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Histoire d’une question anatomique

 | 
Stéphane Schmitt

L'émergence des diverses solutions au problème des parties répétées (1780-1850)

Le problème de l'individualité des parties répétées et l'organisme colonial

Texte intégral

“À ces mots, plein d’un juste courroux,
Il vous prend sa cognée, il vous tranche la bête ;
Il fait trois serpents de deux coups,
Un tronçon, la queue et la tête.
L’insecte sautillant cherche à se réunir,
Mais il ne put y parvenir.”
La Fontaine, “Le Villageois et le Serpent”.

1L’une des hypothèses les plus fréquemment invoquées depuis le XIXème siècle, pour rendre compte de la métamérisation des animaux, est celle d’une origine coloniale : au cours de l’évolution, des individus monomériques simples, se reproduisant de manière asexuée (par bourgeonnement, par exemple), se seraient progressivement constitués en colonies linéaires, après quoi les différents éléments de ces colonies, primitivement identiques, seraient devenus de plus en plus dépendants les uns des autres, d’un point de vue structural et physiologique, au point que la colonie serait elle-même devenue finalement un unique individu. Parallèlement, les différents métamères se seraient réparti les tâches et se seraient par conséquent différenciés les uns des autres par la forme et la fonction. Cette théorie coloniale fut proposée par différents auteurs au cours de la seconde moitié du XIXème siècle, dans le cadre de la morphologie évolutive. Elle constitua notamment un aspect très important de la biologie d’Edmond Perrier.

2Cependant, pas plus que les concepts de récapitulation et de type, elle n’était née avec la morphologie évolutive. Bien au contraire, elle constituait l’aboutissement de plusieurs siècles de réflexions au sujet d’un problème très ancien, celui de la définition de l’individu : l’unité fondamentale du vivant était-elle représentée par l’organisme, ou existait-il des unités d’ordre inférieur ? Ce problème avait été posé dès l’Antiquité par Aristote à propos de l’individualité des segments des vers et des insectes. Plus récemment, les naturalistes du siècle des Lumières avaient réactualisé cette question en étudiant la reproduction végétative et la régénération chez les invertébrés, en particulier chez l’hydre d’eau douce. Enfin, l’émergence de la théorie cellulaire, née de la rencontre de la Naturphilosophie, du système de Leibniz et des résultats spectaculaires de la microscopie, en introduisant l’idée d’une unité du vivant plus petite que l’organisme, ouvrait la voie à une nouvelle conception, hiérarchisée, de la morphologie ; les parties répétées pourraient désormais représenter un niveau intermédiaire d’organisation, entre la cellule et l’organisme dans son ensemble.

3Toutes les conditions techniques et conceptuelles étaient donc réunies, dans le second quart du XIXème siècle, pour une nouvelle interprétation de l’homologie sériée, en relation avec la notion d’individu.

Aux sources de la théorie coloniale : l’âme des animaux segmentés chez Aristote

  • 1 Sur le problème de l’individu en biologie, voir Jeuken (M.), “The Concept ‘Individual’ in biology” (...)

4L’individu est, étymologiquement, ce qui ne peut être divisé. Cette notion semble s’appliquer parfaitement à l’organisme vivant, au point que l’on confond souvent les deux termes, “individu” et “organisme”. L’être vivant se caractérise en effet par son unité et son individualité : il forme un tout fonctionnel et ses différents organes ne peuvent en général pas vivre indépendamment les uns des autres1.

5Cette opinion était dominante à la fin du XVIIIème siècle. La théorie cellulaire, associée à diverses observations relatives à la scissiparité de certains êtres vivants, vint alors bouleverser ces certitudes. Mais, déjà dans l’Antiquité, une mise en cause de l’unité de l’organisme avait eu lieu, et, bien que les préoccupations des Anciens fussent évidemment très éloignées de celles des savants des Lumières, il est nécessaire de revenir sur le fonds conceptuel avec lequel ces derniers durent compter lorsqu’ils tentèrent d’interpréter la morphologie des animaux segmentés, ainsi que les résultats des expériences de régénération.

6Le plus ancien traitement du problème de l’individualité des parties répétées est dû à Aristote. Il naît de la rencontre d’une question métaphysique extrêmement complexe, celle de la nature et des propriétés de l’âme, et d’un constat simple, le fait que les plantes, ainsi que certains animaux inférieurs, ne meurent pas lorsqu’ils sont fragmentés, mais peuvent vivre encore quelques temps et même, dans certains cas, régénérer plusieurs individus identiques à l’organisme initial. C’est notamment, selon Aristote, l’une des principales caractéristiques des Entoma, ou animaux à entailles (c’est-à-dire des arthropodes et des annélides) :

  • 2 Aristote, Histoire des animaux, [trad. par Berthier J.], Paris : Gallimard, 1994, p. 228 [531 b-53 (...)

Tous les animaux à entailles, une fois divisés, possèdent encore la vie, exceptés ceux qui ou bien sont trop froids, ou bien se refroidissent trop vite en raison de leur petitesse et même les guêpes une fois divisées vivent encore. Donc, avec la partie intermédiaire, la tête et l’estomac vivent encore, mais sans cette partie, la tête ne vit pas. Ceux qui sont allongés et pourvus de nombreux pieds vivent longtemps une fois divisés et la partie divisée se meut en direction des deux extrémités. Et l’animal progresse aussi bien dans la direction de la section que dans celle de la queue, comme celui qu’on appelle scolopendre.2

7Cette observation pose le problème de l’unité de l'âme des animaux segmentés. Il est tout à fait hors de question de développer ici la notion d’âme chez Aristote, qui constitue une problématique philosophique très délicate. Retenons simplement qu’il s’agit pour le Stagirite du principe moteur de tout être vivant, ce qui permet de distinguer le vivant de l’inerte. Or, la diversité des fonctions vitales dirigées par l’âme suscite une interrogation : existerait-il des “organes de l’âme” spécialisés dans ces différentes fonctions et qui seraient localisés au niveau des organes matériels dont ils assureraient le fonctionnement ? ou, au contraire, l’âme serait-elle une, indivisible et présente partout à la fois dans l’organisme ? L’on peut exclure, pour des raisons logiques, le premier terme de l’alternative, car l’âme semble bien être le principe qui assure la cohésion de l’organisme, et si elle était morcelable, il faudrait bien imaginer une entité supérieure qui en maintînt la cohérence, ce qui ne ferait que déplacer le problème :

  • 3 Aristote, De l'âme, [trad. par Bodéüs R.], Paris : Garnier-Flammarion, 1993, p. 132 [411b].

Certains [c’est Platon qui est visé ici] déclarent, de leur côté, que l’âme est morcelable et qu’une partie pense, mais une autre désire. Qu’est-ce donc alors qui peut bien assurer la cohésion de l’âme, si la nature l’a rendue morcelable ? Car, en définitive, ce n’est pas le corps de toute façon. On pense, en effet, qu’au contraire, c’est plutôt l’âme qui assure la cohésion du corps, puisque, lorsqu’elle s’en est allée, il se dissipe et se putréfie. Par conséquent, s’il est autre chose qui produit l’unité de l’âme, cette chose-là va être une âme au plus haut point ! Mais on devra reposer la question à son sujet : est-ce une chose une ou comporte-t-elle plusieurs parties ? Car, dans la première hypothèse, pourquoi ne pas directement conférer à l’âme l’unité ? Et, dans l'hypothèse d’une chose morcelable, le raisonnement demandera de nouveau ce qui en assure la cohésion, et, de la sorte, on ira donc à l’infini.3

8Mais les observations relatives aux insectes et aux plantes permettent d’aller encore plus loin :

  • 4 Idem, pp. 132-133.

L’interrogation peut d’ailleurs également porter sur les parties de l’âme : quelle puissance détient chacune dans le corps ? En effet, si l’âme entière assure la cohésion de tout le corps, il sied que chacune de ses parties assure aussi la cohésion d’une partie du corps. Or, c’est, apparemment, impossible ! De quelle sorte de partie, en effet, l’intelligence assure-t-elle la cohésion et de quelle façon ? Difficile de s’en forger une idée ! Par ailleurs, on peut encore voir que les végétaux qu’on segmente restent en vie, ainsi que, chez les animaux, certains des insectes. C’est comme si leur âme restait identique spécifiquement, quoique non numériquement, car chacun des deux segments est doué de sensation et de mouvement local jusqu’à un certain temps. Et s’ils ne survivent pas, cela n’a rien d’étrange : c’est qu’ils n’ont pas d’organes capables de préserver leur nature. Mais il n’en reste pas moins que chacun des deux segments comporte toutes les parties de l’âme. Et l’on a affaire à des âmes qui offrent une ressemblance spécifique l’une avec l’autre et avec l’âme entière, comme si, d’une part, les segments n’étaient pas séparés l’un de l’autre et que, d’autre part, l’âme entière était sectionnée.4

9Ainsi, l’âme constitue un tout que l’on ne saurait partager en différentes parties spécialisées ; mais elle peut se diviser éventuellement en deux ou plusieurs âmes identiques entre elles, semblables à l’âme initiale et, par conséquent, parfaites. Si les fragments de l’animal ou du végétal ainsi sectionné ne peuvent survivre dans tous les cas (notamment chez les animaux supérieurs), c’est parce qu’il leur manque des organes matériels essentiels. Ils n’en contiennent pas moins chacun une âme complète. Par conséquent, en termes aristotéliciens, l’on peut dire que l’âme est une en acte et divisible en parties identiques en puissance.

10Le même problème fut abordé sept siècles plus tard par saint Augustin (354-430). Ce dernier, convaincu de l’unité de l’âme, même animale, se trouva embarrassé par une observation effectuée lors d’un voyage en Italie : lorsqu’un mille-pattes est coupé en deux, les deux parties sont capables de survivre un certain temps et continuent de réagir à divers stimulus :

  • 5 Saint Augustin, Liber de quantatite animae, cité par Wit (Hendrik de), Histoire du développement d (...)

Alors que nous venions depuis peu de nous installer pour manger en Ligurie, les jeunes gens qui m’accompagnaient dans le cadre de leur éducation ont remarqué, pendant que nous étions allongés à même le sol dans un endroit ombragé, une bestiole rampante ayant de nombreuses pattes. Cela m’a semblé être quelque petit ver allongé, une bestiole toute simple, mais je ne peux pas prétendre avoir quelque connaissance sur de tels animaux. L’un de ces jeunes gens a sectionné la bestiole par le milieu avec la partie postérieure d’un stylet qu’il tenait fortuitement dans sa main. Ensuite les deux parties du corps se sont séparées à l’endroit de la blessure, aussi vite que les pattes pouvaient aller et sans que la force vitale en soit le moins du monde diminuée, comme si deux animaux avaient été ainsi formés. Stupéfaits de cet accident singulier et curieux d’en connaître la cause, ils ont soumis ces objets vivants à notre attention, et Alypius et moi-même en avons discuté sur le champ, mais en vain. Et notre étonnement était grand quand nous avons vu qu’ils pouvaient courir dans tous les sens sur l’écritoire. L’un des deux petits morceaux, touché avec la pointe du stylet, s’est enroulé sur lui-même autour du point de la douleur, et l’autre, qui n’avait rien senti, a continué à se déplacer sans cesse de-ci de-là. Que puis-je dire de plus ? Nous avons examiné dans quelle mesure il garderait ses forces et nous avons coupé le ver, ou plus exactement ces petits vers, en de nombreux morceaux. Ils ont bougé précisément de la même façon, comme si nous n’avions rien fait. Cela semblait comme s’ils venaient de naître séparément après les lésions apportées et nous étions forcés de croire qu’ils vivaient, morceau après morceau.5

11Cette apparente divisibilité du principe vital animant le mille-pattes était incompatible avec les réflexions générales de saint Augustin sur l’âme en tant que tout et perfection. Il parvint à résoudre ce problème en effectuant une distinction absolue entre l’âme humaine (c’est-à-dire chrétienne) et celle des animaux, ces derniers n’étant en rien soumis aux règles morales dictées par Dieu.

12L’analyse augustinienne a un caractère plus anecdotique que celle d’Aristote pour notre propos. Toutes deux traduisent cependant, sans même aller jusqu’au niveau métaphysique, une idée générale et commune de l’histoire naturelle, selon laquelle les êtres vivants inférieurs (plantes et animaux invertébrés), malgré une apparente unité organique, seraient en réalité des êtres composés, au moins potentiellement, de nombreux organismes élémentaires.

13La parenté de ces conceptions avec la théorie coloniale moderne est extrêmement éloignée. En effet, ni Aristote ni saint Augustin n’attribuent une individualité à des parties précises des êtres vivants qu’ils décrivent. Même si Aristote semble établir une relation entre la segmentation des Entoma et le fait qu’ils peuvent (selon lui) survivre à une fragmentation, il n’est pas question d’attribuer une âme particulière et localisée à chacun des segments de l’animal encore intact. Néanmoins, dès l’Antiquité, le thème d’une possible pluralité chez des êtres apparemment uns est solidement ancrée dans les sciences de la vie et va constituer un terrain favorable à l’émergence d’une théorie cellulaire, puis coloniale. D’autre part, la relation entre la segmentation externe de certains animaux (les insectes, les annélides, etc.) et la capacité de ces animaux à survivre à une fragmentation, voire à se régénérer, va devenir un lieu commun, non seulement parmi les naturalistes, mais aussi chez les écrivains et dans le public.

Les prémices de la théorie coloniale des parties répétées : la théorie cellulaire et l’étude des invertébrés “inférieurs”

  • 6 C’est-à-dire, en réalité, des alvéoles formées par les parois végétales et dans lesquelles se loge (...)

