“Alle wahre Naturwissenschaft ist Philosophie und alle wahre Philosophie ist Naturwissenschaft. Alle wahre Wissenschaft aber ist Naturphilosophie1”.
Ernst Haeckel

1La publication de l’Origine des Espèces, en 1859, est traditionnellement, et à raison, considérée comme un événement de la plus haute importance dans l’histoire des sciences de la nature, et même de la pensée tout entière. Néanmoins, depuis une vingtaine d’années déjà, le mythe de la “révolution darwinienne” est remis en cause par de nombreux auteurs2. En réalité, si l’introduction de la notion d’évolution organique, réelle, représentait un bouleversement conceptuel considérable, la pratique de la biologie, et notamment de la morphologie, ne connut quant à elle que peu de changements, du moins jusqu’à l’extrême fin du siècle, et l’on ne fit bien souvent que réinterpréter dans un cadre transformiste des concepts déjà existants : c’est ainsi que, par exemple, l’ancêtre commun se substitua, en douceur, à l’archétype. Il y a par conséquent une remarquable continuité de la morphologie entre 1820 et 1890, tout particulièrement en Allemagne où, comme nous l’avons vu, la notion d’historicité (à défaut de celle d’histoire organique) était déjà très présente depuis les réflexions de la Naturphilosophie, et l’on ne peut en aucune façon parler d’une révolution scientifique, au sens kuhnien, dans la morphologie et l’embryologie des années 1860.

2En revanche, ce progrès du transformisme survenait dans un contexte de profonde mutation de la biologie dans son ensemble, à savoir le divorce durable de la morphologie et de la physiologie3. Cette rupture, entamée dès le XVII^ème siècle, prit en effet un tour plus radical à partir des années 1840, et pour reprendre les termes proposés à l’époque par Reichert, les “atomistes” s’opposèrent aux “systématiciens”, les premiers s’efforçant de décomposer l’organisme en parties élémentaires, les seconds s’interdisant de procéder à une telle parcellisation et de nier l’unité générale de l’organisme4. L’enjeu principal des sciences de la vie, en ce troisième quart du XIX^ème siècle, était donc plus la compréhension de la hiérarchie organique au sein des individus que l’histoire du système naturel dans son ensemble.

3L’hypothèse transformiste allait cependant se révéler, à partir de 1859, un auxiliaire des plus utiles dans la contre-attaque des morphologistes envers une physiologie de plus en plus agressive, et elle allait fournir à ces derniers l’occasion d’une nouvelle justification. À cet égard, le problème de la signification des parties répétées et de l’homologie sériée, en corrélation avec la question de l’individualité, allait prendre une dimension nouvelle. En effet, aux “atomistes” qui, s’appuyant sur la récente théorie cellulaire développée par Rudolf L. Virchow (1821-1902), faisaient de tout être vivant un agrégat de cellules, elles-mêmes composées de molécules accolées, les morphologistes pouvaient rétorquer que la cellule n’était qu’un niveau parmi d’autres de la hiérarchie structurale du vivant, et que chacun de ces niveaux, loin d’être une simple juxtaposition de parties répétées de niveaux inférieurs, témoignait de propriétés particulières et irréductibles.

4C’est dans ce contexte que parut, en 1866, l’ouvrage d’un jeune professeur de l’université d’Iéna, la Morphologie générale d’Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919)5. Marqué d’une foi inébranlable en la théorie de l’évolution et d’un matérialisme dogmatique et résolu, ce livre proposait à la fois une interprétation globale de la structure des êtres vivants et une conception originale des relations entre espèces. Par son immense ambition, par les débats passionnés qu’elle suscita et l’influence considérable qu’elle exerça sur les sciences naturelles, cette Morphologie générale revêt une importance au moins aussi grande que l'Origine des Espèces, au regard de l’histoire de la morphologie. Elle est d’ailleurs d'autant plus intéressante pour l’historien que Haeckel a mêlé à des conceptions relativement récentes à son époque (le transformisme, le matérialisme, etc.) des thèmes beaucoup plus anciens : celui de l’archétype, de la récapitulation et de la correspondance du tout et de la partie, de l’individualité des parties répétées, etc. Par bien des aspects, son œuvre constitue donc une sorte de synthèse de plusieurs courants de la morphologie de l’ensemble du XIX^ème siècle. Dans cette synthèse, la question des parties répétées a joué un rôle tout à fait central, et l’aspect le plus généralement retenu de la pensée haeckelienne, la “loi biogénétique fondamentale” (c’est-à-dire la loi de la récapitulation) ne peut se comprendre pleinement qu’en tenant compte de la réponse proposée par Haeckel à cette question. Par la suite, conformément au programme de la morphologie transformiste, les anatomistes et embryologistes ont pu redéfinir le concept d’homologie, spécialement celui d’homologie sériée.

Haeckel et l’individualité morphologique : la hiérarchie des parties répétées

La genèse du système haeckelien et l’influence de Bronn

5La biographie de Haeckel est extrêmement riche et, sur le plan scientifique comme sur le plan humain, le personnage n’était pas de ceux qui laissent indifférent6. Il naquit à Postdam et, après des études de médecine à Berlin, auprès de Johannes Müller (pour lequel il gardera une véritable vénération), puis à Wurtzbourg (où il connut Virchow, qui l’initia à l’histologie) et à Vienne, il obtint un poste de lecteur en anatomie comparée à la faculté de Médecine de l’université d’Iéna (1861), sur l’invitation de Carl Gegenbaur. Il demeura jusqu’à la fin de sa vie dans cette ville où, plus qu’ailleurs en Allemagne, se perpétuait le souvenir de Goethe, de Herder et de Schelling. Il devint directeur de l’institut de Zoologie en 1865. Après la mort prématurée de sa première femme, il épousa en 1867 Agnes Huschke, fille de l’anatomiste et embryologiste Emil Huschke dont les travaux sur les fentes branchiales, nous l’avons vu, furent d’une très grande importance. Sa première œuvre scientifique d’envergure fut une splendide Monographie des Radiolaires (1862), dédiée à Müller. Il défendit à cette occasion la théorie que Darwin venait tout juste de publier, et entama la réflexion qui devait le conduire quatre ans plus tard à sa Morphologie générale. Dès cette époque, il se fit le promoteur le plus passionné et le plus véhément du transformisme en Allemagne, et ses nombreuses conférences à travers tout le pays attirèrent un public toujours plus nombreux. Il publia divers ouvrages de vulgarisation, dans un style encore plus radical que celui (déjà excessif) de ses productions purement scientifiques, ce qui contribua sans nul doute à la propagation rapide de la théorie de l’évolution en Allemagne. On retient en général de ses théories la “loi biogénétique fondamentale” (das biogenetische Grundgesetz) et la célèbre formule “l’ontogenèse récapitule la phylogenèse”. Il est également à l’origine de nombreuses autres conceptions, dont certaines ont eu une destinée glorieuse dans la morphologie évolutionniste, parfois jusqu’à nos jours (comme la théorie de la Gastraea, la notion de cœlome, etc.). En fait, cette discipline doit une grande partie de ses concepts, et des termes correspondants, à Haeckel. Ce dernier se lança dans diverses controverses (l’origine des vertébrés par exemples), toujours avec la même passion et la même verve. Il participa en outre à de très nombreuses expéditions scientifiques à travers le monde et décrivit de nombreux groupes animaux. Sa monographie monumentale des éponges calcaires, par exemple, fit longtemps autorité, de même que ses études sur les cœlentérés. Ses talents de dessinateur n’ont d’ailleurs pas peu contribué à la richesse de ces ouvrages. Mais les activités de Haeckel ne se limitaient pas à la biologie. Matérialiste dogmatique et convaincu, il n’eut de cesse de combattre le dualisme philosophique et de défendre le monisme matérialiste. La théorie de l’évolution était selon lui un argument décisif en faveur de ce monisme. Aussi s’engagea-t-il personnellement dans divers combats idéologiques, contre les religions et surtout l’Église catholique, qu’il détestait tout particulièrement, en faveur du Kulturkampf, etc., parfois jusqu’au ridicule. Il est l’un des plus éminents instigateurs du darwinisme social et des théories eugénistes. Une grande partie des milieux scientifiques allemands et européens, scandalisés par ces outrances, se démarqua de lui, et il finit en particulier par perdre l’amitié de Gegenbaur. Le style scientifique de Haeckel rappelle souvent, comme les thèmes qu’il développe, les méthodes de la Naturphilosophie, surtout celles d’Oken. Il n’a pas craint, comme ce dernier, de subordonner les observations à des théories générales, et sa tendance à la généralisation l’a parfois conduit à aller beaucoup plus loin que les faits ne l’y autorisaient. Aussi, si certaines de ses hypothèses phylogénétiques (théorie de la récapitulation, de la Gastraea, etc.) ont eu incontestablement un rôle des plus heuristique, leur formulation radicale et parfois simpliste leur a porté un certain préjudice.

