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Histoire d’une question anatomique

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Stéphane Schmitt

L'émergence des diverses solutions au problème des parties répétées (1780-1850)

Le critère embryologique et la segmentation des vertèbres

Texte intégral

“Voir venir les choses est le meilleur moyen de les expliquer”
Pierre Turpin

  • 1 Voir Churchill (Frederick), “The Rise of classical descriptive embryology”, in Gilbert (Scott F.) (...)

1Le XVIIIème siècle avait été, pour l’embryologie, le siècle du débat entre les partisans de la préformation et ceux de l’épigenèse, dispute qui fut largement diffusée dans le public intellectuel et donna lieu à des discussions passionnées jusque dans les salons parisiens. Cependant, en dépit de quelques travaux sérieux, dont les plus remarquables furent ceux de Victor Albrecht von Haller (1708-1777), de Lazzaro Spallanzani (1729-1799) et de Caspar Friedrich Wolff (1734-1794), le développement embryonnaire des vertébrés était encore extrêmement mal connu en 1800. Quant à celui des invertébrés, la situation était pire encore. Quelques savants allemands, Friedrich Tiedemann (1781-1849) et Meckel en particulier, s’intéressèrent à ces questions dans les premières années du XIXème siècle. Mais c’est une véritable explosion que connut ce domaine à partir de 1815. En quelques décennies, en effet, les principales observations furent réalisées et les grands thèmes de l’embryologie descriptive furent exprimés et discutés : l’œuf des mammifères (bientôt assimilé à une cellule), les fentes branchiales des embryons des mammifères et des oiseaux terrestres, la théorie des feuillets germinaux, etc.1

  • 2 Voir Temkin (Owsei), “German concepts of ontogeny and history around 1800”, Bulletin of the Histor (...)

2Il est indéniable que l’amélioration des techniques d’observation, et notamment de la microscopie, joua un rôle dans cet essor spectaculaire. Mais il y a également des raisons plus profondes, la principale étant probablement le rôle de la Naturphilosophie, qui introduisit dans les sciences naturelles la notion d’historicité, engageant ainsi à considérer les formes vivantes non plus comme statiques et immuables, mais dynamiques et en perpétuel devenir2. La plupart des grands embryologistes allemands de la première moitié du XIXème siècle n’étaient pas eux-mêmes des Naturphilosophen ; ils critiquèrent même sévèrement les outrances d’Oken et de Carus. Mais, malgré ces réserves, ils furent tous plus ou moins en rapport avec la Naturphilosophie, ne fût-ce qu’au cours de leurs études, et ils empruntèrent certains de ses thèmes en les transposant sous une forme plus “positive”.

  • 3 Russell (Edouard S.), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Lond (...)

3Outre cette influence presque exclusivement germanique, les embryologistes allemands furent également séduits par le concept de type, qu’il s’agît de celui de Goethe, dont l’œuvre scientifique commençait à être connu, après 1817, ou de celui des naturalistes français. Il résulta de ce double apport une conception originale du type, non plus statique comme celle des Français, mais dynamique et prenant en considération la dimension embryologique. Russell parle de la substitution d’un “type embryologique” à un “type anatomique”3. Désormais, il fallait tenir compte du développement embryonnaire pour classer les êtres vivants. D’autre part, le critère embryologique prenait place aux côtés de la loi des connexions parmi les arguments permettant d’établir les relations d’homologie : deux organes devaient être tenus pour homologues s’ils partageaient le même mode de développement. Cette transformation fut l’une des plus importantes que subit la biologie du XIXème siècle. Elle allait entraîner une réorganisation profonde de la systématique et de l’anatomie, et jouer un rôle primordial dans la constitution d’une morphologie évolutive, par Haeckel notamment.

4Le problème de l’homologie sériée allait donc être réexaminé à la lumière du critère embryologique, en particulier chez les vertébrés. L’étude du développement de ces derniers révéla en effet que certaines structures répétées, les fentes branchiales et les arcs aortiques, connues jusqu’alors exclusivement chez les poissons, existaient également, au moins sous une forme transitoire, dans les embryons de tous les tétrapodes, ce qui tendait à confirmer le caractère fondamentalement segmenté des vertébrés. D’autre part, une théorie reposant sur des arguments essentiellement morphologiques, celle de la composition vertébrale du crâne, put désormais être discutée sur la base de l’embryologie. Ainsi, après avoir établi le contexte de ce rapide essor de l’embryologie descriptive et de la naissance de ses principaux thèmes, nous examinerons comment, dans ces conditions, les conceptions relatives à la segmentation des vertébrés ont progressé, entre 1820 et 1860.

L’essor de l’embryologie et le critère embryologique (1815-1840)

5Il serait injuste de négliger les travaux de savants français et italiens dans les progrès de l’embryologie après 1815. Ceux de Mauro Rusconi (1776-1849), par exemple, marquèrent une étape déterminante dans la connaissance du développement des amphibiens, notamment de ses premières étapes (formation du croissant gris, segmentation de l’œuf, etc.), et de la métamorphose de l’appareil circulatoire. Mais c’est une fois de plus l’Allemagne qui prit l’initiative, et la fondation de l’embryologie descriptive moderne est essentiellement l’œuvre de trois hommes, tous de culture allemande et nés à proximité des rives de la Baltique : Christian Heinrich Pander (1794-1865), Karl Ernst von Baer (1792-1876) et Martin Heinrich Rathke (1793-1860). Les deux premiers furent des élèves du naturaliste Ignaz Döllinger (1770-1841) qui exerça sur eux une profonde influence et qui les orienta vers l’étude du développement. Il représente un lien entre eux et la Naturphilosophie, mouvement dont il fut assez proche au début de sa carrière ; il fut notamment un admirateur de Schelling, dont les conceptions l’inspirèrent beaucoup, même après qu’il eut adopté des méthodes plus empiriques. Pander, von Baer et Rathke se connaissaient très bien et s’estimaient mutuellement, comme en témoignent les dédicaces et les hommages réciproques qui parsèment leurs ouvrages.

  • 4 Pander (Christian Heinrich), Dissertatio inauguralis, sistens historiam metamorphoseos, quam ovum (...)
  • 5 Pander (Christian Heinrich), Dissertatio inauguralis..., op. cit., p. 21.

6Pander fut le premier des trois à entreprendre une étude systématique du développement. Né à Riga, c’est tout naturellement à la récente université germanique de Dorpat (refondée en 1798) qu’il effectua ses études supérieures. Il y suivit les cours de l’anatomiste Carl Friedrich Burdach (1776-1847) et fit la connaissance de von Baer. En 1814, il se rendit à Berlin, puis à Göttingen, où il rencontra Rathke et, en 1816, von Baer le convainquit de l’accompagner à Würtzburg pour recevoir l’enseignement de Döllinger. Conformément aux recommandations de ce dernier, il choisit comme modèle l’embryon de poulet, auquel tant d’auteurs, de Malpighi à Wolff, avaient consacré leurs efforts. Il publia le résultat de ses investigations, illustrées par son ami Eduard Joseph d’Alton (1772-1840), dès 18174. Ses descriptions, assez fines, l’amenèrent à introduire des notions qui allaient se révéler fondamentales par la suite. Il créa ainsi le terme “blastoderme” (du grec blastos, “germe”, et derma, “peau”) pour désigner la région superficielle du jaune de l’œuf d’oiseau où commence à se former l’embryon : “Parce que l’embryon choisit cet endroit pour être son siège et son domicile, contribuant à sa configuration en dehors de sa propre substance, ainsi par la suite nous l’appellerons blastoderme5 ".

7Parmi ses observations les plus intéressantes, il convient d’en citer une qui concerne la segmentation du corps des vertébrés ; il s’agit de la formation des somites, qu’il considère, à l’instar de ses prédécesseurs, et à tort, comme les ébauches des vertèbres. Il les décrit comme des expansions du tube neural en cours de formation.

  • 6 Oppenheimer (Jane), “The Non-specificity of the germ-layers”, in Essays in the History of Embryolo (...)

8D’une manière plus générale, les descriptions de Pander revêtaient, en 1817, un intérêt considérable et représentaient un progrès majeur par rapport à celles de Wolff un demi-siècle plus tôt ; les grandes lignes du développement des oiseaux étaient désormais tracées. Cependant, les travaux de von Baer, une dizaine d’année plus tard, par leur finesse et leur précision, firent rapidement oublier tous ceux de ses prédécesseurs, et notamment ceux de son collègue et ami. En revanche, il est une innovation conceptuelle d’une extrême importance que l’on doit indiscutablement, et de l’aveu même de von Baer, à Pander : la théorie des feuillets germinaux6.

  • 7 Wolff (Caspar Friedrich), “De formatione intestinorum praecipue, tum et de amnio spurio aliisque p (...)

9Certes, Wolff, en observant le développement du poulet, avait remarqué que les organes ne se formaient que progressivement (contrairement à ce que pensaient les pré-formationnistes) et avait suggéré que des feuillets pussent constituer une étape de cette formation. Il avait montré en effet que la morphogenèse du tube digestif et du système nerveux procédait par repliement de feuillets issus d’une délamination du blastoderme, et il lui paraissait vraisemblable que tous les organes se constituassent de cette manière7. Mais ces remarques restaient du domaine de la spéculation. Au contraire, Pander s’appuyait sur des données précises pour fonder sa théorie des feuillets germinaux. Il en distinguait trois, le “feuillet séreux” à l’extérieur, le “feuillet muqueux” à l’intérieur et entre eux le “feuillet vasculaire”. Sans les nommer (les termes ne seront créés que quelques décennies plus tard), c’est l’endoderme, l’ectoderme et le mésoderme que Pander définit ainsi. Il ne leur accordait pas d’individualité physiologique mais les considérait comme les précurseurs indirects des futurs organes.

  • 8 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion, Königsb (...)

10Pander ne poursuivit pas ces investigations et, après une série de voyages à travers toute l’Europe, il se consacra à l’ostéologie, à la paléontologie et à la géologie et proposa une théorie transformiste assez proche de celle de Lamarck. Ses travaux embryologiques furent bientôt éclipsées par l’ouvrage que fit paraître von Baer en 1828, et qui lui valut presque aussitôt, et à juste titre, la réputation de chef de file de l’embryologie du XIXème siècle, réputation que l’histoire des sciences a largement transmise jusqu’à aujourd’hui8.

  • 9 Baer (Karl Ernst von), Nachrichten über Leben und Schriften des Herrn Geheimraths Dr Karl Ernst vo (...)

11Issu d’une famille aristocratique d’origine allemande établie en Estonie au XVIème siècle, von Baer commença ses études de médecine à l’université de Dorpat, où enseignait alors le grand physiologiste Karl Friedrich Burdach (1776-1847). C’est là qu’il se lia d’amitié avec Pander. Il se rendit ensuite (1814) à Vienne, puis à Berlin et enfin à Wurtzbourg où il suivit, avec Pander, l’enseignement de Döllinger. En 1817, il devint assistant en anatomie à Königsberg, sur l’invitation de Burdach, puis professeur d’anatomie (1819) et enfin de zoologie, en 1826. Élu correspondant de l’Académie des sciences de Saint-Pétersbourg en 1826, il finit après diverses tergiversations par s’établir dans cette ville et obtint en 1834 la chaire d’embryologie. Il en profita pour mener plusieurs expéditions naturalistes dans les territoires relevant de l’Empire russe (Laponie, Caucase, etc.). Tout en poursuivant une activité scientifique très soutenue, notamment en géologie, en zoologie et en anthropologie, il eut un rôle administratif important et contribua ainsi à l’organisation de la science russe en fondant diverses sociétés (géologique, entomologique, etc.). Il s’opposa avec vigueur au darwinisme dès 1860, malgré l’admiration que Darwin éprouvait pour lui. Comblé d’honneurs dans la capitale russe, il y resta jusqu’en 1867, puis se retira à Dorpat jusqu’à sa mort9.

12C’est en 1827 qu’il fit sa première grande découverte : l’œuf des mammifères. Il corrigeait ainsi l’erreur de Reinier De Graaf (1641-1673), qui avait cru voir des œufs dans les follicules ovariens. Dès 1819, il avait entrepris une étude similaire à celle de Pander sur le développement du poulet. Il put ainsi apporter quelques précisions aux observations de son collègue, en décrivant par exemple la formation de la chorde dorsale, structure embryonnaire transitoire des vertébrés. L’ouvrage de 1828 était consacré à la présentation de ses résultats. La précision des observations, compte tenu des moyens dont il disposait et qui se limitaient à des aiguilles à dissection et à un microscope assez peu performant, suscite aujourd’hui encore la plus grande admiration. Il décrivit avec justesse, à quelques détails près, les étapes du développement, dépassant de beaucoup les travaux déjà remarquables de Pander.

13Conformément à la méthode inductive annoncée dans le titre (“Observation et réflexion”), les conclusions générales de cette étude sont regroupées à la fin du volume dans six Scholia. Après avoir ruiné la théorie de la préformation, déjà fortement ébranlée par Wolff, en montrant définitivement que les organes ne préexistent pas dans l’œuf mais se forment progressivement, von Baer étend la théorie des feuillets de Pander à tous les vertébrés. Il conçoit le développement de l’animal comme l’acquisition d’une différenciation toujours plus grande et distingue par conséquent trois processus successifs dans ce développement : la “différenciation primaire”, ou formation des feuillets, la “différenciation histologique”, ou formation des tissus, et la “différenciation morphologique”, ou formation des organes primitifs.

  • 10 Les conceptions actuelles correspondent plutôt à l’interprétation de Pander, puisque l’on admet l’ (...)

14La différenciation primaire consiste en la division du blastoderme en deux lamelles superposées, qui sont les deux feuillets primordiaux. Le plus externe est qualifié d’“animal” ou de “séreux”, le plus interne de “végétatif”. L’on retrouve ainsi chez von Baer cette opposition classique entre les parties “animales” (actives) et “végétatives” (passives), qui rappelle les antagonismes schellingiens. Chaque feuillet se divise à son tour : le feuillet animal produit ainsi une “couche dermique”, qui donnera la peau et l’amnios, et une “couche musculaire”, qui donnera les parties “animales”, c’est-à-dire les os, les muscles et les nerfs ; quant au feuillet interne, il se scinde en un “feuillet muqueux”, matériau de base du futur tube digestif, et un “feuillet vasculaire” dans lequel se formeront les vaisseaux sanguins. Contrairement à Pander, von Baer refuse donc de considérer la partie située entre les deux feuillets extrêmes comme un feuillet particulier : il y voit plutôt deux “sous-feuillets” rattachés respectivement au feuillet séreux et au feuillet muqueux10. Ces feuillets forment chacun un tube ou “organe fondamental”, au moins de manière idéale, après quoi commencent les différenciations histologique et morphologique, plus ou moins simultanées. Von Baer construit ainsi un modèle du développement du poulet, dans lequel les différents tubes s’organisent autour de l’axe du corps, représenté par la chorde.

