, 1902, pp. 85-274.

56 Voir par exemple Zangerl (Rainer), Case (Gerard R.), “Cobelodus aculeatus (Cope), an anacanthous shark from pennsylvanian black shales of North America”, Paleontographica, série A, vol. 154, 1976, pp. 107-157. Les auteurs partent de l’étude d’un requin et parviennent à des conclusions proches de celles de Gegenbaur.

57 Goodrich (Edwin Stephen), “Notes on the development, structure, and origin of the median and paired fins of fish”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 50, 1906, pp. 333-376 ; “Metameric segmentation and homology”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 59, 1913, pp. 227-248 ; Studies on the Structure and Development of Vertebrates, Londres : Macmillan, 1930, chap. 3. Goodrich montre notamment la similitude du développement des nageoires paires et impaires des élasmobranches, ce qui va dans le sens de la théorie du repli latéral.

58 Certains auteurs pensent même que les nageoires des différents groupes de poissons (et les membres des tétrapodes, qui dérivent de l’un de ces groupes) pourraient n’être que des convergences évolutives : Pough (F. Harvey), Janis (Christine M.), Heiser (John B.), Vertebrate Life, 5ème éd., Upple Sader River, NJ : Prentice Hall, 1998, pp. 186-187.

59 Kühn (Alfred), “Anton Dohrn und die Zoologie seiner Zeit”, art. cit. ; Piveteau (Jean), “Le Problème du crâne”, in Grassé (Pierre-Paul) (sous la dir.), Traité de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie. Tome 12, op. cit., pp. 553-604.

60 Gegenbaur (Carl), “Über die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhältnis zur “Wirbeltheorie” des Schädels”, Jenaische Zeitschrift zur Naturwissenschaft, vol. VI, 1871, pp. 497-559 ; Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Tome 3 : Heft. Das Kopfskelett der Wirbeltiere, Leipzig : Engelmann, 1872. Sur la place de la théorie segmentaire du crâne dans la pensée de Gegenbaur, voir Di Gregorio (Mario A.), “A Wolf in sheep’s clothing : Carl Gegenbaur, Ernst Haeckel, the vertebral theory of the skull, and the survival of Richard Owen ", Journal of the History of Biology, vol. 28, 1995, pp. 247-280.

61 Gegenbaur (Carl), Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, op. cit., pp. 204-205.

62 Balfour (Francis M.), A Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes, op. cit.

63 En fait, Balfour n’a pas vu que le mésoderme céphalique se compose, comme le mésoderme troncal, d’une partie ventrale, creusée d’un cœlome et non segmentée, et de paires de somites dorsaux métamérisés.

64 Marshall (A. Milne), “On the head cavities and associated nerves of Elasmobranchs”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 21, 1881, pp. 72-97 ; Van Wijhe (Jan William), “Über die Mesodermsegmente und die Entwicklung der Nerven des Selachierkopfes”, Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen, Amsterdam, vol. XXII, fasc. 5, 1882, pp. 1-50.

65 Froriep (August von), “Über ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelanlagen in der Occipitalregion. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Säugethierkopfes”, Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 1882, pp. 279-302 ; “Bemerkungen zur Frage nach der Wirbeltheorie des Kopfskeletes”, Anatomischer Anzeiger, vol. II, 1887, pp. 815-835.

66 Gegenbaur (Carl), “Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopfskeletes im Lichte der neueren Untersuchungen betrachtet und geprüft", Morphologisches Jahrbuch, vol. XIII, 1888, pp. 1-114.

67 Katschenko (N.), “Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierembryo”, Anatomischer Anzeiger, vol. III, 1888, pp. 445-467.

68 Rabl (Carl), “Theorie des Mesoderms”, art. cit.

69 Dohrn (Anton), “Bemerkungen über den neuesten Versuch einer Lösung des Wirbelthierkopfproblems”, Anatomischer Anzeiger, vol. V, 1890, pp. 53-64 et 78-85 ; “Studien zur Urgeschichte der Wirbelthierkörpers. XV : Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes”, Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, vol. IX, 1890, pp. 330-434.

70 Fürbringer (Max), “Über die spino-occipitale Nerven der Selachier und Holocephalen...”, art. cit.

71 Goodrich (Edwin Stephen), ‘On the development of the segments of the head in Scyllium", Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 63, 1918, pp. 1-30.