14La fin du XVIIème siècle voit deux avancées de première importance, bien que d’ordres différents, vers la définition d’une unité du vivant inférieure à l’organisme. La première, d’ordre méthodologique, tient à l’invention du microscope et aux premières observations effectuées à l’aide de cet instrument par Robert Hooke (1635-1703), par Marcello Malpighi (1628-1694) et surtout par Antonie Van Leeuwenhoek (1632-1723). Ce n’est pas tant la découverte des “cellules” végétales6 par Hooke, que celle des “infusoires”, c’est-à-dire d’animaux microscopiques unicellulaires (protozoaires) ou pluricellulaires (rotifères, etc.), par Van Leeuwenhoek qui fait l’objet de toutes les spéculations, car certains y voient désormais de véritables “atomes vivants”, éléments primordiaux constitutifs de toute vie et de tout organisme.

  • 7 Voir Canguilhem (Georges), La Connaissance de la vie, 2ème éd., Paris : Vrin, 1989, pp. 187-188.
  • 8 Voir Bordeu (Théophile de), Recherches anatomiques sur les positions des glandes et sur leur actio (...)

15L’on rejoint ici la seconde grande avancée, d’ordre conceptuel quant à elle. Il s’agit du système de Gottfried Wilhelm Leibniz (1646-1716), et en particulier de sa doctrine des monades, substances simples et indivisibles qui composent toute chose. Certes, la monade est un concept métaphysique, qui n’a aucun rapport direct avec la théorie cellulaire en biologie. Toutefois, elle a sans doute fourni un cadre conceptuel propice à la naissance de cette théorie, comme en témoigne l’utilisation fréquente par les biologistes du terme “monade”, du milieu du XVIIIème siècle au début du XIXème, pour désigner l’élément constitutif de l’organisme7. De fait, durant toute cette période, circulera l’idée que les êtres vivants pourraient être constitués de structures élémentaires à plus ou moins grand degré d’autonomie. Dans une certaine mesure, la métaphore de l’essaim chez Théophile de Bordeu (1722-1776) procède de cette vision8. Le problème de l’individualité est d’ailleurs abordé par Buffon lui-même, qui conçoit l’être vivant comme un assemblage de parties semblables, à l’image du grain de sel marin, “cube composé d’une infinité d’autres cubes”, et qui interprète les données récentes sur la régénération en ces termes :

  • 9 Buffon (Georges-Louis Leclerc de), Histoire des animaux, in Œuvres philosophiques, [éd. par Pivete (...)

En considérant sous ce point de vue les êtres organisez et leur reproduction, un individu n’est qu’un tout uniformément organisé dans toutes ses parties intérieures, un composé d’une infinité de figures semblables et de parties similaires, un assemblage de germes ou de petits individus de la même espèce, lesquels peuvent tous se développer de la même façon, suivant les circonstances, et former de nouveaux tous composez comme le premier.9

  • 10 Ce système, qui se voulait un auxiliaire de la théorie de l’épigenèse contre celle de la préformat (...)
  • 11 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, L (...)

16Ces particules fondamentales du vivant, ou “molécules organiques”, s’incorporent à l’organisme au fur et à mesure de son développement et se disposent de manière adéquate grâce à ce que Buffon appelle le “moule intérieur”, caractéristique de chaque organe et de chaque espèce10. Cette recherche des unités vivantes fondamentales va avoir des conséquences majeures en biologie. La plus évidente est la théorie cellulaire, selon laquelle tout être vivant est constitué exclusivement de cellules, ces dernières étant des unités structurales et physiologiques dotées, à ce titre, d’une certaine autonomie11. La seconde est l’essor des études sur la régénération et la reproduction asexuée des animaux, qui va raviver le débat sur les facultés vitales des parties répétées. Ces deux aspects vont ainsi concourir à une redéfinition de l’homologie sériée à partir de la fin des années 1820.

17On attribue généralement la paternité de la théorie cellulaire à Jacob Mathias Schleiden (1804-1881) et à Theodor Ambrose Hubert Schwann (1810-1882). En effet, Schwann est le premier à l’avoir formulée, en 1839, en des termes relativement proches de ceux que l’on utilise aujourd’hui, et surtout à avoir proposé un véritable programme de recherche autour de celte théorie. Néanmoins, le rôle des Naturphilosophen au cours des décennies précédentes fut tout à fait déterminant. Ludolph Christian Treviranus (1779-1864), Christian Conrad Sprengel (1750-1816) et Dietrich Georg Kieser (1779-1862), entre autres, émirent des considérations sur les cellules végétales, conçues désormais comme des corpuscules organisés et individualisés et non plus comme de simples cavités. Mais c’est à Oken que revient le mérite d’avoir considéré dès 1805 tous les organismes, animaux et végétaux, comme des agrégats de “cellules” ou “vésicules” :

  • 12 Oken (Lorenz), Die Zeugung, Bamberg ; Wurtzbourg : Göbhardt, 1805, 216 p., cité par Canguilhem (Ge (...)

Tous les organismes naissent de cellules et sont formés de cellules ou vésicules. Ces cellules, si on les suppose séparées et si on les considère dans leur processus originel de production, sont la masse infusoriale, le mucus primitif [Urschleim], d’où tous les organismes de plus grande taille se forment ou se sont développés. La façon dont se produisent les grands organismes n’est donc pas autre chose qu’une agglomération régulière d’infusoires. Mais, bien entendu, il ne s’agit pas d’infusoires déjà élaborés en espèces définies et parfaites. Il s’agit seulement de vésicules muqueuses qui à partir seulement de leur union ou de leur combinaison se constituent en espèces particulières.12

  • 13 C’est aussi pour lui le moyen de montrer l’importance de la forme sphérique dans la nature. L’on s (...)

18Mais ces infusoires ne sont pas seulement juxtaposés : chacun des “animaux primitifs” se subordonne à l’intérêt général, et leur individualité se dissout à mesure qu’émerge une individualité d’ordre supérieur. Comme l’a souligné Canguilhem, Oken “anticipe avec une précision exemplaire la théorie des degrés de l’individualité”, ce qui n’est pas sans rapport avec l’importance qu’il accorde au problème des parties répétées. L’existence d’êtres vivants élémentaires constitutifs de tous les organismes lui permet en effet d’étendre à une nouvelle échelle, microscopique, son thème central, la récapitulation du tout par chaque partie. L’on pourra objecter que les motivations d’Oken étaient essentiellement d’ordre spéculatif, et que sa théorie des “infusoires” ne constitue qu’un moment dans son vaste système d’inspiration schellingienne13. Son influence sur Schwann, par l’intermédiaire du maître de ce dernier, Johannes Peter Müller (1801-1858) rien est pas moins indiscutable.

  • 14 Schleiden (Jacob Mathias), “Beiträge zur Phytogenesis”, Muller’s Archiv für Anatomie, Physiologie (...)
  • 15 Schwann (Theodor Ambrose Hubert), Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der St (...)

19Une nouvelle étape décisive fut franchie lorsque le botaniste Schleiden, remarquant la présence constante d’un noyau (nommé “cytoblaste”) à l’intérieur des jeunes cellules végétales, attribua à cette structure un rôle organisateur au sein des cellules, comme le germe d’un cristal, tout en conférant à ces dernières une certaine autonomie : “Toute cellule, disait-il, a une double vie ; l’une est tout à fait indépendante et isolée, l’autre est une vie dépendante dans la mesure où la cellule est devenue une partie intégrante de la plante14”. C’est au cours d’un dîner avec Schleiden en 1838 que Schwann aurait eu la “révélation” de la théorie cellulaire : il avait en effet observé le noyau des cellules de la chorde des vertébrés, et il ne faisait désormais aucun doute dans son esprit que cette structure eût le même rôle que son équivalent végétal. Les résultats de la réflexion ainsi entamée furent publiés un an plus tard15. Le but essentiel de Schwann était de ramener la grande variété des structures histologiques animales et végétales à un même modèle fondamental, la cellule. Sa théorie était très élaborée et, bien que largement mise en défaut par la suite, elle constitua une base solide sur laquelle Robert Remak (1815-1865) et Rudolf Virchow (1821-1902) édifièrent quelques décennies plus tard la théorie cellulaire actuelle. L’on en retiendra surtout ici un aspect emprunté à Schleiden, à savoir l’autonomie physiologique de la cellule : chaque cellule est un organisme, et même l’organisme primordial et “archétypal” ; l’être vivant pluricellulaire est donc une colonie de cellules. Certes, chaque cellule ne peut survivre séparée de l’ensemble, mais cette dépendance est équivalente à celle qui lie l’abeille à son essaim :

  • 16 Idem, pp. 228-229.

Nous devons donc, en général, attribuer à la cellule une vie individuelle, c’est-à-dire que la combinaison des molécules dans une cellule donnée suffit à produire la force grâce à laquelle la cellule est capable d’attirer à elle de nouvelles molécules. La base de la nutrition et de la croissance ne réside pas dans l’organisme dans son ensemble, mais dans les éléments séparés, les cellules. Le fait que chaque cellule ne puisse pas continuer à croître quand elle est séparée de l’organisme n’est pas une objection à cette théorie, pas plus que n’est une objection à la vie individuelle de l’abeille le fait qu’elle ne puisse continuer à exister en dehors de l’essaim. L’activation des forces existant dans la cellule dépend de conditions que la cellule ne rencontre que lorsqu’elle est connectée à l’ensemble.16

20Ainsi, est établie l’existence des deux niveaux extrêmes de la hiérarchie organique : la cellule et l’organisme. La recherche d’éventuels niveaux intermédiaires va suivre très rapidement.

  • 17 Trembley (Abraham), Mémoire pour servir à l’histoire d’un genre de polypes [sic] d’eau douce, à br (...)

21Une autre série de travaux, relatifs à l’étude des “animaux inférieurs” et entamés depuis le milieu du XVIIIème siècle, joua un rôle primordial dans cette enquête sur la composition hiérarchique des organismes. Les premiers d’entre eux sont dus à Abraham Trembley (1700-1784) qui, en 1741, entreprit son étude du “polype”, c’est-à-dire de l’hydre d’eau douce. Cet animal, observé par Van Leeuwenhoek, avait été oublié jusqu’à ce que Trembley le redécouvrît, en 1740, et révélât à son sujet des phénomènes très singuliers : ainsi, lorsqu’on le coupait en morceaux ou qu’on le retournait comme un gant, le polype continuait à vivre et régénérait les parties qui lui manquaient. Comme les végétaux, il se reproduit par bourgeonnement et, si l’on divise un individu longitudinalement, chaque lanière devient un polype nouveau17.

22Ces découvertes suscitèrent de nouvelles recherches sur d’autres invertébrés. Charles Bonnet, notamment, se livra à diverses expériences sur des annélides, en particulier les vers d’eau douce du genre Tubifex. Ces derniers, comme l’hydre, peuvent être coupés en morceaux qui régénèrent autant d’individus entiers, de sorte qu’à partir d’un seul individu, l’on peut en obtenir plus de deux millions en quelques mois, par fragmentations successives. Plus tard, le zoologiste danois Otto Frederik Müller (1730-1784) obtint des résultats équivalents avec des annélides marines, les Nais.

  • 18 Peyssonel (Jean-André), “Traité du Corail contenant les nouvelles découvertes qu’on a faites sur l (...)

23Parallèlement, s’accumulaient les observations relatives à différents animaux marins présentant la particularité de vivre en colonie, c’est-à-dire reliés physiquement les uns aux autres. Depuis les observations du médecin marseillais Jean-André Peyssonnel (1694-1759), en 1727, et du Napolitain Filippo Cavolini (1756-1810), l’idée s’était répandue que les coraux pussent être des animaux à part entière18. En 1803, Cuvier décrivit la pennatule, cnidaire colonial dont l’aspect rappelle celui d’une plume, et reconnut que cet animal était constitué de polypes, comme le corail. Il notait la singulière coordination de tous ces polypes, comme soumis à “une volonté unique”, et considérait l’ensemble comme un animal à plusieurs bouches et un seul corps.

  • 19 Chamisso (Adelbert von), De animalibus quibusdam e classe vermium Linnaeana in circumnavigatione t (...)

24L’on découvrit également vers cette époque l’organisation singulière des siphonophores, cnidaires coloniaux dont les membres de chaque colonie peuvent revêtir des aspects très différents. Le voyageur et naturaliste français Charles Alexandre Lesueur (1778-1846), qui eut l’occasion de les étudier lors de ses campagnes océanographiques, les décrivit comme des colonies flottantes de méduses. Savigny, pour sa part, mena des investigations sur les ascidies coloniales. En 1819, le romancier et voyageur allemand d’origine française Adelbert von Chamisso (1781-1838) étudia les salpes, sortes de tuniciers pouvant ou bien s’associer en chaînes d’individus remarquablement coordonnés, notamment sur le plan de la locomotion, ou bien au contraire vivre de manière solitaire. Or, von Chamisso montra que les formes coloniales étaient issues d’individus isolés et qu’inversement ces derniers naissaient à partir de formes agrégées19.

FIG. 16 - Ascidies simples et coloniales décrites par Savigny,

  • 20 Sars (Michael), Beskrivelser og iagttagelser over nogle moerkelige eller nye i havet ved den berge (...)
  • 21 Lovén (Sven Ludvig), “Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulai (...)

25Quelques années plus tard, le pasteur norvégien Michael Sars 1805-1869) (découvrit une sorte de polype marin, le scyphistome, et démontra que ce dernier se transforme en une autre forme, le strobile, qui présente un empilement d’anneaux se détachant successivement pour donner naissance à de petites méduses20. Dans le même temps, le savant suédois Sven Ludvig Lovén (1809-1895) observa les colonies d’hydraires Syncorine et Campanularia et s’aperçut que ces animaux produisaient eux aussi de petites méduses libres qui, après fixation sur un support, engendraient à nouveau une colonie de polypes21. Les découvertes se multiplièrent dans les années 1820 et 1830 ; l’on décrivit ainsi la majorité des groupes d’animaux coloniaux connus aujourd’hui.