6Haeckel n’a que trente-deux ans lorsqu’il publie son ouvrage majeur, dans lequel figurent déjà ses principales idées, et dont les œuvres suivantes ne seront que des développements ou des vulgarisations. La Morphologie générale est cependant le fruit d’une longue réflexion, et son caractère synthétique témoigne de nombreuses sources d’inspiration. Nous retiendrons surtout ici deux des principaux aspects de cette lente gestation : la biologie de Heinrich Bronn et les propres travaux de Haeckel sur les radiolaires, des protozoaires marins à squelette siliceux.

7Heinrich Georg Bronn7 (1800-1862) fut professeur d’histoire naturelle et de zoologie à l’université de Heidelberg de 1833 à sa mort. Il est surtout connu pour ses travaux de systématique, mais il réalisa également d’importantes études en paléontologie. Il fut le premier traducteur allemand de Darwin, et il est extrêmement intéressant d’examiner comment il s’acquitta de cette tâche. En effet, imprégné des conceptions de la Naturphilosophie, il prit avec le texte anglais des libertés révélatrices, traduisant par exemple le terme favored par celui de vervollkommneten (“plus parfait”). Cette vision très lamarckienne de l’évolution a eu une influence considérable en Allemagne.

8Son système, proposé en 1858, apparaît comme l’un des principaux modèles de celui de Haeckel, qui lui empruntera beaucoup. Ses vues rejoignent souvent celles de son contemporain français, Henri Milne-Edwards, mais elles s’inscrivent plutôt dans la perspective des travaux des Naturphilosophen. Il admet notamment la continuité entre le monde organique et le monde inorganique, les notions d’Urstoff (matière primitive), d'Urkraft (force primitive), etc. Mais c’est au sujet de la forme vivante que sa réflexion est la plus saillante et la plus développée8. Selon lui, il existe une forme fondamentale des plantes, qui est l’ovoïde ou plutôt le “strobiloïde” (compte tenu de l’organisation spirale des végétaux) ; en effet, les plantes recherchent leur nourriture dans deux directions, vers la terre et vers le ciel. Le cas des animaux est tout à fait différent puisque ces derniers, dotés de capacités supérieures, la motilité et la sensibilité, ont une forme directement déterminée par le mode de réalisation de ces deux fonctions. Bronn les classe donc en trois types principaux : les Amorphozoa, sans forme particulière, généralement fixés (éponges, nombreux protozoaires) ; les Actinozoa, à symétrie radiale, fixés ou se déplaçant sans direction privilégiée (cœlentérés, échinodermes9) ; et les Hemisphenozoa, à symétrie bilatérale, se déplaçant habituellement dans une direction donnée, “vers l’avant”, et comprenant la majorité des animaux (vers, arthropodes, vertébrés, etc.).

9Ces trois formes idéales et primordiales constituent autant de thèmes dont les formes naturelles, réelles, sont les variations. Cette diversification s’effectue conformément à un certain nombre de lois organiques. La première suppose l’existence à l’intérieur de chacun des groupes mentionnés précédemment de quelques types structuraux caractérisés par la forme générale, le nombre des systèmes d’organes, celui des organes “homotypiques” (c’est-à-dire homologues sériés), la position et les connexions de ces organes, et notamment du système nerveux dont la valeur systématique est essentielle. Un autre facteur est la capacité des organismes à se diversifier en réponse à différents types d’environnements, c’est-à-dire d’adapter leur morphologie aux conditions du milieu dans lequel ils vivent.

10Enfin, Bronn invoque toute une série de “lois de développement” agissant à la fois à l’échelle de l’individu et à celle du règne animal. Il s’agit de la différenciation progressive des fonctions et des organes ; de la réduction du nombre des parties répétées ; de la concentration des fonctions et des organes associés dans certaines parties du corps (par exemple du système nerveux et des organes des sens au niveau de la tête) ; de la hiérarchie progressive des organes de chaque système, qui finissent par dépendre tous d’un organe central (par exemple le cerveau, dans le cas du système nerveux) ; de l’internalisation des organes les plus importants (à moins que leur fonction n’exige d’eux une position externe) ; et enfin de l’augmentation de la taille de l’organisme, ou du moins de certaines de ses parties.

11Ces lois sont, on le voit bien, très proches de celles que propose à la même époque Milne-Edwards. Bronn en convient, mais il assure qu’il y est parvenu indépendamment de son collègue d’outre-Rhin, et il est aisé de le croire, tant il est vrai que les principes sur lesquels se fonde son argumentation sont typiquement germaniques car empruntés à Oken et à Carus. Ses idées sur les parties répétées et leur différenciation, sans être très originales pour l’époque (nous les avons déjà rencontrées à plusieurs reprises), ont sans nul doute marqué le jeune Haeckel, notamment celle d’une réduction numérique des parties lors de la différenciation et du perfectionnement des organismes, de sorte que les êtres les plus primitifs seraient constitués de nombreuses parties toutes semblables, alors que les plus parfaits comprendraient peu de parties, mais des parties très modifiées et spécialisées.

12D’autres auteurs, allemands ou non, botanistes ou zoologistes, ont également influencé Haeckel. Il faut bien sûr citer parmi eux Darwin, dont le nom apparaît dans le sous-titre de la Morphologie générale, et que Haeckel considérait comme le plus grand biologiste de son temps, mais aussi Lamarck, “père” du transformisme, ainsi que Goethe, Schleiden, Schwann, Oken, etc. Il nous faut dire un mot d’Alexandre Braun (1805-1877), professeur de botanique à Fribourg en Brisgau puis directeur du jardin botanique de Berlin, chef de file de la morphologie végétale idéaliste connu notamment pour ses travaux sur la cellule végétale et la phyllotaxie10. Ses travaux sur l'individualité organique chez les plantes fournirent quelques éléments de réflexion à Haeckel11. Dans un ouvrage de 1851, il compare le cycle de vie d’un végétal au développement d’une espèce, d’un genre ou d’une famille tout entière, et il introduit la distinction entre “individu morphologique” et “individu physiologique”, distinction qui jouera un rôle essentiel chez Haeckel12.

13L’étude des radiolaires avait été entamée par Johannes Müller. C’est donc avec un intérêt particulier que Haeckel poursuit ce travail, qui lui donne l’occasion pour la première fois de développer ses propres conceptions13. Ces protozoaires marins lui apparaissent clairement comme des êtres vivants primordiaux, des cas limites, situés aux confins des mondes inorganique et organique. Ils constituent donc un argument fort en faveur d’une origine matérielle de la vie terrestre. Mais les radiolaires présentent également d’autres particularités remarquables. Ainsi, leur cycle de vie est relativement complexe et comporte une succession de stades libres et coloniaux, ce qui pose le problème de l’individualité. Haeckel résout cette question en amenant la distinction, empruntée à Braun, entre individus physiologique et morphologique : le premier est représenté par l’ensemble de la colonie formant un tout du point de vue fonctionnel, et le second correspond à chacun des éléments de l’agrégat colonial, éventuellement susceptible de s’en détacher et de devenir par conséquent un individu physiologique. Cette distinction sera ensuite étendue à l’ensemble du monde vivant. D’autre part, cette étude des radiolaires se heurte au problème de leur extrême diversité, qui rend difficile la reconnaissance d’un type commun, ce qui conduit Haeckel à un réexamen de ce concept. En effet, si ce dernier revêt une dimension incontestablement géométrique, les organismes réels, à la différence des cristaux inorganiques, sont le résultat d’une longue histoire adaptative, de sorte que les formes primordiales ne sont que très difficilement reconnaissables dans les formes actuelles.

14Ainsi, dans cette première monographie, apparaissent deux grandes orientations de la morphologie haeckelienne : l’établissement de niveaux d’individualités et la recherche des formes originelles cachées derrière la multitude des formes observables. Ces deux objectifs donneront lieu à deux sciences particulières : la promorphologie et la tectologie.

La place de la promorphologie et de la tectologie dans la biologie haeckelienne

15La Morphologie générale (1866) est un ouvrage monumental, à la fois par la taille (plus d’un millier de pages) et par le style, souvent aride et d’une extrême rigueur, traduisant un souci particulier de symétrie et d’ordre. L’on ne retient en général de cette œuvre majeure que les passages consacrés à la théorie de l’évolution et à la loi de récapitulation, en négligeant ce qui, pour Haeckel, était l’objectif central : le programme morphologique. Aussi donnerons-nous ici un aperçu général de ce programme, en nous attardant sur les aspects qui nous concernent plus spécialement, c’est-à-dire ceux qui touchent à la répétition des parties.

