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Histoire d’une question anatomique

 | 
Stéphane Schmitt

L'émergence des diverses solutions au problème des parties répétées (1780-1850)

Homologie unité de plan : vers un archétype segmenté

Texte intégral

“La nature emploie constamment les mêmes matériaux et n’est ingénieuse qu’à en varier les formes. Comme si en effet elle était soumise à de premières données, on la voit tendre toujours à faire reparaître les mêmes éléments, en même nombre, dans les mêmes circonstances et avec les mêmes connexions.”
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire

  • 1 Coleman (William), “Morphology between type concept and descent theory”, Journal of the History of (...)

1Au moment où, dans leur interprétation de la structure des êtres vivants, les Naturphilosophen mettaient l’accent sur la notion d’historicité, se développait en France une morphologie tout à fait différente, fondée quant à elle sur les critères de la classification. Cette autre conception de l’anatomie, défendue notamment par Geoffroy Saint-Hilaire, présentait de nombreux points communs avec l’approche de Goethe et reposait sur la notion d’unité de plan et de type commun. Résolument statique, elle ne tenait pour ainsi dire aucun compte de l’histoire individuelle des organismes, c’est-à-dire du développement, pas plus que d’une éventuelle récapitulation du tout par chaque partie. Au contraire, elle plaçait les différentes parties des êtres vivants sur un même niveau, comme autant de projections diverses d’une partie type idéale et unique, de même que les organismes dans leur ensemble dérivaient tous d’un modèle général commun. Cette approche, que Geoffroy Saint-Hilaire, puis Serres, qualifieraient de “transcendante”, allait culminer en Grande-Bretagne avec l’archétype de Richard Owen, composé d’une succession de segments identiques. Ce concept d’archétype, malgré ses faiblesses et ses contradictions, a définitivement marqué la biologie, jusqu’à nos jours, et certains historiens ont pu affirmer qu’après Darwin, la morphologie évolutive s’est contentée de lui substituer celui d’ancêtre commun1.

2Parallèlement, à partir des années 1820, une réflexion commença à s’engager sur l’existence éventuelle d’une “force”, dont la nature exacte restait à préciser, et qui conduirait la matière vivante, comme la matière inorganique, à produire des structures répétées, de sorte qu’elle expliquerait aussi bien la formation des cristaux minéraux que des segments des animaux. Cette notion, assez floue en réalité, fut développée par Geoffroy Saint-Hilaire et surtout par Owen. Elle a, elle aussi, exercé une influence considérable sur les biologistes de la seconde moitié du XIXème siècle qui lui ont attribué généralement une signification hautement matérialiste. Il est donc important de revenir sur les conditions dans lesquelles ces notions d’archétype et de force de répétition, essentielles dans l’histoire du concept d’homologie sériée, ont pu se développer au cours des premières décennies du XIXème siècle.

L’unité de composition et la définition des “organes analogues”

3Si l’on évoque l’anatomie française de la première moitié du XIXème siècle, deux noms viennent immédiatement à l’esprit : ceux d’Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) et de Georges Cuvier (1769-1832), indissolublement associés en raison de la querelle qui opposa les deux savants en 1830. Le premier d’entre eux est souvent présenté comme un proche de la Naturphilosophie, voire comme un “Naturphilosoph à la française”. Mais nous verrons que cette proximité n’est que de surface, et que les travaux sur la répétition des parties effectués par Geoffroy Saint-Hilaire ou par des scientifiques se réclamant de lui étaient très éloignés des préoccupations des Allemands.

4Avant d’étudier les apports des Français à l’histoire de l’homologie sériée, il convient de présenter brièvement l’état de la morphologie française dans les années 1800-1830 ; l’exemple de Geoffroy Saint-Hilaire permet à cet égard de mesurer toute la distance qui sépare les naturalistes français de leurs collègues d’outre-Rhin.

  • 2 Le Guyader (Hervé), Geoffroy Saint-Hilaire, un naturaliste visionnaire, Paris : Belin, 1998, p. 10 (...)
  • 3 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoire sur les rapports naturels des Makis Lemur L. et descrip (...)

5Geoffroy Saint-Hilaire, pour reprendre les termes d’Hervé Le Guyader2, “fut l’homme d’une seule idée”, celle de l’unité de plan des êtres vivants, ou plus exactement de “l’unité de composition”, qu’il tenta d’étendre à l’ensemble du règne animal3. Comme nous l’avons vu, cette idée n’était pas nouvelle et l’on peut même la faire remonter à Aristote. Elle avait été développée tout au long du XVIIIème siècle par les naturalistes français les plus éminents. L’originalité de Geoffroy Saint-Hilaire tient au caractère central qu’occupe l’unité de composition dans sa morphologie, à la méthode utilisée pour établir les affinités entre les différentes espèces, ainsi qu’à l’application aux arthropodes et aux mollusques d’un principe réservé jusque-là essentiellement aux vertébrés.

  • 4 L’“analogie” de Geoffroy Saint-Hilaire n’a donc rien à voir avec l’analogie dans son acception mod (...)
  • 5 Cette “loi de balancement des organes” ne peut manquer d’évoquer les travaux de l’économiste angla (...)

6En ce qui concerne la méthode, elle reposait sur quelques principes qui, sans être inédits, trouvèrent grâce à Geoffroy Saint-Hilaire leur première expression claire, achevée et exploitable par les chercheurs. Il s’agit tout d’abord du “principe des connexions”, selon lequel les organes peuvent subir toutes sortes de transformations, d’altérations, d’atrophies, sans que leur agencement les uns par rapport aux autres ne varie jamais, de sorte que l’on peut établir des liens d’homologie entre deux organes d’espèces différentes, si dissemblables soient-ils, en comparant deux à deux les organes qui les entourent. Notons que Geoffroy Saint-Hilaire qualifie d’“analogues” des organes fondamentalement identiques chez deux espèces différentes, réservant le terme d’“homologues” à des parties semblables dans un même organisme, conformément à l’usage germanique4. Le second principe est la “loi de balancement des organes”, selon laquelle l’organisme disposerait d’une sorte de “budget” fixe, lié aux apports nutritionnels au cours de la croissance, de sorte que tout développement particulier d’un organe ne pourrait s’effectuer qu’aux dépends d’un ou de plusieurs autres5. De ces deux principes, découle la “théorie des analogues”, c’est-à-dire de l’unité de plan des animaux.

7Le rôle de Geoffroy Saint-Hilaire dans l’histoire du concept d’homologie spéciale est par conséquent essentiel : c’est à lui que l’on doit la première définition précise de cette notion (appelée alors “analogie”) ainsi que la première méthode systématique permettant d’établir par l’observation et la description des relations d’homologie entre des espèces différentes. Le problème de la définition exacte du type n’est pas abordé de front, bien qu’il soit toujours sous-jacent. En tout cas, le naturaliste refuse de prendre un organisme particulier (en l’occurrence, l’homme) comme référence pour l’ensemble du règne animal. Il semble donc concevoir le type comme un modèle général et abstrait, tout comme Goethe. Ses vues ont un caractère platonicien : toutes les espèces se trouvent sur un même niveau, et il n’est pas question de récapitulation. C’est là une vision profondément statique, systématique, qui s’oppose au dynamisme des conceptions allemandes, et que l’on retrouvera dans l’interprétation des parties répétées.

  • 6 Voir Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morpholo (...)

8Dans le même temps, Cuvier, bien que familier du discours de la Naturphilosophie pour avoir suivi des études à l’université Caroline de Stuttgart, où il avait pu assister notamment aux cours de Kielmeyer, bâtissait sa morphologie sur des principes fort différents6. Refusant l’idée d’une échelle des êtres, d’un type commun à tout le règne animal et plus généralement toute conception abstraite qui ne serait pas déduite de l’observation, il affirmait le primat de la fonction sur la forme. Le fondement de sa pensée était le “principe des corrélations”, selon lequel les organes ne sont pas seulement juxtaposés mais interagissent les uns avec les autres en sorte que l’on peut déduire l’anatomie d’un individu à partir de l’examen d’une partie seulement de son corps, les os d’une patte par exemple.

9La systématique de Cuvier s’opposait fondamentalement à celle de Geoffroy Saint-Hilaire. Il considérait que les animaux se répartissaient en quatre “embranchements” : les Vertébrés, les Mollusques, les “Articulés” (annélides et arthropodes) et les Radiés (échinodermes, cnidaires, etc.). Certes, il admettait à la rigueur l’unité de plan à l’intérieur de chacun de ces embranchements, mais il jugeait absolument incompatibles les quatre plans généraux d’organisation correspondants.