15Il insiste sur le fait que l’ontogenèse procède toujours du général vers le particulier, de l’homogène vers l’hétérogène. Dans le cinquième Scholium, intitulé “Sur la relation des formes que l’individu adopte au cours des différents stades de son développement”, il étend cette vision à la diversité du monde animal. Il refuse résolument d’admettre la théorie de la récapitulation et l’échelle des êtres : il n’a rien observé, lors du développement du poulet, qui aille dans ce sens. Par exemple, aucun animal adulte ne possède de structure qui corresponde au sac vitellin de l’embryon. Il multiplie ainsi les arguments à l’encontre de la loi de Meckel-Serres.

16Mais une fois cette dernière écartée, demeure le problème de la relation entre la diversité des modes de développement et celle des formes adultes. Von Baer introduit dès lors la notion de type, indépendamment semble-t-il de Cuvier, et surtout en y incorporant la dimension ontogénétique. Il distingue ainsi quatre grands types animaux irréductibles les uns aux autres : le “radié” (méduses, infusoires, astéries...), le “longitudinal” (annélides et autres vers, arthropodes), le “massif’(mollusques) et le “vertébré”. Cette répartition est à peu près équivalente à celle des “embranchements” de Cuvier.

  • 11 Ospovat (Dov), “The Influence of Karl Ernst von Baer’s Embryology, 1828-1859 : a reappraisal in li (...)

17Ces quatre types correspondent à quatre grands modes de développement, totalement indépendants : le “radié”, le “massif”, le “symétrique” (correspondant au type longitudinal et caractérisé par une bandelette germinative) et le “double symétrique” (correspondant au type vertébré et caractérisé par deux tubes situés de part et d’autre de la chorde). À l’intérieur de chacun d’eux, l’ontogenèse procède par différenciation progressive : plus l’embryon est précoce, plus il est indifférencié ; il acquiert successivement les caractères de sa classe, de son ordre, de sa famille, de son genre et enfin de son espèce. Pour chaque type, la différenciation peut partir dans des directions très divergentes : au modèle linéaire inspiré par l’échelle des êtres et repris par Meckel et Serres, von Baer substitue un modèle arborescent promis à un brillant avenir puisqu’il sera repris, paradoxalement, par la morphologie transformiste et même par un partisan de la récapitulation, Haeckel. Toutes ces conceptions sont résumées par quatre lois, qui depuis 1828 constituent la principale alternative à la théorie de la récapitulation et qui ont inspiré de nombreux naturalistes, dont Owen et Darwin11 :

  1. Les caractères généraux d’un grand groupe animal apparaissent plus tôt dans l’embryon que les caractères particuliers. [...]
  2. Les relations morphologiques les moins générales se forment à partir des plus générales, et ainsi de suite jusqu’à l’apparition des plus spécifiques. [...]
  3. Chaque embryon d’une forme animale déterminée, au lieu de passer par d’autres formes particulières, diverge au contraire de ces formes.
  4. Fondamentalement, l’embryon d’une forme animale supérieure ne ressemble donc jamais à une autre forme animale, mais seulement à son embryon.12

18Il ressort de ces quatre lois une conséquence majeure pour l’anatomie comparée : le développement, et notamment le feuillet d’origine, devient en effet un critère fondamental dans la détermination des relations d’homologie, puisqu’un organe donné apparaît d’autant plus proche du type qu’il est observé à un stade précoce :

  • 13 Idem, p. 233.

Puisque chaque organe ne devient ce qu’il est que par son mode de développement, sa véritable valeur ne peut être reconnue que par son mode de formation. Actuellement, nous bâtissons notre jugement sur une intuition mal définie, au lieu de considérer chaque organe comme une version particulière de son organe fondamental, et de reconnaître de ce point de vue les correspondances et les dissemblances dans les différents types.13

19C’est par conséquent vers le type embryologique qu’il conviendra désormais de se tourner si l’on souhaite interpréter les parties répétées.

Les fentes branchiales et les arcs aortiques

20Dans les premières décennies du XIXème siècle, la morphologie transcendante tentait laborieusement de résoudre un épineux problème, celui des équivalents éventuels chez les vertébrés terrestres des arcs branchiaux des poissons. Ces cinq arcs osseux (ou cartilagineux), disposés de part et d’autre du corps de l’animal, servent de soutien aux branchies et délimitent des ouvertures, les fentes branchiales, qui mettent en relation le pharynx (c’est-à-dire le tube digestif) et le milieu extérieur. On les voit particulièrement bien chez les requins, alors qu’ils sont recouverts par des opercules chez les poissons osseux. Antérieurement, on trouve deux autres arcs, l’arc hyoïde et l’arc mandibulaire, qui correspondent, la région du cou et à la mâchoire. Tous ces arcs sont parcourus, au moins primitivement, par des artères branchiales qui émanent latéralement de l’aorte, à droite et à gauche, formant ce que l’on appelle les paires d’arcs aortiques, théoriquement au nombre de sept. Cette situation primitive et idéale n’est réalisée chez aucun vertébré adulte : les fentes branchiales et certains des arcs aortiques ne sont plus que des structures transitoires et embryonnaires chez les tétrapodes. Même chez les poissons, les premiers arcs aortiques (qui correspondent aux arcs hyoïde et mandibulaire) sont difficilement observables. Quant aux oiseaux et aux mammifères, ils ne présentent des fentes branchiales et des arcs branchiaux et aortiques qu’à un stade très précis du développement : rapidement ces structures disparaissent en tant que telles et deviennent totalement méconnaissables.

21Les fentes branchiales des mammifères et des oiseaux avaient été plus ou moins confusément observées par certains embryologistes depuis le XVIIème siècle. Quant aux arcs aortiques, séries d’artères embryonnaires disposées de manière transitoire de part et d’autre du pharynx et correspondant entre autres aux artères branchiales des poissons, ils avaient été observés eux aussi par Malpighi, puis par Haller et par Pander, mais ces auteurs ne les avaient décrits que d’un côté du corps (alors qu’ils se disposent de façon symétrique) et ne leur avaient pas attribué de signification particulière.

22Mais au début du XIXème siècle beaucoup de savants convaincus de l’unité du vivant étaient persuadés que l’on finirait par trouver l’équivalent des structures anatomiques des poissons chez les autres vertébrés. En 1811, Meckel, en quête d’arguments en faveur de sa loi de récapitulation, prédisait que des branchies devaient exister de manière transitoire chez les embryons de vertébrés terrestres, figurant ainsi le passage de ces embryons par un stade “poisson” ; il voyait en outre dans le développement du système circulatoire un “vestige” de ces branchies (sans connotation transformiste, naturellement) :

  • 14 Meckel (Johann Friedrich), Beyträge zur vergleichenden Anatomie, Leipzig : Reclam, 1811, vol. II, (...)

Peut-être même existe-t-il une période précoce à laquelle l’embryon des animaux supérieurs est lui aussi pourvu de branchies internes, et la double origine de l’aorte n’est qu’un vestige de cette formation.14

  • 15 Rathke (Martin Heinrich), “Kiemen bey Säugthieren”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1825, col. (...)

23Dans ce contexte, la découverte par Rathke des fentes branchiales des embryons d’oiseaux et de mammifères suscita immédiatement le plus grand intérêt15.

Les fentes branchiales des embryons d’oiseaux et de mammifères

  • 16 Rathke (Martin Heinrich), “Flußkrebs”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1825, col. 1093-1100 ; (...)

24Plus encore que von Baer, Rathke s’intéressait à l’anatomie comparée et il avait étudié à peu près tous les groupes animaux. Né à Dantzig, il étudia les sciences naturelles et la médecine à Göttingen (où il connut Pander), puis à Berlin, avant d’aller exercer la médecine dans sa ville natale. Il entama pendant cette période diverses recherches en embryologie, découvrant notamment les fentes branchiales des embryons de mammifères et d’oiseaux, ce qui lui valut sa nomination à l’université de Dorpat en tant que professeur de physiologie et de pathologie. En 1834, il succéda à von Baer (parti à Saint-Pétersbourg) à la chaire de zoologie et d’anatomie de l’université de Königsberg, où il resta jusqu’à sa mort. Il effectua plusieurs expéditions scientifiques dans les pays Scandinaves et en Russie. Outre la découverte des fentes branchiales, il est surtout connu pour ses travaux, effectivement remarquables, sur l’embryologie des vertébrés (notamment de la tête et de l’appareil uro-génital), et on lui doit plusieurs découvertes de première importance dans ce domaine. Mais son étude des invertébrés est tout aussi intéressante : il est ainsi l’un des premiers à avoir décrit exactement l’amphioxus (animal proche des vertébrés, jusqu’alors considéré comme un mollusque), qui allait se révéler si important dans la morphologie évolutive. Ses travaux en embryologie comptent parmi les plus importants du XIXème siècle, notamment ceux concernant les systèmes circulatoire et uro-génital. Son étude de l’écrevisse constitua une étape importante vers l’extension de la théorie des feuillets aux invertébrés16. Mais son apport le plus spectaculaire concerne la segmentation des vertébrés. Au début du mois d’avril 1825, il observe un embryon de porc :

  • 17 Rathke (Martin Heinrich), “Kiemen bey Säugthieren”, art. cit., col. 747.

En l’examinant, je trouvai juste derrière la tête et de chaque côté quatre fentes très nettes, orientées généralement dorso-ventralement et se succédant d’avant en arrière ; la plus antérieure d’entre elles, qui se trouvait juste derrière l’ébauche de la mâchoire inférieure, était la plus grande. Les trois autres, qui se succédaient d’avant en arrière, étaient de plus en plus petites, si bien que la plus postérieure n’avait plus qu’un contour presque arrondi. En outre, la taille et l’orientation de ces fentes étaient parfaitement identiques des deux côtés ; j’invoque ce fait comme une preuve que ces ouvertures sont apparues naturellement et non pas par une quelconque manipulation, et qu’elles n’étaient donc pas de simples déchirures.17

25Rathke dissèque ensuite cet embryon et observe que les fentes traversent bien toute l’épaisseur de la “paroi du cou” pour aboutir dans le tube digestif. En réalité, il note que ce dernier émet de chaque côté des évaginations qui tendent à rejoindre les fentes, de sorte que celles-ci sont obturées par une fine membrane résiduelle. Selon lui, il ne fait aucun doute que ces structures transitoires ne sont autres que des fentes branchiales équivalentes à celles des sélaciens :

FIG. 20 - Embryon de porc observé par Rathke. On voit quatre fentes branchiales.

  • 18 Idem, col. 749.

Les embryons des mammifères, eux aussi, sont pourvus de branchies à un stade précoce du développement, et ressemblent donc particulièrement, à cet égard, aux requins. Ensuite les fentes branchiales se referment progressivement, car leurs deux parois fusionnent entre elles graduellement, de l’extérieur vers l’intérieur.18

26La ressemblance avec les requins se manifeste également dans le mode de formation des fentes branchiales, par évaginations du pharynx et percement du tégument en face de ces évaginations. L’homologie peut être étendue, en outre, au système artériel ; Rathke soupçonne en effet que l’aorte des embryons de mammifères, comme celle des sélaciens, doit émettre à un certain stade du développement des artères branchiales, de chaque côté, irriguant chacun des arcs branchiaux. Ces artères disparaîtraient ensuite, à mesure que les branchies embryonnaires régresseraient et que les poumons se développeraient. Mais il n’a pas été en mesure de mettre en évidence l’existence de ces arcs aortiques, pas plus qu’il n’est parvenu à observer de lames branchiales, c’est-à-dire de branchies proprement dites, chez l’embryon de porc. Il suggère néanmoins que ces structures ont déjà disparu au stade qu’il a étudié. Quelques semaines plus tard, il présente des résultats semblables chez les oiseaux, plus précisément chez le poulet.

La découverte des arcs aortiques

  • 19 Huschke (Emil), “Über die Umbildung des Darmcanals und der Kiemen der Froschquappen”, Isis, oder e (...)

27Après ces deux découvertes, qui établissaient l’existence chez les embryons d’amniotes de fentes branchiales équivalentes à celles des poissons à la fois par leur structure, leur mode de formation et leur vascularisation, les travaux sur ces fentes branchiales embryonnaires se multiplièrent rapidement. Dès 1826, Emil Huschke (1797-1858) porta son attention sur les arcs branchiaux plutôt que sur les fentes, dans une étude consacrée à la métamorphose des branchies chez le têtard19. Huschke avait fait ses études à l’université d’Iéna, haut lieu de la Naturphilosophie, et fut un disciple enthousiaste d’Oken. Il représente d’ailleurs un lien direct entre ce dernier et Haeckel, puisque celui-ci fut son élève avant de devenir son gendre. Sa carrière fut brillante et remplie d’honneurs : nommé professeur à Iéna dès 1823, puis directeur de l’institut anatomique, il dirigea également de nombreuses institutions dans cette ville universitaire. Durant la première partie de sa carrière, il étudia surtout le développement des vertébrés, notamment des organes sensoriels et des fentes branchiales. Après 1845, il se consacra au problème de la relation entre la structure du cerveau et les facultés mentales.

  • 20 Huschke (Emil), “Über die Kiemenbögen am Vogelembryo”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1828, c (...)