16La première partie du livre est consacrée à l’établissement de la définition exacte de la morphologie, de sa position par rapport aux autres sciences de la nature, et de sa subdivision en plusieurs sous-disciplines autonomes. La morphologie est ainsi présentée comme “la science générale des rapports de forme internes et externes des corps naturels vivants, des animaux et des plantes, au sens large du terme. L’objet de la morphologie organique est par conséquent la reconnaissance et l’explication de ces rapports de forme, c’est-à-dire leur réduction à des lois naturelles déterminées.”14 Malheureusement, se lamente Haeckel, qui reprend à son compte l’un des leitmotive des Naturphilosophen, les morphologistes se contentent le plus souvent de décrire une multitude d’espèces sans chercher à dégager les lois générales qui permettraient une réelle compréhension de tous ces faits. Aussi, “ce n’est pas sans raison que la physiologie actuelle dresse fièrement la tête au-dessus de sa soeur, la misérable morphologie.”15 Mais la raison principale de cette situation tient à l’objet lui-même de la morphologie, car les formes vivantes présentent une immense diversité, et elles ne se laissent pas facilement décrire, comme les cristaux, par les méthodes mathématiques habituelles ; d’où la nécessité de redéfinir précisément les enjeux, les objectifs et les moyens de la discipline. Haeckel cherche par conséquent à établir les grandes divisions de la morphologie.

17La différence principale avec les sciences du monde inorganique réside dans le fait que les êtres vivants, contrairement aux corps minéraux, sont composés de parties distinctes, de différents ordres. Cette complexité de structure mérite de faire l’objet d’une science particulière, la mérologie ou tectologie :

Dès le premier coup d’œil, les individus organiques, comme par exemple les vertébrés, se présentent très différemment [des corps inorganiques]. Ces corps sont tout à fait hétérogènes, composites, composés non seulement de molécules, mais aussi de parties plus grandes de différentes sortes. Les parties hétérogènes qui composent le corps peuvent être appelées, dans un sens plus ou moins large, des organes. C’est cette composition du corps organique à partir de différents organes qui produit l’organisme dans la conception habituelle. La morphologie de ces corps ne peut donc pas se limiter à la recherche de leur forme externe, mais elle doit en plus examiner nécessairement leur forme interne, c’est-à-dire la structure de l’organisme, ou sa composition en différentes parties semblables ou non ; de plus la forme de ces parties elles-mêmes, leurs rapports mutuels de position et d’association, et enfin leur éventuelle décomposition en différentes sous-parties, doivent être l’objet de la morphologie organique. Dans ce sens, l’on pourrait désigner la morphologie des organismes comme une organologie au sens large, ou, mieux, une mérologie, étude des parties, ou une tectologie, étude de la composition des corps par des parties différentes. [...] D’un autre point de vue, nous pourrions considérer cette partie très importante de notre science comme l'étude des individus, car en effet, [...] les parties constitutives des individus, que nous venons de décrire comme des organes de différents ordres, sont elles-mêmes dans un certain sens des individus, de sorte que nous pourrions considérer l’organisme individuel entier comme un système d’individus de différents ordres, associés de manière unitaire.16

18Ainsi, se trouve établie la première grande distinction, majeure, entre les mondes inorganique et organique. Dans ce dernier, la notion d’individualité n’est pas univoque, et la morphologie se doit d’en tenir compte.

19La deuxième grande différence entre les êtres vivants et les corps inertes est l’impossibilité de décrire les premiers par les outils de la géométrie : alors que les cristaux sont délimités par des plans, des droites et des angles bien déterminés, les organismes ont quant à eux des formes irrégulières, variables, plastiques. Il est donc nécessaire de rechercher les formes fondamentales ou primitives (Grundformen ou Promorphen) dont dérivent ces formes organiques réelles : ceci est l’objet de la promorphologie, qui représente par conséquent une sorte d’équivalent biologique de la cristallographie.

20Par ailleurs, au contraire des cristaux, les organismes ne croissent pas par simple adjonction homogène de molécules, mais par intussusception : ils présentent donc un développement, qui est étudié par l’ontogénie.

21Enfin, la quatrième particularité des êtres vivants est l’inconstance de leurs formes : alors que les “espèces” de cristaux se définissent par une forme intangible, conséquence immédiate des lois physico-chimiques aussi bien à l’échelle de l’individu qu’à celle de l’espèce, les espèces vivantes voient quant à elles leurs formes évoluer, s’adapter au cours du temps, de sorte que l’espèce biologique ne peut être définie rigoureusement par une forme, mais par des liens généalogiques : de même que l’individu, l’espèce se développe à l’échelle de sa lignée. L’étude de ce développement des espèces est la phylogénie.

22L’on a donc au final quatre sciences constitutives de la morphologie, dont Haeckel représente les rapports dans le tableau récapitulatif 7.

La tectologie et les six niveaux d’individualité

23Outre la division en promorphologie et tectologie, Haeckel note que l’on peut aborder l’anatomie de différentes manières, selon l’échelle à laquelle on se place pour étudier les organismes. En effet, ces derniers sont composés de plusieurs ordres d’individus associés de manière hiérarchique : successivement, les “plastides” (cellules), les organes, les antimères, les métamères, les “personnes” et les colonies. Chacun de ces niveaux est constitué de deux ou plusieurs individus d’ordre immédiatement inférieur et fait l’objet d’une discipline propre. Les six sciences correspondant ainsi aux six sortes d’individus se composent chacune de deux volets, l’un promorphologique, l’autre tectologique (tableau 8).

Tableau 7 - Rapport des disciplines constituant la morphologie organique, selon Haeckel.

24Le but de la tectologie est donc de reconnaître la structure des formes vivantes, de décomposer ces dernières en leurs individus élémentaires, et d’établir les lois d’assemblage et d’agrégation des individus. Le problème central est l’émergence d’une unité physiologique dans un agrégat de parties primitivement indépendantes et identiques. Car le corps des êtres vivants, à l’exception des plus simples (protistes, animaux et végétaux unicellulaires), est une construction complexe, et la plupart des “individus” au sens courant possèdent en réalité cinq ou six niveaux d’individualité morphologique. La compréhension de leur anatomie requiert par conséquent une réflexion générale sur la notion d’individu.

25Étymologiquement, le terme “individu”, comme celui d’“atome”, signifie “ce qui ne peut être divisé”. Mais seul le mot “atome” a conservé son sens initial, celui d’individu ne renferme plus désormais que l’idée d’unité. De ce fait, il n’a qu’une définition relative :

Ce que nous appelons le plus souvent individu, dans la vie quotidienne, l’être humain, ou la personne, est un individu au regard de sa nation ; la nation est un individu parmi les autres nations de sa race ; les races sont des individus parmi l’espèce humaine ; l’espèce humaine est un individu parmi les différentes espèces de mammifères, etc. C’est seulement lorsque le cadre conceptuel à l’intérieur duquel on parle d’individus a été parfaitement défini que l’individu acquiert une signification donnée.17

Tableau 8 - Niveaux d’individualité organique et disciplines anatomiques d’après Haeckel.

26On peut à la rigueur définir un individu absolu dans le cas des êtres inorganiques : il s’agit du cristal ; mais toute tentative équivalente chez les êtres vivants se heurte aux problèmes posés par la reproduction asexuée, l’alternance des générations, etc. Haeckel concède que cette difficulté n’a échappé ni aux botanistes ni aux zoologistes. Les premiers, depuis longtemps, considèrent les plantes comme des êtres composés : certains estiment que l’individu végétal élémentaire est le bourgeon, d’autres la feuille (éventuellement métamorphosée en pièce florale), d’autres encore toute partie susceptible de redonner par bouture une plante entière ; d’autres enfin préfèrent réserver ce rôle à la cellule végétale. Quant aux zoologistes, ils ont fait la différence entre l’individu en tant qu’unité fonctionnelle autonome, capable de réaliser par elle-même les principales fonctions vitales, et l’individu en tant qu’étendue spatiale dotée d’une structure déterminée.

27Les botanistes ont donc mis l’accent sur la hiérarchie des individualités structurales au sein des organismes, les zoologistes sur l’opposition de la forme et de la fonction. Or, selon Haeckel, ces deux points de vue sont complémentaires et correspondent à deux types d’individualités, que l’on peut définir de la manière suivante :

Nous appelons de manière générale individu morphologique ou formel, ou unité morphologique organique, toute manifestation morphologique unitaire qui représente un tout bien délimité, continu et cohérent ; un tout dont on ne peut ôter aucune des parties constitutives, et qui ne peut être divisé sans que soit anéantie l’essence, le caractère de la forme totale. L’individu morphologique est donc une étendue spatiale unitaire, cohérente, que nous devons considérer comme une forme immuable au moment de l’analyse. Nous appelons individu physiologique ou fonctionnel, ou unité vitale, toute manifestation morphologique unitaire capable de mener une existence propre en toute indépendance pendant une durée plus ou moins longue ; une existence qui se manifeste dans tous les cas par la réalisation des fonctions organiques générales, par l’autosubsistance. L’individu fonctionnel est donc une étendue spatiale unitaire, cohérente, que l’on peut voir vivre, c’est-à-dire se nourrir, en tant que telle pendant un temps plus ou moins long, et que l’on considère comme changeante au moment de l’analyse. Très fréquemment, il est aussi capable de se reproduire et de réaliser d’autres fonctions vitales. Pour abréger, nous désignerons une fois pour toutes les individus physiologiques par le nom de biontes ou ontes.18

28Chacune des six catégories d’individus morphologiques peut correspondre soit à un individu physiologique indépendant, soit à une partie d’un individu physiologique dont le degré d’organisation est supérieur.