10La rupture avec Geoffroy Saint-Hilaire fut donc consommée lorsque ce dernier chercha à ramener l’anatomie des Articulés, puis celle des Mollusques à celle des Vertébrés. Le débat public de 1830, qui marqua le paroxysme de la “querelle des analogues”, fut déclenché à la suite d’une tentative entreprise par deux naturalistes, Laurencet et Pierre-Stanislas Meyranx (1792-1832), avec la bénédiction de Geoffroy Saint-Hilaire, et qui visait à établir une “analogie” entre l’organisation des céphalopodes et celle des vertébrés. Cuvier répliqua assez vivement, et les semaines qui suivirent furent l’occasion pour les deux hommes d’exprimer leurs vues d’une manière explicite et radicale.

  • 7 Voir Appel (Toby A.), The Cuvier-Geoffroy Debate : French Biology in the Decades before Darwin, Ox (...)
  • 8 Sur les enjeux du transformisme dans la France de l’époque, voir Corsi (Pietro), Lamarck, Genèse e (...)

11Cette controverse fit l’objet d’une publicité sans précédent dans le domaine des sciences naturelles. Elle a depuis lors été abondamment commentée et interprétée par les historiens des sciences7. L’on a d’abord essayé de la ramener à une opposition entre fixisme et transformisme, tentative incongrue, car, quelque fût la sympathie que Geoffroy Saint-Hilaire ait pu concevoir pour une certaine forme d’évolution organique, cela n’était absolument pas l’enjeu principal des discussions8. Bien plus intéressante est l’interprétation de Russell, qui oppose le primat de la forme, corollaire d’un certain “platonisme”, chez Geoffroy Saint-Hilaire, à celui de la fonction (associé à l’“aristotélisme”) chez Cuvier, situant ainsi le débat dans une perspective plus générale, la dualité forme-fonction, qui structure l’anatomie depuis l’Antiquité. Plus récemment, et conformément aux orientations générales suivies par l’histoire des sciences depuis quelques décennies, Appel a montré comment la dispute s’est intégrée dans le contexte politico-social de la fin de la Restauration, Cuvier incarnant le conservatisme du pouvoir et Geoffroy Saint-Hilaire un libéralisme un peu sulfureux. L’on a vu enfin en Cuvier un pur empiriste, alors que Geoffroy Saint-Hilaire, au contraire, aurait été tenté par les expériences spéculatives à la limite du mysticisme des Nalurphilosophen.

  • 9 Cité par Russell (Edward), Form and Function..., op. cit., p. 100.

12Cette dernière interprétation consacre une opinion assez générale depuis le XIXème siècle : Geoffroy Saint-Hilaire aurait adhéré à un système philosophique proche de celui de Schelling, d’Oken et de Cams. Cette idée a d’ailleurs été d’autant plus renforcée que ce sont les auteurs allemands eux-mêmes qui l’ont propagée. Ainsi, dans une note placée à la suite d’un article de Geoffroy Saint-Hilaire publié dans sa revue Isis, Oken déclarait que “M. Geoffroy est sans aucun doute le premier, en France, à avoir introduit dans l’anatomie comparée la Naturphilosophie, c’est-à-dire cette philosophie dont l’un des buts est la recherche de la signification des organes dans l’échelle des êtres organisés.”9

13Il est certain que Geoffroy Saint-Hilaire et les morphologistes allemands se sont rencontrés sur de nombreux points précis : l’unité de plan, l’homologie spéciale et sériée et la récapitulation, thèmes privilégiés des Naturphilosophen, ont été développés par Geoffroy Saint-Hilaire ou par des naturalistes se réclamant de lui. D’autre part, il est indéniable qu’avec d’autres, il a tenu à se démarquer d’un courant plus pragmatique qui refusait d’envisager autre chose que des faits bruts, et qu’il a pour cela introduit une terminologie ambiguë, laissant entendre qu’il affirmait la primauté des théories sur les faits. En témoignent les titres de ses ouvrages, ainsi que ceux de Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) : Philosophie zoologique, Philosophie anatomique, etc., ainsi que l’expression d’“anatomie transcendante”, introduite par Geoffroy Saint-Hilaire et son ami l’embryologiste Antoine-Étienne-Renaud-Augustin Serres (1786-1868). Mais il suffit de comparer dans le détail la Philosophie anatomique avec n’importe quel ouvrage contemporain de Cams ou d’Oken pour se rendre compte de la profonde fracture qui sépare les deux traditions. Geoffroy Saint-Hilaire lui-même était conscient que l’étiquette de Naturphilosoph qui lui avait été imposée le desservait auprès d’une majorité de ses compatriotes. Tout en critiquant la sécheresse de l’anatomie de Cuvier, il refusait les excès de la science germanique et se posait comme tenant d’un “juste milieu”. Et, de fait, quelque excessives qu’aient pu paraître les conclusions de Geoffroy Saint-Hilaire aux yeux de Cuvier, elles étaient bien en deçà des spéculations allemandes. Les “philosophes de la nature” français se servaient de certaines idées générales pour faire apparaître un ordre dans la nature, mais il ne leur vint jamais à l’esprit que les théories pussent être antérieures à l’observation, comme chez les Naturphilosophen. Geoffroy Saint-Hilaire instaurait une sorte de dialogue permanent entre l’observation brute et l’établissement de principes généraux. À aucun moment il n’oublia qu’il était avant tout un savant.

14Il s’agit d’ailleurs de la différence essentielle entre les Français et les Allemands : alors que le point de départ de la réflexion d’Oken et de Carus était un système philosophique (en l’occurrence celui de Schelling), qu’il s’agissait de retrouver, entre autres, dans la contemplation de la nature, les naturalistes français ne concevaient les lois et les principes que comme des guides susceptibles de les aider dans leur construction d’une morphologie bien structurée. Les naturalistes français du début du XIXème siècle, qu’ils aient été des partisans de Geoffroy Saint-Hilaire ou de Cuvier, étaient tous des héritiers des Lumières et, partant, de Buffon, mais aussi de Newton et de Condillac. Geoffroy Saint-Hilaire avait été l’élève de René-Just Haüy (1743-1822), le fondateur de la cristallographie, et de Daubenton. Il est révélateur que le premier auteur qu’il cite dans sa Philosophie anatomique soit Newton.

15L’environnement culturel dans lequel évoluaient les savants français n’avait rien de commun avec celui qui entourait leurs collègues allemands : la France, pays de tradition centralisatrice (monarchique puis jacobine), avait depuis longtemps créé des institutions puissantes et hiérarchisées, dévouées à l’État et favorables au développement d’une science positive. Alors que l’Allemagne se relevait péniblement du cataclysme qu’avait représenté pour elle la Guerre de Trente Ans (1618-1648) et, dans le foisonnement de ses principicules, n’offrait guère de perspectives à ses savants, la France des XVIIème et XVIIIème siècles rayonnait sur une Europe qui ne cherchait qu’à l’imiter. C’est au Français Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) que Frédéric II de Prusse avait confié l’organisation de l’Académie de Berlin, sur le modèle de l’Académie Française. À certains égard, la Naturphilosophie participait d’une réaction nationale de l’Allemagne enfin rétablie face à cet impérialisme français qui s’exerçait aussi bien en philosophie que dans les lettres, les sciences et les arts.

  • 10 Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form. Animal Morphology and the German Universities, 1800-1900, Ch (...)

16Dans tous ces domaines, la France était la patrie du classicisme, dont l’esprit s’accordait bien avec l’idée d’un État fort et unitaire. D’un point de vue institutionnel, l’activité scientifique se concentrait au niveau des académies, au détriment des universités, le pouvoir se méfiant de l’autonomie de ces dernières. Si la Grande-Bretagne connut une évolution comparable, l’Allemagne resta à l’écart de ce mouvement, ce qui explique partiellement le succès, à la fois soudain et spectaculaire, des universités allemandes au XIXème siècle10. La professionnalisation des scientifiques n’avait en outre pas atteint le même degré de part et d’autre du Rhin, compte tenu de ces différences institutionnelles ; les Allemands pouvaient franchir les frontières entre sciences, littérature et philosophie beaucoup plus facilement sans doute que les Français ou les Britanniques. L’on comprend que, dans ces conditions, Geoffroy Saint-Hilaire n’ait pu développer le même type de pensée qu’un Oken, qu’un Cams ou même qu’un Meckel. Les deux traditions, largement indépendantes, ne se sont rencontrées que dans les années 1810, à un moment où la biologie de Geoffroy Saint-Hilaire, comme celle des Naturphilosophen, avait à peu près acquis sa forme définitive.

17L’homologie sériée compte parmi les thèmes communs qui ont facilité ce rapprochement tardif et superficiel. En effet, à première vue, des savants français ont traité le problème de la répétition des parties d’une manière très semblable à celle de leurs collègues allemands. Mais nous verrons que les enjeux de leurs travaux respectifs n’étaient pas du tout les mêmes.