72 Stensiö (E.), “Les Cyclostomes fossiles ou ostracodermes”, in Grasse (Pierre-Paul) (sous la dir.), Traité de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie. Tome 13 : Agnathes et poissons : anatomie, éthologie, systématique, Paris : Masson, 1958, fasc. 1, pp. 173-425 ; Bertmar (G.), “On the ontogeny of the chondral skull in Characidae, with a discussion on the chondral base and the visceral chondrocranium in fishes”, Acta Zoologica, vol. 40, 1959, pp. 203-364 ; Bjerring (Hans C.), “A Contribution to structural analysis of the head of craniate animals. The orbit and its contents in 20-22 mm embryos of the North American actinopterygian Amia calva L., with particular reference to the evolutionary significance of an aberrant, non-ocular, orbital muscle innervated by the oculomotor nerve and notes on the metameric character of the head in craniates”, Zoologica Scripta, vol. VI, 1977, pp. 127-183 ; Jarvik (E.), Basic Structure and Evolution of Vertebrates, Londres : Academic Press, 1980, 2 vols.

73 Hörstadius (Sven), The Neural Crest : its Properties and Derivatives in the Light of Experimental Research, Londres : Oxford University Press, 1950, 111 p.

74 Jarvik (Erik), “On the visceral skeleton in Euthenopteron with a discussion of the parasphenoid and palatoquadrate in fishes”, Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, vol. V, 1954, pp. 1-104.

75 Bjerring (Hans C.), “Major anatomical steps toward craniotedness : a heterodox view based largely on embryological data”, Journal of Vertebrate Paleontology, vol. IV, 1984, pp. 17-29.

76 Jollie (Malcolm), “A Theory concerning the early evolution of the visceral arches”, Acta Zoologica, vol. 52, 1971, pp. 85-96 ; “Segmentation of the vertebrate head”, American Zoologist, vol. 17, 1977, pp. 323-333 ; “The Vertebrate head - Segmented or a single morphogenetic structure ?”, Journal of Vertebrate Paleontology, vol. IV, 1984, pp. 320-329.

77 Starck (Dietrich), Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage, Stuttgart : Thieme, 1964, 688 p.

78 Jefferies (Richard P. S.), The Ancestry of the Vertebrates, op. cit.

79 Pour des points de vue récents sur ces problèmes, voir Janvier (Philippe), Early Vertebrates, Oxford : Clarendon Press, 1996, 393 p. (surtout le chapitre 6) ; Thomson (Keith Stewart), “Segmentation, the adult skull, and the problem of homology”, in Hanken (James), Hall (Brian) (sous la dir.), The Skull, Chicago : University of Chicago Press, 1993, vol. 11, pp. 36-68.

80 Dumont (Jean-Paul) (sous la dir.), Les Présocratiques, Paris : Gallimard, 1988, p. 412.

81 Voir Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form..., op. cit., pp. 80-84.

82 His (Wilhelm), Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Briefe an einen befreundeten Naturforscher, Leipzig : Vogel, 1874, 224 p. Voir les extraits traduits dans Dupont (Jean-Claude), Schmitt (Stéphane), Du feuillet au gène. Une histoire de l’embryologie moderne, fin 18 ème -20 ème  siècle, Paris : Éditions “Rue d’Ulm”, 2003, 368 p.

83 His (Wilhelm), “Über mechanische Grundvorgänge thierischer Formenbildung”, Archiv für Anatomie und Physiologie, Anal. Abt., 1894, p. 2.

84 Caldwell (William H.), “Blastopore, mesoderm and metameric segmentation”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 25, 1885, pp. 15-28.

85 Allen (Garland E.), Thomas Hunt Morgan : the Man and his Science, Princeton : Princeton University Press, 1978, 447 p.

86 Morgan (Thomas Hunt), “The Development of Balanoglossus", Journal of Morphology, vol. IX, 1894, pp. 1-75.

87 Morgan (Thomas Hunt), “Spiral modification of metamerism”, Journal of Morphology, vol. VII, 1892, pp. 245-251.

88 Idem, p. 251.

89 Morgan (Thomas Hunt), “A Study of metamerism”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 37, 1895, pp. 395-476.