26Tous ces travaux posaient avec insistance le problème de l’individualité : fallait-il, par exemple, considérer le strobile comme un seul animal ou comme une succession d’animaux ? De la même façon, les colonies de siphonophores ne représentaient-elles pas un individu d’ordre supérieur ? D’autant que les observations des colonies animales montraient que, bien souvent, les individus se spécialisent dans la réalisation d’une certaine fonction. Comment, dès lors, établir une limite entre les colonies composées de plusieurs individus et les organismes composés de parties spécialisées ?

27Parallèlement, et en relation avec les interrogations suscitées par la Révolution industrielle, l’influence des théories économiques sur les naturalistes se renforçait progressivement, et ces derniers étaient de plus en plus tentés d’appliquer au monde vivant, et en particulier à l’organisme, les réflexions sur la constitution de la société, la répartition des tâches, la hiérarchisation, etc.

  • 22 Le genre du substantif “zoonite” est incertain. Moquin-Tandon et Dugès l’ont considéré comme fémin (...)

28Les travaux du Français Milne-Edwards firent largement appel à ces comparaisons sociales, et son interprétation de la morphologie animale, l’introduction des principes d’économie et de division du travail, furent largement inspirées par l’analogie avec l’organisation d’une usine, ou de la société dans son ensemble. Dans cette perspective, il accorda une attention toute particulière à une unité du vivant intermédiaire entre la cellule et l’organisme, le zoonite22. Or, cette notion était née quelques décennies plus tôt dans les écrits de deux biologistes, Moquin-Tandon et Dugès. Nous examinerons donc d’abord les travaux de ces derniers, étape majeure dans l’histoire de l’interprétation des parties répétées, avant d’aborder l’œuvre, mieux connue, de Milne-Edwards.

Moquin-Tandon et Dugès : la “conformité organique” et la définition des zoonites

  • 23 Il est l’auteur d'un intéressant journal de voyage : Moquin-Tandon (Alfred), Un Naturaliste à Pari (...)

29Le médecin et naturaliste montpelliérain Alfred Moquin-Tandon (1804-1863) joua un rôle majeur dans cette définition. Issu d’une famille protestante, il était à la fois un zoologiste, un botaniste et un médecin, ainsi qu’un écrivain brillant, en langue française comme en langue occitane. Après des études de médecine à Paris, il fut successivement professeur de physiologie comparée à l’Athénée de Marseille (1829-1830), professeur d’histoire naturelle, puis de botanique à la faculté des sciences de Toulouse (1833-1852) et enfin professeur d’histoire naturelle à la faculté de médecine de Paris. On lui doit notamment des travaux sur les dédoublements d’organes chez les végétaux et diverses découvertes sur l’anatomie des invertébrés (organes de l’odorat des gastéropodes, etc.). Il fut un partisan des théories de Goethe et soutint Geoffroy Saint-Hilaire lors de son débat contre Cuvier23.

  • 24 Moquin-Tandon (Alfred), Monographie de la famille des Hirudinées, Paris : Gabon, 1827, p. 88.

30En étudiant le groupe des hirudinées, c’est-à-dire des sangsues, il fut frappé par le caractère répété de l’organisation de ces annélides, non seulement dans leur morphologie externe, mais aussi dans leur anatomie. Les sangsues ont en effet un aspect finement annelé. Mais une étude plus minutieuse révèle que ce sont en réalité des groupes de cinq anneaux successifs qui constituent les véritables unités répétées. Chacune de ces unités présente un ganglion nerveux dont partent deux nerfs latéraux, “un estomac formé de deux poches réunies, deux vessies respiratoires, deux courbures de vaisseaux pulmonaires latéraux, des artères et des veines distribuées avec régularité, etc., etc.”, c’est-à-dire que chacune d’elles contient un exemplaire de chaque organe essentiel. Cette régularité s’observe surtout dans la partie médiane du corps de l’animal, elle est altérée au niveau des deux extrémités. Néanmoins, un examen détaillé révèle que l’on peut encore y “reconnaître des traces plus ou moins saillantes de la répétition”24. Cette organisation répétée de l’ensemble des organes vitaux des sangsues amène à s’interroger sur l’individualité des différents segments :

FIG. 17 - Espèces de sangsues (hirudinées) observées par Moquin-Tandon.

  • 25 Idem, p. 89.

Si l’on réfléchit un peu profondément sur cette structure symétrique, on sera naturellement conduit à penser que chaque espace occupé par cinq segmens possédant un petit système nerveux, un système digestif, des appareils pour la respiration, pour la circulation, pour la reproduction, etc., peut être considéré comme un petit tout, comme un animal particulier, semblable à un être distinct, appartenant à une classe supérieure et dans lequel l’individualité est fortement caractérisée. La Sangsue sera donc, d’après cette hypothèse, un animal composé d’un certain nombre d’animaux, comme un végétal, si l’on veut me permettre cette comparaison, est une réunion de plusieurs végétaux.25

31Moquin-Tandon oppose par conséquent les sangsues, animaux composés, aux “animaux simples” que sont les vertébrés. Il ne songe nullement à établir un parallèle entre la segmentation des premiers et celle des seconds. Bien au contraire, il condamne les “fausses conséquences obtenues par les divers auteurs qui ont voulu comparer ces Annélides aux animaux les plus élevés de la série, aux Vertébrés.” En réalité, c’est à un seul segment de la sangsue qu’il convient de comparer l’organisme entier des vertébrés. Ainsi, si un mammifère ou un oiseau est bien un individu unique, les annélides sont constituées d’une succession d’individus fondamentaux, les zoonites :

  • 26 Idem.

L’ensemble des organes compris dans chaque cinq anneaux, représente l’analogue des animaux supérieurs ; et si je ne craignais pas d’avancer un paradoxe, je dirais qu’une Sanguisuga, de même que tout animal invertébré, est une réunion, un agrégat d’individus analogues par leur organisation à des êtres vertébrés : j’appellerai du nom de zoonite ces individus élémentaires.26

32Ces zoonites sont composées de deux moitiés “semblables”, c’est-à-dire symétriques. Elles se succèdent suivant un axe antéro-postérieur chez les annélides et les insectes, mais ce n’est pas le cas de tous les êtres vivants composés :

  • 27 Idem, p. 90.

Chez une partie de ces êtres composés, les animaux particuliers sont disposés dans plusieurs sens, mais toujours sur un plan unique. Quelquefois même ils partent d’un seul point et forment des rayons (une partie des Radiaires) ; enfin, les zoonites sont arrangées sur plusieurs plans autour d’un axe et placées en verticille ou en spirale à la manière des bourgeons ou zoonites végétales (botanites) : c’est là, le cas des animaux les plus inférieurs, ceux qui se rapprochent le plus des végétaux, ou même, qui se confondent avec eux.27

33La référence aux végétaux s’explique autant par les propres travaux de Moquin-Tandon en tératologie végétale que par son admiration pour la théorie de la métamorphose des plantes de Goethe. Les végétaux sont donc considérés comme des répétitions d’une structure fondamentale constituée d’un fragment de tige et d'un appendice (feuille ou pièce florale), la “botanite”. L’interprétation des “Radiaires” (polypes, astéries, oursins...) est en revanche, semble-t-il, inédite : pour la première fois, ces animaux sont considérés comme composés de plusieurs individus rayonnant à partir d’un centre. Cette idée sera reprise tout au long du XIXème siècle, notamment par Haeckel et par Perrier.

34Pour en revenir aux sangsues, la question de l’individualité de ces animaux ne peut être résolue qu’à condition d’admettre qu’il existe en eux “deux espèces de vie”, “des vies particulières, celles de chaque zoonite, et une vie générale, celle de la collection”. Chaque zoonite possède ainsi son propre “cerveau”, sous la forme d’un ganglion nerveux. Mais l’activité de ces différents “cerveaux” est coordonnée grâce à des “cordons de communication”, savoir des connectifs. Il existe même une hiérarchie entre les ganglions ; le plus antérieur, qui est en relation avec les principaux organes sensoriels, est le plus développé et exerce un pouvoir “régulateur” sur les autres : “c’est le pilote du vaisseau.”

35Les deux vies qui coexistent ainsi dans les invertébrés sont en compétition l’une avec l’autre : elles sont “en raison inverse”. Leurs proportions relatives varient considérablement d’une espèce à l’autre :

  • 28 Idem, pp. 90-91.

Chez les espèces où le système nerveux est reconnu, on remarque que les zoonites sont d’autant plus indépendantes, que les ganglions ou cerveaux particuliers sont plus gros, et les nerfs de communication plus déliés. Dans les Sanguisuga, c’est la vie générale qui l’emporte ; mais, dans les Polypes, les Planaires, les Nais, ce sont les vies des zoonites, ou du moins les deux vies sont en équilibre ; la moindre chose suffit pour faire dominer chacune d’elles : aussi, l’un de ces animaux séparés en deux, trois, vingt parties, chacune de celles-ci pouvant exister indépendamment du tout, donnera naissance à autant d’animaux particuliers.28

36Ces considérations rejoignent l’opinion générale selon laquelle l’individualité de l’organisme pris dans son ensemble est d’autant moins affirmée et les parties d’autant plus autonomes que l’espèce considérée est située plus bas sur l’échelle des êtres.

  • 29 Perru (Olivier), “Zoonites et unité organique : les origines d’une lecture spécifique du vivant ch (...)
  • 30 Dugès (Antoine), “Recherches sur l’organisation et les mœurs des planaires”, Annales des Sciences (...)

37Moquin-Tandon n’a pas développé davantage cette notion de zoonite. C’est surtout son ami montpelliérain Antoine-Louis Dugès (1797-1838), professeur de pathologie externe et de médecine opérative à la Faculté de Montpellier, qui a employé systématiquement ce terme dans la perspective ambitieuse de réconcilier les systèmes de Cuvier et de Geoffroy Saint-Hilaire29. Dès la fin des années 1820, Dugès avait été confronté au problème de l’individualité lors de ses travaux sur la reproduction asexuée et la régénération chez les planaires30. Dans son Mémoire sur la conformité organique dans l’échelle animale il exposa sa tentative de synthèse. En réalité, ses vues rejoignaient plutôt celles de Geoffroy Saint-Hilaire. Ce dernier ne s’y trompa pas, pas plus d’ailleurs que le sourcilleux Cuvier, qui accueillit l’initiative de son jeune collègue avec condescendance. Dans la préface de son mémoire, Dugès justifiait ainsi sa publication :

FIG. 18 - Organes internes de la sangsue Haemopis, d’après Moquin-Tandon.

  • 31 Dugès (Antoine), Mémoire sur la conformité organique dans l’échelle animale, Montpellier : Ricard, (...)

Nous nous décidons à publier ce mémoire pour ne point renouveler les difficultés qui se présentèrent, à son sujet, lors de la nomination d’une commission d’examen par l’Académie des Sciences, et qui ne cessèrent que quand M. Cuvier, dont on craignait, sans doute, de heurter les opinions, se fut lui-même chargé du rapport. M. Cuvier était effectivement l’homme dont je devais, dans cette circonstance, redouter surtout la prévention et la partialité : une discussion vive et prolongée l’avait récemment animé contre des principes fort semblables à ceux que j’émettais à mon tour ; et, malgré tous mes soins pour éviter de paraître m’immiscer dans cette grande querelle, malgré mes efforts pour faire ressortir l’indépendance de mes opinions personnelles, l’impartialité de mes emprunts à d’autres doctrines, je n’avais pu réussir à calmer la sévérité ombrageuse qu’il portait dans l’étude de la nature, ni la répugnance qu’il manifestait hautement pour toute généralisation un peu hardie, un peu hâtive. Lui-même m’avait annoncé un jugement rigoureux, et j’ignore jusqu’à quel point j’étais parvenu à en adoucir l’âpreté dans une longue conversation.31

38À la notion “d’unité de composition”, Dugès préfère celle, plus souple, de “conformité organique”. Il ne s’agit pas, en effet, de rechercher des correspondances organe par organe entre des animaux de groupes différents, mais de montrer que tous les types animaux sont “concordants” et peuvent se déduire les uns des autres, si l’on tient compte de quatre “lois primitives” sur lesquelles repose toute sa morphologie et qui sont : la “loi de multiplicité des organismes”, la “loi de disposition”, la “loi de modification et de complication” et la “loi de coalescence”. La première, la loi de multiplicité des organismes, est la plus fondamentale. Elle stipule en effet que tout animal est composé d’“organismes” ou “zoonites”, que Dugès définit de la manière suivante :

  • 32 Idem, p. 13.

J’appelle organisme ou zoonite, un ensemble d’organes qui suffit à la vie quand il est naturellement isolé ; qui y participe, plus ou moins solitairement, quand il est réuni à d’autres, selon qu’il leur est plus ou moins intimement soudé. Un organisme est un animal simple ou élémentaire ; et il est quelques êtres vivants, quelques animaux vraiment simples, qui ne consistent qu’en un seul organisme : tels sont les infusoires que nous nommerons monadaires, les monades, les acéphalocystes, les volvoces. Tels sont encore des animaux plus élevés dans l’échelle, les ascidies, les biphores. Ces derniers nous faciliteront l’intelligence du principe dont il est ici question ; car ils peuvent vivre isolément ou se réunir en groupes jouissant d’une vie commune, et représentant un animal unique mais composé, il est vrai, d’organismes peu cohérents et semblables ; tandis que la plupart des animaux composés le sont des zoonites très cohérentes et diversifiées dans leur forme, etc.32

39La plus évidente de ces multiplicités est représentée par la symétrie bilatérale : “dans presque tous les êtres vivants, le côté droit et le côté gauche ne sont qu’une répétition l’un de l’autre, et même on les a souvent considérés, en théorie, comme deux êtres distincts et seulement soudés ensemble.” Dugès s’appuie sur différents travaux révélant la “ligne de démarcation entre l’homme droit et l’homme gauche” et mettant en évidence l’origine embryologique double de certains organes habituellement considérés comme impairs.