Un pionnier de l’homologie sériée, Félix Vicq d’Azyr

18À bien des égards, les conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire furent des développements d’idées émises au siècle précédent d’une manière plus ou moins claire. Mais parmi les pionniers de ces travaux sur l’unité de plan et l’homologie, un seul a réellement consacré des ouvrages entiers à ces problèmes : il s’agit de Félix Vicq d’Azyr (1748-1794), que nous avons déjà mentionné à propos de l’histoire de la notion de type avant Goethe et qui, comme nous le verrons, est le véritable créateur du concept d’homologie sériée. Né en 1748 à Valognes, en Normandie, Vicq d’Azyr avait fréquenté le collège de Caen, où il connut le futur physicien Pierre Simon de Laplace (1749-1827), avant d’entreprendre des études de médecine à Paris, sous l’impulsion de son père, lui-même médecin. À partir de 1773, il enseigna l’anatomie comparée avec grand succès, avant d’être nommé professeur à l’école vétérinaire d’Alfort. Il accumula dès lors les distinctions : il devint membre de l’Académie des sciences en 1774, participa à la fondation de l’Académie royale de médecine (1778), puis il remplaça Buffon à l’Académie française (1788). À la veille de la Révolution, il fut nommé premier médecin de la Reine, ce qui le rendit par la suite suspect lors de la Terreur. Contraint d’assister au culte de la Raison, il y prit froid et mourut peu après. Il tomba alors dans un semi-oubli. Son influence fut toutefois indéniable, notamment sur Geoffroy Saint-Hilaire, sur Blainville et sur Owen, qui le citèrent à de nombreuses reprises.

  • 11 Vicq d’Azyr (Félix), OEuvres de Félix Vicq d’Azyr, recueillies et publiées avec des notes et un di (...)
  • 12 Cité par Blainville (Henri Marie Ducrotay de), Histoire des sciences de l’organisation et de leurs (...)

19Malgré la brièveté de sa vie, il laissa une œuvre assez importante11. Une grande idée s’en dégage : la nécessité d’établir des liens étroits entre l’étude de la forme (l’anatomie) et celle de la fonction (la physiologie) : “Enseigner la physiologie sans l’anatomie, dit-il, ce serait s’éloigner des connaissances qui peuvent seules être les bases d’une saine théorie ; ce serait ouvrir de toutes parts un champ libre à l’erreur.”12 L’influence de Daubenton est très sensible, et c’est sans doute l’un des facteurs qui expliquent l’attachement de Vicq d’Azyr à l’anatomie comparée, en faveur de laquelle il ne perd pas une occasion de plaider :

  • 13 Idem, pp. 86-87.

L’anatomie comparée existe à peine ; tous ceux qui ont écrit sur l’art vétérinaire n’ont traité que de l’anatomie simple des animaux, sans les comparer avec l’homme, ou entre eux. [...] On a beaucoup recueilli, et on a peu comparé ; jamais on n’a travaillé sur un plan commun ; chacun a décrit à sa manière [...], quelquefois même sans aucun ordre déterminé. Il n’y a eu jusqu’ici rien d’arrêté dans la nomenclature, par suite impossibilité de distinguer les différences et les rapports.13

20Raisonnant en médecin, il place l’homme sur un piédestal et en fait la référence à laquelle doit être rapportée l’anatomie animale, car c’est la seule créature à posséder la conscience de soi. D’une manière plus générale, Vicq d’Azyr semble influencé par l’idée d’une échelle de la nature dont l’homme occuperait l’extrémité supérieure. La comparaison des organes de différents animaux le conforte dans cette opinion :

  • 14 Idem, pp. 96-97.

Combien de fois, dans le cours de mes recherches, j’ai joui d’avance du plaisir de voir rangés sur une même ligne tous ces cerveaux qui, dans la suite du règne animal, semblent décroître comme l’industrie ; tous ces cœurs dont la structure devient d’autant plus simple qu’il y a moins d’organes à vivifier et à mouvoir...14

21Il range les animaux selon une série décroissante, de l’homme aux créatures les plus simples, polypes et zoophytes, et propose une classification du règne animal par additions successives d’organes.

22En dehors de ces idées générales, on lui doit de nombreux travaux en anatomie humaine et animale. En particulier, il a étudié d’une manière très détaillée les organes auditifs chez les différents groupes de vertébrés, ainsi que le larynx de l'homme et des animaux, ce qui lui a permis de mettre en pratique ses recommandations sur l’importance des liens entre structure et fonction. Mais c’est dans le domaine de l’homologie sériée que ses apports sont les plus novateurs. C’est en effet à lui que l’on doit la première étude systématique d’une question relative à la répétition des parties d’un organisme, en l’occurrence les membres antérieurs et postérieurs de l’homme et des mammifères. Ce mémoire de 1774 revêt une importance considérable dans l’histoire de l’homologie sériée puisque, bien avant que les Naturphilosophen n’abordassent ce problème, il ne proposait rien moins que la création d’une nouvelle discipline, complémentaire de l’anatomie comparée et qui traiterait des rapports des différentes parties d’un même individu :

  • 15 Vicq d’Azyr (Félix), “Mémoire sur les rapports qui se trouvent entre les usages et la structure de (...)

On appelle du nom d’Anatomie comparée, cette science qui oppose la structure de l’homme à celle des autres animaux, pour en apercevoir les rapports et les différences. C’est en superposant les objets, c’est en mesurant leurs contours et leurs surfaces, que l’on peut en acquérir une parfaite connoissance. Quelques anatomistes modernes se sont surtout livrés à ce travail, et l’on sait combien ils ont augmenté, par ce moyen, les connoissances médicales et philosophiques. Si donc l’Anatomie comparée a rendu des services aussi importans, ne pourroit-on pas en installer une seconde, qui ne s’occuperoit uniquement que des rapports qu’ont entr’elles les parties du même individu ? Ces nouvelles considérations ne jetteroient-elles pas un plus grand jour sur les usages, sur le mécanisme des pièces qui le composent ? Ne seroit-il pas possible qu’elles fissent apercevoir des analogies surprenantes ? Et si les parties qui diffèrent le plus en apparence se ressembloient au fond, ne pourroit-on pas en conclure avec plus de certitude qu’il n’y a qu’un ensemble, qu’une forme essentielle, et que l’on reconnoît partout cette fécondité de la nature qui semble avoir imprimé à tous les êtres deux caractères nullement contradictoires, celui de la constance dans le type et de la variété dans les modifications15 ?

23Il s’agit donc d’élever au rang de science particulière la recherche des “analogies” entre les parties du corps, c’est-à-dire les homologies sériées. Le concept d’homologie est d’ailleurs défini avec une grande clarté, qu’Owen ne surpassera pas quelque soixante-dix ans plus tard : des parties qui “diffèrent en apparence” peuvent “se ressembler au fond”.

24La conception de Vicq d’Azyr semble être de type “platonicien” : une “forme essentielle”, un “type constant” se projette en une multitude de formes particulières et variées, modifiées de sorte qu’il n’est pas facile à première vue de reconnaître leur unité fondamentale. Il n’est pas question, comme chez les Naturphilosophen, de récapitulation des parties les unes par les autres, ni du rapport de l’organisme entier à chacune de ses parties.

25Vicq d’Azyr cite plusieurs exemples d’organes ainsi répétés et modifiés, qu’il choisit essentiellement dans le système nerveux : les nerfs crâniens et rachidiens, les plexus axillaire et sacré, etc. Mais le cas des membres des quadrupèdes lui semble encore plus probant :

  • 16 Idem, pp. 316-317.

Former les quatre extrémités avec le plus d’économie et de ressemblance possible, les disposer de sorte que deux puissent se mouvoir dans tous les sens pour les ployer au gré de nos besoins, tandis que les deux autres, plus solides, sont destinées à la locomotion de l’individu, sans être cependant absolument incapables de remplir les fonctions pour lesquels les premiers ont été principalement formés, et pour cela ne point altérer la forme primitive, allonger seulement ou raccourcir quelques pièces osseuses, donner plus ou moins d’étendue à une apophyse, creuser plus ou moins certaines cavités, détacher et transporter certaines éminences, allonger quelques muscles, serrer plus ou moins le tissu de quelques ligamens, ajouter à la longueur d’une artère ou d’un nerf, ôter quelques nuances aux mouvemens d’une articulation, et ne se permettre ces légers changemens que dans le plus pressant besoin, tel est l’énoncé du problème dont j’ai cru voir la solution dans la structure et le mécanisme des extrémités.16

26Les termes de Vicq d’Azyr ne peuvent manquer d’évoquer ceux que Geoffroy Saint-Hilaire emploiera plus tard à propos des “analogies” entre espèces différentes : “allonger” ou “raccourcir” des pièces osseuses, “creuser” ou “serrer plus ou moins”, sont des opérations qui s’appliquent à la “forme primitive” quand il faut l’adapter à un usage particulier, qu’il s’agisse du type animal dans son ensemble ou de la partie type. L’on notera justement l’importance chez Vicq d’Azyr de cette notion d’adaptation, qui annonce très clairement le transformisme de Lamarck : toutes les modifications du membre type ne s’expliquent que par la nécessité de pourvoir “au plus pressant besoin”. Vicq d’Azyr est fidèle une fois de plus à son engagement de ne pas séparer l’étude de la forme de celle de la fonction, ce qui le rend bien souvent plus proche de Cuvier que de Geoffroy Saint-Hilaire.