29L’individu morphologique de premier ordre, la plastide, est la plus petite unité vivante qui soit. Elle peut se présenter sous deux formes : la cellule, dotée d’un noyau, et la cytode, qui en est dépourvue19. Tous les organismes, quel que soit leur degré de perfection, sont composés de cellules ou de cytodes. Les plastides peuvent s’associer entre elles pour former des individus morphologiques de deuxième ordre, les organes (ou Werkstücke, “parties capables de réaliser une tâche”), conformément à deux lois essentielles, la loi d’agrégation et la loi de différenciation ou de division du travail. L’organe est généralement défini par son rôle physiologique, mais cette fonction ne peut être réalisée que grâce à son unité morphologique. Il peut donc être conçu comme “une étendue spatiale constante et unitaire, d’une forme déterminée, qui est composée d’une somme de plusieurs plastides déterminées (soit des cytodes, soit des cellules, soit les deux), dans une association constante, et qui se manifeste par les caractères positifs des individus morphologiques du troisième au sixième ordre.”

30Les organes peuvent à leur tour s’assembler et se différencier, constituant ainsi des individus morphologiques de troisième ordre, les antimères ou “parties opposées” (Gegenstücke), ou encore “parties homotypiques”, expression proposée par Bronn :

Nous entendons par antimères [...] des portions du corps ou segments situés les uns à côté des autres (et non l’un derrière l’autre), clairement individualisés, des complexes équivalents d’organes contenant toutes, ou presque toutes les parties essentielles du corps de l’espèce (tous les organes typiques), assemblées de telle sorte que chaque antimère, complexe d’organes, représente les propriétés les plus essentielles de l’espèce, et que seul le nombre des antimères soit l’élément déterminant de la forme de l’espèce.20

31Les animaux à symétrie bilatérale sont donc composés de deux antimères, ou de plusieurs paires d’antimères, alors que les animaux rayonnés et les plantes en comportent un plus grand nombre disposés en cercle : quatre, par exemple, chez la plupart des méduses, cinq chez les échinodermes, etc. D’ailleurs, plus le nombre moyen d’antimères possédés par une espèce est grand, plus ce nombre est variable dans la pratique, c’est-à-dire soumis à une diversité intraspécifique importante. Les antimères constitutifs d’un être vivant peuvent être parfaitement identiques ou présenter certaines différences, éventuellement de nature adaptative. Dans le cas des organismes à symétrie bilatérale, les antimères sont associés par paires dont chaque élément est l’image de l’autre dans un miroir.

32Contrairement aux antimères, placés les uns à côté des autres, les individus de quatrième ordre, ou métamères, sont disposés les uns à la suite des autres : ils peuvent donc aussi être désignés par l’expression “parties successives” (Folgestücke), ou “parties homodynames”. Ce sont, par exemple, les anneaux des animaux segmentés, les protovertèbres des vertébrés avec leurs organes associés, mais aussi les entrenoeuds des plantes à fleurs, les segments des bras des échinodermes21, etc. En plus du terme “métamère”, Haeckel introduit aussi deux adjectifs encore utilisés aujourd’hui : “homonome” et “hétéronome”, désignant respectivement des métamères identiques (comme chez certaines annélides) et des métamères différenciés (comme chez les arthropodes ou les vertébrés).

33La segmentation représente un progrès évolutif considérable, par rapport aux espèces constituées d’un seul métamère (mollusques, vers inférieurs, etc.). L’on peut d’ailleurs voir le passage progressif de l’état monomérique à l’état métamérique chez les cestodes (vers plats représentés par exemple par le ténia) : les métamères, primitivement indépendants, s’associent en chaînes chez les formes les plus parfaites, jusqu’à former un individu de cinquième ordre, une “personne”. Cette dernière peut être comparée à un train, composé de plusieurs wagons et dont la partie antérieure, la locomotive, détermine le comportement de l’ensemble :

Je le répète, l’apparition de la segmentation ou métamérie est de la plus haute importance pour la compréhension du corps des animaux supérieurs, d’un point de vue non seulement morphologique, mais aussi physiologique. Cette segmentation est l’une des conditions les plus importantes du perfectionnement ; elle est l’une des causes principales du fonctionnement intégré du corps des animaux supérieurs. Un animal non segmenté ne peut jamais atteindre un degré de perfection comparable à celui d’un animal segmenté, ni dans la forme ni dans la fonction. C’est très simple. Ces segments ou métamères sont dans un certain sens des individus indépendants. Par la division du travail, ces individus primitivement identiques se développent en différentes parties composant le corps de la personne, de même que les cellules embryonnaires forment les différents tissus en se répartissant les tâches. Le corps segmenté de l’animal peut être comparé à un train dans lequel les wagons, reliés par des charnières, représentent les métamères. La locomotive est la tête de cet organisme segmenté. Puis, suivent les différents wagons : wagons à charbon, wagons postaux, wagons de marchandises, wagons de voyageurs, wagons à bestiaux, etc. Chaque wagon est un individu morphologique, mais la chaîne dans son ensemble représente un seul individu physiologique, le train. De même que les diverses fonctions sont réparties ici entre les différentes sortes de wagons (fonctions que chaque wagon ne pourrait réaliser seul), de même la division du travail entre les métamères du corps d’un animal segmenté doit être considérée comme un progrès essentiel.22

34Les personnes, ou “prosopes”, sont les individus au sens habituel, du moins chez les animaux supérieurs, car ils correspondent souvent à l’individualité physiologique. Néanmoins, cette correspondance reste relative, et le bionte peut être représenté par des individus morphologiques de tous ordres. La plupart du temps, les personnes se forment par bourgeonnement de métamères à partir d’un métamère initial. Ce bourgeonnement peut s’effectuer de manière terminale (annélides, arthropodes, cestodes, vertébrés, plantes à fleurs) ou latérale (tuniciers, bryozoaires23) : dans le premier cas, on a affaire à des prosopa catenata (Ketten-Personen, “personnes en chaîne”), dont les métamères sont en général très soudés, très solidaires les uns des autres ; dans le second cas, on parle de prosopa fruticosa (Busch-Personen, “personnes arborescentes”), les métamères sont alors plus autonomes (“fausses colonies” de bryozoaires, etc.).

35Enfin, les individus morphologiques de sixième ordre, associations de personnes, sont les colonies véritables ou cormes. Ils sont représentés notamment par les plantes supérieures. En effet, les phanérogames sont composés la plupart du temps de métamères (un entre-nœud avec une feuille ou des pièces florales) formant des tiges ou rameaux feuillés, qui sont donc des personnes ; la plante ramifiée, association de plusieurs tiges feuillées, est par conséquent une colonie24. Mais il existe également des cormes dans le règne animal : c’est le cas des siphonophores, de certains échinodermes tels que les ophiures (chacun de leurs bras étant l’équivalent d’un ver segmenté, c’est-à-dire d’une personne) Ces colonies se forment le plus souvent par bourgeonnement latéral de personnes.

36Il est important de noter que chacun des six niveaux d’individualité morphologique, des plastides aux colonies, peut exister à l’état d’organisme indépendant, c’est-à-dire de bionte. Ce dernier peut se présenter sous trois formes. Le bionte “réel”, individu physiologique au sens strict, correspond à l’état le plus développé, le plus complet de l’être vivant considéré, donc à l’état adulte. Ainsi, le bionte réel des phanérogames est un individu morphologique de sixième ordre, celui des vertébrés un individu morphologique de cinquième ordre, celui des Volvox (algues unicellulaires coloniales) un individu morphologique de deuxième ordre, etc. Le bionte virtuel, quant à lui, est un individu physiologique non encore développé, incomplet, mais susceptible de produire un bionte réel. De ce fait, son niveau d’individualité morphologique est nécessairement inférieur ou égal à celui du bionte réel correspondant. Les œufs et tous les stades embryonnaires sont donc des biontes virtuels, de même qu’une bouture ou une bulbille de plante, ou toute partie d’animal capable de régénérer l’organisme entier. Enfin, le bionte partiel est une partie d’organisme capable de se détacher d’un bionte réel ou virtuel et de survivre plus ou moins longtemps, mais sans pouvoir régénérer à elle seule un bionte réel. L’on peut citer comme exemple le bras hectocotyle du mâle des céphalopodes (qui est utilisé lors de l’accouplement), les proglottis (anneaux détachables) du Lénia, etc. Chaque type de bionte peut être représenté par un individu morphologique de n’importe quel ordre.

37La composition des êtres vivants ainsi établie, Haeckel reprend à son compte les lois de Bronn et de Milne-Edwards sur le degré de perfectionnement des organismes. Ces derniers sont d’autant plus évolués que le niveau d’individualité morphologique atteint est élevé et que ses parties constitutives sont différentes, spécialisées et dépendantes les unes des autres, c’est-à-dire que le polymorphisme, la division du travail et la centralisation de l’organisme sont plus importants.