28Il note dans son article de 1826 que l’appareil branchial ne disparaît pas complètement chez la grenouille après la métamorphose, mais que les deux premiers arcs subsistent sous la forme de petits os, parmi lesquels figurent les os du complexe hyoïde. Il attribue la même signification à ces os chez les mammifères et les oiseaux, puisque, comme les amphibiens, ces animaux présentent des “branchies” à un stade précoce de leur vie, puis les perdent par la suite. Il considère d’ailleurs la glande thyroïde de la grenouille comme un vestige de ces branchies disparues. L’année suivante, il publie le résultat de ses recherches sur le développement du poulet20. Ces dernières confirment largement les observations de Rathke relatives aux trois fentes branchiales transitoires de l’embryon. Huschke insiste une fois encore sur les “portions gélatineuses” qui séparent ces fentes et qu’il convient à son avis de considérer comme des arcs branchiaux et des branchies au même titre que ceux des poissons et des larves d'amphibiens. Il étend en outre la segmentation du corps à la partie située juste en avant de la première fente : selon lui, les ébauches respectives de la corne de l'hyoïde et de l'arc brisé” des mâchoires inférieure et supérieure sont séparées par une ouverture mettant en contact la cavité buccale et le milieu extérieur, tout comme les fentes branchiales. Certes, il ne s’agit pas à proprement parler d’une quatrième fente branchiale ; en réalité, cette ouverture correspond au conduit auditif. Mais cela prouve justement que “cet orifice trouve ses premières esquisses dans les fentes branchiales. Ce passage rappelle que Huschke a été un disciple d’Oken : comme son maître, il considère la tête comme une récapitulation de l’ensemble du corps : le thorax et l’abdomen ne représentent que des esquisses imparfaites du projet de la nature, qui n’est réalisé pleinement que dans la tête. Ce principe général peut s’appliquer aux fentes branchiales et aux arcs branchiaux, qui sont d’autant plus parfaits que leur position est antérieure, les plus postérieurs n’étant que des tentatives incomplètes.

FIG. 21 - Embryon de poulet au quatrième jour observé par Huschke. A, B, cerveau ; C, yeux ; E, colonne vertébrale ; F, G, H, ébauches des membres et de la queue ; J, amnios ; K, allantoïde ; a, bouche ; b, mâchoire supérieure ; c, mâchoire inférieure ; d, arc hyoïde ; f, fentes branchiales ; g, arcs branchiaux ; h, aorte et coeur ; i, k, l, arcs aortiques.

29Huschke est ainsi le premier à établir un lien entre, d’une part, les arcs branchiaux et, d’autre part, les arcs hyoïde et mandibulaire. Il est également le premier à considérer les voies auditives et la trompe d’Eustache comme des vestiges de fentes branchiales, et à suggérer que la columelle tympanique, os de l’oreille moyenne chez les tétrapodes non mammaliens, pourrait être le résidu d’un arc branchial. Il est le premier, enfin, à étudier la vascularisation de ces structures nouvellement découvertes chez l’embryon de poulet. Les arcs aortiques des oiseaux avaient été partiellement décrits par Malpighi, Haller, Pander et Bojanus ; mais ces auteurs n’avaient observé que trois arcs, et aucun d’eux n’avait noté le caractère répété du système artériel à ce niveau du corps ni comparé ces structures aux artères branchiales des poissons.

  • 21 Les arcs qu'il décrit sont les troisième, quatrième et sixième. Il lui était impossible d’observer (...)

30Huschke étudie plusieurs embryons âgés de quatre à huit jours auxquels il injecte une substance destinée à rendre visible le système circulatoire. À sa grande surprise, il constate que ce ne sont pas trois mais six branches artérielles qui émanent de l’aorte dorsale, trois de chaque côté. Il est ainsi le premier à décrire des paires d’arcs aortiques21. Plus étonnant encore, ces six branches, avant de se réunir au niveau ventral, traversent chacune un arc branchial : Huschke propose par conséquent de les considérer comme de réelles artères branchiales, semblables à celles des poissons.

FIG. 22 - Embryon de poulet au cinquième jour observé par Huschke. Mêmes légendes que figure 21.

31Il étudie en détail le devenir de ces arcs aortiques et fait un certain nombre d’observations admises depuis lors (à ceci près que la numérotation des arcs a subi des modifications lorsque l’on en a découvert de nouveaux). Il montre en particulier que les carotides se constituent à partir du troisième arc, et il affirme avec raison que, chez le poulet, la partie droite du quatrième arc (qu’il considère comme le deuxième) devient l’aorte définitive tandis que l’artère pulmonaire droite de l’adulte dérive du sixième arc droit (qu’il pense être le troisième). Il commet néanmoins quelques erreurs, notamment lorsqu’il déclare que l’artère pulmonaire gauche des oiseaux est formée à partir du quatrième arc gauche (en réalité, les deux artères pulmonaires dérivent du sixième arc).

L’apport de von Baer à l’étude des arcs branchiaux et aortiques

  • 22 Baer (Karl Ernst von), “Über die Kiemen und Kiemengefässe in den Embryonen der Wirbelthiere”, Meck (...)

32Malgré ces quelques inexactitudes de détail, les travaux de Huschke ont joué un rôle essentiel en mettant en évidence l’organisation répétitive du système vasculaire des embryons d’amniotes. Ses observations vont être confirmées peu après par von Baer, qui découvre par la même occasion les arcs aortiques des embryons des mammifères et de l’homme22. Il étudie le développement dans sa continuité et peut ainsi décrire les deux premiers arcs aortiques du poulet, correspondant aux arcs mandibulaire et hyoïde et que Huschke, travaillant à un stade plus tardif, n’avait pu observer. Il dénombre donc au total cinq arcs aortiques, et tend ainsi à assimiler entièrement les arcs mandibulaire et hyoïde aux autres arcs branchiaux. Il se distingue en cela de Huschke : alors que ce dernier insistait sur la spécificité de la première fente, qu’il supposait (à raison) être à l’origine du conduit auditif, von Baer, convaincu d’une unité essentielle de toutes les fentes latérales des embryons de vertébrés, préfère quant à lui y voir une véritable fente branchiale :

  • 23 Idem, pp. 269-271.

L’orifice externe du conduit auditif ne peut rien avoir de commun avec l’appareil branchial, puisque l’oreille n’appartient pas à la moitié inférieure du corps des animaux vertébrés, mais à la supérieure (la moitié supérieure est située au-dessus du rachis, l’inférieure au-dessous), tandis que l’appareil branchial fait réellement partie de la moitié inférieure. La trompe gutturale [la trompe d’Eustache] seule est un prolongement de la moitié supérieure du corps.23

33En revanche, il considère la bouche comme résultant de “la somme de deux fentes branchiales qui se sont réunies”. Mais le plus important dans son analyse est sans doute son intérêt pour l’aspect temporel, c’est-à-dire pour la succession des événements : les arcs aortiques se forment l’un après l’autre, selon une direction antéro-postérieure, et les deux premiers disparaissent dans le même ordre. Son interprétation du devenir des cinq arcs rejoint pour l’essentiel celle de Huschke, avec la même erreur au sujet de l’origine des artères pulmonaires. Il résume lui-même ainsi ses résultats :

  • 24 Idem, p. 275.

Cinq paires d’arcades vasculaires sortent peu à peu d’avant en arrière du bulbe de l’aorte. Jamais ces cinq arcades ne sont en activité à la fois. Entre ces cinq arcades vasculaires il se forme quatre ouvertures branchiales, mais qui n’existent pas non plus simultanément [...]. Ces fentes ou ouvertures branchiales limitent quatre arcs branchiaux, la dernière arcade vasculaire n’étant pas séparée du reste du corps. Le plus antérieur de ces arcs branchiaux est primitivement fort semblable aux autres, raison pour laquelle je n’ai pas hésité à lui donner le même nom ; il se développe aussitôt après la disparition de son arcade vasculaire, beaucoup plus fortement, et se convertit en mâchoire inférieure, par l’effet d’un dépôt abondant de matières nouvelles, et par les cartilages et les os qui s’y forment plus tard.24

34Il compare ces “métamorphoses” du système artériel des oiseaux à celles qui affectent les embryons des mammifères. Il montre l’existence transitoire, chez le chien et le lapin, de cinq paires d’arcs aortiques séparés par des fentes branchiales. Mais il y a au moins une différence avec le cas des oiseaux, puisque ceux-ci ont une aorte courbée vers la droite alors que celle des mammifères descend du côté gauche.

35Plus généralement, von Baer tente de trouver un plan commun dans l’organisation des arcs artériels de tous les vertébrés. Il a trouvé ainsi cinq arcades vasculaires “en activité à la fois” dans des embryons de lézards, “de sorte que même les vaisseaux branchiaux offrent simultanément des rapports qui, chez les oiseaux, ne se montrent que successivement”. Quant aux vertébrés aquatiques, larves de batraciens et poissons adultes, il n’a pu mettre en évidence chez eux que quatre paires d’artères branchiales, mais l’étude du développement précoce de ces animaux, qui reste à faire, révélera peut-être l’existence d’une cinquième paire comme chez les amniotes. Les cyclostomes, en revanche, possèdent un grand nombre de fentes branchiales et représentent donc “une déviation très considérable du type des animaux vertébrés proprement dits”.

36L’on voit ainsi combien est forte chez von Baer l’idée de l’unité de plan des vertébrés, à défaut de celle de l’ensemble du règne animal : cette conviction le conduit même à pressentir l’existence de structures qu’il n’a pas observées (la cinquième paire d’arcs aortiques des amphibiens et des poissons), ce qui peut sembler étonnant de la part d’un savant d’ordinaire très prudent au sujet des généralisations.

37Ainsi, en 1828, la segmentation primitive de l’appareil circulatoire et branchial de tous les vertébrés était établie dans ses grandes lignes. L’article de von Baer a constitué une étape déterminante, car en insistant sur la nature essentiellement identique des arcs branchiaux, hyoïde et mandibulaire, il a contribué à imposer l’idée d’une homologie sériée de toutes ces structures et donc d’une organisation répétée de toutes ces parties du corps des vertébrés. Il y a d’ailleurs un certain paradoxe à constater que von Baer, traditionnellement associé au volet “fonctionnel” de l’anatomie, a plutôt privilégié ici l’aspect structural. Alors que Huschke faisait une distinction entre les arcs postérieurs, à fonction respiratoire, et les arcs hyoïde et mandibulaire, il introduit pour sa part l’idée d’une unité structurale répétée, l’arc vasculaire, susceptible de se modifier pour réaliser différentes fonctions : la respiration dans le cas des arcs branchiaux, la nutrition dans le cas de la mâchoire inférieure.

  • 25 Huschke (Emil), “Über die erste Entwickelung des Auges und die damit zusammen hängende Cyklopie”, (...)

38Le principal point de désaccord entre von Baer et Huschke concerne la nature du conduit auditif. En 1832, l’élève d’Oken, dans un article consacré à l’étude du développement de l’œil, maintient sa position et affirme à nouveau que la première fente branchiale est à l’origine des voies auditives et de la trompe d’Eustache chez les vertébrés supérieurs25. Cette opinion, aujourd’hui admise, s’imposera peu à peu au cours des années suivantes. Un autre sujet de débat est le rapport du squelette branchial avec, d’une part, l’hyoïde et les mâchoires, d’autre part les côtes. Von Baer, sur la base d’arguments embryologiques, semble admettre la doctrine des Naturphilosophen selon laquelle la tête récapitulerait le reste du corps : en 1828, il compare la mâchoire supérieure à un membre et assimile la mâchoire inférieure, l’hyoïde et les arcs branchiaux à des côtes. Il se fonde sur le fait que toutes ces structures proviennent, selon lui, du même feuillet germinal, le feuillet musculaire, témoignant ainsi de son attachement au critère embryologique pour établir les homologies.

Le problème de l’origine embryologique et de la signification des arcs

  • 26 Rathke (Martin Heinrich), Anatomisch-Philosophische Untersuchungen über den Kiemenapparat und das (...)

39Entre-temps, Rathke avait poursuivi lui aussi ses investigations sur les fentes branchiales, en particulier sur celles d’un poisson, la blennie. Il publia ses résultats dans deux ouvrages parus en 1832 et 183326.

40Ce travail d’ensemble sur le développement des poissons est particulièrement remarquable. Rathke montre que, chez l’embryon, l’arc situé en avant de la première fente, bien qu’extrêmement fin, se divise en deux longitudinalement. La partie antérieure, reliée au crâne, produit l’ébauche cartilagineuse de la mâchoire inférieure et de l’os carré ; la partie postérieure forme quant à elle l’hyoïde qui, d’abord relié au crâne, s’en détache et se trouve finalement suspendu à la mâchoire inférieure. Ces deux parties présentent donc une origine embryologique commune et une grande similitude dans leur développement. Rathke, fidèle au critère embryologique, en déduit leur homologie sériée et les associe par ailleurs aux arcs branchiaux proprement dits. Cette homologie, ainsi démontrée chez les poissons, est étendue à l’ensemble des vertébrés.

41Mais la position de Rathke n’est pas sans ambiguïté. Certes, il a tendance à considérer tout l’appareil branchial comme une répétition, voire une dépendance des arcs mandibulaire et hyoïde, ce dernier constituant une sorte d’archétype dont tous les autres arcs ne seraient que des variantes. Cependant, dans le même temps, il établit une distinction embryologique forte entre les arcs branchiaux et les autres. Il note en effet que, comme les côtes, les deux premiers arcs se forment à partir du feuillet séreux alors que les autres, les “vrais” arcs branchiaux, trouvent leur origine dans le feuillet muqueux :

  • 27 Rathke (Martin Heinrich), Anatomisch-Philosophische Untersuchungen..., op. cit., p. 102.

Il ne faut pas négliger ni taire le fait que les côtes trouvent leur origine dans le feuillet séreux du blastoderme, alors que les arcs pharyngiens et les arcs branchiaux proviennent du feuillet muqueux du blastoderme ; les côtes appartiennent donc au squelette nerveux, les arcs pharyngiens et branchiaux au squelette viscéral, comme l’a très justement indiqué Carus ; par conséquent, bien que ces structures se forment d’une manière similaire, elles ont des origines différentes.27

42Rathke reprend ainsi à son compte, en l’enrichissant d’une dimension embryologique, la distinction proposée par Carus quatre ans plus tôt entre un squelette “neural” constitué de la colonne vertébrale et de ses différentes expansions toutes de nature primitivement vertébrale (vertèbres primaires, secondaires et tertiaires), et un squelette “viscéral”, ou splanchnosquelette, sans lien avec la structure vertébrale et donc plus secondaire. Les mâchoires, l’hyoïde et les côtes appartiendraient au squelette neural, issu dans son ensemble du feuillet séreux ; au contraire, les quatre arcs branchiaux seraient des productions viscérales formées, comme les organes digestifs et respiratoires, à partir du feuillet muqueux.