40Mais la loi de multiplicité des organismes ne se manifeste pas seulement dans “ces appositions latérales”. Elle apparaît également dans la répétition “sériale” des parties, c’est-à-dire le long de l’axe antéro-postérieur. Les “biphores” (cnidaires coloniaux, rangés actuellement parmi les siphonophores) donnent une idée de cette organisation : chaque biphore est une zoonite, et la chaîne entière “peut être considérée comme un animal, puisqu’elle exécute des mouvements d’ensemble.” L’on rencontre cette multiplicité chez des animaux dont on ne songerait pas, a priori, à remettre en cause l’unité : les ténias, les annélides, les mille-pattes, etc. Dugès rend ici hommage à Audouin pour avoir démontré l’identité essentielle de tous les segments des arthropodes : “c’était déjà se mettre sur la voie qui nous guide.” Mais c’est à son ami Moquin-Tandon qu’il attribue le mérite d’avoir reconnu l’importance de la notion de zoonite, dans son étude sur les sangsues. Il lui reproche cependant d’avoir considéré chaque segment d’un ver comme une zoonite, alors “qu’en réalité, c’est un composé de deux organismes ou zoonites représentées par la moitié droite et la moitié gauche”.

41Contrairement à Moquin-Tandon, qui opposait les animaux composés aux vertébrés, considérés comme des “animaux simples” comparables aux zoonites des animaux inférieurs, Dugès étend la loi de multiplicité des parties aux vertébrés. La seule différence, selon lui, qui distingue ces derniers des autres animaux, est la “fusion presque complète des zoonites” qui les caractérise. Il note cependant que, outre les indices morphologiques d’une segmentation primordiale (vertèbres, côtes, etc.), certaines données physiologiques et tératologiques sont “bien propres à prouver que leur composition élémentaire est la même que celle des invertébrés.” La succession régulière des paires de nerfs crâniens et rachidiens est un excellent indicateur du nombre de segments constitutifs des vertébrés. Il ne peut manquer de souligner la similitude de ces conceptions avec les théories vertébrales proposées par les auteurs allemands et par Geoffroy Saint-Hilaire. Il admet notamment la composition vertébrale de la tête des vertébrés, constituée selon lui de plusieurs paires de zoonites. Il reconnaît néanmoins que l’interprétation en est difficile, et il propose, à titre provisoire, de dénombrer au moins trois segments céphaliques. Cependant, contrairement à Geoffroy Saint-Hilaire, Dugès refuse d’établir une “analogie” stricte entre la cuticule segmentée des insectes et la vertèbre des vertébrés.

Tableau 5 - “Tableau comparatif des appendices et des segments distribués en régions homologues”, d'après Dugès.

Tableau 5 - “Tableau comparatif des appendices et des segments distribués en régions homologues”, d'après Dugès.

42La deuxième loi est dite “loi de disposition des organismes”. Les zoonites ne sont en effet pas arrangées de la même manière chez tous les animaux, et ce sont ces différences de disposition qui expliquent la diversité des types. C’est là un argument essentiel de Dugès, celui qui était supposé réconcilier Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire : ce dernier a raison d’affirmer qu’il existe une unité générale du règne animal, dans la mesure où tous les animaux sont composés d’organismes fondamentaux primitivement identiques, mais les objections de Cuvier sont également fondées, puisque le nombre et la disposition des zoonites diffèrent en fonction des plans d’organisation ; on ne peut donc ramener directement le type “radié” au type “vertébré”, on ne peut que comparer les zoonites de ces deux groupes. Dans ce sens, “il n’y a pas unité de plan dans l’échelle animale ; mais il y a conformité, car les éléments composants sont toujours de même nature, et leur disposition, quoique variée, ne suffit pas pour les isoler, séparer nettement les animaux qu’ils constituent.”

43Dugès distingue trois grands types d’arrangements. Le premier est celui des animaux “bisériés” : les zoonites sont alors disposées par paires symétriques placées les unes à la suite des autres selon un axe antéro-postérieur. C’est le cas des vers plats (ténias, planaires...), des annélides, des arthropodes et des vertébrés. Le second type est dit “rayonné”. Il concerne les animaux dont les zoonites sont disposées en cercle autour d’un point central, c’est-à-dire les animaux à symétrie radiée. Par exemple, les anémones de mer sont constituées d’autant de zoonites qu’elles possèdent de tentacules. Enfin, les zoonites peuvent être juxtaposées de manière tout à fait irrégulière : Dugès parle à ce propos de “racémiaires”. Ces trois types peuvent se combiner entre eux et donc coexister chez un même animal, donnant lieu ainsi à une diversité infinie d’organisation. Par exemple, plusieurs séries bisériées de zoonites peuvent s’associer entre elles pour former un cercle, comme chez les étoiles de mer. En outre, il existe des formes intermédiaires entre les principaux types. Par exemple, les organismes rayonnés peuvent tendre à devenir bisériés, si le cercle qu’ils forment s’allonge suivant un certain axe, qui va devenir l’axe antéro-postérieur : c’est le cas des oursins, animaux primitivement radiés mais dont certaines espèces acquièrent progressivement une symétrie bilatérale. D’autre part, certains animaux semblent passer par des types différents au cours de leur développement. Ainsi, “la chaîne des êtres n’est nulle part interrompue, pas plus pour ce qui concerne la diversité des plans, que pour ce qui tient à la diversité des formes extérieures ou de la structure intérieure.”

44La “loi de modification et de complication des organismes” reprend un certain nombre d’hypothèses déjà émises par les auteurs allemands ou français dans les premières décennies du XIXème siècle à propos des parties répétées : elle affirme en effet que les zoonites d’un même animal, bien que primitivement semblables, peuvent acquérir des formes diverses et des fonctions spécialisées, de sorte qu’elles se répartissent la réalisation des différentes fonctions vitales. Cette différenciation atteint un tel degré qu’il n’est pas toujours aisé de reconnaître l’identité essentielle des zoonites. Certaines situations particulières permettent néanmoins d’observer directement leur transformation. Par exemple, chez certains siphonophores (cnidaires coloniaux), les différents organismes, formant une grappe autour d’une tige commune, ont une morphologie qui varie progressivement d’une extrémité à l’autre de l’animal. À l’une de ces extrémités, la zoonite terminale se détache périodiquement de la colonie et est remplacée par celle qui la précède, alors qu’à l’autre extrémité de nouvelles zoonites sont produites en permanence. Ainsi, un même organisme acquiert successivement toutes les formes existantes au fur et à mesure de son “avancée” le long de la tige commune. De même, chez certaines annélides marines, les néréides, des animaux peuvent se partager spontanément en deux. Le cas des insectes offre une preuve plus éclatante encore de la capacité de différenciation des zoonites, puisque, à partir d’une larve “souvent composée d’anneaux tous semblables les uns aux autres”, on obtient un “animal parfait [qui] offre des dissemblances si heurtées dans les segments qui le forment (ailes, pattes, etc.), qu’on a peine à y reconnaître l’analogie, la conformité”.

45Parallèlement à la spécialisation des zoonites, il se produit généralement entre elles une fusion, qui rend encore plus délicate la détermination de leur nombre et de leurs limites chez les animaux adultes : c’est la loi de coalescence. Ce principe se vérifie partout dans le monde vivant, chez les végétaux comme chez les animaux. Il peut se manifester entre les zoonites d’un même animal aussi bien qu’entre des animaux déjà eux-même composés de plusieurs zoonites. L’on peut ainsi observer directement l’établissement d’une coalescence au cours du développement, qu’il s’agisse de cas naturels comme les animaux coloniaux, ou de cas tératologiques comme les monstres doubles ou multiples :

  • 33 Idem, p. 25.

Quand on considère l’organisation du plus grand nombre des végétaux, qu’on les voit composés d’innombrables individus susceptibles d’une vie isolée et complète, et pourtant réunis sur une même tige ; quand on voit des végétaux isolés se réunir avec la plus grande facilité par une soudure artificielle ou naturelle, et ne plus former qu’un être continu dans sa substance et son organisation ; on comprend sans peine comment, dans le règne animal, des individus plus ou moins nombreux peuvent être naturellement unis en un tout commun, soit que cette agrégation, cette coalescence ait lieu par des causes si constantes, qu’on doit la regarder comme normale (polypiers), soit que, accidentellement, et par des causes qu’on peut appeler morbides, une soudure intra-utérine lie ensemble des individus séparés à l’état normal (monstres doubles ou synadelphes). De l’intelligence de cette agrégation d’animaux composés à celle d’animaux simples ou de zoonites, la transition n’est pas difficile ; elle est même, au contraire, si naturelle, que l’on peut, en certains cas, rester dans le doute entre la coalescence et l’agrégation, ou plutôt les considérer comme confondues, identifiées, par exemple dans les ascidies composées.33

46L’étude des monstres révèle que la fusion des organismes est le plus souvent très intime. Dugès invoque une force, une “affinité élective des éléments organiques” qui, lors du développement normal, conduit les différentes composantes du corps en formation d’un même animal à s’associer avec des éléments de même nature. Mais cette “affinité élective” peut également se manifester entre plusieurs individus, pour donner des colonies ou, éventuellement, des monstres multiples.

47Le groupe des arthropodes offre une image précise du passage graduel d’animaux constitués de zoonites presque indépendantes les unes des autres à des formes plus cohérentes et fusionnées. Ainsi, les myriapodes sont segmentés de manière presque constante sur toute la longueur de leur corps. Certains d’entre eux, les iules, montrent néanmoins une coalescence des segments deux à deux. La fusion des segments est plus manifeste chez les insectes, dont le degré d’individualité est déjà relativement élevé et dont les zoonites sont regroupées en grands ensembles (tête, thorax et abdomen). Mais c’est avec les arachnides que la coalescence atteint son terme, et tout particulièrement avec les acariens, chez qui “tout est confondu en un globule, en un disque, sans traces de segmentation, ou en offrant à peine des vestiges”.

48De même que la spécialisation, la coalescence peut s’observer sur un même animal au cours du temps. L’exemple le plus frappant, là encore, est celui de la métamorphose des insectes, et notamment celle des chenilles en papillons, qui prouve bien la réalité physique de ce phénomène. Dugès explique également, non sans audace, l’anatomie des membres des vertébrés par une coalescence de segments. Il note en effet que les cinq paires de nerfs lombaires et les cinq paires de nerfs cervicaux fusionnent en plexus avant de pénétrer, respectivement, dans les jambes et les bras. Par ailleurs, ces mêmes membres se terminent par cinq doigts. Il semble par conséquent que chaque membre puisse être considéré comme résultant de la coalescence de cinq appendices, appartenant à cinq segments successifs : cette soudure n’est complète que dans la partie proximale des appendices (cuisse et bras) ; au niveau de la seconde section (avant-bras et jambe), les cinq appendices se sont concentrés en deux os ; puis, enfin, au niveau de la main et du pied, apparaissent les cinq extrémités des appendices d’origine. Dugès va même plus loin encore, en établissant une correspondance entre les cinq paires de pattes ambulatoires des crustacés décapodes et les cinq appendices primitifs qui entrent selon lui dans la composition du bras.

49C’est la combinaison des deux dernières lois, spécialisation et coalescence, qui explique la coordination, “l'’harmonie qui accommode tous les organes les uns aux autres, la partie au tout, le tout à la partie, qui fait que chaque fonction particulière est utile à l’ensemble, et que l’ensemble favorise chaque fonction particulière.” Les modalités de ces transformations varient à l’intérieur de chaque groupe, permettant les adaptations les plus diverses : ainsi, si l’on considère les trois segments du thorax des insectes, c’est le plus antérieur qui domine chez la mante religieuse car il porte les pattes ravisseuses ; au contraire, les coléoptères ont surtout développé leur troisième segment thoracique, qui porte la seule paire d’ailes fonctionnelles. Dugès compare cette organisation harmonieuse, plus ou moins intégrée, des zoonites, à celle des différentes sociétés humaines :

  • 34 Idem, p. 31.

Sous le rapport de la sensibilité et de la locomotion, il semble donc que les segmens se partagent, se distribuent le travail pour concourir plus aisément à un but commun. Cette distribution, ce concours où chaque partie apporte à l’ensemble son tribut spécial, sont plus marqués encore quant aux appareils de la vie intérieure ; là nous voyons tel segment ou telle région appeler, concentrer, ou, pour mieux dire, centraliser et perfectionner tel appareil d’organes dont les autres segmens restent privés, soit par abandon résultant d’une coalescence partielle qui attire tous les élémens organiques de même nature vers un centre commun, soit par atrophie, disparition d’un appareil de fonction rendu inutile dans la plupart des segmens par son grand développement dans un seul qui le rend apte à servir, en ce qui le concerne, à toute la machine. Cette communauté, cette convenance réciproque constitue l'individualisation, et concourt, on le sent bien, au perfectionnement de la vie générale. Il en est de l’association des organismes comme de la société humaine. La civilisation fait un tout d’une masse d’individus différents, et elle concourt à augmenter les commodités, les jouissances de chacun d’eux par le partage des capacités et des occupations. Une peuplade de sauvages est, au contraire, réduite à la vie la plus simple et la plus grossière. Dans la première de ces sociétés, nous avons l’image de l’économie animale chez les êtres les plus élevés dans l’échelle, un mammifère par exemple. Quant à la deuxième, c’est la vie du ténia, aussi morcelée que l’animal lui-même, et aussi peu complexe que l’est l’organisation de chacun de ses segmens, aussi peu variée que la forme de ses anneaux.34

50Le mémoire de Dugès fut accueilli très diversement par les membres de l’Académie des sciences devant lesquels il fut prononcé. Malgré de réels points de désaccords, Geoffroy Saint-Hilaire se montra assez favorable à une doctrine qui, finalement, allait dans le sens d’une unité générale et essentielle du règne animal. Comme on pouvait s’y attendre, la réaction de Cuvier fut infiniment plus froide. L’un de ses arguments les plus saillants concernait les mollusques : ces animaux, bien que dotés d’une organisation très complexe (notamment les céphalopodes), ne présentent pas la moindre trace de segmentation, et ne semblent pas être composés de plusieurs organismes. Malgré cette opposition, Dugès poursuivit ses travaux, avec la bénédiction de Geoffroy Saint-Hilaire et de Serres, jusqu’à sa mort prématurée en 1838.