38Au total, cette “tectologie” pourrait apparaître comme une synthèse un peu artificielle des principales idées en vogue dans la morphologie du milieu du XIX^ème siècle. Mais la grande originalité de Haeckel va être d’y introduire la dimension temporelle et de réunir ainsi le problème de la hiérarchie des parties répétées et celui de la récapitulation.

La hiérarchie organique, entre ontogenèse et phylogenèse : les parties répétées et la “loi biogénétique fondamentale”

39En plus des individualités morphologiques et physiologiques, définies dans l’espace, Haeckel introduit une notion nouvelle, celle d’une individualité temporelle ou généalogique. Cette innovation répond à une double spécificité du monde vivant : le développement des organismes (biontes) et celui des espèces, qui ne sont pas immuables mais naissent, s’épanouissent et meurent.

40Le premier niveau d’individualité généalogique n’est pas aisé à définir. Apparemment, il suffit de suivre le bionte depuis sa naissance, c’est-à-dire l’état d’œuf fécondé, jusqu’à la période de reproduction et la production de nouveaux biontes semblables, de sorte que l’on pourrait admettre comme individu généalogique élémentaire le “produit de l’œuf’(Eiprodukt). Une telle définition peut convenir dans le cas des animaux supérieurs, chez qui l’individu généalogique d’ordre un se confond donc avec l’individu physiologique. Mais les plantes et certains animaux posent alors des problèmes insolubles. Ainsi, les pucerons se reproduisent alternativement de manière sexuée ou par parthénogenèse : tous les biontes ne sont pas issus d’un œuf fécondé. Par ailleurs, de nombreuses espèces, telles que les méduses, présentent un cycle à plusieurs générations, avec au moins un stade sexué et un stade pratiquant la multiplication végétative. L’on peut appliquer à tous ces cas la notion de “produit de l’œuf’, mais l’individu généalogique de premier ordre correspond alors à l’ensemble du cycle et comprend plusieurs biontes : il n’y a donc plus d’équivalence entre les individus physiologique et généalogique.

41De plus, certaines espèces végétales ou animales n’ont aucune reproduction sexuée connue ; la notion d’Eiprodukt leur est donc inapplicable, et il convient par conséquent d’en trouver une autre plus générale, de manière à pouvoir rendre compte de tous les cycles de reproduction, qu’ils comprennent une ou plusieurs générations et qu’ils soient sexués ou totalement ou partiellement asexués : Haeckel propose ainsi celle de “produit de génération” (Zeugungsprodukt) ou “produit germinatif’(Keimprodukt), qui représente l’ensemble des stades traversés au cours du cycle de vie de l’espèce considérée.

42De la même façon que les individus morphologiques, les individus généalogiques élémentaires s’organisent en unités d’ordres supérieurs. La première d’entre elles est l’espèce :

L’espèce organique n’est rien d’autre qu’une somme de cycles génératifs semblables et se compose d’une multitude de cycles génératifs, de la même manière que chacun de ces cycles se compose d’une multitude d’états morphologiques que traversent au cours de leur existence individuelle soit un bionte unique, soit une somme de biontes appartenant à un cycle. Ainsi nous obtenons le concept d’espèce, individu généalogique de deuxième ordre.25

43Mais l’espèce elle-même est soumise à des variations au cours des temps géologiques ; il existe donc une unité généalogique supérieure, la lignées ou le “phylum”, terme introduit par Haeckel :

L’espèce elle-même, pas plus que le cycle génératif, n’est une individualité organique absolue et immuable. En fait, elle se modifie selon les conditions d’existence dans lesquelles elle vit, et, en s’adaptant à de nouvelles conditions, elle se transforme en de nouvelles espèces. Toutes les nombreuses espèces des trois règnes qui ont vécu sur la terre sont ainsi issues au cours du temps d’un petit nombre d’espèces autogènes, sous l’influence de la sélection naturelle découverte par Darwin. Il se peut que ces formes autogènes, souches de toutes les espèces organiques, [...] n’aient été que des monères dépourvues de structure et du type le plus simple. Si l’espèce et le cycle génératif ne représentent pas une unité de développement immuable et entière, nous pouvons les subordonner à l’individualité généalogique de troisième et dernier rang, parfaitement cohérente et naturelle. Il s’agit de la lignée ou phylum, somme de toutes les espèces organiques issues d’une seule et même forme de monère autogone. Nous parvenons ainsi au concept de phylum, individu généalogique de troisième ordre.26

44On a donc une hiérarchie des individualités généalogiques, de même que l’on a une hiérarchie des individualités morphologiques. Cette notion joue un rôle tout à fait central dans la biologie de Haeckel. Elle lui permet en effet d’introduire l’idée d’un triple parallélisme entre les trois niveaux d’individualité, “c’est-à-dire la remarquable correspondance de la succession des états morphologiques qui se manifeste entre les trois différents ordres d’individualité généalogique. Dans ce triple parallélisme des développements individuel, systématique et paléontologique, dans l’analogie génétique du bionte, de l’espèce et du phylum, nous découvrons l’une des preuves les plus irréfutables de la vérité de la théorie de la descendance, car seule cette dernière est à même de nous expliquer ce parallèle en termes de causes mécaniques.”27 Ce parallélisme est le cœur de la “loi biogénétique fondamentale”, c’est-à-dire de la loi de récapitulation, dont l’importance dans la morphologie évolutive des dernières décennies du XIX^ème siècle fut considérable.

45Comme nous l’avons vu dans la première partie, le thème de la récapitulation avait largement été traité par la morphologie pré-darwinienne. C’est un compatriote de Haeckel, Fritz Müller (1822-1897), mieux connu pour ses travaux sur le mimétisme, qui lui donna sa dimension phylogénétique dans un ouvrage consacré à la défense du darwinisme28. En étudiant le développement des pénéides (crevettes) du Brésil, où il s’était établi à la suite de divers échecs institutionnels dans son pays29, il était parvenu à la conclusion que, depuis l’œuf jusqu’à l’adulte, ces animaux traversent tous les stades de l’évolution de leur groupe, les malacostracés, et notamment que les stades larvaires nauplius et zoé représentent des états ancestraux de cette lignée. Il généralisa ces vues et affirma que le développement des organismes, n’était souvent rien d’autre qu’un résumé, éventuellement altéré, de leur histoire évolutive30.

46Deux ans plus tard, Haeckel reprend cette idée, mais en l’intégrant à son système morphologique. L’ontogenèse est la répétition de la phylogenèse, car ces phénomènes correspondent tous deux au développement d’un individu généalogique : individu de premier ordre dans le cas de l’ontogenèse, de deuxième ou troisième ordre dans celui de la phylogenèse. Par ailleurs, il existe une relation très étroite entre la succession des stades de développement, phylogénétique ou ontogénétique, et la hiérarchie des individus morphologiques. Car tout bionte réel, pour atteindre l’état d’achèvement dans lequel il se trouve, a dû traverser successivement tous les niveaux d’individualité inférieurs au sien, à partir de la plastide (qui correspond en général à l’œuf fécondé) :

Il est important de noter que tous les organismes sans exception, les unités vitales parvenues à maturité et représentées par des individus morphologiques d’ordre supérieur, appartiennent originellement aux ordres inférieurs, et ne peuvent s’élever jusqu’aux plus hauts degrés qu’en traversant la totalité ou une grande partie des plus bas. L’homme, par exemple, de même que tous les vertébrés, est à l’origine un œuf, individu morphologique de premier ordre. Il atteint le deuxième degré lorsque, par segmentation de l’œuf, est produit un massif cellulaire qui a la valeur morphologique d’un organe. Avec la formation de l’ébauche embryonnaire et l’apparition de la bandelette primitive (le plan axial), il se divise en deux individus de troisième ordre ou antimères. Avec le bourgeonnement des vertèbres primitives, commence la segmentation du tronc, la division en métamères, et avec leur différenciation, s’achève la formation de la personne, individu morphologique de cinquième ordre, qui demeure à l’état d’individu physiologique.31

47Le mécanisme de l’évolution, par addition terminale de stades de développement, prend tout son sens avec la notion d’individualité morphologique : le progrès phylogénétique correspond en effet à l’acquisition d’un niveau d’individualité supplémentaire, c’est-à-dire à l’agrégation de parties identiques, suivie éventuellement d’une différenciation de ces parties et d’une répartition des tâches. Par conséquent, la tectologie des organismes constitue la clef de voûte de la loi biogénétique fondamentale.

48En fait, le parallélisme invoqué par Haeckel est plus que triple, puisque non seulement l’ontogenèse du bionte est un résumé de sa phylogenèse et de l’organisation systématique du groupe auquel il appartient, mais, en outre, une fois atteint l’état adulte, la hiérarchie de ses parties constitutives représente une sorte d’image figée de toute cette progression.