  • 17 Idem, p. 317.

27Il limite ici son étude à quelques exemples jugés caractéristiques : en plus des membres de l’homme, sont examinés ceux du chat, du chien, du bélier et du cheval. Il s’agit en effet de choisir, sur l’échelle des mammifères, des espèces très éloignées de l’homme ainsi que quelques espèces intermédiaires, “afin qu’en démontrant la même analogie aux deux extrémités et au milieu de la chaîne, l’on puisse en tirer des conséquences pour le reste des individus dont le nombre considérable offriroit un champ transposable à nos recherches.”17

  • 18 On rapproche plutôt, aujourd’hui, le tibia du radius et le cubitus du péroné. L’erreur de Vicq d’A (...)

28Tous les os des membres sont passés en revue deux à deux : Vicq d’Azyr indique les rapports des omoplates avec les os iliaques, de l’humérus (os du bras) avec le fémur (os de la cuisse), du radius et du cubitus (os de l’avant-bras) avec, respectivement, le péroné et le tibia (os de la jambe)18, du métacarpe (poignet) avec le métatarse (cheville et talon), et enfin des os de la main avec ceux du pied. Les modifications de chaque type d’os sont toujours ramenées aux différences de fonction ; le cas des os de la jambe et de l’avant-bras permet d’illustrer la méthode de Vicq d’Azyr et son raisonnement, éminemment finaliste. La ressemblance ou la dissemblance des organes les uns par rapport aux autres dépend directement du degré de spécialisation qui est exigé par leur fonction :

  • 19 Idem, pp. 323-325.

L’avant-bras et la jambe se ressemblent moins que l’humérus et le fémur ; ces deux derniers os ne faisant, pour ainsi dire, qu’allonger le levier, leurs différences ne devoient pas être considérables : on devoit au contraire trouver dans l’avant-bras une disposition favorable à la mobilité la plus parfaite, et dans la jambe, un point d’appui ferme et solide, qui pût résister aux chocs et transporter, avec aisance et sûreté, le centre de gravité d’un point à un autre. Il falloit donc faire, dans la structure, les changemens relatifs aux conditions que nous venons d’énoncer ; c’est pour cela que les deux os de l’avant-bras, à peu près égaux, roulent facilement l’un sur l’autre, que quand l’un est un centre de force, tandis que l’autre est un centre de mobilité ; c’est pour cela enfin que la main s’articule avec ce dernier : dans l’extrémité inférieure, la pronation et la supination auroient été des mouvemens dangereux. Le pied, pour être solide, devoit s’articuler avec celui des deux os qui l’étoient davantage ; aussi s’articule-t-il principalement avec le tibia, qui répond au cubitus, et non avec le péroné : ce dernier, si l’on y réfléchit bien, ne peut avoir d’autre usage que celui de former une malléole mobile et de rendre possible, par son obliquité, le jeu et le glissage de son extrémité supérieure dans le choc, ce qui prévient et éloigne les fractures par un mécanisme aussi beau qu’il est simple. À ces différences près, leur analogie est sensible dans tous les points.19

29La comparaison des membres antérieurs et postérieurs ne s’arrête pas aux éléments du squelette. Vicq d’Azyr établit également des relations entre les muscles, les vaisseaux sanguins et les nerfs des bras et des jambes.

30Ainsi, pour la première fois, un anatomiste s’intéressait à la ressemblance des organes d’un même animal et, innovation plus importante encore, ne se contentait pas de comparer ces organes deux à deux mais envisageait l’existence d’un modèle extérieur, un “membre type”. Ce mémoire si prometteur n’eut cependant guère de suites immédiates. Tout en continuant de s’intéresser à l’anatomie comparée, Vicq d’Azyr ne s’attarda plus, après 1774, sur des problèmes de répétition de parties. Il concluait d’ailleurs son étude en convenant que ce genre de recherche était “de pure curiosité”. Néanmoins, les anatomistes du siècle suivant surent se souvenir des travaux du “pionnier” que fut Vicq d’Azyr.

Les travaux sur les arthropodes et l’homologie sériée

Des “Entoma” d’Aristote aux “Dermo-Vertébrés” de Geoffroy Saint-Hilaire

31Les invertébrés, depuis l’Antiquité, étaient restés les “parents pauvres” de la zoologie, et l’on se rappelle le mépris que Buffon affectait envers ceux qui passaient leur temps à observer des insectes. Cette situation avait commencé de changer au cours du XVIIIème siècle. Mais ce n’est qu’à partir de 1800 que l’étude des “animaux inférieurs” connut un essor sans précédent, sous l’impulsion de la Naturphilosophie, et de différents savants, au premier rang desquels il convient de placer Lamarck et Cuvier, auteurs d’une nouvelle classification des “animaux non sanguins”.

32Le début du XIXème siècle fut ainsi, en France notamment, une période d’intense développement pour l’entomologie, discipline dont René-Antoine Ferchault de Réaumur (1683-1757) et Pierre Lyonnet (1707-1789) avaient jeté les bases au cours du siècle précédent. Les arthropodes dans leur ensemble se retrouvèrent au centre de deux problématiques à la fois. D’une part, leur segmentation évidente en faisait un matériel de choix pour l’étude de la répétition des parties. D’autre part, cette succession d’anneaux le long de leur axe antéro-postérieur ne pouvait manquer d’évoquer, dans l’esprit de naturalistes obnubilés par la recherche de ressemblances entre espèces, l’épine dorsale des vertébrés. De quel ordre était, dès lors, cette ressemblance ? Dans le cadre de la recherche d’une unité générale de composition des animaux, il était logique d’établir une homologie entre les segments arthropodiens et les vertèbres. Ces deux points furent très intimement liés dans l’œuvre des naturalistes français ; de ce fait il serait vain de tenter de les étudier séparément.

  • 20 La notion d’insecte est restée imprécise jusqu’au début du XVIIIème siècle. La Fontaine l’utilisai (...)

33La structure segmentée des arthropodes avait été utilisée dès l’Antiquité comme critère de classification. Aristote, qui reconnaissait quatre types d’animaux “non sanguins”, regroupait parmi les Entoma (“animaux entaillés”) les insectes, les myriapodes et les arachnides (c’est-à-dire tous les arthropodes à l’exception des crustacés), ainsi que les “vers” (essentiellement les annélides)20. Toujours attentif à placer la fonction au-dessus de la forme, il associait la segmentation des Entoma à la protection du corps :

  • 21 Aristote, Les Parties des Animaux, [trad. par Louis Pierre], Paris : Les Belles Lettres, 1956, IV, (...)

Les Entoma sont aussi divisés en segments pour les raisons que nous avons données et afin de se protéger en se recroquevillant pour ne pas souffrir. En effet, ceux qui sont longs se replient sur eux-mêmes, ce qu’ils ne pourraient faire s’ils n’étaient segmentés. Et ceux qui ne peuvent se replier se rendent plus durs en rapprochant leurs segments. Ce fait est patent quand on les touche, par exemple chez les Entoma qu’on appelle escarbots. Quand ils ont peur, ils ne bougent plus et leur corps devient dur.21

  • 22 Pline l’Ancien, Histoire naturelle, [trad. par Ernout], Paris : Les Belles Lettres, 1947, XI, 1, p (...)
  • 23 Wotton (Edward), De differentiis animalium, libri decem, Paris : Vascosan, 1552, p. 175.

34Quelques siècles plus tard, le Latin Pline l’Ancien (23-79), inspiré comme souvent par Aristote, traduisait littéralement le terme Entoma en Insecta. Le premier, il appliqua le mot “vertèbre” aux anneaux des arthropodes22. À la Renaissance, l’Anglais Edward Wotton (1492-1555) parlait également de “vertèbres” pour désigner les articles du corps des arthropodes, qui peuvent se mouvoir comme la colonne vertébrale des vertébrés23.

35La segmentation jouait encore un grand rôle dans le système de classification de Cuvier, qui associait à nouveau les arthropodes et les annélides dans l’embranchement des “Articulés”. Mais il refusa catégoriquement que le terme “vertèbre” fût appliqué à ces derniers, voulant ainsi marquer clairement l'incompatibilité des quatre grands types de plans d’organisation entre lesquels il divisait le règne animal. Ce n’était pas le cas de certains de ses confrères, parmi lesquels le plus célèbre demeure Geoffroy Saint-Hilaire.