43L’on voit donc bien, là encore, à quel point les thèmes de la Naturphilosophie ont influencé des savants tels que von Baer ou Rathke, pourtant très soucieux de rester proches des observations. Derrière cette opposition entre squelette viscéral et vertébral, l’on retrouve encore l’antagonisme fondamental dont Schelling, puis Oken faisaient le moteur de la création. Malgré tout, Rathke parvient à s’écarter de ces vues et, privilégiant les similitudes du développement plutôt que le feuillet d’origine, il affirme finalement l’homologie sériée de tous les arcs, y compris l’hyoïde et la mâchoire inférieure. Corrélativement, il refuse d’admettre l’homologie des mâchoires et des côtes, bien que ces structures proviennent du même feuillet embryonnaire :

  • 28 Idem, pp. 111-112.

De tout ce que j’ai mentionné dans ce paragraphe, il ressort suffisamment, à ce qu’il me semble, 1) que le système de tous les os et cartilages qui, chez les poissons, se trouvent entre la mâchoire inférieure et la ceinture des nageoires pectorales, est une préfiguration de l’os hyoïde des animaux supérieurs ; 2) que cependant dans aucun des animaux situés au-dessus des poissons cette structure n’atteint le degré d’accomplissement qu’elle possède chez les poissons en général, et que, chez quelques-uns de ces animaux, ses formes dérivées régressent même et perdent leur importance initiale ; 3) que les simples os hyoïdes des animaux supérieurs [...] ne sont que des répétitions, et même des répétitions imparfaites, du segment le plus antérieur du système [d’arcs branchiaux] des poissons mentionné précédemment.28

44Rathke admet enfin l’équivalence, affirmée par Huschke et niée par von Baer, entre les fentes branchiales et les conduits auditifs des vertébrés supérieurs. Il n’établit cependant pas d’homologie entre les os de l’oreille moyenne des mammifères et le squelette branchial des poissons.

45Ainsi, en quelques années, la représentation de la partie antérieure des vertébrés connaît un total bouleversement. La découverte des fentes branchiales constitue, à cet égard, le premier grand succès de la méthode embryologique : désormais, c’est le critère embryologique, auréolé de ce rapide triomphe, qui va régir l’anatomie comparée aux côtés du principe des connexions. L’étude du développement devient, dans l’esprit des savants allemands, le moyen le plus rigoureux pour établir des liens d’homologie. L’on notera tout de même la persistance de certains “réflexes” hérités de la Naturphilosophie, par exemple l’habitude d’associer les mâchoires et les côtes ou les membres. Le rôle de Huschke a été déterminant puisque, formé à l’école d’Oken, il a largement participé au transfert sous une forme, certes, plus sage, d’un certain nombre des thèmes favoris de son maître dans une embryologie allemande en plein essor. Cette dernière s’est ainsi trouvée partagée entre, d’une part, la réelle volonté de se dégager de l’influence sulfureuse et des arguments a priori de Schelling et de ses émules et, d’autre part, l’irrésistible attrait du cadre conceptuel, finalement très cohérent, proposé par les Naturphilosophen.

46Or, parmi les grandes idées que ces derniers défendaient, figurait la théorie du crâne vertébral. Il était donc inévitable que les embryologistes, rendus sensibles au problème de la segmentation de la partie antérieure des vertébrés et encouragés par leurs succès concernant les fentes branchiales, missent tout en œuvre pour tenter de comprendre la signification de la morphologie céphalique.

L’embryologie à l’appui de la théorie vertébrale du crâne

47Émise initialement par Goethe et par les Naturphilosophen, acceptée ensuite par l’anatomie transcendante française et britannique, l’idée d’une composition vertébrale du crâne semblait, au début des années 1830, sur le point d’être universellement et définitivement admise. Seul Cuvier l’avait sérieusement combattue, mais son refus n’était-il pas la simple expression d’une méfiance envers les outrances de la rhétorique okenienne, plus qu’un réel rejet d’une théorie que des faits toujours plus nombreux semblaient confirmer ? Certes, les premières formulations étaient peut-être trop audacieuses, ou maladroites, et le désaccord total des auteurs quant au nombre de vertèbres composant la tête prouvait que l’on avait parfois péché par imprudence. Mais, dans l’ensemble, même si les détails restaient à découvrir, il semblait à peu près acquis que la tête des vertébrés était segmentée comme le reste de leur corps. La découverte des fentes branchiales, bien qu’elle ne concernât pas l’anatomie crânienne proprement dite, ne pouvait qu’accentuer cette certitude que l’organisme des animaux supérieurs avait une structure fondamentalement répétitive. Dès lors, tous les espoirs étaient permis, et l’élucidation définitive de la morphologie céphalique par cette nouvelle méthode plus fiable, plus rigoureuse qu’était l’étude du développement, paraissait très proche. De fait, von Baer, Rathke et bien d’autres embryologistes s’attelèrent à cette tâche délicate, prudents certes, mais confiants. Ils bâtirent ainsi une nouvelle version de la théorie vertébrale du crâne, une version qu’ils jugeaient plus satisfaisante, nous dirions plus “scientifique”, car fondée sur les observations les plus précises. Mais nous verrons que leurs raisonnements étaient souvent guidés par des a priori hérités des Naturphilosophen et que, paradoxalement, l’embryologie qui fut la source du triomphe de la théorie vertébrale jusque dans les années 1850, fut également l’instrument de sa ruine.

La chorde, guide du développement des vertébrés

  • 29 En réalité, les auteurs antérieurs (Oken, Serres, Geoffroy Saint-Hilaire, etc.) avaient eux aussi (...)
  • 30 Koller (Gottfried), Johannes Müller. Das Leben des Biologen, 1801-1858, Stuttgart : Wissenschaftli (...)
  • 31 Müller (Johannes Peter), “Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, der Cyclostomen mit durchbohrtem (...)

48L’un des premiers biologistes à s’intéresser aux fondements embryologiques de la théorie vertébrale29 fut Johannes Peter Muller (1801-1858), qui joua par ailleurs un rôle très important dans l’évolution de la biologie allemande au cours du deuxième quart du XIXème siècle30. Il fait partie de ces scientifiques qui, acquis aux idées de la Naturphilosophie, tentèrent de les prouver par l’étude expérimentale de la physiologie et de la morphologie. Il représente donc un lien entre les disciples de Schelling et les générations ultérieures de biologistes, plus soucieux de rester proches des faits. Il fit ses études à l’université de Bonn, puis à Berlin, où Karl A. Rudolphi (1771-1832) le convainquit de la nécessité d’extirper le “mysticisme” et la spéculation de la science. Il devint professeur à l’université de Bonn en 1826 puis, en 1833, il obtint la chaire d’anatomie et de physiologie à la faculté de Berlin. Il publia de nombreux travaux en physiologie, en neurobiologie, en embryologie et en zoologie. En 1834 dans une étude sur l’anatomie des cyclostomes, c’est-à-dire des lamproies et des myxines, les plus simples des vertébrés, il examina la théorie du crâne vertébral31.

49Le point central de son argumentation est le caractère universel de la chorde dorsale. Cet organe, sorte de tige axiale rigide et élastique, existe chez tous les embryons de vertébrés mais ne persiste à l’état adulte que chez les plus primitifs d’entre eux, les cyclostomes et quelques autres poissons ; chez toutes les autres espèces, il est progressivement écrasé par le développement des vertèbres. Müller souligne l’homologie de la chorde définitive des myxines et de celle, transitoire, des embryons d’autres vertébrés. Puis, convaincu de son caractère primitif et donc fondamental, il s’en sert comme d’un guide pour établir des correspondances entre l’anatomie et le développement de tous ces animaux.

50Il s’intéresse en particulier à la gaine de la chorde, dans laquelle il distingue un feuillet interne et un feuillet externe. C’est au niveau de cette couche externe que se développent les quatre éléments osseux qui, ajoutés au noyau central, composent chaque vertèbre. Or, ce feuillet externe est en continuité avec la partie basale du crâne en formation. Il semble donc que le squelette crânien ait la même origine que les vertèbres, à savoir la gaine extérieure de la chorde. Müller interprète par conséquent la capsule céphalique de la manière suivante : chez les vertébrés inférieurs, la chorde s’avance jusqu’à l’extrémité antérieure du corps ; chez les vertébrés supérieurs, dont la tête est de plus en plus différenciée, cette chorde se rétracte vers l’arrière, laissant tout de même sa gaine extérieure squelettogène qui, hypertrophiée, va former les os crâniens dont la nature vertébrale ne fait, dès lors, plus aucun doute.

51Müller distingue en réalité deux types d’os dans la tête des vertébrés : ceux qui proviennent de cette gaine chordale et qui doivent donc être considérés comme des éléments vertébraux, et ceux qui n’appartiennent pas à cet ensemble. L’existence de ces derniers, relativement secondaires, ne remet pas en cause la théorie vertébrale, elle ne fait que rendre un peu plus délicate l’interprétation du squelette céphalique, et notamment la détermination du nombre de vertèbres constituant le crâne. Éliminant ainsi les os dont il ne sait que faire, Müller reconnaît trois vertèbres crâniennes dont les parties centrales sont respectivement l’os basioccipital, le basisphénoïde et le présphénoïde. Il a cru noter, en effet, une segmentation de la base du crâne en trois parties. Il tente dès lors de confirmer ces vues en cherchant d’autres similitudes de développement entre les “vertèbres crâniennes” et les vertèbres proprement dites, et en démontrant en particulier que les os du crâne se forment à partir de deux moitiés d’abord séparées et se soudant par la suite, comme leurs homologues du tronc.

52Cette entreprise va se révéler pour le moins laborieuse. Finalement, Müller invoque l’anatomie de l’ammocète, forme larvaire de la lamproie qu’il considère pour sa part, comme tous les naturalistes de son époque, comme une espèce à part entière. Chez cet animal, la base du crâne se compose de deux barres cartilagineuses situées de part et d’autre de la chorde et qui tendent à se rejoindre en arrière de cette dernière. Pour Müller, ces structures correspondent aux deux noyaux osseux qui constituent la partie centrale de chacune des vertèbres du tronc. Il tente également de trouver un lien entre l’origine double de l’arc neural de ces mêmes vertèbres (c’est-à-dire la partie qui entoure la moelle épinière) et le développement des parois latérales du crâne, puisque ces deux structures sont supposées homologues. Il est remarquable qu’ici encore l’argumentation a priori revêt la même force que chez les Naturphilosophen.

Théorie vertébrale et devenir des arcs viscéraux : l’interprétation des osselets de l’oreille moyenne

53Müller, dont l’embryologie ne constituait pas la principale préoccupation, ne poursuivit pas outre mesure cette étude. En revanche, son élève Karl Bogislaus Reichert (1811 - 1883), sur lequel il exerça une influence durable, consacra une grande partie de ses travaux à l’exploration du développement céphalique des vertébrés.

54Reichert peut être rattaché, géographiquement, à l’école “baltique” d’embryologie, bien qu’en réalité il soit resté fidèle, beaucoup plus que von Baer ou Rathke, aux idées de la Naturphilosophie. Il étudia la médecine à Königsberg, où von Baer sut l’intéresser au problème du développement, puis à Berlin où il devint le protégé de Johannes Müller. Dès lors, il se consacra à l’étude de la tête et des arcs viscéraux des vertébrés. Il devint en 1843 professeur d’anatomie à Dorpat, qu’il quitta en 1853 pour Breslau (aujourd’hui Wroclaw, en Silésie). À la mort de Müller (1858), il le remplaça à la chaire d’anatomie de la faculté de Berlin, où il passa le reste de sa vie. Son œuvre concerne essentiellement l’embryologie des vertébrés et la morphologie de leur tête. On lui doit aussi d’importants progrès en histologie, et l’introduction de la théorie cellulaire en embryologie. À la fin de sa vie, il s’opposa au darwinisme et aux théories de Haeckel, ce qui le rendit de plus en plus isolé.

  • 32 Reichert (Karl Bogislaus), De embryonum arcubus sic dictis branchialibus, diss. inaug., Berlin Nie (...)

55Dès 1836, il publie sa “dissertation” latine sur les arcs branchiaux des embryons d’oiseaux et de mammifères, suivie en 1837 d’un article en allemand sur le même sujet32. Pour bien souligner l’identité de tous les arcs, branchiaux, hyoïde et mandibulaire, il introduit la notion d’arc viscéral (Visceralbogen), traduisant ainsi son attachement à l’ostéologie de Carus et à l’opposition entre squelette nerveux et squelette viscéral.

56De Carus, il a également retenu la théorie vertébrale, et son but est d’intégrer dans cette dernière les données les plus récentes concernant les arcs branchiaux et aortiques. Comme Müller, il admet l’existence de trois vertèbres crâniennes et, probablement influencé par son souhait de rattacher à tout prix l’ensemble de l’anatomie céphalique à ce schéma, il ne reconnaît, chez les mammifères et les oiseaux, que trois arcs viscéraux, séparés par des fentes viscérales, et trois arcs aortiques correspondants. Il ne cherche pas à rapporter ces arcs viscéraux aux arcs branchiaux des poissons, qu’il considère d’ailleurs comme des productions secondaires et totalement absentes chez les tétrapodes, mais il les compare aux côtes, bien que ces dernières, concède-t-il, présentent une structure générale tout à fait différente. Il insiste ainsi sur l’homologie sériée de structures qu’il considère toutes comme des arcs vertébraux, au détriment de l’homologie spéciale entre les poissons et les tétrapodes.

57Par tous ces aspects, le travail de Reichert pourrait apparaître comme un retour en arrière, dicté par un trop grand attachement au modèle des trois vertèbres crâniennes. Cependant, hormis les considérations les plus générales, son travail sur les trois premiers arcs viscéraux représente un progrès considérable. Il est en effet le premier à décrire correctement les transformations de ces arcs au cours du développement et à établir des homologies, encore reconnues aujourd’hui, entre leurs parties dans les différents groupes de vertébrés tétrapodes. Il montre comment, à l’intérieur de chacun d’eux, se forme de chaque côté une barre cartilagineuse dont le destin est variable.