  • 35 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, Paris : Alcan, 1884, p. 159.
  • 36 Littré (Émile), Robin (Charles), Dictionnaire de médecine, de chirurgie, de pharmacie, des science (...)

51Edmond Perrier, ardent défenseur de la théorie coloniale à la fin du XIXème siècle, déplorait le peu d’influence du Mémoire sur la conformité organique auprès des naturalistes de l’époque pré-darwinienne : il notait en particulier qu’il n’avait été cité qu’à titre de “curiosité scientifique”35. Il est vrai que le système général de Dugès, et notamment sa systématique, n’ont pas suscité d’enthousiasme durable dans la communauté scientifique. Néanmoins, il convient de reconnaître que les quatre lois de la conformité ont été reprises par un grand nombre de zoologistes, et non des moindres, comme nous le verrons dans la section suivante. La notion même de zoonite était désormais bien ancrée dans les sciences naturelles, comme en témoignent les définitions de ce terme que l’on trouve dans les principaux dictionnaires spécialisés de cette époque36.

52En ce qui concerne l’histoire de l’homologie sériée, l’apport de Dugès représente une étape majeure, au moins aussi importante que les travaux d’Owen. Le mémoire de 1831 confère en effet à ce concept une position déterminante dans la synthèse entre deux problèmes délicats, celui de l’individualité et celui du type. Dans cette perspective, l’animal ne doit plus être conçu dans son ensemble comme la projection d’un type général, mais c’est chacune des zoonites dont il est constitué qui doit être considérée comme une variante particulière d’un modèle commun. Si l’on souhaite comparer entre elles des espèces animales, en vue d’établir l’unité générale du règne animal, c’est à l’échelle des zoonites qu’il convient de se placer. Il résulte de ce nouveau point de vue trois conséquences majeures. Tout d’abord, la répétition des parties traduit désormais un phénomène précis et physiquement réel. Jusqu’alors, contrairement aux Naturphilosophen qui déduisaient l’homologie sériée de toute une série de présupposés métaphysiques, la plupart des savants français n’y voyaient qu’une sorte de curiosité de la nature sans signification particulière. Geoffroy Saint-Hilaire, en particulier, faisait bien la distinction entre “l’analogie” (c’est-à-dire l’homologie générale), conséquence de l’existence d’un type animal commun, et “l’homologie” (c’est-à-dire l'homologie sériée), simple résultat d’une tendance générale de la matière, vivante ou non, à s’organiser en structures répétées. Au contraire, pour Dugès, l’homologie sériée revêt un sens profond ; elle est la conséquence directe de deux des quatre lois de la conformité organique : celle de la multiplicité des organismes et celle de la spécialisation. Si les pièces buccales des insectes sont bâties suivant le même plan que leurs pattes, c’est parce que ces animaux sont composés essentiellement d’une succession de zoonites primitivement identiques, que ces zoonites portent toutes un appendice et que ces appendices sont spécialisés en vue de réaliser, soit la locomotion, soit la prise de nourriture. Désormais, le concept d’homologie sériée est manipulable par les savants et l’on peut appliquer aux parties répétées tous les principes (loi des connexions, etc.) utilisés dans le cadre de la “théorie des analogues” de Geoffroy Saint-Hilaire et réservés jusqu’alors aux organismes entiers.

53La seconde conséquence est la confusion inévitable entre l’homologie sériée et l’homologie générale ou spéciale. En effet, si l’unité organique qu’il faut considérer est la zoonite, il n’y a aucune différence entre le fait de comparer des parties appartenant à deux zoonites d’un même animal, ou de comparer des parties d’animaux différents. Il s’agit dans les deux cas de comparer des zoonites, peu importe si elles appartiennent ou non au même animal. Cette confusion des deux concepts se retrouve dans la terminologie : là où Geoffroy Saint-Hilaire employait deux termes, “homologie” et “analogie”, Dugès peut se contenter d’un seul.

54Enfin, en accordant une certaine autonomie, au moins primitive, à chaque zoonite, Dugès confère à l’homologie sériée une composante physiologique largement inédite : il ne s’agit plus d’un concept purement morphologique. La spécialisation des zoonites et la distribution des tâches sont élevées au rang de loi de la conformité organique. Cet aspect fonctionnel, bien éloigné des considérations de Geoffroy Saint-Hilaire, a contribué par la suite au succès de la théorie coloniale, d’autant plus que les observations s’accumulaient sur la diversité intraspécifique à l’intérieur des colonies de certains invertébrés (siphonophores, etc.) ou au sein des sociétés d’insectes (abeilles, fourmis, etc.). Il faut sans doute reconnaître dans cette partie du système de Dugès le même intérêt que Lamarck pour les problèmes d’adaptation, ainsi qu’une influence des diverses doctrines sociales qui circulaient dans la première moitié du XIXème siècle, plus ou moins liées aux interrogations nées de la Révolution française, et dont allaient ressortir un peu plus tard les grandes théories totalitaires (marxisme, etc.).

Henri Milne-Edwards : la loi d’économie et la division du travail

55D’une certaine façon, Dugès était arrivé trop tôt sur la scène scientifique, alors que les esprits, échauffés par le débat de 1830, n’étaient pas prêts à accepter une théorie synthétique. Vingt ans plus tard, la situation avait radicalement changé. En effet, après la disparition de Cuvier, puis de Geoffroy Saint-Hilaire, la biologie française fut un moment dominée par Blainville, dans les années 1840, avant que n’émergeât une nouvelle école, menée par Henri Milne-Edwards (1800-1885), et qui allait s’imposer durablement.

56Après des études médicales à Paris, Milne-Edwards devint en 1832 professeur d’hygiène et d’histoire naturelle à l’École centrale des arts et manufactures. Ses excellentes relations avec le minéralogiste Alexandre Brongniart (1770-1847), protecteur d’Audouin, et son amitié avec ce dernier le conduisirent à s’intéresser tout particulièrement à la biologie des invertébrés. Ses nombreux travaux lui valurent d’être élu à l’Académie des sciences en 1838 et d’obtenir la chaire d’entomologie du Muséum trois ans plus tard, à la mort d’Audouin, puis celle de mammalogie et ornithologie en 1861, à la mort d’Isidore Geoffroy Saint-Hilaire. Sa mainmise sur la zoologie française fut, dès lors, presque totale.

  • 37 Audouin (Jean-Victor), Milne-Edwards (Henri), “Recherches anatomiques et physiologiques sur la cir (...)

57L’école dont il prit la tête prônait une étude synthétique, à la fois morphologique et fonctionnelle, des espèces animales, d’où son nom de “zoologie physiologique”. Milne-Edwards recommandait en particulier l’observation des animaux dans leur milieu, et non sous forme d’échantillons conservés dans l’alcool, de façon à comprendre pleinement le rôle et le fonctionnement de leurs organes, c’est-à-dire leur adaptation à leur environnement et les relations entre leur forme et leur fonction. Cette approche fut à l’origine de nombreux travaux sur la biologie des invertébrés, de la part de Milne-Edwards et d’Audouin puis, à la mort de ce dernier, de Quatrefages. En particulier, Milne-Edwards entreprit une élude systématique des crustacés, système par système, qui aboutit à un ouvrage synthétique longtemps demeuré une référence37.

  • 38 Milne-Edwards (Henri), Rapport sur les Progrès récents des Sciences zoologiques en France, Paris : (...)

58Comme chez Dugès, la répétition des parties des animaux revêtait selon lui une signification importante car elle était une manifestation des lois les plus fondamentales de l’organisation des animaux. Milne-Edwards était en effet convaincu que la structure des organismes obéissait à une logique parfaitement rationnelle. Influencé par Cuvier, pour lequel il ne cessa de clamer son admiration, il était profondément vitaliste et croyait aux causes finales et à la primauté de la fonction sur la forme. Il voulait voir dans les animaux des sortes de machines, analogues à celles que fabrique l’homme en vue de la réalisation de certaines fonctions38. Il recherchait par conséquent les lois qui régissaient l’adaptation des organismes aux conditions de leur milieu ; il en trouva deux.

  • 39 Milne-Edwards (Henri), Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’homme et des animaux, (...)
  • 40 Audouin (Jean-Victor), Milne-Edwards (Henri), “Troisième mémoire sur l’anatomie et la physiologie (...)

59La première est la “loi d’économie”, ou “loi d’unité de type”, selon laquelle la nature tend à réutiliser les mêmes organes et structures pour des usages différents39. Elle se limite donc à un petit nombre de types et cherche à atteindre à l’intérieur de chacun d’eux la plus grande diversité possible en augmentant graduellement le degré de perfection des organismes. Milne-Edwards rejette ainsi l’unité générale de composition du règne animal proposée par Geoffroy Saint-Hilaire, mais il insiste sur l’existence de types communs dans chacun des embranchements de Cuvier. Sa démarche est parfaitement illustrée par le cas des crustacés. L’étude de ces animaux, et en particulier de leur système nerveux, révèle leur profonde similitude les uns avec les autres40. Dans cette progression qui mène, dans chaque groupe, de la forme la plus primitive à la plus perfectionnée, de nouveaux organes ne sont créés que très exceptionnellement ; elle préfère se servir d’organes préexistants à de nouvelles fins. De ce fait, il n’existe pas de relation stricte entre un organe et une fonction donnés. La répétition des parties, et notamment la segmentation, est l’une des solutions adoptées par la nature pour diversifier au maximum les possibilités des organismes à partir d’une structure de base relativement simple :

  • 41 Milne-Edwards (Henri), Introduction à la zoologie générale..., op. cit., pp. 29-30.

En effet, le volume d’un corps vivant, abstraction faite des liquides et des autres matières inertes déposées dans son intérieur, dépend du nombre d’organes dont la réunion constitue l’individu, et de la grandeur de chacun de ces instruments physiologiques. Or, la manière la plus économique d’obtenir une augmentation dans le nombre de ces organes, est évidemment de multiplier pour ainsi dire les exemplaires d'une ou de plusieurs de ces créations, de même que c’est par l’élévation du nombre de leurs parties constitutives similaires, que la masse de chacun de ceux-ci doit pouvoir s’accroître le plus facilement. Aussi voyons-nous toujours la nature procéder de la sorte dans ses premières œuvres ; c’est en se répétant ainsi elle-même qu’elle arrive d’abord à enrichir les organismes, et elle semble être avare de créations nouvelles tant que les parties déjà formées peuvent, en se multipliant, subvenir aux besoins du travail physiologique dont l’individu doit être le siège. Lors même qu’elle introduit dans la machine vivante le plus grand nombre d’éléments hétérogènes, on reconnaît encore les traces de cette tendance à l’économie ; on voit toujours dans le même animal un certain nombre d'organes qui sont la répétition plus ou moins servile d’un type unique, et dans chacun de ces organes on trouve, comme matériaux constitutifs, une foule de parties similaires.41

  • 42 Milne-Edwards (Henri), “Observations sur les changements de forme que divers crustacés éprouvent d (...)

60Les crustacés constituent un exemple édifiant de ce principe : ils sont composés de vingt et un segments ou zoonites pourvus chacun d’une paire d’appendices. Milne-Edwards montre que ces appendices sont tous fondamentalement identiques et il affirme que l’on peut observer directement l’homologie des pattes et des organes buccaux en suivant le développement embryonnaire. En effet, dans certaines familles, le jeune crustacé, à son éclosion, ne possède souvent que trois paires de pattes dont il se sert pour nager ; mais à mesure que les métamorphoses se succèdent et que de nouveaux appendices apparaissent, ces trois premières paires acquièrent une fonction tout à fait différente et deviennent des antennes et des mandibules. Il y a donc une transformation réelle, physique, de pattes locomotrices en appendices céphaliques, ce qui démontre indiscutablement l’homologie sériée de ces organes ainsi que le pragmatisme de la nature qui n’a employé qu’une seule forme générale pour des fonctions qui n’ont aucune relation42.

  • 43 Perru (Olivier), “Le Concept d’individualité biologique chez Milne-Edwards”, Bulletin d’Histoire e (...)
  • 44 Milne-Edwards (Henri), “Organisation”, in Bory de Saint-Vincent (J. B. G. M.) (sous la dir.), Dict (...)
  • 45 Milne-Edwards (Henri), Histoire naturelle des crustacés, op. cit., vol. I, p. 5.

61Le second grand principe de la biologie de Milne-Edwards, très étroitement dépendant du premier, est la “loi de division du travail”43. Énoncée pour la première fois en 1827 et développée en 1834 à propos des crustacés, elle fut étendue et vérifiée par la suite dans la plupart des groupes animaux44. Milne-Edwards compare l’organisme à une usine et les organes à des ouvriers : parmi ces derniers, chacun a un rôle précis et se voit attribuer une tâche particulière qu’il exerce avec d’autant plus d’aptitude qu’il n’a pas à se soucier des autres travaux, pris en charge par d’autres ouvriers. Cette organisation rationnelle permet à l’animal-usine de fonctionner avec la meilleure efficacité. L’influence sur le naturaliste des grandes théories économiques de son époque d’essor industriel est manifeste. Il le reconnaît d’ailleurs lui-même : “Le principe suivi par la nature dans le perfectionnement des êtres est le même que celui si bien développé par les économistes modernes, et, dans ses œuvres aussi bien que dans les produits de l’art, on voit les avantages immenses de la division du travail”45. Sa référence est probablement ici la doctrine de l’économiste britannique Adam Smith (1723-1790), qui recommandait de décomposer la fabrication des objets manufacturés en étapes ponctuelles effectuées chacune par un ouvrier spécialisé, afin d’augmenter l’efficacité et la productivité.