  • 24 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoires sur l'organisation des insectes. Premier mémoire sur u (...)

36L’entomologie de ce dernier n’est qu’un volet de son ambitieux programme consacré à la démonstration de l’unité de composition du règne animal. Sa grande idée, exposée notamment dans deux articles de 1820 et 182224, est que les Articulés ne seraient rien d’autre que des Vertébrés dont les vertèbres seraient représentées par les anneaux et qui, contrairement aux “Hauts Vertébrés” (c’est-à-dire aux vertébrés au sens strict), vivraient à l’intérieur de leur colonne vertébrale. Il propose par conséquent de les appeler “Dermo-Vertébrés”.

  • 25 Cette idée, apparemment étrange, a été développée par différents auteurs du XIXème siècle. Elle a (...)

37Il rapproche les quatre centres d’ossification observés par Serres au niveau des vertèbres au sens strict, des quatre parties qui constituent selon lui la cuticule de chaque anneau arthropodien. Dans les deux cas, la “vertèbre” se présente comme une structure tubulaire : la seule différence réside dans la taille du canal central, qui ne contient que la moelle épinière chez les Hauts Vertébrés, mais qui renferme tous les viscères chez les Dermo-Vertébrés. Les côtes des Hauts Vertébrés correspondraient ainsi aux appendices des arthropodes. En outre, le système nerveux des Hauts Vertébrés se trouve en position dorsale, alors que la chaîne nerveuse des Dermo-Vertébrés est ventrale : Geoffroy Saint-Hilaire suppose donc que ces derniers sont des vertébrés “inversés”25.

  • 26 Les ailes seraient des sacs creux affaissés, formant de ce fait “une seule lame”.

38Il tente plus généralement d’établir une relation entre l’organisation du corps des vertébrés au sens strict et de celui des arthropodes. Selon lui, les insectes sont invariablement composés de six segments. Or, cette division en six parties du corps des insectes se retrouve aussi chez les vertébrés. Les trois segments les plus postérieurs correspondent aux trois parties du tronc : thorax, abdomen et coccyx. Corrélativement, les ailes postérieures des insectes sont “analogues” à la vessie natatoire des poissons, ainsi qu’à la vessie aérienne des oiseaux26. Mais l’interprétation des trois segments antérieurs est plus intéressante :

  • 27 Idem, p. 76.

Le premier segment du corps de l’insecte répond, non pas à toute la tête du vertébré, mais se compose des os de la face, de ceux du cerveau proprement dit, et des hyoïdes.
Le second se forme des os du cervelet, de ceux du palais, et des pièces du larynx. Le troisième, des inter-pariétaux, des pariétaux et des operculaires.
Ainsi, les trois segmens antérieurs proviennent d’un démembrement du crâne des animaux vertébrés.27

39Geoffroy Saint-Hilaire rattache par conséquent sa conception de la structure des insectes, et de son analogie avec celle des vertébrés, à la théorie vertébrale du crâne. Plus encore, le fait que la partie antérieure des insectes soit très clairement divisée en segments représente pour lui un argument de poids en faveur de la nature segmentaire du crâne des Hauts Vertébrés, compte tenu de l’affinité qui existe entre les deux plans d’organisation ; on voit donc bien la complémentarité entre les deux types d’homologie. Ce thème, développé également par Goethe, allait conduire vers la définition d’un type commun segmenté, que l’on trouve déjà de façon implicite chez Geoffroy Saint-Hilaire. Mais, pour ce dernier, la segmentation était secondaire, il s’agissait d’un caractère parmi d’autres, alors qu’elle revêtait chez Goethe et chez Owen une signification bien particulière. D’autres savants français allaient néanmoins insister davantage sur l’importance de la segmentation des arthropodes et des vertébrés.

Blainville : la structure segmentée et l’unité de plan des insectes

  • 28 Appel (Toby A.), “Henri de Blainville and the animal series : a nineteenth-century chain of being” (...)

40Un autre nom est à retenir en ce qui concerne l’interprétation de l’anatomie des insectes en France au début du XIXème siècle : celui d’Henri-Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850), moins connu que Geoffroy Saint-Hilaire, mais qui s’opposa à Cuvier plus violemment encore. Issu d’une famille noble, il ne se consacra à la médecine qu’après d’infructueuses tentatives dans d’autres domaines (arts, musique et littérature). Il obtint finalement son doctorat en 1808 et commença une carrière de naturaliste comme disciple de Cuvier. Il fit néanmoins preuve à l’égard de ce dernier d’une indépendance d’esprit qui, associée à un orgueil tout aristocratique, ne tarda pas à susciter une animosité durable entre les deux hommes. Cuvier, qui lui avait permis d’obtenir différents postes importants (au Muséum d’histoire naturelle et à la Faculté des sciences), s’opposa désormais à toutes les entreprises de son ancien protégé. Mais Blainville avait acquis entre-temps une solide réputation et il parvint ainsi à entrer à l’Académie des sciences en 1825, grâce à l’appui de l’astronome François Arago (1786-1853), au détriment du frère de Cuvier, Frédéric (1773-1838). En 1830, il obtint que la chaire d’anatomie des Invertébrés du Muséum, jusqu’alors détenue par Lamarck qui venait de mourir l’année précédente, fût divisée en deux : une chaire d’entomologie pour Pierre-André Latreille (1762-1833), protégé de Cuvier, et une autre, consacrée aux vers et mollusques, pour lui-même. Enfin, en 1832, il échangea cette chaire contre celle, bien plus prestigieuse, d’anatomie comparée, qui se trouvait vacante après la disparition de Cuvier. Il devint dès lors la figure dominante de la zoologie française des années 1830 et 1840. Il n’avait pas pris parti dans le débat de 1830, jugeant les conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire aussi sévèrement que celles de Cuvier, à tel point qu’il refusa de publier un mémoire de Geoffroy Saint-Hilaire en 1834. Dans son ouvrage historique de 1845, il ignorait superbement les deux protagonistes du débat de 1830, alors qu’il consacrait une grande partie à Lamarck, pourtant peu prisé des milieux “académiques” à cette époque28.

41Sa biologie est construite autour d’un paradoxe : alors qu’il refusait absolument tout transformisme, il admirait profondément Lamarck. Ce qui l’attirait chez ce savant, alors assez peu considéré par les scientifiques français en général, c’était, d’une part, le mélange des méthodes a priori et a posteriori de l’auteur de la Philosophie zoologique, et d’autre part la vieille idée de l’échelle des êtres, qui sous-tendait l’évolution lamarckienne. Cette conception linéaire du monde vivant était alors rejetée par à peu près tout le monde en France, par les partisans de Geoffroy Saint-Hilaire comme par ceux de Cuvier.

  • 29 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne (...)
  • 30 Lessertisseur (Jacques), Jouffroy (F. K.), “L’Idée de série chez Blainville”, Revue d’Histoire des (...)
  • 31 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Sur la dégradation du cœur et des gros vaisseaux dans les o (...)

42Blainville est l’un des seuls à la reprendre à son compte, dans le cadre d’une systématique qui rappelle celle de Vicq d’Azyr : il répartit les animaux en vingt-six classes, des plus simples aux plus complexes (les mammifères, rebaptisés “Pilifères”). Ces classes sont regroupées en trois grands groupes d’animaux en fonction de leur symétrie : les “Artiomorphes” ou “Zygomorphes”, à symétrie bilatérale, les “Actinomorphes”, à symétrie radiée, et les “Hétéromorphes”, sans symétrie particulière29. Cette importance du critère de symétrie, que l’on retrouve chez la plupart des naturalistes français, qu’ils soient proches de Geoffroy Saint-Hilaire ou de Cuvier, témoigne de l’influence des systèmes de classification hérités du XVIIIème siècle (notamment celui de Linné) et récemment appliqués à la cristallographie par des auteurs comme Haüy. Mais contrairement à la plupart de ses compatriotes, Blainville insiste sur la continuité de la “série animale”, terme qu’il préfère à celui, trop associé aux souvenirs du XVIIIème siècle et de Charles Bonnet, d’échelle de la nature30. Il semble avoir également été séduit par certains aspects de la théorie de la récapitulation31.

  • 32 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Sur l’existence de véritables ongles à l’aile de quelques e (...)

43Bien qu’il rejette l’unité de composition telle qu’elle était conçue par Geoffroy Saint-Hilaire, Blainville entreprend une recherche des “analogies” entre espèces différentes. Selon lui, certains organes apparaissent ou disparaissent le long de la série animale : un organe donné ne se trouve donc pas nécessairement chez tous les animaux. En revanche, cela n’empêche pas que l’on puisse retrouver des formes variées d’un même organe dans la portion de l’échelle animale dans laquelle cet organe existe. Il démontre par exemple l’existence d’équivalents des ongles au niveau des ailes de certains oiseaux, ainsi que la présence de nerfs olfactifs chez les cétacés, que l’on croyait alors dépourvus des organes de l’odorat32. Mais c’est surtout son interprétation de l’anatomie des insectes qui retiendra notre attention.