58Dans le premier arc, cette barre se divise longitudinalement en trois parties : celle du haut deviendra la mâchoire supérieure, celle du milieu donnera l’os carré chez les oiseaux et l’enclume, osselet de l’oreille moyenne, chez les mammifères. Quant à la partie du bas, elle formera le cartilage de Meckel, lui-même à l’origine de la mâchoire inférieure et de la zone articulaire entre cette dernière et la mâchoire supérieure. Reichert décrit comment cet os articulaire, encore fonctionnel chez les oiseaux, perd son rôle premier chez les mammifères, se sépare de la mandibule et se trouve finalement incorporé à l’oreille moyenne où il devient le marteau (l’articulation des deux mâchoires s’effectue donc à un autre niveau, plus en avant). Ainsi, des trois osselets de l’oreille moyenne des mammifères, deux proviennent du premier arc viscéral et sont par conséquent des homologues de parties de l’arc mandibulaire des vertébrés non mammaliens : l’enclume correspond à l’os carré et le marteau à l’os articulaire. Le troisième, l’étrier, est issu quant à lui du deuxième arc viscéral, ou hyoïde. Ce dernier, comme l’arc mandibulaire, se divise en trois segments : celui du bas deviendra la corne antérieure de l’hyoïde, celui du milieu donnera l’étrier chez les mammifères et la columelle tympanique, unique osselet de l’oreille moyenne chez les oiseaux. Celui du haut disparaît chez les mammifères et les oiseaux. Le troisième arc viscéral, enfin, participe avec le second à la formation de l’appareil hyoïdien.

59Cette remarquable description constitue la base des connaissances actuelles sur l’anatomie des arcs viscéraux antérieurs, et l’origine mandibulaire des os de l’oreille moyenne, exprimée en des termes transformistes, demeure aujourd’hui l’un des exemples les plus cités pour illustrer la notion d’homologie. En outre, dans cet article, Reichert démontre définitivement que les conduits auditifs et la trompe d’Eustache proviennent de la première fente viscérale, conformément à l’hypothèse de Huschke que von Baer et Rathke avaient refusé d’admettre. Il coupe court, d’autre part, à toutes les spéculations, qui n’ont pas manqué depuis le début du siècle, sur la signification des mâchoires. Là encore, la suggestion de Huschke selon laquelle elles dériveraient toutes deux du premier arc branchial n’a pas été suivie par von Baer et Rathke, et il est communément (et faussement) admis, en 1837, que la mâchoire supérieure n’a aucun rapport avec les arcs viscéraux. Le premier, Reichert apporte des arguments embryologiques forts en faveur d’une origine commune des deux mâchoires. À quelques détails près, son interprétation de la morphologie des trois premiers arcs viscéraux des vertébrés amniotes est correcte, et elle s’imposera d’ailleurs assez rapidement parmi les anatomistes.

  • 33 Reichert (Karl Bogislaus), Vergleichende Entwickelungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien (...)

60L’année suivante, il étend ses vues aux amphibiens33. Il montre ainsi que, chez ces derniers, les trois premiers arcs viscéraux ont à peu près le même destin que chez les oiseaux. Mais son but principal est plus ambitieux : il s’agit en effet, en étudiant le développement de la tête, d’établir le type général du crâne, de préciser la composition exacte des trois vertèbres céphaliques et de leurs arcs associés, et de suivre leurs transformations dans les différents groupes de vertébrés.

61Reichert reprend à son compte la théorie des feuillets embryonnaires telle qu’elle a été exprimée par von Baer. Il conçoit la tête comme étant formée primitivement de deux tubes dérivés du feuillet séreux : le premier, issu des plaques dorsales, produit les os et muscles du crâne proprement dit, tandis que dans le second, issu des plaques ventrales, se développent les arcs viscéraux. Les os, muscles et cartilages de la face résultent d’une collaboration de ces tubes qui, d’autre part, se divisent chacun en trois segments, les trois vertèbres crâniennes primitives. Ces dernières s’ossifient alors, formant trois anneaux osseux entourant le cerveau et dont la composition est détaillée dans le tableau 6.

62Tout comme son maître Müller, Reichert établit une distinction entre les os appartenant à ces trois vertèbres ou à leurs arcs viscéraux, et ceux qui n’en font pas partie et qui ne sont donc que des différenciations secondaires.

Tableau 6 - Composition des vertèbres crâniennes selon Reichert.

Première vertèbre

Deuxième vertèbre

Troisième vertèbre

Partie inférieure

Présphénoïde

Basisphénoïde

Basioccipital

Parties latérales

Orbitosphénoïdes

Alisphénoïdes

Exoccipitaux

Partie supérieure

Frontaux

Pariétaux

Supraoccipital

63Ces deux articles de 1837 et 1838 sont intéressants à plus d’un titre. Sur un plan purement scientifique, comme nous l’avons vu, ils marquent une étape essentielle dans la compréhension de l’anatomie de la portion antérieure du corps des vertébrés et des liens d’homologie spéciale ou sériée entre les parties des arcs viscéraux. D’un point de vue historique, ils sont très révélateurs de l’incapacité des embryologistes allemands à trouver un cadre conceptuel satisfaisant en dehors de celui proposé par la Naturphilosophie. À cet égard, il est remarquable qu’un savant de la qualité de Reichert ait été si profondément attaché à la théorie vertébrale qu’il a préféré négliger les données récentes, pourtant essentielles, sur le nombre des arcs aortiques et des arcs branchiaux chez les vertébrés supérieurs.

Une critique favorable de la théorie vertébrale par Rathke

64Déjà dans son étude de Blennius viviparus, en 1832, Rathke avait tenté de comprendre le développement du crâne et de la colonne vertébrale. Croyant distinguer une segmentation transitoire de la base du crâne en trois parties, il en avait déduit tout naturellement l’existence de trois vertèbres céphaliques. Jusqu’alors, malgré des divergences importantes, une majorité de savants allemands, à la suite d’Oken et de Cams, en reconnaissaient une quatrième composée notamment du vomer. Mais Rathke faisait remarquer que ce dernier ne se développe pas dans la gaine de la chorde, à la différence des os du crâne, et il le considérait comme une formation secondaire sans rapport avec le squelette vertébral et relevant plutôt du squelette facial.

65Une monographie consacrée à la vipère, puis une étude plus générale du développement crânien, lui fournirent l’occasion de développer ses vues et d’établir l’archétype embryologique du crâne des vertébrés, qu’il définit ainsi :

  • 34 Rathke (Martin Heinrich), Entwickelungsgeschichte der Natter (Coluber Natrix), Königsberg : Borntr (...)

Quelles que soient les différences pouvant apparaître dans le développement des vertébrés, il existe néanmoins pour les différentes classes et les différents ordres une idée (ou un plan, un schéma, un type) valable universellement et régissant la formation primordiale de leurs différentes parties. Cette idée doit d'abord être développée, éventuellement avec des modifications, avant que des idées plus spécifiques puissent être mises en jeu. La conséquence de ce dernier processus, cependant, est que ce qui a été formé par l’idée initiale se trouve caché, et même plutôt détruit en partie ou en totalité.34

  • 35 Rathke (Martin Heinrich), Abhandlung über die Entwicklungsgeschichte des Schädels der Wirbelthiere (...)

66Pour l’essentiel, ses observations confirment celles de Reichert. Elles sont guidées par la conviction que “si l’on veut obtenir quelque succès dans des recherches sur le crâne, dans le but indiqué d’éclairer nos connaissances sur la composition de cette partie du corps à partir de vertèbres modifiées, l’on doit donner pour base à cette recherche l’histoire du développement de la colonne vertébrale”35.

67Comme Müller, il accorde une grande importance à la gaine gélatineuse de la “chorde vertébrale” dans le développement des vertèbres et du crâne. De cette gaine, partent deux lames qui croissent des deux côtés du tube nerveux, l’entourant ainsi sur toute sa longueur. Ces expansions de la gaine chordale constituent “le matériel à partir duquel se développent la colonne vertébrale et une grande partie, et non la totalité, du crâne”. Au niveau de la tête, la partie basale de la structure ainsi formée autour de l’ébauche du cerveau produit trois os, le “corps de l’occipital”, c’est-à-dire le basioccipital, le “corps du sphénoïde postérieur”, c’est-à-dire le basisphénoïde, et l’ethmoïde. Ces trois os semblent représenter les parties centrales des trois vertèbres crâniennes.

68Rathke porte toutefois un regard critique sur la théorie vertébrale. Il en perçoit bien les difficultés et il analyse avec plus de circonspection que Reichert les similitudes et les différences entre les os du crâne et les vertèbres du tronc. Il note ainsi que le développement de l’occipital ne laisse subsister aucun doute sur sa nature, surtout si l’on fait bien la différence entre les structures qui appartiennent à l’archétype et celles qui ne représentent que des adaptations secondaires :

  • 36 Idem, p. 29.

Le corps de l’occipital, ou du moins la substance à partir de laquelle il se développe, représente à l’origine, de même que le corps d’une vertèbre, la gaine qui entoure un segment de la chorde vertébrale ; les parties latérales de l’occipital apparaissent, lorsqu’elles deviennent cartilagineuses, comme des rayons autour du corps, de même que, quand une vertèbre se développe normalement, ses arcs rayonnent autour de son corps, déjà cartilagineux. Généralement, si son développement suit la norme, l’occipital se développe dans son ensemble à la manière d’une vertèbre, et l’on peut donc à bon droit le considérer comme une vertèbre de la tête.36

69Mais, s’il est assez facile d’identifier la vertèbre occipitale, le développement du sphénoïde et de ses dépendances présente un certain nombre de particularités qui rendent plus difficile la comparaison avec une vertèbre. Quant à l’ethmoïde et aux os associés, ils ne présentent qu’un rapport assez lointain avec les vertèbres au sens strict :

  • 37 Idem, p. 30.

Mais à aucun moment l’ethmoïde n’entoure une portion du tube nerveux ; chez quelques animaux, il entoure plutôt incomplètement, avec ses parties postérieures, deux replis de ce tube qui vont vers l’avant et dont partent les nerfs olfactifs. De plus, son mode de développement et sa forme finale sont d’un type qui n’offre plus aucune ressemblance particulièrement frappante avec une vertèbre typique. En dépit de cela, on peut le considérer comme une vertèbre modifiée, eu égard au fait qu’il se développe à partir d’une portion de la gaine qui entoure l’axe principal de la chorde à cet endroit (c’est-à-dire à partir de la portion antérieure, précocement soudée, des deux moitiés de la charpente crânienne), et que son corps (la pars perpendicularis) [le mésethmoïde] présente même quelque ressemblance avec les dernières vertèbres caudales de nombreux oiseaux et de poissons osseux ; l’on peut aussi soutenir, à propos de l’ethmoïde, qu’il représente à lui seul le corps d’une vertèbre, comme c’est le cas en général des vertèbres caudales des mammifères, et que des expansions en forme de lames, qui en sont une partie intégrante, se sont développées à partir de lui afin d’envelopper les organes olfactifs qui se forment sur ses deux côtés.37

70L’on voit donc que, malgré toutes les divergences observées entre les os crâniens et les vertèbres proprement dites, Rathke demeure un partisan convaincu de la théorie vertébrale, et sa conclusion est très significative :

  • 38 Idem, pp. 30-31.

Dans les quatre différents groupes d’os, qui comprennent successivement, d’avant en arrière, l’occipital avec son os intercalaire (le supraoccipital), le sphénoïde postérieur avec ses os intercalaires (les pariétaux), le sphénoïde antérieur avec ses os intercalaires (les frontaux), et l’ethmoïde avec ses expansions (les cornets et la plaque criblée), nous trouvons une divergence croissante d’avec le plan selon lequel les vertèbres proprement dites se développent habituellement, de sorte que l’occipital présente le plus de ressemblance avec une vertèbre et l’ethmoïde le moins de ressemblance.38

71Jusqu’à sa mort, Rathke resta fidèle à la théorie de Goethe et d’Oken, comme la plupart des embryologistes allemands. Parmi ces derniers, le plus prudent fut sans doute von Baer qui, sans nier la composition vertébrale du crâne, refusa de lui attribuer une signification fondamentale.

La théorie vertébrale et les “éléments morphologiques” chez von Baer

  • 39 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere..., op. cit., vol. I, p. 194.

72Von Baer ne se prononça jamais d’une manière parfaitement tranchée au sujet de la théorie vertébrale. Il manifesta en tout cas envers elle une certaine méfiance qui ne fit qu’augmenter avec les années. Ainsi, en 1828, tout en affirmant que le développement du crâne est fondamentalement le même que celui des vertèbres, et qu’il n’en diffère que par l’hypertrophie des arcs neuraux entourant le cerveau, il insistait sur le fait qu’il existe dans la tête des formations osseuses qu’il est impossible de ramener à un schéma vertébral39. Quelques années plus tard, dans une étude consacrée à la carpe, ses doutes étaient encore plus nets :

  • 40 Baer (Karl Ernst von), Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Fische, Leipzig : Vogel (...)

Au sujet de la formation de la colonne vertébrale, il suffit de dire qu’à ce stade on voit très clairement la chorde, et que les arcs supérieurs et inférieurs sont visibles jusqu’à l’extrémité de la queue, mais que la division en vertèbres cesse brusquement quand on passe du dos à la tête. Je n’hésite pas à affirmer que les poissons osseux ont eux aussi, à ce stade, un crâne cartilagineux non segmenté (comme celui qu’ont les poissons cartilagineux durant toute leur vie), dont les protubérances et les creux constituent la seule ressemblance avec le type vertébral.40

73Mais cette attitude prudente ne représente qu’un aspect d’une méfiance plus générale envers les théories des Naturphilosophen relatives à la répétition des parties. En effet, von Baer, comme ses contemporains, est frappé par la segmentation des animaux, particulièrement celle des vertébrés. Mais il refuse de lui attribuer une signification fondamentale : pour lui, le segment ne constitue ni la projection d’une partie type idéale (comme chez Owen), ni une récapitulation de l’ensemble de l’animal (comme chez Oken), et encore moins une individualité autonome (comme chez Dugès). À toutes ces notions, il préfère substituer celle d’élément morphologique :

  • 41 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere..., op. cit., vol. II, p. 83.