62Dans le règne animal, ce principe se traduit par une spécialisation progressive des tissus, à mesure que, pour un type donné, le degré de perfection de l’organisme augmente. Ainsi, chez les animaux les plus primitifs, les polypes par exemple, les tissus sont peu différenciés et il n’existe pas de véritables systèmes d’organes ; chaque partie du corps peut assurer la plupart des fonctions vitales. Corrélativement, si l’on divise de tels animaux, ils sont capables de se régénérer très facilement, comme c’est le cas chez l’hydre d’eau douce. Au contraire, chez les animaux supérieurs, les tissus se sont réparti les tâches et se sont différenciés en systèmes d’organes à fonction bien définie (système nerveux, digestif, reproducteur, etc.). En contrepartie de leur degré d’organisation élevé, les tissus des animaux supérieurs sont incapables de se régénérer.

  • 46 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 194.

63Milne-Edwards accorde donc une signification forte aux parties répétées, manifestations de la loi d’économie et unités auxquelles peut s’appliquer le principe de division du travail. Cependant, contrairement à Dugès, il ne les considère pas comme des individualités distinctes et primitivement indépendantes. L’unité fondamentale reste pour lui le type, constitué d’un nombre fixe de zoonites, vingt et un dans le cas des crustacés. Il ne conçoit pas l’organisme comme une somme de parties mais plutôt celles-ci comme des divisions de l’ensemble. Selon Perrier, “le principe de la division du travail est donc ici plutôt la constatation d’un ensemble de faits, une sorte de loi métaphysique, que l’indication d’un procédé réellement employé, d’un acte vraiment effectué pour passer d’un état simple à un état plus complexe.”46 La segmentation est seconde, elle correspond simplement à une stratégie déployée par la Nature par économie et ne traduit pas une origine multiple de l’organisme. À cet égard, Milne-Edwards est plus proche des embryologistes allemands (voir le chapitre suivant) que de Dugès.

  • 47 Quatrefages de Bréau (Jean-Louis-Armand de), Histoire naturelle des annelés marins et d’eau douce,(...)

64Ses études embryologiques semblent cependant pointer vers l’individualité des segments. En effet, à la suite des travaux de Quatrefages et des siens propres sur la reproduction asexuée par bourgeonnement chez certaines annélides marines47, il montre que les anneaux se forment successivement, et que c’est toujours l’avant-dernier ou le dernier d’une région qui produit par bourgeonnement les nouveaux segments. Or, chez les crustacés qui éclosent avec moins de vingt et un segments, le même processus est mis en jeu pour atteindre le nombre définitif d’anneaux. Milne-Edwards note la similitude des deux phénomènes, tout en soulignant que, dans un cas, le mécanisme est continu, alors que dans l’autre il est limité dans le temps et l’espace.

65Néanmoins, malgré cette “puissance génésique” conférée au zoonite, ce dernier n’est en rien considéré comme un individu à part entière, pas plus que le fragment indifférencié de l’hydre qui, lui aussi, peut régénérer un individu entier. Dans le cas des crustacés, le bourgeonnement des segments n’est qu’un moyen d’atteindre le nombre archétypal de vingt et un zoonites, caractéristique de l’ensemble de la classe.

66Ainsi, l’apport de Milne-Edwards au concept d’homologie sériée est ambigu. À la suite des travaux de Savigny, d’Audouin et de Dugès, il a insisté sur l’identité essentielle des organes d’un même animal, en particulier chez les arthropodes. Par ailleurs, en énonçant la “loi d’économie” et la “loi de division du travail”, il a conféré à la répétition des parties une signification physiologique forte et particulièrement heuristique dont la morphologie transformiste, en la personne d’Edmond Perrier, saura se souvenir. Mais il est resté attaché à la notion de type telle qu’elle avait été définie par Geoffroy Saint-Hilaire, même s’il l’a restreinte à un groupe plutôt qu’au règne animal dans son ensemble ; il n’a donc pas cherché à définir, comme Dugès ou Moquin-Tandon, une entité morphologique et physiologique différente de l’organisme, ce dernier demeurant l’unité essentielle du vivant.

67Cependant, il a introduit dans le concept de type une dimension jusqu’alors négligée par la majorité des naturalistes français, au contraire de leurs collègues allemands : la dimension temporelle, c’est-à-dire le développement. Il a utilisé le critère embryologique pour classer des animaux, comme ce crustacé copépode parasite, Lemaea, rangé auparavant parmi les zoophytes compte tenu de sa forme irrégulière à l’état adulte, mais présentant au début de sa vie des stades de développement équivalents à ceux des autres crustacés. Ce faisant, il a partiellement comblé le retard français dans le domaine de l’embryologie et ouvert la voie à une nouvelle interprétation des parties répétées, de leur origine ontogénétique et, bientôt, phylogénétique.

Colonies animales et générations alternantes

68Alors que Milne-Edwards énonçait ses principes d’économie et de division du travail, les observations se poursuivaient un peu partout en Europe sur les animaux coloniaux. C’est de l’union de ces deux approches que devait naître la théorie coloniale.

  • 48 Steenstrup (Johannes Japetus Smith), Om Forplantning og Udvikling gjennem vexlende Generationsraek (...)

69Une étape déterminante fut la publication, en 1842, d’un ouvrage dont le but était de ramener la reproduction de tous les invertébrés à des lois générales48. Son jeune auteur, Johannes Japetus Smith Steenstrup (1813-1897), inspiré par la Naturphilosophie et par la morphologie de Goethe, était alors lecteur à l’académie de Sorö, au Danemark. Il se fit également connaître la même année par un ouvrage demeuré classique sur les tourbières et leur écologie. Cette soudaine célébrité lui valut d’obtenir une chaire de zoologie à l’université de Copenhague, où il enseigna de 1846 à 1885. Il s’intéressa aux problèmes les plus divers, de l’archéologie Scandinave à la systématique des céphalopodes. Il exerça une profonde influence sur la science danoise et resta jusqu’à sa mort un opposant radical au darwinisme.

  • 49 Steenstrup (Johannes Japetus Smith), Über den Generationswechsel..., op. cit., pp. v-vi.

70Steenstrup relevait des similitudes surprenantes entre des animaux apparemment sans lien taxinomique : les méduses, les hydraires (cnidaires coloniaux), les salpes et les trématodes (groupe de vers plats parasites auquel appartient la grande douve du foie) ont ainsi tous en commun le fait qu’un individu sexué produit des œufs qui, lorsqu’ils éclosent, donnent naissance à des animaux dont la forme diffère fortement de celle de leurs parents. Ces individus, asexués, produisent à leur tour, par bourgeonnement, des individus sexués semblables à ceux dont ils sont issus. L’on a donc affaire à un cycle à deux générations, l’une sexuée, l’autre asexuée, qui alternent régulièrement, d’où le nom que Steenstrup donne à ce phénomène : “l’alternance des générations” (Generationswechsel)49. Dans tous les cas, la génération asexuée a pour fonction de “couver” les futurs individus sexués. C’est pourquoi elle est qualifiée de “génération nourricière”, les individus asexués étant appelés des “nourrices”. Steenstrup compare cette diversité intraspécifique à celle des sociétés d’insectes :

  • 50 Idem, pp. ix-x. Voir aussi pp. 122-125.

Il m’est apparu clairement, en effet, que ces générations préparatoires, qui ont toutes ceci en commun qu’elles proviennent toutes d’œufs sans pouvoir en produire elles-mêmes, qu’elles sont toutes du même genre, qu’elles engendrent toutes, à partir des germes qu’elles renferment en leur sein, un couvain qui, avec le temps, prend la forme des animaux qui ont donné naissance à la génération préparatoire, qu’elles nourrissent toutes pareillement ce couvain par leur vie et par leur corps ; que ces générations, dis-je, répètent à un degré inférieur ce que nous avons admiré depuis longtemps chez les insectes coloniaux, vivant en colonies : les termites, les fourmis, les guêpes, les bourdons et les abeilles. [...] Ainsi, la génération alternante devient, de ce point de vue, un stade indispensable du développement dans la nature, et nous devons vérifier une fois de plus les paroles du grand Maître [Goethel : “La nature suit son chemin, et ce qui nous apparaît comme une exception est la règle”.50

71Steenstrup insiste donc sur le caractère universel de ce phénomène. En fait, seuls les vertébrés en sont, selon lui, exempts. Il souligne également la nouveauté de sa théorie. L’on a, en effet, souvent décrit le passage de la forme asexuée à la forme sexuée comme la métamorphose d’un seul et même individu : par exemple, dans le cas des méduses, le scyphistome était considéré comme une forme larvaire, de même que la chenille, incapable de reproduction, est la larve du papillon qui, lui, se reproduit. Mais une larve ne saurait se transformer qu’en un seul adulte ; or, l’on observe au contraire que c’est toute une série de petites méduses qui bourgeonnent successivement à partir du scyphistome. Il convient par conséquent de reconnaître dans celui-ci un individu à part entière, distinct des formes sexuées et destiné à assurer le développement de ces dernières.

72Cette théorie fut largement diffusée et suscita immédiatement des réactions, positives et négatives, dans toute l’Europe. On lui reprocha notamment d’être trop ambitieuse et généralisatrice ; en réalité, malgré l’enthousiasme de Steenstrup, l’alternance des générations semblait n’être qu’un phénomène relativement exceptionnel dans le règne animal. Elle eut en tout cas le mérite d’attirer l’attention des naturalistes sur le rôle de la reproduction asexuée dans l’établissement des colonies animales ; elle suggérait que des animaux apparemment individualisés tels que les ténias pussent être en réalité des colonies d’individus frères (les proglottis), ayant bourgeonné à partir d’une même nourrice asexuée (le scolex). Les deux générations, sexuée et asexuée, seraient donc dans ce cas reliées physiquement. De là à appliquer ce processus à tous les organismes constitués d’unités répétées, il n’y avait qu’un pas, a autant que tes cestodes (classe a laquelle appartient le ténia) étaient généralement rangés avec les annélides dans l’ensemble des “vers”. Compte tenu de l’existence d’un bourgeonnement chez les annélides, tout semblait indiquer que les segments de ces derniers fussent des homologues des proglottis des vers intestinaux.

FIG. 19 - La multiplication végétative d’un polype (strobilisation) donnant naissance à des méduses, illustrée dans un traité du XIXème siècle.

73D’ailleurs, Steenstrup concluait son ouvrage en comparant l’alternance des générations animales avec le “cycle vital” des plantes : chez ces dernières, “l’individu originel” se trouvant dans l’équivalent végétal de l’œuf, c’est-à-dire la graine, produit par bourgeonnement une colonie d’individus reliés les uns aux autres, chacun étant constitué d’un fragment de tige et d’un appendice foliaire (feuille ou pièce florale). Cette génération asexuée finit par engendrer, toujours par bourgeonnement, des formes sexuées (étamines et pistil) qui, à leur tour, après fécondation, produisent une graine.

74Un autre point essentiel de la théorie de Steenstrup est l’importance accordée à l’aspect adaptatif de l’alternance des générations, et ce jusque dans la terminologie (“nourrice”, etc.). l'individu asexué n'a qu'un but, celui d’assurer le développement de la génération suivante. Il y a donc une répartition des tâches entre les deux générations, l’une étant capable de réaliser la reproduction sexuée mais sans pouvoir mener à son terme le développement de sa progéniture, l’autre jouant un rôle de nourrice mais au prix de l’abandon de la sexualité. Steenstrup rejoint donc ici Milne-Edwards et son principe de division du travail.

  • 51 Leuckart (Rudolf), Über den Polymorphismus der Individuen oder die Erscheinungen der Arbeitsteilun (...)
  • 52 Wunderlich (Klaus), Rudolf Leuckart, Weg und Werk, Iéna : Fischer, 1978, 152 p.

75En 1851, l’Allemand Karl Georg Friedrich Rudolf Leuckart (1822-1898) allait approfondir ce point en introduisant la notion de “polymorphisme”51. Très tôt intéressé par la zoologie, Leuckart avait suivit des études de médecine à Göttingen avant de devenir, en 1845, l’assistant du zoologiste Rudolf Wagner (1805-1864)52. En 1848, il entreprit une expédition scientifique en mer du Nord pour étudier les invertébrés marins. Ses observations l’amenèrent à scinder l’ensemble des “radiés” en deux groupes distincts, les “cœlentérés”, comprenant les éponges, les cnidaires et les cténophores, et les “échinodermes” (oursins, astéries, etc.), sur la base d’arguments embryologiques. À partir de 1850, il enseigna à l’université de Giessen, puis, en 1869, il obtint une chaire à Leipzig où il fonda un nouvel institut de zoologie en 1880. Ses contributions à la connaissance des invertébrés, et notamment des cycles parasitaires (vers, protozoaires, etc.), comptent parmi les avancées majeures de la morphologie du XIXème siècle, et il est souvent considéré comme le fondateur de la parasitologie moderne.

76Il note qu’à l’intérieur d’une même espèce, on trouve des individus parfois très différents et spécialisés dans des tâches particulières. L’exemple le plus universel est celui de la différence entre les deux sexes, mais le polymorphisme existe également à l’intérieur des sociétés animales, comme chez les fourmis ou les termites, chez qui l’on rencontre des mâles, des femelles fertiles et toute une série de “neutres” (en réalité des femelles stériles) adaptés aux travaux les plus divers (soin des œufs et des larves, défense de la communauté, recherche de la nourriture, etc.). Un cas intéressa particulièrement Leuckart, celui des siphonophores. Dans ces colonies flottantes, remarquablement coordonnées, chacun des “individus” est extrêmement spécialisé : certains se chargent de la prise de nourriture, d’autres de la défense ou de la locomotion, d’autres encore de la reproduction sexuée et de la production des œufs. Tous sont bâtis sur le même plan et sont adaptés à une fonction précise. L’alternance des générations telle que l’a définie Steenstrup est un cas particulier du polymorphisme dans la mesure où elle se traduit par une différence adaptative entre les formes sexuées et les nourrices. En outre, c’est elle, associée à la reproduction asexuée par bourgeonnement, qui permet la diversité intra-spécifique extrême des siphonophores. Là encore, il était difficile de ne pas faire le lien avec la morphologie des animaux segmentés et la spécialisation de leurs anneaux.