  • 33 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne (...)

44Dans un mémoire de 1816, il affirme que les pièces buccales de tous les ordres d’insectes sont composées des mêmes parties, dont la forme est modifiée conformément au régime alimentaire33. Quatre ans plus tard, il considère que tous les insectes sont constitués de quatorze segments, et il divise la cuticule de chacun de ces anneaux en plusieurs parties, s’approchant ainsi de la notion de segment type ; il affirme ainsi :

Tableau 3 - Classification du règne animal selon Blainville.

Tableau 3 - Classification du règne animal selon Blainville.
  • 34 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Sur la concordance des anneaux du corps des entomozoaires h (...)

1° que le nombre des anneaux du corps d’un hexapode [insecte] à l’état de larve et à l’état parfait, n’est jamais au-dessus ni au-dessous de 14, en comptant momentanément la tête pour un ; savoir : le premier pour celle-ci, les second, troisième et quatrième pour le thorax, et les dix autres pour l’abdomen, sans qu’il y ait de véritable queue, c’est-à-dire de prolongement du corps au-delà de l’anus autre que le dernier article ; 2° que chaque anneau peut être considéré comme formé de deux arcs ou demi-anneaux plus ou moins réunis, l’un supérieur et l’autre inférieur, chacun de ces arcs pouvant être lui-même composé d’une pièce médiane et de deux pièces latérales symétriques, et enfin quelquefois les demi-anneaux sont encore réunis au moyen de pièces latérales qui portent les organes de la respiration.34

  • 35 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Note sur les animaux articulés”, Journal de Physique, vol.  (...)

45Mais son interprétation de la tête en tant que segment unique n’est que provisoire. En réalité, il applique aux insectes une théorie semblable à celle du crâne vertébral chez les vertébrés, qu’il admet par ailleurs, se distinguant en cela de Geoffroy Saint-Hilaire. En effet, ce dernier considérait la tête des Hauts Vertébrés comme “analogue” à l’ensemble formé de la tête et du thorax chez les Dermo-Vertébrés, ce qui lui permettait en passant d’affirmer la nature segmentée du crâne des Hauts Vertébrés. Au contraire, Blainville établit une correspondance directe entre la tête des vertébrés et celle des insectes, et envisage dans les deux cas l’existence de plusieurs segments céphaliques soudés35. Cependant, même s’il a tendance à utiliser le terme “vertèbre” dans les deux cas, il n’établit pas d’homologie entre l’anneau des arthropodes et la vertèbre au sens strict ; selon lui, il s’agit dans le premier cas d’une production cutanée, dans le second du résultat d’une transformation du tissu musculaire. Il rapproche néanmoins les quatre segments de la tête des insectes des quatre vertèbres qui composent selon lui le crâne des vertébrés. Il compare également les “appendices” céphaliques respectifs de ces deux groupes :

  • 36 Idem, p. 470.

Les pièces médianes supérieures comme les inférieures peuvent être pourvues d’appendices de différentes natures et de différents usages, dont se composent les deux portions latérales de la partie passive du système locomoteur ; ils peuvent être simples ou complexes, réunis dans la ligne médiane entre eux ou avec ceux des pièces médianes opposées, ou enfin ils peuvent être libres. Les appendices de la tête sont constamment au nombre de quatre dans l’ordre suivant : celui de l’olfaction, narines ou antennes, de la vision, de la mastication supérieure, et enfin de la mastication inférieure : ces deux derniers plus ou moins réunis dans les Vertébrés, et libres dans les Hexapodes.36

46Si l’on s’en tient au cas des arthropodes, l’apport de Blainville est des plus intéressants : il affirme en effet que chaque segment porte une paire d’appendices, et il utilise cette propriété pour dénombrer les segments de la tête. Il établit ainsi pour la première fois ce qui va être pendant tout le XIXème siècle, et jusqu’à nos jours, une loi générale de l’anatomie des arthropodes, savoir la présence originelle d’une et d’une seule paire d’appendices sur chaque segment, et il fonde par là même une méthode d’interprétation des zones du corps de ces animaux au niveau desquelles les segments sont soudés et difficilement distinguables : il suffira désormais de compter les appendices, ou éventuellement leurs vestiges, pour déterminer le nombre de segments constitutifs de la tête, ou de la partie postérieure de l’abdomen, etc. En outre, bien qu’il ne l’exprime pas explicitement, Blainville semble bien considérer tous les appendices d’un animal sur le même plan, qu’il s’agisse d’antennes, de pièces buccales ou de pattes. Là encore, il établit une conception fondamentale de la morphologie, l’homologie sériée de tous les appendices arthropodiens.

L’homologie des appendices selon Savigny et Latreille

  • 37 Pallary (Paul), “Marie-Jules-César Savigny : sa vie et son œuvre », Mémoires présentés à l’Institu (...)

47D’autres travaux, contemporains de ceux de Blainville, allaient dans le même sens : il s’agit des mémoires sur les pièces buccales des arthropodes de Marie-Jules-César Lelorgne de Savigny (1777-1851). Ce dernier avait participé, aux côtés de Geoffroy Saint-Hilaire, à l’expédition d’Égypte entreprise par Bonaparte37. Il s’était vu confier l’étude des invertébrés, des oiseaux et de quelques reptiles, les autres vertébrés étant réservés à Geoffroy Saint-Hilaire. Il chercha au retour à classer les nombreux exemplaires d’insectes et de crustacés collectés en Égypte, utilisant la méthode de Johann Christian Fabricius (1747-1808), entomologiste danois, disciple de Linné, et selon lequel le critère majeur de classification des arthropodes était la structure des pièces buccales, de même que la classification des plantes à fleur devait reposer sur l’examen des organes sexuels. Cette étude fut à l’origine de deux mémoires, lus à l’Académie en 1814 et en 1815, publiés l’année suivante. Il nous semble important de nous attarder sur ces travaux, car ils sont très injustement méconnus aujourd’hui bien qu’ils aient exercé une influence considérable en leur temps. Ils montrent en outre, une fois de plus, le lien très étroit qui existe chez les savants français entre la recherche d’affinités entre les parties d’un animal ou entre animaux différents.

  • 38 Savigny (Marie-Jules-César Lelorgne de), “Premier mémoire. Observations sur la bouche des papillon (...)
  • 39 Idem, pp. 1-2.

48L’idée générale défendue par Savigny est celle de l’identité des éléments de la bouche de tous les groupes d’arthropodes, larves ou adultes. Le premier mémoire est consacré à un groupe controversé, celui des lépidoptères (papillons)38. S’opposant à la plupart des auteurs, dont Cuvier, qui affirmaient que les pièces buccales de la chenille disparaissaient lors de la métamorphose, Savigny montre l’identité de ces dernières avec celles du papillon adulte et, partant, des autres ordres d’insectes. Il commence par rappeler les différences radicales de comportement alimentaire qui distinguent les papillons de leurs larves : “Tel qui, dans l’état de larve, se nourrissait de substances liquides, ne vit plus dans l’état parfait que de matières solides ; tel recherchait une proie morte, qui poursuit une proie vivante ; tel était carnassier, qui devient herbivore.”39 Mais, poursuit-il, quelque spectaculaires que soient ces transformations, les auteurs qui ont cru y voir un changement affectant l’organisation générale des pièces buccales se sont trompés :

  • 40 Idem, p. 3.

L’apparence est prise ici pour la réalité. Les Papillons ont, de même que leurs Chenilles, de même que les Coléoptères, les Névroptères et tous les insectes broyeurs, deux lèvres, une supérieure, une inférieure, deux mandibules et deux mâchoires. Ce fait, quelque opposé qu’il soit aux idées reçues, n’en est pas moins certain. Ces parties occupent même leur place ordinaire. Il est vrai qu’elles sont tellement rapetissées, ou tellement modifiées dans leur forme et dans leurs proportions relatives, qu’il n’est pas étonnant qu’elles aient été méconnues par d’excellens observateurs.40

49Les différentes pièces buccales sont alors passées en revue. L’on en observe quatre types chez les insectes adultes comme chez les chenilles : une lèvre supérieure (labre), une paire de mandibules, une paire de maxilles ou mâchoires et une lèvre inférieure (labium). Savigny démontre que toutes ces pièces se retrouvent, transformées mais tout de même reconnaissables, chez le papillon adulte. Par exemple, les mâchoires, bien reconnaissables chez la larve, semblent absentes chez le papillon. Mais une dissection suivie d’une observation minutieuse révèle qu’elles sont représentées alors par la trompe spiralée grâce à laquelle l’animal peut aspirer le nectar. Ainsi, l’organisation de la région buccale des lépidoptères adultes ne diffère pas, fondamentalement, de celle des larves et des autres ordres d’insectes. Ce constat engage Savigny à aller plus loin et débouche sur des vues plus générales sur l’organisation des insectes :

  • 41 Idem, pp. 10-11.