C’est principalement la partie animale du corps qui consiste en de telles répétitions situées l’une derrière l’autre. La langue technique n’a pas de dénomination pour ces membres individualisés. La plus proche est bien le mot vertèbre, mais il ne désigne que la participation du système osseux à une telle section. C’est pourquoi je propose la dénomination : “élément morphologique”, et je désigne par là, conformément à ce qui a été dit, une vertèbre avec l’espace intervertébral voisin, et tout ce qui lui appartient. De ce fait, le corps entier des vertébrés constitue une somme d’éléments morphologiques. Du fait que chaque élément morphologique contient une section des divers systèmes généraux, chacun de ces systèmes, ou dans le cadre du mode de développement, chaque organe primitif, prend part à un élément morphologique. La vertèbre, avec ses arcs supérieur et inférieur, est l’élément morphologique pour le système osseux. Un double anneau nerveux, avec une section de la partie centrale du système nerveux, est l’élément morphologique du système nerveux (animal). De même, le système vasculaire a son élément morphologique [l’arc aortique], d’autant plus évident par son uniformité que nous remontons loin dans l’histoire du développement. Nous devons donc conclure par la remarque que chaque organe primitif possède ses éléments morphologiques propres, quoiqu’on ne les trouve jamais entièrement séparés les uns des autres.41

74Des éléments morphologiques voisins et présentant des différenciations similaires se regroupent parfois en des ensembles plus vastes, les “sections morphologiques”, constituant autant d’unités fonctionnelles dont la plus évidente est la région céphalique, celle des insectes comme celle des vertébrés. Mais ces sections morphologiques n’ont rien de commun avec les regroupements et fusions de zoonites de Dugès ou de Milne-Edwards. La composante fonctionnelle est, chez von Baer, seule déterminante : la segmentation des organismes, pas plus que l’association éventuelle des segments, ne représente un caractère primordial de leur morphologie. L’une comme l’autre constitue une réponse adaptative à une contrainte donnée : en l’occurrence, la répétition des parties et la segmentation sont d’une commodité évidente dans le cas d’organismes allongés tels que les arthropodes ou les vertébrés, et la formation d’une structure céphalique découle de la nécessité de réaliser un pôle nerveux massif et efficace. La segmentation n’est donc pas une propriété des types primitifs “longitudinal” et “vertébré” ; elle fait partie de ces nombreuses différenciations secondaires que la nécessité de réaliser au mieux certaines fonctions (la locomotion, etc.) a imposé à la morphologie animale. Il convient d’insister sur ce point essentiel : en effet, en refusant cette signification primordiale à la répétition des parties, von Baer inaugure un courant de pensée qui va se perpétuer, au travers de la morphologie évolutive, puis de la génétique et de la biologie moléculaire, jusqu’à nos jours, et sur lequel nous reviendrons. En ce qui concerne la théorie vertébrale, on comprend bien que, dans ces conditions, elle perde une grande partie de son importance et que von Baer, sans la nier, n’en ait pas fait grand cas et se soit contenté de la rattacher à son modèle des éléments et des sections morphologiques.

La théorie vertébrale et l’archétype segmenté ébranlés par l’embryologie

75La première critique d’importance formulée contre la théorie vertébrale l’avait été par Cuvier, vers la fin de sa vie. Certes, ce dernier avait relevé certaines similitudes entre l’anneau formé par le basioccipital et ses condyles et les vertèbres cervicales, mais cela n’autorisait en rien les extrapolations dont ses contemporains étaient si friands :

  • 42 Cuvier (Georges), Leçons d’anatomie comparée, 2ème éd., Paris : Crochard, 1835, vol. II, pp. 711-7 (...)

Ces ressemblances étaient naturelles à attendre dans la partie de la tête placée à l’extrémité de la colonne vertébrale, et dont les fonctions sont, en effet, analogues à celles des vertèbres, puisqu’elle laisse passer, comme elles, le grand tronc médullaire. [...] Mais de ce que la tête s’articule à l’épine par des pièces qui ressemblent à celles qui forment l’épine elle-même, ce n’est pas une raison de dire que la tête tout entière peut être considérée comme une vertèbre développée. Aucune des autres parties de la tête ne pourrait se trouver même en vestige ou en germe dans aucune vertèbre.42

76La suite de l’analyse de Cuvier a les allures d’un réquisitoire : s’appuyant sur sa parfaite connaissance de l’ostéologie comparée des vertébrés, il démontre point par point la faiblesse des arguments des partisans de la théorie vertébrale. Mais, comme nous l’avons vu, ces remarques n’eurent à peu près aucun effet immédiat, que ce soit en France, en Allemagne ou en Grande-Bretagne. Ce n’est qu’à partir des années 1840 que se multiplièrent les critiques. Ainsi, l’ichtyologiste et géologue suisse Jean-Louis-Rodolphe Agassiz (1807-1873) et surtout son compatriote et élève Carl Vogt (1817-1895), dans plusieurs études consacrées aux poissons et aux amphibiens, montrèrent l’absence de fondement embryologique de la théorie vertébrale.

  • 43 Vogt (Carl), Embryologie des salmones, in Agassiz (Louis), Histoire naturelle des poissons d’eau d (...)

77Paradoxalement, Vogt utilise l’argumentation de Müller, Rathke et Reichert en la retournant contre eux43 : il accepte l’opinion de ces auteurs selon laquelle la chorde est la condition sine qua non du développement des vertèbres. Mais il observe que la chorde se termine justement au niveau de la nuque, gaine comprise, dans ce qu’il nomme une “plaque nucale” ; il ne peut donc y avoir de vertèbres en avant de cette zone. Ainsi, si “la vertèbre occipitale est effectivement une vertèbre véritable, tout ce qui se trouve devant elle n’est absolument pas formé selon le type vertébral et les efforts pour l’interpréter de cette manière sont vains ; donc, si l’on excepte la vertèbre occipitale, qui marque l’extrémité antérieure de la colonne vertébrale, il n’y a pas de vertèbres crâniennes.”

  • 44 Agassiz (Louis), Recherches sur les poissons fossiles, Neuchâtel : Petitpierre, 1833, vol. I, pp.  (...)
  • 45 Stannius (Hermann Friedrich), “Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere”, in Siebold (...)

78Des vues équivalentes furent défendues par Agassiz peu après44. Reprenant l’argument de la chorde, “première condition” de la formation des vertèbres, il concluait que “l’application de ce principe à la composition de la tête nous montre d’entrée qu’il n’existe qu’une vertèbre crânienne, la vertèbre occipitale, et que le reste de la tête est étranger au système vertébral.” L’Allemand Hermann Friedrich Stannius (1808-1883) émettait également des doutes et estimait que seul “le segment le plus postérieur du crâne” était une “véritable vertèbre”, et que “les segments crâniens qui se trouvent devant la vertèbre occipitale ont été assurément comparées à maintes reprises à des vertèbres, sans que leur nature vertébrale ne fût prouvée avec certitude.”45 Mais malgré ces attaques, encore isolées, la théorie vertébrale demeurait triomphante, dans les années 1840.

79Un argument beaucoup plus fort fut avancé quelques années plus tard par Robert Remak (1815-1865). Il s’agit d’un aspect essentiel qui a considérablement bouleversé les conceptions relatives à la segmentation des animaux et qui en est aujourd’hui encore l’une des données les plus remarquables.

80Remak, issu d’une famille juive de Posnanie prussienne, avait suivi des études de médecine à Berlin, où il connut Johannes Müller. Ce dernier l’initia à la microscopie et suscita chez lui un intérêt croissant pour l’histologie. Il étudia la structure du tissu nerveux, apportant ainsi une contribution majeure à la neurobiologie naissante. Mais c’est en embryologie que ses travaux ont eu le plus d’importance. Il proposa en effet une nouvelle version de la théorie des feuillets, en l’enrichissant d’une dimension histologique et physiologique. Il eut les pires difficultés à trouver un poste d’enseignement, car les Juifs n’avaient pas encore accès aux carrières universitaires à cette époque. Il parvint tout de même, avec l’aide d’Alexander von Humboldt, à obtenir un poste de lecteur à l’université de Berlin en 1847.

  • 46 Remak (Robert), Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere, Berlin : Reimer, 1855, 194  (...)

81Dans son ouvrage majeur de 1855, il montre que le concept de vertèbre, même pris dans son sens le plus restrictif (c’est-à-dire limité au tronc), est beaucoup plus complexe qu’il n’y paraît, au regard des processus embryologiques46. En effet, il découvre que la segmentation de la colonne vertébrale adulte ne correspond pas à celle des somites embryonnaires, issus du feuillet moyen et qu’il appelle des “protovertèbres” (Urwirbeln). En réalité, chaque vertèbre se forme à partir des parties postérieure et antérieure de deux protovertèbres voisines : il y a par conséquent une “resegmentation” (Neugliederung) de la colonne vertébrale à un certain stade du développement.

FIG. 23 - Le phénomène de resegmentation, d’après un manuel actuel : une partie des somites (le sclérotome) se dissocie, se condense autour de la chorde et forme les vertèbres (chaque vertèbre est constituée à partir des régions antérieure et postérieure de deux somites consécutifs).

82Ce décalage, donnée essentielle de l’embryologie des vertébrés, jetait un doute considérable sur le caractère éventuellement primitif de la segmentation vertébrale. Il paraissait désormais acquis que les vertèbres proprement dites ne représentaient qu’une différenciation secondaire et tardive, et que seules les protovertèbres pouvaient prétendre à une signification forte dans le cadre d’un schéma archétypal. Par conséquent, la segmentation des vertébrés adultes devenait une simple adaptation fonctionnelle, et Remak insistait sur la “commodité” qui régit l’histoire embryonnaire des organismes, se rangeant ainsi aux côtés de von Baer. La véritable segmentation, quant à elle, se trouvait reléguée au rang de phénomène fugace dont il ne subsiste presque rien à l’état adulte, à l’exception des muscles intervertébraux, issus eux aussi des somites dont ils sont les seuls vestiges de l’organisation initiale.

  • 47 Rathke (Martin Heinrich), Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus, eines Fisches aus de (...)

83Parallèlement, la chorde dorsale apparaissait de plus en plus comme un caractère universel dans l’ensemble des vertébrés, au moins aussi constant que la segmentation. Rathke, en 1841, avait mis en évidence l’existence d’une structure similaire chez l’amphioxus, petit animal considéré alors comme un vertébré très primitif, dépourvu de vertèbres et de crâne47 : la chorde faisait ainsi son apparition au sein de l’archétype des vertébrés. Elle allait devenir dès lors une concurrente redoutable de la segmentation dans la recherche des caractères les plus fondamentaux et primitifs du plan d’organisation des vertébrés, au point que l’on créerait plus tard l’embranchement plus vaste des “chordés”.

84La remise en cause du caractère primordial de la segmentation des vertébrés portail un coup très rude à la théorie vertébrale : si les vertèbres au sens strict n’avaient aucune signification primordiale, toutes les tentatives destinées à ramener à tout prix la structure crânienne à une répétition de vertèbres modifiées perdaient une grande partie de leur intérêt. D’ailleurs, Remak lui-même émettait les plus grandes réserves à ce sujet. Il notait l’absence dans la tête de toute structure embryologique équivalente aux protovertèbres, et il niait totalement l’existence de la segmentation transitoire de la base du crâne que Rathke et Reichert avaient cru distinguer.

85Cependant, il subsistait chez la majorité des biologistes européens un large consensus autour de la structure du crâne des vertébrés, dans les années 1850, et il était généralement admis non seulement que toutes les classes de vertébrés partageaient un plan d’organisation commun au niveau céphalique, mais également que ce type crânien était constitué d’un nombre déterminé de vertèbres modifiées.

  • 48 Mitchell (Peter Chalmers), Thomas Henry Huxley. A Sketch of His Life and Work, Londres : Putnam’s (...)
  • 49 Huxley (Thomas Henry), “On the theory of the vertebrate skull”, Proceedings of the Royal Society o (...)

86Plus connu aujourd’hui pour ses interventions passionnées en faveur du darwinisme, Thomas Henry Huxley (1825-1895) joua également un rôle de premier plan dans les progrès de l’embryologie comparée. Huxley avait suivi, à l’instar de tant de naturalistes de son époque, des études médicales avant de s’intéresser à la zoologie et à la paléontologie48. Il s’engagea en tant que chirurgien à bord d’un navire militaire, le Rattlesnake, ce qui lui permit de visiter l’Australie où il eut la révélation de la diversité animale. À partir de 1854, il enseigna les sciences naturelles à la Government School of Mines, et s’intéressa dès lors aux vertébrés actuels et fossiles. Mais sa célébrité s’accrut surtout à partir de 1859, quand il commença à s’engager aux côtés de Darwin en faveur du transformisme, avec tant d’enthousiasme qu’on le surnomma bientôt “le bouledogue de Darwin”. Il n’adhéra cependant pas totalement à la théorie de ce dernier, doutant notamment du caractère graduel des variations. Il poursuivit ses recherches en paléontologie et en zoologie jusqu’à la fin de sa vie, se consacrant essentiellement aux vertébrés et à l’homme et continuant de défendre la théorie de l’évolution. Profondément positiviste, il s’opposa dès les années 1850 à l’anatomie transcendante et à son représentant alors le plus illustre, Owen, stigmatisant à l’envi son idéalisme et ses raisonnements a priori. Ainsi, quand la Royal Society, en 1858, le pria d’assurer une conférence dans le cadre des Croonian Lectures, il saisit cette occasion pour attaquer l’aspect central de la morphologie de son rival, savoir la théorie vertébrale49. Le principal point faible de l’argumentation d’Owen était la dimension embryologique, qu’il avait à peu près entièrement (et délibérément) négligée. Or, Huxley était un spécialiste du développement, et c’est donc ce talon d’Achille qu’il visa. Son article eut un fort retentissement et porta un coup fatal à la théorie vertébrale, du moins sous la forme qu’elle revêtait alors.

87Avec beaucoup de lucidité, Huxley commence par évoquer les conditions qui ont permis l’émergence de cette théorie, à savoir l’idée générale selon laquelle “une structure apparemment nouvelle et isolée se révélera, quand ses caractères auront été totalement passés au crible, n’être qu’une modification de quelque chose qui existait avant”. Cette opinion, d’ailleurs, est justifiée par un certain nombre d’observations (l’homologie des membres de vertébrés, l’unité de plan des pièces buccales des arthropodes...). De même, l’étude du squelette de l’homme conduit à envisager “le concept d’un idéal qui serait une sorte de moyen terme entre ces diverses formes réelles, chacune d’elles pouvant aisément être conçue comme une modification de la vertèbre abstraite ou typique”. Dès lors,

  • 50 Idem, p. 383.