90 Bateson (Beatrice), William Bateson, F.R.S., Naturalist. His Essays and Addresses, Cambridge : Cambridge University Press, 1928, 473 p. ; Cock (A. G.), “William Bateson, mendelism and biometry”, Journal of the History of Biology, vol. 6, 1973, pp. 1-36 ; Darden (Lindley), “William Bateson and the promise of mendelism”, Journal of the History of Biology, vol. 10, 1977, pp. 87-106.

91 Bateson (William), “The Early stages in the development of Balanoglossus, sp. incert.”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 24, 1884, pp. 208-236 ; “The Later stages in the development of Balanoglossus Kowalevskii, with a suggestion as to the affinities of the Enteropneusta”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 25 (suppl.), 1885, pp. 81-122 et vol. 26, 1885, pp. 511-533 ; “The Ancestry of the Chordata”, Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 26, 1885, pp. 535-571.

92 Bateson (William), “The Ancestry of the Chordata’’, art. cit., pp. 545-546.

93 Pearson (Karl), “Mathematical contributions to the theory of evolution. IX : On the principle of homotyposis and its relation to heredity, to the variability of the individual, and to that of the race. Part I : Homotyposis in the vegetable kingdom’’, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, série A, vol. 197, 1901, pp. 285-379 ; citation p. 363.

Table des illustrations

Légende FIG. 39 - Schémas de coupes transversales d’un vertébré et d'un "articulé”, avec des légendes équivalentes, montrant la correspondance des structures, selon Kölliker. δ : colonne vertébrale (vertébré) ou muscles abdominaux (articulé) ; ε : arc vertébral ou muscles des pattes ; ζ : côtes ou muscles latéraux ; η : moelle épinière ou “nerf” ; θ : sternum ou muscle dorsal ; λ : cœur ou vaisseau dorsal ; μ : peau ; χ : tube digestif.
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Légende FIG. 40 - Arbre phylogénétique du règne animal selon Semper, fondé sur la théorie des reins primitifs.
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Légende FIG. 41 - Comparaison, selon Naef, du développement embryonnaire chez un coelomate idéal (A) et chez un chordé idéal (B). La similitude apparaît immédiatement, à l'orientation près.
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Légende FIG. 42 - L'amphioxus.
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Légende FIG. 43 - Schéma montrant l'évolution du squelette des membres à partir de celui des arcs branchiaux (théorie de l’archiptérygium), d'après Gegenbaur.
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Légende FIG. 44 - Théorie de l'origine des membres par replis latéraux. A, stade primitif à replis tégumentaires continus (S). B, stade actuel (sélacien) avec fragmentation des replis initiaux donnant naissance aux nageoires paires (BrF : pectorales ; BF : pelviennes) et impaires (RF et FF : dorsales ; AF : anale ; SF : caudale).
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Légende FIG. 45 - Schéma d'un crâne de sélacien montrant la segmentation des arcs viscéraux et leur innervation. KbI-V, arcs branchiaux ; Zb, arc hyoïde ; Kfb, arc mandibulaire ; L1-2, cartilage labial ; NV, nerf trijumeau ; NVII, nerf facial ; NIX, nerf glossopharyngien ; NX, nerf vague.
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Titre Tableau 13 - Correspondance des nerfs crâniens (racines dorsales et ventrales) avec les arcs viscéraux, selon Gegenbaur.
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Légende FIG. 46 - Schéma montrant la segmentation de la tête chez un sélacien, d’après Goodrich. I à VI, fentes branchiales. 1 à 10, somites. Cette figure a été reproduite des dizaines de fois dans les manuels et traites d’anatomie des vertébrés. Elle a sans doute contribué à figer dans une certaine mesure les conceptions relatives à la segmentation du crâne.
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Légende FIG 47 - Schéma montrant la métamérie de la tête et l’origine somitique des muscles oculaires chez un embryon de requin et un requin adulte. 1-11 : somites ; les somites à l’origine des muscles sont hachures ; ceux qui dégénèrent en mésenchyme sont en pointillés.
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Légende FIG. 48 - Reconstitution d'un vertébré ancestral segmenté d’après Bjerring.
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Légende FIG. 49 - Exemples d’anomalies chez le lombric, observées par Morgan.
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© Publications scientifiques du Muséum, 2004

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