77Quelques années plus tard, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861), fils d’Étienne et continuateur à plusieurs égards de l’œuvre paternelle (en embryologie notamment, et en tératologie), soulignait l’unité et la cohésion de certaines colonies animales, qu’il appelait pour sa part des “communautés”. Il reconnaissait la difficulté d’établir une limite stricte entre ces dernières et des individus à part entière :

  • 53 Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Histoire générale des règnes organiques, principalement étudiée (...)

Comme ceux-ci [les individus au sens habituel], la communauté a son unité abstraite et son existence collective ; c’est une réunion d’individus, et souvent en nombre immense ; et pourtant elle peut, elle doit être considérée elle-même comme un seul individu, comme un être un, bien que composé. Et elle est telle, non pas seulement par une abstraction plus ou moins rationnelle ; elle l’est en réalité, matériellement, pour nos sens aussi bien que pour notre esprit, étant constituée, comme un être organisé, de parties continues et réciproques dépendantes ; toutes fragmentées d’un même ensemble, bien que chacune soit elle-même un ensemble plus ou moins nettement circonscrit ; toutes membres d’un même corps, quoique chacune constitue un corps organisé, un petit tout. Si bien que la communauté tout entière jouit aussi d’une existence réelle et distincte, par conséquent individuelle, s’il est vrai que l’individualité soit “ce qui fait qu’un être a une existence distincte de celle des autres êtres”.
Toute communauté réunit ainsi en elle deux existences, deux vies, deux individualités pour ainsi dire, superposées l’une à l’autre ; ou mieux, deux modes d’existence, deux genres, deux degrés d’individualité : la vie propre et la vie commune ; l’individualité proprement dite et l’individualité collective qui est la résultante de toutes les individualités proprement dites. Et la définition que nous avons donnée de la communauté peut, en dernière analyse, se résumer en ces termes : un individu composé d’individus ; ou encore : des individus dans un individu53.

78Mais, malgré l’établissement de cette continuité entre les colonies les plus lâches et celles qui sont les plus intégrées et constituent presque des organismes, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire n’extrapole pas ses observations aux animaux segmentés tels que les annélides ou les arthropodes. Et lorsque Dugès voyait une progression régulière dans le passage des zoonites les plus indépendantes aux ensembles les plus interdépendants, soumis à la “coalescence” et à la “modification et complication des organismes”, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire estime au contraire que le phénomène colonial est un indice d’infériorité : selon lui, plus les individus sont dépendants les uns des autres, plus il s’agit d’une forme de vie primitive. Par exemple, chez les éponges ou les végétaux, qu’il considère comme des colonies, l’individualité de l’ensemble l’emporte “à ce point que l’individualité proprement dite n’existe plus à vrai dire que théoriquement”. En outre, la vie coloniale ne se rencontre normalement que dans les groupes inférieurs. Chez les animaux les plus parfaits, comme les mammifères, et chez l’homme, le phénomène de “communauté” relève de la tératologie. Il n’est donc pas question d’envisager que les organismes supérieurs puissent représenter eux-mêmes des colonies de zoonites.

  • 54 Sillard (Jean-Christophe), “Quatrefages et le transformisme", Revue de Synthèse, 3ème série, vol.  (...)

79Le zoologiste Jean-Louis-Armand Quatrefages de Bréau54 (1810-1892), disciple de Milne-Edwards, va en revanche beaucoup plus loin. Il reprend en 1862 le problème des générations alternantes et du bourgeonnement. Son étude des annélides, de leur reproduction et de leur développement l’a convaincu de la similitude entre l’apparition de nouveaux anneaux au cours de la croissance de ces animaux, et la formation des colonies de cœlentérés, la seule différence étant le type de disposition des éléments néoformés, linéaire dans un cas et arborescente dans l’autre ; cette analyse rappelle le principe de “disposition des organismes” de Dugès.

80Chez les annélides comme chez les cœlentérés, l’accroissement du nombre des parties intervient tout autant pendant la croissance que lors de la multiplication végétative, c’est-à-dire de la phase asexuée (“agame”) de la génération alternante :

  • 55 Quatrefages de Bréau (Jean-Louis-Armand de), Métamorphoses de l’homme et des animaux, Paris : Bail (...)

Ainsi, toute génération agame se rattache à l’accroissement proprement dit. Ce phénomène se manifeste tantôt par l’augmentation de volume des parties, tantôt par la multiplication de ces mêmes parties. Or, dans ce dernier cas, il arrive souvent que chaque partie surajoutée réunit un ensemble qui en fait presque un individu. Chez les Annélides, par exemple, dans la plus grande étendue du corps, chaque anneau possède son centre nerveux, son appareil locomoteur, son système vasculaire, sa grande poche digestive, ses organes reproducteurs, le tout semblable à ce qui existe dans l’anneau qui précède et dans celui qui suit. Un pas de plus, et chaque anneau pourra se suffire à lui-même. Il ne lui manque, à vrai dire, qu’une bouche et des organes de sens. [...] Une individualité nouvelle s’est formée, et cette individualité a son origine dans un ensemble de phénomènes qui ne diffèrent en rien de ceux de l’accroissement tels qu’on les observe dans la classe entière. Entre ces phénomènes et la gemmation de l’hydre, [... ] il n’y a évidemment aucune distinction fondamentale. La forme seule des espèces, les lois de leur accroissement individuel suffisent pour expliquer les différences apparentes. Ainsi l’on passe de la simple croissance des mammifères au bourgeonnement par des nuances insensibles ; et tout nous ramène à cette importante conclusion que le bourgeonnement et par conséquent la reproduction agame ne sont, au fond, qu’un phénomène d’accroissement.55

81Étant donné que la croissance et la reproduction asexuée sont des manifestations d’un unique phénomène, et que la croissance est toujours limitée dans le temps, la reproduction asexuée elle aussi doit cesser à un moment ou à un autre. Elle ne peut donc pas être le seul mode de reproduction des animaux. De ce fait, la reproduction sexuée doit intervenir périodiquement pour perpétuer l’espèce. Ainsi, l'universalité du mode de croissance et son identité avec le mode de multiplication végétative traduisent l’unité générale du monde animal. Le cycle vital de tous les animaux peut être ramené à un même schéma fondamental : l’alternance d’une phase asexuée, qui se manifeste par une croissance par augmentation du nombre des zoonites et éventuellement une reproduction asexuée si ces zoonites viennent à se détacher les uns des autres, et d’une phase sexuée qui réalise la fécondation.

  • 56 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 232.

82L’apport de Quatrefages a donc été déterminant dans l’élaboration de la théorie coloniale ; en effet, il “donne à son tour une valeur inattendue à la théorie de Dugès par la féconde application qu’il en fait aux plus compliqués des phénomènes de reproduction”56. Comme Milne-Edwards avait commencé à le faire, il fournit un début d’explication ontogénétique au phénomène de la répétition des parties.

83Il faut enfin mentionner des travaux d’un autre émule de Milne-Edwards, qui mènent presque directement à la théorie de Perrier, bien qu’ils n’aient pas été réalisés dans un cadre transformiste : il s’agit de ceux de Félix Joseph Henri de Lacaze-Duthiers (1821-1901). Ce dernier avait effectué diverses expéditions maritimes, après quoi il revint à Paris (1854) où Milne-Edwards le prit sous sa protection, et lui obtint finalement un poste à la faculté de Lille. Il reçut la chaire des annélides, mollusques et zoophytes au Muséum d’Histoire naturelle en 1865, puis celles de zoologie, d’anatomie et de physiologie comparée à la faculté de Paris en 1869. En 1871, enfin, il fut élu à l’Académie des sciences. Ses travaux portèrent surtout sur les invertébrés marins ; il favorisa la création de nouvelles stations biologiques (Banyuls et Roscoff) et il mena plusieurs missions pour le gouvernement, en Algérie récemment conquise notamment. Il fonda en 1872 les Archives de Zoologie expérimentale et générale et joua un rôle administratif majeur dans l’enseignement de la zoologie en France. Il attachait une très grande importance à l’approche expérimentale en zoologie, mais il s’opposa à certains physiologistes, tels que Claude Bernard, sur les modalités exactes de cette méthode, qui pour lui consistait en une observation préparée suivie d’une induction. Il pratiquait la plus grande prudence dans ses investigations, et maintint jusqu’à la fin de sa vie que le problème de l’origine des espèces ne faisait pas partie de la science objective. L’un de ses travaux les plus remarquables est l’étude des pièces génitales des insectes femelles, dont il démontra l’unité de plan entre les différents ordres.

  • 57 Idem, voir le texte p. 248.

84Aux invertébrés, Lacaze-Duthiers applique d’une manière synthétique les quatre lois de Dugès en les complétant par les conceptions de Milne-Edwards et de Leuckart relatives au partage du travail et au polymorphisme, ainsi que par les vues de Steenstrup et de Quatrefages sur le bourgeonnement et la génération alternante. Il considère tous les invertébrés comme des colonies de zoonites assemblés en “séries linéaires” ou en “masses selon deux ou trois dimensions”. Comme Dugès et contrairement à Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, il voit dans la coalescence et l’intégration des zoonites au sein d’un ensemble des marques de progrès. L’on peut par conséquent définir une échelle ascendante des animaux en fonction de la dépendance de leurs zoonites57.

85La coalescence et la spécialisation des zoonites se poursuit chez les “invertébrés supérieurs”, c’est-à-dire les annélides et les arthropodes. Lacaze-Duthiers estime d’ailleurs que c’est la linéarité de ces colonies animales qui explique cette particularité, car "les rapports forcés” d’un zoonite avec ses deux voisins “modifient sa forme plus ou moins complètement”, alors que dans les “colonies en masse, cette nécessité de relation est moins absolue”. Il souligne en particulier la tendance générale du système nerveux à se concentrer et à former des ganglions cérébroides dans la partie antérieure de l’animal.

86Mais un fossé infranchissable sépare selon lui les invertébrés des vertébrés. Comme Perrier le lui reprochera quinze ans plus tard, il refuse de voir une multiplicité d’organismes dans le corps des vertébrés. Son argument principal est l’existence chez ces animaux d’un “noeud vital”, c’est-à-dire d’une partie centrale du corps, composée de quelques organes vitaux, et dans laquelle la vie des vertébrés est presque totalement concentrée. Au contraire, il est impossible de définir un tel nœud vital chez les invertébrés, dont la vie, quel que soit le degré de coalescence et de spécialisation des zoonites, est répartie de manière diffuse dans l’organisme général.

Conclusion

87Ainsi, au moment où les opinions transformistes commencent de se répandre parmi les naturalistes européens, les principaux éléments de ce qui deviendra la théorie coloniale de l’origine des parties répétées sont déjà en place, bien qu’intégrés pour l’heure dans un cadre fixiste. À cet égard, Dugès apparaît incontestablement comme un pionnier, et il n’est pas exagéré de dire qu’à quelques détails près, la théorie de Perrier n’est rien d’autre que la “conformité organique” avec la dimension phylogénétique en plus. Le rôle réel du Montpelliérain est néanmoins difficile à évaluer avec exactitude. En effet, l’opposition de Cuvier, un certain mépris des naturalistes parisiens envers la province, ainsi que la disparition prématurée de Dugès, n’ont pas favorisé la propagation des idées contenues dans le Mémoire sur la conformité organique, comme l’a déploré Perrier cinquante ans plus tard. Mais ces idées, même si elles n’ont pas été admises dans leur intégralité, ont au moins été connues et, dans les décennies qui ont suivi leur publication, exploitées et enrichies de diverses manières : le rôle physiologique de la modification des zoonites, leur mode de formation par bourgeonnement, le lien de ce bourgeonnement avec le développement, le cycle vital et l’alternance des générations ont ainsi été développés par des chercheurs de différentes nationalités entre 1832 et 1865, en même temps que s’accumulaient les résultats relatifs à l’anatomie, à la biologie et au développement des organismes coloniaux. Durant toute cette période, les problèmes classiques du type et de l’individualité ont été de plus en plus confondus, et la dimension ontogénétique a été prise en compte de manière toujours plus centrale.

88Nous avons évoqué l’importance considérable des travaux de Dugès en ce qui concerne le concept d’homologie et particulièrement d’homologie sériée. Désormais, cette notion revêt une signification aussi forte que celle de l’homologie spéciale, dont elle ne se distingue d’ailleurs plus vraiment puisque l’unité morphologique fondamentale, celle qu’il faut prendre en considération si l’on souhaite montrer l’unité générale du monde vivant, est le zoonite. Plus généralement, c’est la morphologie dans son ensemble qui va se transformer profondément sous l’influence de plus en plus insistante de la “loi de multiplicité des organismes”. Cette dernière a joué à cet égard un rôle sans doute aussi important que la théorie cellulaire en ouvrant la voie à une conception très hiérarchisée des formes vivantes et à la définition d’individus de différents ordres, de la cellule à la colonie. Elle a par ailleurs permis l’émergence d’une nouvelle méthode, synthétique, prenant en compte aussi bien les données morphologiques au sens strict que les critères embryologiques et les aspects fonctionnels et adaptatifs. Haeckel et Perrier sauront exploiter ce nouveau visage de la morphologie et placeront le problème de la répétition des parties au centre de leurs efforts respectifs pour construire une phylogenèse animale crédible.

  • 58 Schlanger (Judith), Les Métaphores de l’organisme, Paris : Vrin, 1971, 269 p.