Qu’y a-t-il de plus naturel que de franchir une autre étape, et de concevoir le crâne comme une portion de la colonne vertébrale encore plus altérée que le sacrum et le coccyx, dont les vertèbres sont modifiées conformément à l’expansion de l’extrémité antérieure du centre nerveux et aux besoins de l’extrémité céphalique du corps, exactement de la même façon que celles du sacrum sont construites en relation avec la contraction du centre nerveux et les nécessités mécaniques de l’extrémité opposée de la structure50 ?

88Hélas, “deux générations” ont passé et l’éventuelle composition vertébrale du crâne n’est toujours pas élucidée ; au contraire, elle reste l’un des thèmes les plus spéculatifs de la morphologie. Deux méthodes peuvent être utilisées pour tenter de résoudre cette question. La première consiste à comparer les crânes et les vertèbres d’un très grand nombre de vertébrés adultes. La seconde privilégie l’étude de l’embryologie de ces organes de manière à établir leurs éventuelles relations développementales. Si ces deux méthodes sont complémentaires, seule la seconde, affirme Huxley, peut fournir des arguments définitifs dans la recherche des homologies. Ainsi, l’homologie entre l’os carré des oiseaux et l’enclume tympanique des mammifères n’a pu être mise en évidence (par Reichert) qu’après un examen attentif du développement des arcs viscéraux, alors que l’étude des connexions limitée à l’état adulte menait à des conclusions tout à fait différentes. Revenant ainsi sur les découvertes des trois décennies précédentes, Huxley accumule les exemples de problèmes que le critère embryologique a permis de résoudre. Muni de ce puissant outil, il s’emploie à examiner sans complaisance la “théorie du crâne”. Il reconnaît que l’organisation générale du crâne semble respecter un modèle commun, même s’il faut parfois rechercher ce dernier dans le développement embryonnaire précoce, en ce qui concerne les vertébrés supérieurs.

89En ce qui concerne la question de la composition vertébrale du crâne, là encore, la clef du problème réside dans l’analyse embryologique ; Huxley entreprend par conséquent une étude rigoureuse du développement de la colonne vertébrale en s’appuyant pour l’essentiel sur les travaux de Remak, puis il se tourne vers le développement du crâne en recherchant d’éventuels points communs. Mais si “les changements les plus précoces subis par le blastoderme dans [le crâne et la colonne vertébrale] sont presque identiques”, cette similitude ne dure pas et les deux processus divergent très rapidement, à commencer par la formation des somites qui n’a pas lieu au niveau céphalique. Quant à la chondrification et à l’ossification, elles n’ont rien de commun entre la tête et le tronc.

90Fort de ces constatations, Huxley peut ainsi détruire une fois pour toutes la théorie vertébrale, dans un style volontiers polémique :

  • 51 Toutes ces notions, et les néologismes correspondants, ont été créés par Owen, qui se trouve donc (...)
  • 52 Huxley (Thomas Henry), “On the theory of the vertebrate skull”, art. cit., pp. 432-433.

J’avoue ne pas concevoir comment il est possible de réconcilier ces faits, de façon cohérente et impartiale, avec l’une des théories existantes de la composition vertébrale du crâne, à moins d’en appeler ad libitum au Deus ex machina des spéculateurs : “confluences”, “connations”, “répétitions irrelatives” et changements de position imaginaires51 qui, si on les appliquait habilement, permettraient sans difficulté d’inventer en l’espace d’un jour d’été une demi-douzaine de théories vertébrales tout à fait élégantes, toutes également vraies.
Ceux qui, comme moi, sont incapables de voir l’opportunité et l’avantage d’introduire en science toute conception idéale autre que la plus simple expression généralisée de faits observés, et qui considèrent avec une extrême répugnance toute tentative d’introduire en biologie la phraséologie et le mode de pensée d’un réalisme obsolète et scolastique, tous ceux-là, je pense, seront d’accord avec moi, non seulement dans ma conclusion négative que la doctrine de la composition vertébrale du crâne n’est pas prouvée, mais aussi dans ma conviction positive selon laquelle la relation du crâne avec la colonne vertébrale est entièrement différente de celle qui lie une partie de la colonne vertébrale à une autre. [...]
Dans tous les cas, la colonne vertébrale est segmentée en somatomes et, dans la grande majorité des cas, des centres et intercentres distincts se développent, entourant plus ou moins complètement la notochorde. Le crâne n’est jamais segmenté en somatomes ; des centres et intercentres distincts semblables à ceux de la colonne vertébrale ne s’y développent jamais. L’essentiel de la base du crâne se trouve en avant de la notochorde. Dans le processus d’ossification, il y a une certaine analogie entre la colonne vertébrale et le crâne, mais cette analogie devient de plus en plus faible à mesure que l’on progresse vers l’extrémité antérieure du crâne. Ainsi, on a peut-être raison de dire qu’il y a une identité primitive de structure entre la colonne spinale ou vertébrale et le crâne ; mais il n’est pas moins exact de dire que le crâne adulte est une colonne vertébrale modifiée qu’il ne le serait d’affirmer que la colonne vertébrale est un crâne modifié.52

91Ces conclusions furent rapidement admises par une large majorité de savants, tant en Grande-Bretagne que sur le continent, de sorte que l’année 1858 peut être considérée tout à la fois comme la date de la mort de la théorie vertébrale de Goethe et d’Oken (même si le problème de la segmentation de la tête subsistait) et comme celle de l’apogée du critère embryologique.

92Ainsi, après plus de trente ans d’efforts acharnés de la part des embryologistes pour prouver la composition vertébrale du crâne, cette hypothèse se trouvait paradoxalement ruinée par l’analyse des faits mêmes qui auraient dû la corroborer. Le plus remarquable est que la conférence de Huxley n’apportait aucun élément réellement nouveau : il s’appuyait sur les travaux de Rathke, de Reichert, de Remak, de Müller, etc., qu’il se bornait à résumer dans de longues notes. Il ne faisait, dans le fond, que mettre ses pairs devant la cruelle évidence qu’avait en son temps relevée Cuvier : concrètement, la théorie vertébrale ne reposait à peu près sur rien, en dehors d’une ressemblance assez vague entre la première vertèbre cervicale (l’atlas) et la région occipitale du crâne avec laquelle cette vertèbre est articulée. Un moment, l’on avait pu croire que la découverte des fentes branchiales et des arcs aortiques embryonnaires, témoins du caractère primitivement segmenté de la région céphalique, était une confirmation de cette théorie. Puis l’on se rendit compte qu’organisation segmentée ne signifiait pas composition vertébrale.

93Il reste à expliquer le succès, cinquante années durant, d’une théorie dépourvue de fondement factuel. Huxley lui-même propose une réponse : à une époque où l’on commençait de trouver un ordre et une conformité dans la diversité des formes organiques, tant à l’échelle de l’espèce qu’à celle de l’organe, la recherche enthousiaste des similitudes aurait conduit les naturalistes à émettre, à côté d’hypothèses sérieuses et fondées, d’autres plus spéculatives. Il est difficile de lui donner tort, à la lecture des textes de Geoffroy Saint-Hilaire, d’Owen, etc. Mais il faut ajouter, au moins en ce qui concerne les savants allemands, la difficulté de se dégager du cadre de pensée imposé par la Naturphilosophie : ce dernier, même débarrassé de ses aspects les plus inacceptables scientifiquement, n’avait pu être dépassé faute d’une grande théorie unificatrice susceptible de le remplacer. Le transformisme allait bientôt jouer ce rôle.

Conclusion

94Les deux premiers tiers du XIXème siècle ont donc vu l’essor spectaculaire, puis la chute rapide de la théorie du crâne vertébral. Cette théorie, qui a donné lieu à de très nombreuses recherches, tant de la part des anatomistes que des embryologistes, a pris peu à peu le rang d’un véritable paradigme au sein d’une morphologie idéaliste triomphante. À tel point d’ailleurs que même après l’article de Huxley, les morphologistes ont cherché à en reconstruire une nouvelle version, plus conforme aux données de l’observation ; ces recherches ont conduit à l’élaboration de la théorie segmentaire du crâne, par Gegenbaur notamment, et même si les scientifiques ont renoncé, après 1858, à réduire les os du crâne à des parties de vertèbres, beaucoup d’entre eux ont continué à établir des homologies entre les parties de la tête et celles du tronc.

95De ce fait, la chute de la théorie vertébrale dans sa première version n’a en rien entamé le prestige des thèmes de la morphologie transcendante, notamment les homologies spéciales et sériées. Au contraire, la parution, un an après l’article de Huxley, de L’Origine des espèces de Darwin, suivie du progrès rapide de l’hypothèse transformiste, a donné à toutes ces notions un souffle nouveau. Forts de ce cadre explicatif nouveau et puissant, les naturalistes n’ont eu qu’à réutiliser les travaux, nombreux, qui avaient jusqu’alors été entrepris dans le but de construire un archétype segmenté et qui, malgré leur relatif échec, avaient conduit à des découvertes quant à elles tout à fait sérieuses et solides : la nature des arcs branchiaux et viscéraux, l’homologie des osselets de l’oreille moyenne des mammifères et de certains os mandibulaires des poissons, l’existence de fentes branchiales embryonnaires chez les vertébrés terrestres, etc. Désormais, tous ces faits anatomiques et embryologiques pouvaient être interprétés comme des vestiges d’un état primitif dans lequel l’ancêtre commun des vertébré possédait une structure parfaitement répétitive.

96Une autre conséquence de l’enquête sur le crâne vertébral fut la promotion des arguments embryologiques qui, bien que contestés par certains auteurs plus attachés aux informations tirées de l’anatomie adulte (comme Owen), acquirent un prestige considérable, sans doute en lien avec l’idée selon laquelle l’origine ontogénétique d’un organe donne une image facilement accessible de son “origine” lointaine, c’est-à-dire archétypale ou, bientôt, phylogénétique. Cette relation ne correspondait pas nécessairement à un parallélisme, à une “récapitulation”, comme le montre la pensée de von Baer : il s’agissait simplement de rechercher la signification de l’organe dans sa formation lors du développement embryonnaire.

97Cette conception, malgré des remises en cause périodiques, connaîtra un succès très durable. Nous retrouverons par exemple à la fin du XIXème siècle un débat opposant les inconditionnels des arguments embryologiques et ceux qui préféreront s’appuyer en priorité sur l’anatomie adulte. Mais malgré ses déficiences, le critère embryologique conservera sa puissance de séduction tout au long du XXème siècle, et ce jusqu’à nos jours puisqu’on le considère encore comme un moyen privilégié pour accéder à l’explication des structures et à l’homologie. L’on a désormais recours à des techniques plus sophistiquées que la simple observation (étude d’expression de gènes de développement, etc.), mais le principe est toujours le même : “voir venir les choses est le meilleur moyen de les expliquer”.

98À la veille de ce moment si important dans l’histoire de la biologie moderne qu’est la généralisation rapide de l’hypothèse transformiste, nous pouvons dresser un rapide bilan de la période que nous venons de couvrir et qui a vu, en même temps que l’essor de l’anatomie comparée, celui de la notion d’homologie sériée et des théories qui lui sont associées : crâne vertébral chez les vertébrés, identité des pièces buccales et des pattes chez les arthropodes, “métamorphose” des feuilles en pièces florales chez les végétaux, etc.

99Nous avons vu que cette notion, devenue progressivement omniprésente dans le discours des naturalistes appartenant aux traditions les plus diverses entre 1780 et 1850, est cependant loin d’être univoque. Pour les Naturphilosophen, elle traduit l’unité de la nature et est l’expression d’un résumé microcosmique de la chaîne de la nature : les différentes parties de l’organisme se correspondent mutuellement car chacune d’elles récapitule celles qui lui sont inférieures tout en contenant déjà en puissance celles qui la dominent : chaque partie est donc un résumé de l’organisme, qui est lui-même un résumé du monde, et l’on trouve par exemple dans la tête un compendium de l’ensemble du corps, mais aussi de l’ensemble de la diversité animale. La répétition des parties trouve donc sa place dans un système philosophique ambitieux, inspiré pour une large part de Schelling et dont la biologie n’est qu’un volet.

100En revanche, pour des auteurs partisans d’une science plus détachée des présupposés philosophiques, comme Geoffroy Saint-Hilaire et von Baer, l’homologie sériée n’est qu’une manifestation de forces matérielles, de nature incertaine, affectant les organismes et les conduisant à multiplier leurs parties sans les modifier fondamentalement. Dès lors, ses enjeux sont moins essentiels que pour les Naturphilosophen.

101D’autres savants, comme Owen, le créateur de l’expression “homologie sériée”, lui attribuent une signification plus profonde, sans pour autant adopter la représentation récapitulationniste des Allemands. Pour eux, elle témoigne du caractère fondamentalement segmenté de l’archétype, figure idéale à laquelle se rapportent et dont dérivent toutes les espèces animales réelles.

102Enfin, pour un certain nombre de naturalistes comme Moquin-Tandon, Dugès ou Milne-Edwards, inspirés par la découverte récente de nombreux organismes coloniaux, elle est une conséquence de la composition zoonitique des animaux, c’est-à-dire de leur nature essentiellement multiple et coloniale, l’organisme étant conçu comme un agrégat d’organismes élémentaires fondamentalement identiques mais éventuellement modifiés. L’on rejoint alors la réflexion séculaire sur la notion d’individu animal ou végétal, tout en introduisant un mode d’interprétation nouveau et original de la répétition des parties.

103En réalité, tous ces thèmes se retrouvent rarement “à l’état pur”, et pour la plupart des morphologistes la répétition des parties participe à la fois de deux ou de plusieurs de ces interprétations. Ainsi, Goethe envisage volontiers l’existence d’un “type” extérieur et idéal, qui vaut aussi bien pour les organismes dans leur ensemble que pour les parties d’un même organisme. Il est même l’un des rares auteurs à théoriser le processus de dérivation qui conduit aux espèces ou aux parties réelles à partir de ce type, dans le cadre de la théorie de la métamorphose, processus idéal régissant les “transformations” du type. Mais il ne renonce pas entièrement à la vision de certains de ses compatriotes Naturphilosophen, et représente ainsi une sorte de compromis entre l’enseignement des disciples de Schelling et celui des héritiers de Buffon et Daubenton.