49Si l’on considère un organisme complexe, tel qu’un mammifère ou une plante à fleurs, il est donc doublement un compendium, sinon du monde vivant dans son ensemble, du moins de l'histoire de sa lignée depuis les origines de la vie : une première fois lors de son développement, qui reprend toutes les étapes de la complexification organique depuis les monères primitives (figurées par l’œuf) jusqu’à l’individualité morphologique de cinquième ou sixième ordre, puis une seconde fois à l’état adulte, dont chaque degré d’organisation figure une étape de la progression phylogénétique ou ontogénétique. Chacune de ses cellules est une image à la fois de son lointain ancêtre unicellulaire, de l’œuf fécondé dont il est issu, et des protistes actuels. Si l’on prend comme référence l’organisme d’un mammifère adulte, celui-ci se trouve par conséquent au point de convergence de quatre séries : la série ontogénétique, qui part de l’œuf fécondé ; la série phylogénétique, issue des monères ancestrales ; la série systématique, menant des protistes actuels aux vertébrés supérieurs ; la série tectologique, enfin, qui comprend, dans le cas d’un mammifère, cinq degrés d’individualité morphologique.

50Cette vision évoque immanquablement celle des Naturphilosophen : l’on retrouve en effet chez Haeckel cette double récapitulation du monde par le développement embryonnaire et par la structure achevée, récapitulation chère à Oken et à Spix, et la filiation est loin d’être imaginaire, comme en témoignent les révérences haeckeliennes devant la pensée exubérante mais géniale de ses illustres prédécesseurs. Cependant, à la différence de ces derniers, il n’admet pas la conception linéaire de l’échelle de la nature, mais il conçoit l’évolution comme un processus divergent, arborescent, comme le montrent les nombreux arbres phylogénétiques qui émaillent son œuvre. C’est d’ailleurs lui qui est à l’origine de cette forme de représentation de l’évolution des espèces et des liens de parenté entre les différents groupes, forme qui s’est perpétuée jusqu’à nos jours avec le plus grand succès. Il s’agit probablement de l’un des apports les plus heuristiques de Haeckel, car il est parvenu ici à réaliser une synthèse a priori improbable entre la vieille conception d’une progression unidirectionnelle de la nature vers un certain but et la notion de divergence telle qu’elle apparaît dans les lois de von Baer, dont l’influence sur Haeckel, à cet égard, n’a pas été négligeable.

51La morphologie haeckelienne réconcilie donc deux concepts forts de la période pré-darwinienne, celui de récapitulation, jusqu’alors associé à une vision linéaire des relations entre les êtres vivants, et celui d’archétype, impliquant une divergence arborescente des espèces. Désormais, cet archétype a perdu sa hauteur métaphysique pour devenir l’ancêtre commun à plusieurs lignées. Mais la série conduisant de cet ancêtre à chacune des espèces qui en dérivent présente les caractères d’une chaîne partielle de la nature, progressive et récapitulative, à laquelle on peut appliquer les lois de Meckel-Serres.

52Ce syncrétisme s’exprime également dans l’interprétation de la structure de l’organisme. Chaque niveau d’individualité morphologique représente en effet une forme archétypale, c’est-à-dire ancestrale, mais la hiérarchie des parties répétées constitue en même temps, comme nous l’avons vu, une sorte de récapitulation de la phylogenèse. Ainsi, tout en martelant continuellement sa profession de foi matérialiste, Haeckel se place dans le camp de ceux qui reconnaissent un sens fort à la répétition des parties et à l’homologie sériée. Il inaugure ainsi le renouveau de ce dernier concept, dont la définition, comme celle de l’homologie en général, va connaître de profondes modifications à partir de 1859, tout en conservant l’inspiration de la morphologie idéaliste.

La redéfinition des homologies

53En dehors des pays germaniques, où la surenchère terminologique était de tradition, le concept et le terme d’homologie tendaient à s’imposer, dans les années 1850, dans le sens qu’Owen, entre autres, leur avait attribué. Ils étaient appliqués désormais sans distinction à des parties appartenant à un même organisme ou à des organismes d’espèces différentes, et ils s’intégraient bien dans la conception fixiste, archétypale, des formes vivantes.

54L’émergence brutale du transformisme modifia les données de la morphologie, sans toutefois les bouleverser fondamentalement, et Darwin dut, et sut s’accommoder au mieux des avancées conceptuelles réalisées au cours des décennies précédentes dans l’interprétation de la forme des organismes. Dès 1859, il vit tout le profit que sa théorie pourrait retirer de l’analyse morphologique et de l’utilisation du concept d’homologie. Ce dernier allait ainsi devenir l’un des arguments majeurs en faveur du transformisme qui, en retour, lui fournirait un cadre explicatif clair et solide. L’homologie pouvait dès lors se définir par l’existence d’une origine généalogique commune :

Les os d’un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, se raccourcir et s’aplatir, ils peuvent s’envelopper en même temps d’une épaisse membrane, de façon à servir de nageoire ; ou bien, les os d’un pied palmé peuvent s’allonger plus ou moins considérablement en même temps que la membrane interdigitale, et devenir ainsi une aile ; cependant toutes ces modifications ne tendent à altérer en rien la charpente des os ou de leurs rapports relatifs. Si nous supposons un ancêtre reculé, qu’on pourrait appeler l’archétype de tous les mammifères, de tous les oiseaux et de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme générale actuelle, quelle qu’ait pu, d’ailleurs, être l’usage de ces membres, nous pouvons concevoir de suite la construction homologue des membres chez tous les représentants de la classe entière.32

55Darwin parle ici d’homologie au sens d’homologie spéciale, si l’on suit la terminologie proposée onze ans plus tôt par Owen. Mais il s’intéresse également à l’homologie sériée. Cette dernière ne peut s’expliquer selon lui qu’au moyen de la théorie de l’évolution, qui suppose en effet l’existence de formes ancestrales constituées d’unités répétitives identiques. La théorie de la sélection naturelle, en outre, explique comment ces unité ont été conduites à se différencier les unes des autres et à s’adapter aux circonstances :

Une répétition indéfinie des mêmes parties ou organes est la caractéristique commune (comme Owen l’a observé) de toutes les formes peu ou très peu modifiées. L’ancêtre inconnu des vertébrés devait donc avoir beaucoup de vertèbres, celui des articulés beaucoup de segments, et celui des végétaux à fleurs de nombreuses feuilles disposées en une ou plusieurs spires ; [...] les organes souvent répétés sont essentiellement aptes à varier, non seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par conséquent, leur présence en quantité considérable et leur grande variabilité ont naturellement fourni les matériaux nécessaires à leur adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en général, par suite de la force héréditaire, des traces distinctes de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent conserver d’autant plus cette ressemblance que les variations fournissant la base de leur modification subséquente à l’aide de la sélection naturelle, tendent dès l’abord à être semblables. Et, comme l’ensemble des modifications se sera produit par de petits pas insensibles, il n’y a rien d’étonnant à ce que nous découvrions dans ces parties ou organes un certain degré de ressemblance fondamentale, retenu par le principe de l’hérédité.33

56Il est assez piquant de voir comment Darwin s’approprie ici l’archétype d’Owen, qu’il transforme aisément en forme ancestrale. Il est donc le premier à effectuer la transposition de la définition des homologies depuis le cadre transcendant et idéaliste vers le transformisme, et il est certain que cet aspect des sciences de la vie, bien qu’abordé de manière relativement brève dans l'Origine des espèces, n’en revêt pas moins à ses yeux une importance considérable au sein de la théorie de l’évolution. Il serait en outre exagéré de dire que cette dernière a provoqué un recul de l’homologie sériée, comme certains l’ont parfois supposé. En fait, comme nous venons de le voir, Darwin accordait à cette notion une place non négligeable dans son argumentation. Mais il n’a pas développé excessivement cet aspect, pas plus que les problèmes morphologiques en général, et la redéfinition des homologies allait surtout être réalisée par trois savants : les Allemands Haeckel et Gegenbaur, et le Britannique Lankester.

57C’est Haeckel qui s’attelle le premier à cette tâche en tentant de rationaliser la terminologie relative aux parties similaires. Pour cela, il emprunte un certain nombre de notions à ses prédécesseurs et il en introduit de nouvelles. Or, en 1866, les naturalistes disposent déjà de tout un arsenal de termes et de concepts relatifs aux similitudes de parties entre organismes différents ou dans un même organisme, héritage de la Naturphilosophie, de la morphologie transcendante française et d’Owen. Mais, dans ce domaine, la référence principale de Haeckel reste Bronn, dont la terminologie diffère sensiblement de celle de ses confrères français ou britanniques. Dans son ouvrage de 1858, Bronn nomme ainsi “homologie” la “correspondance des parties de différents animaux et végétaux dans leurs positions originelles relatives par rapport à d’autres parties, sans égard pour leur forme”. L’“homonomie” s’applique quant à elle à des organes similaires appartenant à un même individu. Elle recouvre deux situations différentes. La première correspond au cas des organes occupant des positions symétriques dans l’animal ou le végétal, et se présentant donc par paires chez les espèces à symétrie bilatérale (les deux bras, les deux pattes, les deux canines supérieures, etc.) et par groupes de trois ou plus chez les espèces radiées (les bras d’une étoile de mer, les pétales d’une fleur, etc.) : Bronn parle alors d’organes “homotypiques” (rappelons que, pour Owen, l’adjectif “homotype” s’appliquait simplement à des organes liés par une relation d’homologie sériée). Il les oppose aux parties “homonymes”, qui sont, elles, disposées selon l’un des axes (principal ou secondaire) de l’organisme, comme les segments d’une annélide, les vertèbres, les membres inférieurs et supérieurs des tétrapodes, mais aussi les dents d’une même rangée, les phalanges d’un doigt, etc.). 11 distingue ainsi deux types de répétitions de parties : celles qui sont la simple conséquence de la symétrie générale du corps (homotypie) et les autres (homonymie).