On peut très bien, comme l’a fait judicieusement M. de Lamarck, diviser la classe des insectes en insectes broyeurs et en insectes suceurs ; mais je ne pense pas qu’on puisse tirer le caractère de ces divisions, de la présence ou de l’absence des mandibules. Je suis convaincu que, lorsqu’on aura mieux examiné la bouche des insectes proprement dits, c’est-à-dire, à six pattes et deux antennes, on trouvera que, quelque forme qu’elle affecte, elle est toujours essentiellement composée des mêmes élémens. Et quelle prodigieuse variété n’observe-t-on pas aussi dans la structure des ailes et des antennes ? Cependant, quel que soit l’aspect de ces parties, qui oserait les méconnaître ? On sait que l’organe est le même : l’usage seul est modifié ou changé. Voilà le plan constant de la nature.41

50Geoffroy Saint-Hilaire n’eût sans doute pas renié ces dernières phrases, qui témoignent de l’adhésion de Savigny à la “théorie des analogues”. L’unité de plan des insectes est affirmée, en même temps qu’est virtuellement défini le concept d’homologie : “l’organe est le même”, malgré la diversité de ses formes et de ses fonctions. Ce principe est appliqué à chacune des pièces buccales, et il convient de souligner à ce propos l’importance accordée ici aux palpes : ces petites structures articulées, fixées au labium et aux mâchoires, sont présentes dans la plupart des groupes, et leur mode d’insertion est si constant que l’on peut, par la simple étude de leur position, mettre en évidence l’existence des mâchoires et du labium même quand ces organes sont extrêmement modifiés.

51Pour mieux illustrer ces vues, Savigny consacre la fin de ce premier mémoire à démontrer que les pièces buccales des diptères, des hyménoptères et des hémiptères sont identiques à celles des orthoptères. Ce choix n’est pas un hasard, puisque ces trois groupes comprennent des espèces dotées de pièces buccales extrêmement spécialisées, au point que l’interprétation de celles des diptères constitue encore un sujet de controverse de nos jours.

  • 42 Savigny (Marie-Jules-César Lelorgne de), “Second mémoire. Observations générales sur la bouche des (...)

52Le second mémoire offre une perspective plus générale sur les appendices des arthropodes dans leur ensemble. Il compare la structure de la bouche des myriapodes, des crustacés et des arachnides (réunis dans la classe des “apiropodes”, du grec απειρος, “illimité”, compte tenu du nombre de pattes de ces animaux, supérieur à six) à celle des insectes au sens strict (hexapodes)42. Il oppose l’uniformité des pièces buccales des hexapodes (démontrée dans le premier mémoire) à la diversité de celles des autres apiropodes, puis il examine dans les détails quelques exemples démontrant selon lui que les trois paires de pattes des insectes se retrouvent sous la forme de mâchoires chez les crustacés. Il présente enfin un tableau de correspondance des appendices dans les différentes classes d’arthropodes. Il va donc encore plus loin que dans son premier mémoire, en affirmant l’identité essentielle d’organes ne présentant aucune similitude de fonction, les pièces buccales et les pattes.

FIG. 9 - Détail des pièces buccales de papillons, d’après Savigny.

53Ainsi, dans un style plus sobre que celui de Geoffroy Saint-Hilaire, Savigny établit une unité de plan à l’intérieur de l’embranchement des “Articulés”. À proprement parler, ses mémoires ne traitent pas de l’homologie sériée des appendices d’un même individu. Néanmoins, étant donné que les pattes des insectes présentent selon lui une identité de leur “nature intime” avec les mâchoires des crustacés, il paraît logique d’en déduire que ces mêmes pattes partagent également leur nature intime avec les appendices buccaux des insectes eux-mêmes. Il s’agit par conséquent d’une étape majeure vers la définition d’un appendice type arthropodien. Savigny semble même avoir eu l’intuition du caractère primitivement biramé d’un tel appendice. À quelques détails près, ces conceptions sont encore d’actualité.

54Malgré le caractère novateur de ces mémoires, les contemporains ne s’y trompèrent pas et reconnurent le sérieux des observations de Savigny, qui fut élu à l’Académie des sciences en 1821. Malheureusement, il fut atteint peu après d’une maladie des yeux qui le rendit presque aveugle et très sensible à la lumière du jour, au point qu’il devait se couvrir en permanence d’un voile noir. De ce fait, son activité scientifique cessa presque complètement après 1820.

  • 43 Dutrochet (René-Joachim-Henri), Mémoires pour servir à l’histoire anatomique et physiologique des (...)

55Il faut également signaler les travaux de René-Joachim-Henri Dutrochet (1756-1847), surtout connu aujourd’hui pour ses expériences sur l’osmose, mais qui s’est aussi intéressé à l’anatomie comparée. Dans un mémoire de 1818, il établit l’homologie des différentes parties du tube digestif de plusieurs ordres d’insectes, ainsi qu’entre les larves et les adultes, et jugea cette observation comme un complément des études de Savigny relatives aux pièces buccales43.

56Le nom d’un autre personnage reste attaché aux progrès de l’étude des arthropodes en France dans les premières décennies du XIXème siècle : il s’agit de Pierre-André Latreille (1762-1833). Proche de Cuvier, et membre de l’Académie des sciences en 1814 grâce à l’appui de celui-ci, il n’occupa au Muséum que des fonctions de second plan jusqu’à un âge relativement avancé ; il assura notamment les cours de Lamarck à la chaire d’anatomie des invertébrés, mais ne fut que suppléant. Ce n’est qu’en 1830 que, grâce au patronage de Cuvier et après un âpre conflit avec Blainville, il obtint l’une des deux chaires issues du démembrement de celle de Lamarck, alors que l’autre était attribuée à son rival. Il eut ainsi la responsabilité d’enseigner l’anatomie des crustacés, arachnides et insectes, tandis que Blainville devait se charger des mollusques, vers et zoophytes.

FIG. 10 – Appendices du crustacé Apus cancriformis, d’après Savigny.

  • 44 Voir Appel (Toby A.), The Cuvier-Geoffroy Debate..., op. cit., p. 147.
  • 45 Latreille (Pierre-André), “Passage des animaux invertébrés aux vertébrés”, in Supplément aux Mémoi (...)
  • 46 C’est une idée que Duméril avait déjà émise sept ans plus tôt : Duméril (André-Marie-Constant), Di (...)

57Latreille semble avoir été tourmenté par un dilemme : tout en appartenant à la clientèle de Cuvier, ses conceptions inclinaient beaucoup plus vers les théories de Geoffroy Saint-Hilaire. De ce fait, il se trouva dans une position délicate en 1830, lors du fameux débat, d’autant qu’il était cosignataire, avec Geoffroy Saint-Hilaire, du rapport sur le mémoire de Meyranx et Laurencet, qui avait tant agacé Cuvier. Il s’empressa néanmoins de rassurer ce dernier et minimisa autant que possible sa participation : “Soyez persuadé, mon cher Confrère, lui écrivit-il, que je n’ai aucune part à cette publicité.”44 Il avait pourtant émis des idées fort audacieuses au sujet des “analogies” entre invertébrés (crustacés et céphalopodes notamment) et vertébrés45. Ses conceptions rappelaient un peu l’échelle des êtres de Bonnet ; il établit une continuité entre les crustacés les plus complexes et les vertébrés les plus simples : ainsi, la queue du homard présentait selon lui des affinités avec le corps des lamproies46. Mais le caractère spéculatif de ces assertions, qu’il ne manqua pas de renier par la suite, ne doit pas faire oublier l’œuvre accomplie sur l’anatomie des arthropodes.

  • 47 Latreille (Pierre-André), “De la formation des ailes des insectes, et de l’organisation extérieure (...)
  • 48 Cette idée avait déjà été émise par Blainville, qui voyait dans les ailes des insectes des “traché (...)

58Comme Savigny, Latreille proposait l’identité fondamentale des pièces buccales des chenilles et des papillons. Dans un mémoire lu à l’Académie le 27 décembre 181947, il affirmait l’unité de plan des insectes, crustacés, arachnides et myriapodes. Après avoir observé la structure membraneuse des branchies trachéennes des larves d’éphémères, il concluait à la nature trachéenne des ailes des insectes48 : de même que les ailes des oiseaux sont des modifications du bras humain, de même les ailes des insectes seraient une forme modifiée des organes trachéens que l’on trouve chez les crustacés. D’autre part, les mandibules des araignées ne seraient autres que des antennes transformées. Latreille proposait un plan général d’organisation arthropodien à base de quinze segments, la tête rien comportant selon lui qu’un seul, ce qui laisse supposer qu’il ne songea pas à établir, comme Blainville, la relation entre une paire d’appendices et un segment.