89Enfin, les parties répétées, et leur éventuelle spécialisation, constituent à partir des travaux de Dugès et de Milne-Edwards l’enjeu d’un rapprochement entre les sciences naturelles et la sociologie naissante. Certes, la comparaison de l’organisme vivant et des sociétés humaines est un lieu commun depuis l’Antiquité, et tout écolier romain se voyait enseigner comment, dans les premiers temps de la République, Menenius Agrippa avait mis fin à la sécession de la Plèbe au moyen de la fable des membres et de l’estomac. Mais, à la fin du XVIIIème siècle, parallèlement à l’essor de la philosophie de l’histoire, la sociologie tend à se constituer en discipline scientifique à part entière, cherchant à dégager des lois et à faire des prédictions. Dès lors, le langage métaphorique cesse de n’être qu’un artifice pédagogique pour devenir l’expression d’une véritable conformité des lois biologiques et sociales58. Le transfert s’est effectué dans les deux sens, des naturalistes tels que Milne-Edwards tentant de retrouver le fonctionnement des sociétés dans la répartition des tâches entre les parties de l’organisme, alors que les sociologues, en retour, essaient d’appliquer les résultats de la morphologie et de la physiologie aux groupes humains. Ces interactions ne feront que s’amplifier avec les progrès de l’hypothèse transformiste, et, particulièrement, du darwinisme.

90La répétition des parties devient donc, à partir de 1840, le sujet d’une discussion très générale, dont les prolongements s’étendent bien au-delà des limites de la morphologie.

Notes

1 Sur le problème de l’individu en biologie, voir Jeuken (M.), “The Concept ‘Individual’ in biology”, Acta Biotheoretica, vol. X, 1952, pp. 57-87.

2 Aristote, Histoire des animaux, [trad. par Berthier J.], Paris : Gallimard, 1994, p. 228 [531 b-532a].

3 Aristote, De l'âme, [trad. par Bodéüs R.], Paris : Garnier-Flammarion, 1993, p. 132 [411b].

4 Idem, pp. 132-133.

5 Saint Augustin, Liber de quantatite animae, cité par Wit (Hendrik de), Histoire du développement de la biologie, Lausanne : Presses polytechniques et universitaires romandes, 1994, vol. III, p. 290.

6 C’est-à-dire, en réalité, des alvéoles formées par les parois végétales et dans lesquelles se logent les cellules, ces dernières n’étant plus présentes lors des observations de Hooke, de Malpighi et de Van Leeuwenhoek.

7 Voir Canguilhem (Georges), La Connaissance de la vie, 2ème éd., Paris : Vrin, 1989, pp. 187-188.

8 Voir Bordeu (Théophile de), Recherches anatomiques sur les positions des glandes et sur leur action [1752], in Œuvres complètes, Paris : Caille et Ravier, 1818, vol. I, § CXXV, p. 187.

9 Buffon (Georges-Louis Leclerc de), Histoire des animaux, in Œuvres philosophiques, [éd. par Piveteau Jean], Paris : Presses Universitaires de France, 1954, p. 238.

10 Ce système, qui se voulait un auxiliaire de la théorie de l’épigenèse contre celle de la préformation, ne s’appuyait sur aucune observation microscopique. Sur ces questions, voir Roger (Jacques), Les Sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIème siècle. La génération des animaux de Descartes à l’Encyclopédie, 2ème éd., Paris : Albin Michel, 1993.

11 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : Murray, 1916, pp. 169 et 189 ; Klein (Marc), Histoire des origines de la théorie cellulaire, Paris : Hermann, 1936, 71 p. ; Canguilhem (Georges), La Connaissance de la vie, op. cit., pp. 43-80 ; Le Guyader (Hervé), Théories et histoire en biologie, Paris : Vrin, 1988, pp. 89-96 ; Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, Paris : Vrin, 1987, 388 p.

12 Oken (Lorenz), Die Zeugung, Bamberg ; Wurtzbourg : Göbhardt, 1805, 216 p., cité par Canguilhem (Georges), La Connaissance de la vie, op. cit., p. 60.

13 C’est aussi pour lui le moyen de montrer l’importance de la forme sphérique dans la nature. L’on sait en effet que, à l’instar de Cams, il considère la sphère comme la forme primordiale dont on peut déduire par des transformations géométriques toutes les autres formes. La théorie des infusoires lui permet, à cet égard, de ramener l’ensemble du monde organique à une juxtaposition de sphères microscopiques.

14 Schleiden (Jacob Mathias), “Beiträge zur Phytogenesis”, Muller’s Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin, 1838, pp. 137-176.

15 Schwann (Theodor Ambrose Hubert), Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen, Berlin : Sander’schen Buchhandlung, 1839, 270 p.

16 Idem, pp. 228-229.

17 Trembley (Abraham), Mémoire pour servir à l’histoire d’un genre de polypes [sic] d’eau douce, à bras en forme de cornes, Paris : Durand, 1744, 2 vols.

18 Peyssonel (Jean-André), “Traité du Corail contenant les nouvelles découvertes qu’on a faites sur le Corail, les pores, madrépores, schairas, litophitons, éponges et autres corps et productions que la mer fournit, pour servir à l’histoire personnelle des Mers”, extrait paru en anglais dans les Philosophical Transactions, vol. 47, 1752, pp. 445-469 ; Cavolini (Filippo), Memorie per servire alla storia de’polipi marini, Naples : [s.n.], 1785, 279 p.

19 Chamisso (Adelbert von), De animalibus quibusdam e classe vermium Linnaeana in circumnavigatione terrae auspicante comite N. Romanzoff duce Ottone de Kotzebue annis 1815, 1816, 1817, 1818, Fasciculus primus de Salpa, Berlin : Dümmler, 1819, 2 vols.

20 Sars (Michael), Beskrivelser og iagttagelser over nogle moerkelige eller nye i havet ved den bergenske kyst levende dyr af polypernes, acalephernes, radiaternes, annelidernes, og molluskemes classer, med en kort oversigt over de hidtil af forfatteren sammesteds fundne arter og deres forekommen, Hallager : Bergen, 1835, 81 p.

21 Lovén (Sven Ludvig), “Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Syncoryne”, Annales des Sciences naturelles, 2ème série, vol. XV, 1841, pp. 157-176.

22 Le genre du substantif “zoonite” est incertain. Moquin-Tandon et Dugès l’ont considéré comme féminin, mais le masculin s’est peu à peu imposé, notamment chez Milne-Edwards. Nous utiliserons ici l’un ou l’autre, en fonction de l’auteur étudié.

23 Il est l’auteur d'un intéressant journal de voyage : Moquin-Tandon (Alfred), Un Naturaliste à Paris, 1834 : notes sur mon séjour à Paris, mon premier voyage à Paris en 1834, du 4 septembre au 23 octobre, [éd. présentée par Fischer JeanLouis], Chilly-Mazarin : Sciences en situation, 1999, 63 p. (collection Sens de l’histoire).

24 Moquin-Tandon (Alfred), Monographie de la famille des Hirudinées, Paris : Gabon, 1827, p. 88.

25 Idem, p. 89.

26 Idem.

27 Idem, p. 90.

28 Idem, pp. 90-91.

29 Perru (Olivier), “Zoonites et unité organique : les origines d’une lecture spécifique du vivant chez Alfred Moquin-Taudan (1804-1863) et Antoine Dugèse (1797-1838)”, History and philosophy of the Life Sciences, vol. 22, 2000, pp. 249-272.

30 Dugès (Antoine), “Recherches sur l’organisation et les mœurs des planaires”, Annales des Sciences naturelles, 1ère série, vol. XV, 1828, pp. 139-183 ; “Aperçus de quelques observations nouvelles sur les planaires et plusieurs genres voisins”, Annales des Sciences naturelles, 1ère série, vol. XXI, 1830, pp. 72-92.

31 Dugès (Antoine), Mémoire sur la conformité organique dans l’échelle animale, Montpellier : Ricard, 1832, 124 p.

32 Idem, p. 13.

33 Idem, p. 25.

34 Idem, p. 31.

35 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, Paris : Alcan, 1884, p. 159.

36 Littré (Émile), Robin (Charles), Dictionnaire de médecine, de chirurgie, de pharmacie, des sciences accessoires et de l’art vétérinaire, 12ème éd., Paris : Baillière, 1865, p. 1661.

37 Audouin (Jean-Victor), Milne-Edwards (Henri), “Recherches anatomiques et physiologiques sur la circulation dans les crustacés”, Annales des Sciences naturelles, vol. XI, 1827, pp. 283-314 et 352-399 ; Milne-Edwards (Henri), Histoire naturelle des crustacés, Paris : librairie encyclopédique de Roret, 1834-1840, 3 vols.

38 Milne-Edwards (Henri), Rapport sur les Progrès récents des Sciences zoologiques en France, Paris : impr. impériale, 1867, p. 435.

39 Milne-Edwards (Henri), Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’homme et des animaux, faites à la faculté des sciences de Paris, Paris : Masson, 1857, vol. I, p. 13 ; Introduction à la zoologie générale, ou Considérations sur les tendances de la nature dans la construction du règne animal, Paris : Masson, 1853, pp. 7-12.

40 Audouin (Jean-Victor), Milne-Edwards (Henri), “Troisième mémoire sur l’anatomie et la physiologie des crustacés ; Recherches anatomiques sur le système nerveux”, Annales des Sciences naturelles, vol. XIV, 1828, pp. 77-102 ; Milne-Edwards (Henri), Histoire naturelle des crustacés, op. cit., vol. I, pp. 24-26 et 42-45.

41 Milne-Edwards (Henri), Introduction à la zoologie générale..., op. cit., pp. 29-30.

42 Milne-Edwards (Henri), “Observations sur les changements de forme que divers crustacés éprouvent dans le jeune âge”, Annales des Sciences naturelles, 2ème série, vol. III, 1835, pp. 321-334.

43 Perru (Olivier), “Le Concept d’individualité biologique chez Milne-Edwards”, Bulletin d’Histoire et d’Épistémologie des Sciences de la Vie, vol. IV, 1997, pp. 147-172 ; Limoges (Camille), “Milne-Edwards, Darwin, Durkheim and the division of labour : a case study in reciprocal conceptual exchanges between the social and the natural sciences”, in Cohen (I. Bernard) (sous la dir.), The Natural Sciences and the Social Sciences : Some Critical and Historical Perspectives, Dordrecht : Kluwer Academic Publishers, 1994, pp. 317-343.

44 Milne-Edwards (Henri), “Organisation”, in Bory de Saint-Vincent (J. B. G. M.) (sous la dir.), Dictionnaire classique d’histoire naturelle, Paris : Beaudoin, 1827, vol. XII, pp. 332-344. La notion de division du travail physiologique fut introduite un an plus tôt par le Britannique Peter Mark Roget (1779-1869) à propos de la fonction de nutrition chez différents animaux : Roger (Peter Mark), An Introductory Lecture on Human and Comparative Physiology, Londres : 1826.

45 Milne-Edwards (Henri), Histoire naturelle des crustacés, op. cit., vol. I, p. 5.

46 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 194.

47 Quatrefages de Bréau (Jean-Louis-Armand de), Histoire naturelle des annelés marins et d’eau douce, Paris : librairie encyclopédique de Roret, 1865, 2 vols ; Milne-Edwards (Henri), “Observations sur le développement des annélides faites sur la côte de la Sicile”, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, vol. 19, 1845, p. 1410 ; “Observations sur le développement des annélides”, Annales des Sciences naturelles, 3ème série, vol. III, 1845, pp. 145-182.

48 Steenstrup (Johannes Japetus Smith), Om Forplantning og Udvikling gjennem vexlende Generationsraekker, en saeregen form for Opfostringen i de lavere Dyreklasser, Copenhague, 1842. Cet ouvrage fut aussitôt traduit en allemand par Lorenzen C. H. : Über den Generationswechsel, oder die Fortpflanzung und Entwickelung durch abwechselnde Generationen, eine eigenthümliche Form der Brutpflege in den niederen Thierclassen, Copenhague : Reitzel, 1842, 140 p.

49 Steenstrup (Johannes Japetus Smith), Über den Generationswechsel..., op. cit., pp. v-vi.

50 Idem, pp. ix-x. Voir aussi pp. 122-125.

51 Leuckart (Rudolf), Über den Polymorphismus der Individuen oder die Erscheinungen der Arbeitsteilung in der Natur : Ein Beitrag zur Lehre vom Generationswechsel, Giessen : Ricker, 1851, 38 p.

52 Wunderlich (Klaus), Rudolf Leuckart, Weg und Werk, Iéna : Fischer, 1978, 152 p.

53 Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Histoire générale des règnes organiques, principalement étudiée chez l’homme et les animaux, Paris : Masson, 1859, vol. II, pp. 295-297.

54 Sillard (Jean-Christophe), “Quatrefages et le transformisme", Revue de Synthèse, 3ème série, vol. 95-96, 1979, pp. 283-295.

55 Quatrefages de Bréau (Jean-Louis-Armand de), Métamorphoses de l’homme et des animaux, Paris : Baillière, 1862, p. 268.

56 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 232.

57 Idem, voir le texte p. 248.

58 Schlanger (Judith), Les Métaphores de l’organisme, Paris : Vrin, 1971, 269 p.

Table des illustrations

Légende FIG. 16 - Ascidies simples et coloniales décrites par Savigny,
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Légende FIG. 17 - Espèces de sangsues (hirudinées) observées par Moquin-Tandon.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1998/img-2.jpg
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Légende FIG. 18 - Organes internes de la sangsue Haemopis, d’après Moquin-Tandon.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1998/img-3.jpg
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Titre Tableau 5 - “Tableau comparatif des appendices et des segments distribués en régions homologues”, d'après Dugès.
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Légende FIG. 19 - La multiplication végétative d’un polype (strobilisation) donnant naissance à des méduses, illustrée dans un traité du XIXème siècle.
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