58Haeckel retient quelques éléments de cette classification, notamment la notion d’homotypie, qu’il applique aux antimères. Pour les métamères, il préfère à la notion d’homonymie celle d’homodynamie. Quant à l’homologie, il en distingue deux manifestations : l’homologie “sériée” (à l’intérieur d’un même organisme) et l’homologie “spéciale” (entre espèces différentes). Cette dernière revêt selon lui une dimension ontogénétique, et donc phylogénétique, car “une telle véritable homologie ne peut avoir lieu qu’entre deux parties issues de la même ébauche originelle et qui se sont éloignées l’une de l’autre au cours du temps par différenciation”34. Cette définition dynamique s’applique en apparence uniquement à l’homologie entre espèces, mais il résulte nécessairement de toute la morphologie haeckelienne que des homologues sériés, des métamères par exemple, ont eux aussi une origine phylogénétique commune puisqu’ils ont été initialement des individus physiologiques à part entière qui se sont accolés au cours de l’évolution pour produire des individus morphologiques d’ordre supérieur.

59Des vues sensiblement identiques à celles de Haeckel sur l’homologie sont développées par son collègue et ami (pour un temps du moins) Carl Gegenbaur (1826-1903), bien que dans une perspective un peu différente.

60Gegenbaur étudia l’histoire naturelle et la médecine à l’université de Wurtzbourg à partir de 184535. Après l’obtention de son diplôme, en 1851, il voyagea à travers l’Allemagne, étudiant la faune de la mer du Nord et rencontrant les plus grands naturalistes : Johannes Müller, Albert von Kölliker, etc. Il obtint en 1856 un poste en zoologie à l’université d’Iéna, où il demeura jusqu’en 1873, date à laquelle on lui proposa la chaire d’anatomie à Heidelberg. Il réussit à y attirer nombre d’étudiants (dont la plupart devinrent par la suite d’éminents biologistes) et à former autour de lui une véritable école d’anatomie comparée. L’on peut diviser sa carrière en trois périodes assez bien délimitées : jusque vers 1860, il se consacra surtout à l’étude des cycles de reproduction et à la morphologie des invertébrés marins ; puis, conformément à un itinéraire assez fréquent, il s’orienta vers l’anatomie des vertébrés et, après son arrivée à Heidelberg, il s’attacha plus particulièrement à l’interprétation de l’anatomie humaine. Il s’impliqua beaucoup dans l’édition scientifique, contribuant notamment à la publication de la Jenaische Zeitschrift für Medizin und Naturwissenschaft, puis du Morphologisches Jahrbuch. D’une manière générale, l’œuvre de Gegenbaur est profondément marqué par la volonté de bâtir une véritable anatomie comparée, non seulement descriptive, mais aussi et surtout interprétative. Jusqu’en 1859, il développa ainsi le concept de type ; puis, favorablement impressionné par la théorie darwinienne (en fait par le transformisme), il s’employa à expliquer la systématique et les similitudes des formes vivantes par l’existence de liens généalogiques entre espèces, ce qui le rapprocha de Haeckel, dont il fut l’ami pendant de longues années, jusqu’à ce que les outrances matérialistes du morphologiste d’Iéna provoquassent une rupture définitive. Il y eut dès le début, néanmoins, une grande différence entre les deux savants : alors que Haeckel souhaitait subordonner l’anatomie à l’embryologie, Gegenbaur était très attaché à l’approche inverse. Son style plus sobre (et plus sérieux) que celui de Haeckel lui valut une réputation scientifique plus favorable que celle de son sémillant collègue, et si son influence sur les sciences naturelles passa plus inaperçue, elle fut sans aucun doute beaucoup plus profonde et durable. Bien que séduit par certaines théories généralisatrices, il fit preuve d’un grand esprit critique ; par exemple, il critiqua avec force l’usage abusif que Haeckel faisait de la “loi biogénétique fondamentale”, parfois en dépit du bon sens, et recommanda à cet égard la plus grande prudence.

61Sa pensée est exprimée dans deux ouvrages fondamentaux de 1870 et 187836. À d’infimes détails près, il reprend toute la terminologie haeckelienne relative aux niveaux d’individualité et aux différentes formes d’homologies. Mais il esquisse une tendance qui va devenir de plus en plus générale au cours du dernier quart du XIX^ème siècle en privilégiant le niveau métamérique par rapport aux autres (organes, antimères) : il y a désormais trois degrés principaux dans la hiérarchie organique : les cellules, les métamères (ou parties “homodynames”, conformément à la classification de Haeckel) et les “personnes”. Cette idée va d’ailleurs se renforcer au cours des années 1870 chez Gegenbaur, qui consacre en 1878 toute une sous-partie de son Précis d’anatomie comparée à la “métamérie du corps”.

62Les vues qu’il développe à ce sujet ne sont pas particulièrement originales : il souligne les potentialités adaptatives offertes par la métamérie, des segments originellement identiques pouvant se différencier en fonction des circonstances, s’accoler, fusionner, etc. Plus intéressantes sont ses remarques sur les causes de la segmentation des organismes, qui rappellent par certains aspects celles qu’avait formulées von Baer une quarantaine d’années plus tôt, puisqu’il imagine la segmentation comme une possible conséquence de l’allongement du corps au cours de l’évolution ; la fragmentation de certains organes (le squelette axial notamment) aurait alors répondu à une nécessité biologique, en facilitant en particulier la locomotion. Mais, compte tenu du mode de formation des métamères dans la plupart des groupes, il est également possible d’envisager une autre origine, par bourgeonnement d’organismes primitivement monomériques :

Un facteur causal de la métamérie peut être cherché [...] dans la croissance. L’on peut se figurer qu’avec l’allongement du corps, une telle structure, devenue commode pour l’organisme, puisse être réalisée au niveau de certains de ses systèmes d’organes. Ainsi, la métamérie externe est à mettre en relation avec la mobilité du corps, et ce phénomène trouve peut-être là son commencement. En tout cas il existe de nombreux exemples d’apparition graduelle de la métamérie, qui ne s’exprime pas immédiatement au niveau de tous les systèmes d’organes. Il n’y a encore aucune explication certaine. Cela vaut également en ce qui concerne le lien avec le bourgeonnement, qui dérive lui aussi de la croissance. Dans certains cas, il semble que le bourgeonnement conduise à la métamérie, de sorte que les métamères représenteraient des bourgeons qui resteraient liés à l’organisme et n’atteindraient que dans quelques cas un degré supérieur d’individualité. Mais de nombreux cas de métamérie incomplète font obstacle à une généralisation de ce processus, de sorte qu’on ne peut en aucun cas y voir la cause exclusive de la métamérie.37

63Gegenbaur pose en fait pour la première fois en termes transformistes une question déjà implicite dans la morphologie pré-darwinienne, celle de l’origine de la segmentation : s’agit-il d’une simple adaptation mécanique, sans signification particulière, ou reflète-t-elle au contraire un processus fondamental de la phylogenèse, à savoir le triptyque bourgeonnement-accolement-différenciation, déjà évoqué maintes fois depuis le début du XIX^ème siècle ? Il tentera de résoudre ce dilemme, dans le cas des vertébrés, au cours des années suivantes ; pour l’heure, il réserve son jugement.

64Ainsi, tout en admettant les grandes lignes de la morphologie haeckelienne et la rhétorique correspondante, peut-être plus par courtoisie que par conviction, il l’accommode et la simplifie de manière à pouvoir exprimer pour la première fois dans un cadre transformiste le problème, déjà classique à son époque, de l’homologie sériée chez les organismes segmentés, et de son éventuelle signification.