104L’on trouve également une tendance presque syncrétique chez Owen, chez qui la référence à l’archétype segmenté, explicitement considéré comme une “idée” platonicienne, est complétée par la notion de force de “polarisation” conduisant la matière vivante à se répéter indéfiniment et compensée par une force “adaptative” permettant la différenciation des segments conformément à leur fonction.

105Quoi qu’il en soit, sous une forme ou une autre, “pures” ou “hybridées”, toutes ces conceptions, archétype segmenté, récapitulation et hiérarchie des parties, “forces” répétitives, théorie coloniale, etc., ont été intégrées à la réflexion sur la forme vivante à partir des dernières décennies du XVIIIème siècle et elles font l’objet de programmes de recherche spécifiques, en anatomie d’abord puis, de plus en plus, en embryologie, où la théorie des feuillets germinaux de Pander et von Baer commence à se répandre en procurant un cadre conceptuel très favorable aux investigations sur l’origine et les affinités mutuelles des différents organes. La morphologie animale ou végétale, discipline désormais à peu près définie conceptuellement et institutionnellement, a définitivement admis en son sein toutes ces idées. Certaines existaient déjà depuis fort longtemps sous d’autres formes, littéraires ou philosophiques, dans la pensée occidentale (récapitulation, etc.), mais elles se trouvent maintenant exprimées en des termes acceptables par des naturalistes professionnels. Dès lors, elles ne quitteront plus ce domaine et vont au contraire s’y établir durablement et y prospérer. Ce que l’on a appelé la “révolution” darwinienne, loin de les en chasser, les y enracinera plus profondément encore en leur offrant le cadre explicatif positif qui leur avait fait défaut dans la première moitié du XIXème siècle et sans lequel elles pouvaient toujours être suspectées de “non-scientificité”.

106Finalement, en 1860, le problème de la répétition des parties se trouve à la confluence d’un foisonnement d’idées et de concepts hérités de sources diverses, dans lesquels les philosophies des Lumières, de Newton et de Leibniz, ainsi que les spécificités nationales (surtout en Allemagne), occupent une place centrale. Car derrière la grande diversité des approches, l’on retrouve toujours le même désir, celui de parvenir à comprendre la forme des organismes et de percer les secrets de leur organisation, c’est-à-dire de réaliser au niveau anatomique ce que les systématiciens ont construit à l’échelle des espèces : dégager l’ordre et la hiérarchie du vivant. Aussi, malgré l’absence de consensus quant aux enjeux exacts de l’homologie sériée, il apparaît que cette notion constitue un point de ralliement des différents courants de la morphologie européenne, et qu’elle représente une pierre angulaire de cet édifice complexe, en construction depuis le milieu du XVIIIème siècle. Ce rôle, elle va continuer à le jouer, plus que jamais, après la diffusion du transformisme.

Notes

1 Voir Churchill (Frederick), “The Rise of classical descriptive embryology”, in Gilbert (Scott F.) (sous la dir.), A Conceptual History of Modem Embryology, New York : Plenum, 1991, pp. 1-29.

2 Voir Temkin (Owsei), “German concepts of ontogeny and history around 1800”, Bulletin of the History of Medicine, vol. 24, 1950, pp. 227-246 ; Engelhardt (Dietrich von), “Historical consciousness in the German Romantic Naturforschung", in Cunningham (Andrew), Jardine (Nicholas) (sous la dir.), Romanticism and the Sciences, Cambridge (Mass.) : Cambridge University Press, 1990, pp. 55-68.

3 Russell (Edouard S.), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : Murray, 1916, pp. 138, 168.

4 Pander (Christian Heinrich), Dissertatio inauguralis, sistens historiam metamorphoseos, quam ovum incubatum prioribus quinque diebus subit, Wurtzbourg : Nitribitt, 1817, 70 p. ; Beyträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eye, Wurtzbourg : Brönner, 1817, 42 p. Une édition critique de ces textes a été publiée : Les Textes embryologiques de Christian Heinrich Pander (1794-1865), édition critique, traduction et commentaires par Schmitt (Stéphane), Turnhout : Brepols, 2003, 209 p.

5 Pander (Christian Heinrich), Dissertatio inauguralis..., op. cit., p. 21.

6 Oppenheimer (Jane), “The Non-specificity of the germ-layers”, in Essays in the History of Embryology and Biology, Cambridge (Mass.) : Massachusetts Institute of Technology Press, 1967, pp. 256-294.

7 Wolff (Caspar Friedrich), “De formatione intestinorum praecipue, tum et de amnio spurio aliisque partibus embryonis gallinacei, nondum visis, observationes in ovis incubatis institutae”, Novi Commentarii Academiae Scientarum Imperialis Petropolitanae, vol. XII, 1766-1767, pp. 403-507 et vol. XIII, 1768, pp. 478-530.

8 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion, Königsberg : Bornträger, 1828, vol. I.

9 Baer (Karl Ernst von), Nachrichten über Leben und Schriften des Herrn Geheimraths Dr Karl Ernst von Baer, mitgetheilt von ihm selbst, Braunschweig : Vieweg, 1886, 519 p. ; Raikov (Boris), Karl Ernst von Baer, 1792-1876. Sein Leben und sein Werk, Leipzig : Barth, 1968, 516 p.

10 Les conceptions actuelles correspondent plutôt à l’interprétation de Pander, puisque l’on admet l’existence d’un feuillet médian, le mésoderme. Cependant, les observations de von Baer sont parfaitement exactes, car ce feuillet est partagé en deux lames, la splanchnopleure (à l’intérieur) et la somatopleure (à l’extérieur), qui sont séparées par le cœlome, et qui correspondent respectivement au “feuillet vasculaire” et à la “couche musculaire”. Von Baer refuse d’associer ces deux lames et les considère comme des dépendances des feuillets interne et externe.

11 Ospovat (Dov), “The Influence of Karl Ernst von Baer’s Embryology, 1828-1859 : a reappraisal in light of Richard Owen’s and William B. Carpenter’s ‘Palaeontological application of von Baer’s law’”, Journal of the History of Biology, vol. 9, 1976, pp. 1-28 ; Gould (Stephen J.), Ontogeny and Phytogeny, Cambridge (Mass.), Harvard University Press, 1977, 502 p.

12 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere..., op. cit., vol. I, p. 224.

13 Idem, p. 233.

14 Meckel (Johann Friedrich), Beyträge zur vergleichenden Anatomie, Leipzig : Reclam, 1811, vol. II, p. 25.

15 Rathke (Martin Heinrich), “Kiemen bey Säugthieren”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1825, col. 747-749 ; “Kiemen bey Vögeln”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1825, col. 1100-1101.

16 Rathke (Martin Heinrich), “Flußkrebs”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1825, col. 1093-1100 ; Untersuchung über die Bildung und Entwickelung des Flußkrebses, Leipzig : Voss, 1829, 97 p.

17 Rathke (Martin Heinrich), “Kiemen bey Säugthieren”, art. cit., col. 747.

18 Idem, col. 749.

19 Huschke (Emil), “Über die Umbildung des Darmcanals und der Kiemen der Froschquappen”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1826, col. 613-627.

20 Huschke (Emil), “Über die Kiemenbögen am Vogelembryo”, Isis, oder enzyklopädische Zeitung, 1828, col. 160-164.

21 Les arcs qu'il décrit sont les troisième, quatrième et sixième. Il lui était impossible d’observer les autres : le premier et le deuxième ont déjà disparu au stade qu’il étudie ; le cinquième est quant à lui si rudimentaire qu’il faudra attendre 1885 pour qu’il soit découvert.

22 Baer (Karl Ernst von), “Über die Kiemen und Kiemengefässe in den Embryonen der Wirbelthiere”, Meckel’s Archiv für Anatomie und Physiologie, 1827, pp. 556-568 ; trad. française : “Des branchies et des vaisseaux branchiaux dans les embryons des animaux vertébrés”, Annales des Sciences naturelles, vol. XV, 1828, pp. 266-280.

23 Idem, pp. 269-271.

24 Idem, p. 275.

25 Huschke (Emil), “Über die erste Entwickelung des Auges und die damit zusammen hängende Cyklopie”, Meckel’s Archiv Jür Anatomie und Physiologie, vol. VI, 1832, pp. 1-47.

26 Rathke (Martin Heinrich), Anatomisch-Philosophische Untersuchungen über den Kiemenapparat und das Zungenbein der Wirbelthiere, Riga : Frantzen, 1832, 133 p. ; “Bildungs-und Entwickelungs-Geschichte des Blennius viviparus", in Abhandlungen zur Bildung-und Entwickelungs-Geschichte des Menschen und der Thiere, Leipzig : Vogel, 1833, vol. II, pp. 1-68.

27 Rathke (Martin Heinrich), Anatomisch-Philosophische Untersuchungen..., op. cit., p. 102.

28 Idem, pp. 111-112.

29 En réalité, les auteurs antérieurs (Oken, Serres, Geoffroy Saint-Hilaire, etc.) avaient eux aussi invoqué des arguments embryologiques à l’appui de la composition vertébrale du crâne, en particulier la multiplicité des points d’ossification du crâne. Mais ces arguments, d’ailleurs peu clairs, avaient chez eux une valeur relativement secondaire en comparaison des “données” de l’anatomie comparée des formes adultes. En outre, le caractère primitif des points d’ossification était âprement critiqué par Cuvier et d’autres auteurs, qui leur attribuaient généralement un intérêt fonctionnel, comme par exemple la facilitation de l'accouchement chez les mammifères (cet intérêt fut critiqué par la suite par Owen : voir supra).

30 Koller (Gottfried), Johannes Müller. Das Leben des Biologen, 1801-1858, Stuttgart : Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1958, 268 p.

31 Müller (Johannes Peter), “Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, der Cyclostomen mit durchbohrtem Gaumen. Erster Teil : Osteologie und Myologie”, Abhandlungen der königlischen Akademie der Wissenschaften Berlin für 1834. 1836, pp. 65-340.

32 Reichert (Karl Bogislaus), De embryonum arcubus sic dictis branchialibus, diss. inaug., Berlin Nietack, 1836, 36 p. ; “Über die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allgemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögeln und Säugthieren”, Müllers Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin, 1837, pp. 120-222.

33 Reichert (Karl Bogislaus), Vergleichende Entwickelungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien nebst den Bildungsgesetzen des Wirbelthier-Kopfes im allgemeinen und seinen hauptsächlichsten Variationen durch die einzelnen WirbelthierKlassen, Königsberg : Bornträger, 1838, 275 p.

34 Rathke (Martin Heinrich), Entwickelungsgeschichte der Natter (Coluber Natrix), Königsberg : Bornträger, 1839, p. 135.

35 Rathke (Martin Heinrich), Abhandlung über die Entwicklungsgeschichte des Schädels der Wirbelthiere, in Vierter Bericht über das naturwissenschaftliche Seminar bei der Universität zu Königsberg, Königsberg : Hartungschen Hof-und Universitäts-Buchdruckerei, 1839, p. 1.

36 Idem, p. 29.

37 Idem, p. 30.

38 Idem, pp. 30-31.

39 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere..., op. cit., vol. I, p. 194.

40 Baer (Karl Ernst von), Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Fische, Leipzig : Vogel, 1835, p. 19.

41 Baer (Karl Ernst von), Über Entwickelungsgeschichte der Thiere..., op. cit., vol. II, p. 83.

42 Cuvier (Georges), Leçons d’anatomie comparée, 2ème éd., Paris : Crochard, 1835, vol. II, pp. 711-712.

43 Vogt (Carl), Embryologie des salmones, in Agassiz (Louis), Histoire naturelle des poissons d’eau douce de l’Europe centrale, Neuchâtel : Nicolet, 1842, 328 p. ; Vogt (Carl), Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Gebürtshelferkröte Alytes obstetricans, Solothurn : Jent & Gassmann, 1842, 134 p.

44 Agassiz (Louis), Recherches sur les poissons fossiles, Neuchâtel : Petitpierre, 1833, vol. I, pp. 125-129.

45 Stannius (Hermann Friedrich), “Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere”, in Siebold (Carl Theodor von), Stannius (Hermann Friedrich) (sous la dir.), Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, 2ème partie, Berlin : Viet, 1846, p. 15.

46 Remak (Robert), Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere, Berlin : Reimer, 1855, 194 p.

47 Rathke (Martin Heinrich), Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus, eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen, Königsberg : Bornträger, 1841, 38 p.

48 Mitchell (Peter Chalmers), Thomas Henry Huxley. A Sketch of His Life and Work, Londres : Putnam’s Son, 1900, 297 p. ; Bibby (Cyril), T. H. Huxley : Scientist, Humanist and Educator, Londres : Watts, 1959, 330 p.

49 Huxley (Thomas Henry), “On the theory of the vertebrate skull”, Proceedings of the Royal Society of London, vol. IX, 1858, pp. 381-457.

50 Idem, p. 383.

51 Toutes ces notions, et les néologismes correspondants, ont été créés par Owen, qui se trouve donc visé très directement.

52 Huxley (Thomas Henry), “On the theory of the vertebrate skull”, art. cit., pp. 432-433.

Table des illustrations

Légende FIG. 20 - Embryon de porc observé par Rathke. On voit quatre fentes branchiales.
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Légende FIG. 21 - Embryon de poulet au quatrième jour observé par Huschke. A, B, cerveau ; C, yeux ; E, colonne vertébrale ; F, G, H, ébauches des membres et de la queue ; J, amnios ; K, allantoïde ; a, bouche ; b, mâchoire supérieure ; c, mâchoire inférieure ; d, arc hyoïde ; f, fentes branchiales ; g, arcs branchiaux ; h, aorte et coeur ; i, k, l, arcs aortiques.
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Légende FIG. 22 - Embryon de poulet au cinquième jour observé par Huschke. Mêmes légendes que figure 21.
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Légende FIG. 23 - Le phénomène de resegmentation, d’après un manuel actuel : une partie des somites (le sclérotome) se dissocie, se condense autour de la chorde et forme les vertèbres (chaque vertèbre est constituée à partir des régions antérieure et postérieure de deux somites consécutifs).
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