65Indépendamment, semble-t-il, de Haeckel et de Gegenbaur, un jeune chercheur britannique, Edwin Ray Lankester38 (1847-1929), disciple enthousiaste de Darwin et appelé à devenir l’un des chefs de file de la morphologie transformiste dans son pays, chercha lui aussi à redéfinir l’homologie conformément à la théorie de l’évolution :

La majorité des évolutionnistes admettraient sans doute que si l’on affirme qu’un organe A, dans un animal α, est homologue à un organe B, dans un animal ß, cela signifie que dans un ancêtre commun κ les organes A et B étaient représentés par un organe C, et que α et β ont hérité de K leurs organes A et B.39

66Mais le but de Lankester est de débarrasser la morphologie des relents de “platonisme” (selon ses propres termes) qui persistent malgré les progrès du transformisme, et ce notamment dans la notion d’homologie, qui reste associée au nom et aux conceptions de Richard Owen. C’est pourquoi il propose de créer un nouveau terme, “homogénie”, pour désigner les structures présentant un véritable lien généalogique, c’est-à-dire un ancêtre commun. Il s’agit, dans son esprit, d’une notion beaucoup plus restrictive que l'homologie. En effet, les organes que l’on qualifie habituellement d’“homologues” ne sont, selon lui, pas véritablement liés en tant que tels par un lien généalogique. Par exemple, les membres antérieurs des mammifères, des oiseaux, des reptiles, des batraciens et des poissons peuvent être considérés comme homogènes, mais seulement pour ce qui concerne leur organisation la plus générale, car certes l’ancêtre commun à tous ces groupes possédait sûrement des membres antérieurs, mais ceux-ci étaient encore extrêmement rudimentaires : on ne peut donc pas étendre la notion d’homogénie aux détails de leur anatomie. En revanche, si l’on se limite aux amniotes, l’on peut supposer que leur ancêtre commun, de type batracien, possédait déjà des membres chiridiens, et l'on peut établir entre eux des rapports assez précis de nature homogénétique.

67Mais la situation la plus remarquable dans laquelle des cas d’homologie ne peuvent prétendre à l’homogénie est celle des homologues sériés. En effet, si l'on compare, par exemple, les membres antérieurs et postérieurs d'un mammifère, on note certes une conformité de structure, mais à moins de concevoir l’organisme comme un composé de deux individus, l’un représenté par le tronc et les jambes, l’autre par la tête et les bras, “aucune identité génétique ne peut être établie entre les membres antérieurs et postérieurs”.

68Dès lors, comment interpréter les similitudes de forme que l’on rencontre malgré tout entre des organes sans lien généalogique, soit dans un même organisme, soit entre espèces différentes ? Lankester invoque ici l’influence de l’environnement : “Quand des forces ou des environnements identiques ou à peu près similaires agissent sur deux ou plusieurs parties d’un organisme qui sont exactement ou à peu près semblables, les modifications résultantes de ces différentes parties seront exactement ou à peu près semblables.” Autrement dit, si l’on imagine un ancêtre commun à tous les vertébrés et dépourvu de membres, l’on peut penser que l’action de “forces” et de conditions identiques sur les masses mésodermiques latérales, totalement indifférenciées, a conduit à la formation de membres (très rudimentaires au départ) de structure sensiblement identique. Ainsi, au final, les membres postérieurs et antérieurs n’ont pas de liens généalogiques directs mais présentent des anatomies comparables.

69Cette explication peut être aisément transposée au cas des organes homologues mais non homogènes d’espèces différentes, comme les quatre cavités du coeur des oiseaux et des vertébrés qui, d’après Lankester, ne sont pas homogènes, même si le coeur en tant que tel l’est : il y a bien eu un organe cardiaque ancestral commun, mais il ne possédait pas les quatre cavités, qui sont apparues indépendamment dans les deux lignées, en réponse à des conditions de vie identiques. Tous ces cas sont baptisés par Lankester du nom d’“homoplasie”, un terme qui a été repris par la biologie moderne (voir le glossaire).

70On peut dès lors se demander ce qui différencie cette homoplasie de l’analogie telle que l’a définie Owen. Lankester anticipe cette remarque et explique que l’analogie a un sens beaucoup plus large que l’homoplasie. En effet, elle peut être appliquée à n’importe quels organes présentant une similitude de fonction (comme l’aile de l’oiseau et celle de l’insecte), alors que l’homoplasie suppose, en plus, une certaine conformité morphologique, même si cette dernière n’est pas un héritage commun. D’ailleurs, l’homoplasie peut être due à d’autres causes que des forces ou conditions similaires ; elle peut être par exemple la conséquence de “corrélations de croissance” ou “homotrophies”.

71Ainsi, Lankester considère la majorité des cas d’homologie sériée, notamment chez les animaux segmentés, comme relevant plutôt de l’homoplasie que de l’homogénie. En fait, il faut distinguer deux problèmes : celui de l’apparition de la segmentation dans une lignée donnée, et celui de la relation entre la segmentation de différents groupes. En ce qui concerne la première question, Lankester, sans entrer dans les détails, admet la possibilité que les segments d’un même animal puissent avoir un véritable ancêtre commun, ce qui impliquerait une origine coloniale de la métamérie. Il reste toutefois très évasif et ne parle que d’une “obscure segmentation homogène dans les stades précoces du développement des vertébrés”. Quant au second point, il tranche en faveur d’une origine distincte de la segmentation chez les différentes lignées d’animaux présentant cette caractéristique et il ouvre ainsi un débat, toujours en suspens, sur le caractère ancestral ou dérivé de la métamérie des différents groupes d’animaux. Cette question, dès les années 1870, va faire l’objet des controverses les plus épineuses.

Conclusion

72La décennie qui suit la parution de l'Origine des espèces voit donc la mise en place des principaux concepts qui fondent la morphologie transformiste. Si Darwin, tout en étant conscient de l’importance de ce champ d’investigations, n’avait lancé à ce sujet que quelques idées générales, ces dernières ont été très vite reprises et développées par plusieurs savants, dont nous avons étudié ici les plus représentatifs : Haeckel, Gegenbaur et Lankester. Le plus remarquable, dans ce passage de la morphologie idéaliste à la morphologie évolutive, c’est sans doute son extrême rapidité, qui a d’ailleurs pu donner à certains historiens l’impression d’une véritable “révolution scientifique”. Or, il semble que ce soit tout à fait le contraire : si la morphologie a pu s’intégrer aussi facilement dans le cadre de la nouvelle théorie transformiste, c’est qu’en réalité très peu de choses ont changé, concrètement, et qu’au prix de très légères modifications la plupart des thèmes et des concepts développés depuis le début du XIX^ème siècle, dans un contexte pourtant fixiste, ont pu aisément être réinterprétés et redéfinis dans ce nouveau cadre.

73Cette continuité est particulièrement manifeste en ce qui concerne l’homologie. Liée à l’idée d’unité du monde vivant, ou du moins des principaux groupes d’animaux ou de plantes, ce concept ne pouvait manquer de séduire les partisans de la théorie de l’évolution et, de fait, tous, à commencer par Darwin lui-même, se sont hâtés de se l’approprier, et ce avec d’autant plus de facilité qu’il leur a suffit de substituer à l’idée, pour le moins vague, d’archétype celle, très concrète, d’ancêtre commun.

74Mais un problème particulier se trouve alors posé par l’homologie sériée : en effet, interpréter des homologues sériés comme des homologues spéciaux, c’est-à-dire comme des descendants d’un même organe ancestral, revient à admettre que les organismes concernés sont en réalité des agrégats d’organismes plus simples issus du dédoublement d’un individu initial et qui auraient fusionné au cours de l’évolution. Sinon, force est d’admettre que l’homologie sériée est un phénomène sans le moindre rapport avec l’homologie spéciale. En fait, ce dilemme existait déjà dans la morphologie prédarwinienne, et nous avons vu tout au long de la première partie que la signification de la répétition des parties ne faisait alors l’objet d’aucun consensus. Seulement, le caractère virtuel, idéal, de ces notions, dans un contexte fixiste, permettait une certaine souplesse dans la pensée des naturalistes. Au contraire, l’apparition d’un cadre explicatif concret, le transformisme, met ces derniers au pied du mur et les oblige à adopter des opinions plus tranchées.

75Les trois savants présentés dans ce chapitre illustrent trois types de réaction face à cette mise en demeure. Lankester, sans fermer totalement la porte à une possible origine coloniale des animaux segmentés, croit plutôt que la métamérie constitue une réponse à certaines conditions environnementales ou développementales, et qu’en outre elle est apparue indépendamment à différentes reprises au sein de plusieurs lignées. Gegenbaur, quant à lui, adopte une attitude plus prudente, et hésite entre l’origine coloniale et une cause mécanique, liée à l’allongement progressif du corps. Mais l’approche la plus originale et la plus complète est sans conteste celle de Haeckel, qui construit autour des parties répétées une synthèse morphologique certes exubérante, mais dans le fond très cohérente, et qui a le mérite d’intégrer la théorie cellulaire dans une sorte de théorie coloniale généralisée, rendant compte aussi bien de la pluricellularité que de la métamérie, et constituant ainsi l’une des théories les plus heuristiques de l’histoire de la morphologie sur l’organisation hiérarchique du vivant. Cela explique que, durant plusieurs décennies, Haeckel ait été pour les morphologistes tour à tour une référence ou un repoussoir. Ces trois attitudes vont avoir l’occasion de se manifester, après 1870, lors de nombreuses controverses portant sur des points précis, tels que l’origine de la segmentation des vertébrés ou le lien entre la métamérie et les feuillets embryonnaires.