59Les “errements” de 1819 lurent compensés dix ans plus tard, dans les volumes que Latreille écrivit dans le cadre de l’ouvrage monumental de zoologie entrepris sous la direction de Cuvier. D’emblée, il prenait ses distances avec les vues de Geoffroy Saint-Hilaire relatives à l’extension aux arthropodes de la notion de vertèbre. Selon lui, il n’y avait là qu’une ressemblance superficielle. Mais il affirmait encore une fois l’idée, plus acceptable pour Cuvier, de l’unité de plan des arthropodes, notamment de leurs pièces buccales, et il introduisait l’idée d’un type général appendiculaire :

  • 49 Latreille (Pierre-André), “Des animaux articulés et pourvus de pieds articulés, ou des crustacés, (...)

C’est par l’étude comparative et graduelle de la bouche des crustacés, que l’on pourra acquérir des notions exactes sur les diverses transformations de ces parties et le moyen d’établir une concordance générale, sinon certaine, du moins probable, entre ces différents organes considérés dans les trois classes. Les mandibules, les mâchoires et la lèvre sont, au fond, des sortes de pieds appropriés aux fonctions masticatoires, ou buccaux, mais susceptibles, par des modifications, de devenir des organes locomotiles. Ce principe s’étend même aux antennes, ou du moins aux deux intermédiaires de celles des crustacés. En l’adoptant, il sera facile de ramener la composition de ces organes à un type général.49

60Ces quelques lignes, bien que figurant dans une note, montrent que ces conceptions étaient devenues à ce point communes à la fin des années 1820 qu’elles apparaissaient dans un ouvrage dirigé par Cuvier, dont on sait la méfiance à leur égard.

Jean-Victor Audouin : la segmentation et l’archétype des arthropodes

  • 50 Théodoridès (Jean), “Les Débuts de la biologie marine en France : Jean-Victor Audouin et Henri Mil (...)

61Aux côtés de Savigny, le personnage le plus important en ce qui concerne l’homologie sériée chez les arthropodes à cette époque, est probablement Jean-Victor Audouin (1797-1841)50. Secrétaire du minéralogiste Alexandre Brongniart (1770-1847), qui exerça sur lui une grande influence, il était presque inconnu lorsqu’il présenta devant l’Académie un mémoire intitulé “Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés”, qui lui valut l’estime de Cuvier. Dès lors, il put bénéficier du soutien de ce dernier, qui le connaissait probablement avant 1820, pour avoir souvent collaboré avec Brongniart, et il obtint des postes de plus en plus prestigieux : il devint en 1825 assistant de Lamarck et de Latreille à la chaire d’anatomie des invertébrés du Muséum, avant de succéder à Latreille en 1833. En 1838, il entra à l’Académie des sciences. Son activité administrative fut intense durant toute sa carrière. Il fonda notamment la Société d’histoire naturelle de Paris (1822) et la Société entomologique de France (1832), et il participa à la publication des Annales des Sciences Naturelles à partir de 1824. Sur le plan scientifique, on lui doit la fin de l’étude des invertébrés ramenés d’Égypte, travail que Savigny, malade, avait dû interrompre. D’autre part, il fut, avec son ami Henri Milne-Edwards (1800-1885), l’un des fondateurs de la biologie marine en France.

  • 51 Audouin (Jean-Victor), “Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés et celui des in (...)

62Dès l’époque de ses études, il s’était intéressé au problème de l’unité de plan chez les insectes, probablement influencé en cela par les cours de Blainville et de Geoffroy Saint-Hilaire. Un premier mémoire, lu le 24 janvier 1820, allait très loin dans ce sens. Il ne fut malheureusement pas publié. Le second mémoire, présenté le 15 mai de la même année, était un peu plus prudent. La version publiée de 1824 fut encore édulcorée51. Il faut voir dans ces reculs successifs l’empreinte de Cuvier qui, tout en ménageant son jeune collègue et en lui promettant son patronage, tenait à le “remettre dans le droit chemin” de la science. Ainsi chapitré, Audouin, qui était ambitieux et ne partageait pas la farouche susceptibilité de Blainville, sut se conformer, au moins superficiellement, aux recommandations de son aîné.

63Malgré tout, l’article de 1824 demeure extrêmement intéressant pour l’histoire de l’anatomie des arthropodes. L’on y trouve l’idée que non seulement tous les insectes et crustacés sont bâtis sur le même modèle, mais aussi que les larves et les adultes ne sont que des variations de ce même modèle. L’homologie générale des organes arthropodiens est donc établie, avec pour conséquence l’unité de plan de ces animaux. Corrélativement, Audouin pose le problème de l’homologie sériée. En effet, chaque individu est constitué de segments fondamentalement identiques, qui se différencient d’autant plus que l’âge de l’animal augmente. Tous les organes externes des insectes sont donc, en réalité, des formes diverses de parties primitivement identiques. Audouin propose ensuite, avant de déterminer les “analogies” entre les différents segments, d’étudier les différentes parties qui caractérisent ces derniers. Il fait souvent référence à l’œuvre de Savigny, dont les mémoires de 1816 constituent, à l’époque, une référence incontournable, tout en lui reprochant de ne pas avoir suffisamment fait usage du principe des connexions. Cette étude générale des parties des insectes le conduit à trois importantes conclusions :

  • 52 Idem, p. 112.

1°. que le squelette des animaux articulés est formé d’un nombre déterminé de pièces distinctes ou soudées intimement entr’elles ; 2°. que dans plusieurs cas, les unes diminuent ou disparaissent réellement, tandis que les autres prennent un développement excessif. 3°. Que l’accroissement d’une pièce semble exercer sur les pièces voisines une sorte d’influence qui explique toutes les différences qu’on remarque entre les individus de chaque ordre, de chaque famille, de chaque genre52.

64L’on retrouve donc, sous une forme relativement prudente, les principales idées de Geoffroy Saint-Hilaire : le principe des connexions, la loi de balancement des organes, ainsi que l’unité de plan. Ces principes, qui gouvernent la diversité des espèces d’insectes, régissent également la différenciation de leurs segments :

  • 53 Idem, pp. 114-116.

On sait que le squelette des articulés est composé de segmens qui sont eux-mêmes formés par un nombre déterminé de pièces ; le caractère le plus apparent de chacun d’eux est de supporter une paire de pattes et deux ouvertures pour les organes respiratoires. Mais à côté d’un anneau qui offre ces parties, on en voit ordinairement un grand nombre d’autres qui sont privés de l’une d’elles, ou chez lesquels elles manquent toutes. Les segmens en outre diffèrent entr’eux ou se ressemblent par leurs proportions ; plusieurs ont atteint souvent un accroissement excessif ; d’autres fois, tous ont pris un accroissement semblable. Le squelette alors est formé d’anneaux d’un même volume, et c’est même le cas le plus simple du squelette de l’animal articulé. On doit, en effet, regarder comme une circonstance très simple, celle où chaque pièce, comme chaque segment, présente un développement égal et uniforme, de telle sorte que, connaître la composition d’un des anneaux et limiter leur nombre, c’est connaître l’animal tout entier. Mais cet état de simplicité est ce qu’on observe le plus rarement ; il est bien plus commun de voir chez le même individu des différences dans la composition et le volume ; tel anneau supporte des pattes et des branchies, tel autre n’en offre aucune trace ; tel est pourvu d’ailes, tel autre en est privé ; celui-ci est très étendu, celui-là d’un petit volume. [...] Ce n’est en effet que de l’accroissement semblable ou dissemblable des segmens, de la réunion ou de la division des pièces qui les composent, du maximum de développement des uns, de l’état rudimentaire des autres, que dépendent toutes les différences qui se remarquent dans la série des animaux articulés53.

65Une conception, que nous avons déjà rencontrée chez les Allemands, est ici très importante : l’accroissement de la complexité des organismes correspond à la diversification croissante de segments primitivement identiques. Mais, à la différence de ce que pensaient les Naturphilosophen, il n’est pas question ici d’une série linéaire, continue et progressive, d’espèces, dont chaque élément récapitulerait les différenciations acquises par tous les éléments précédents. Au contraire, Audouin semble considérer les principaux groupes d’arthropodes comme rayonnant autour d’un type primitif à segments semblables : crustacés, arachnides et insectes diffèrent entre eux par la région du corps qui est la plus hypertrophiée, mais aucune de ces trois classes n’est supérieure aux deux autres. L’exemple des myriapodes permet d’avoir une idée de ce que serait l’animal articulé le plus simple :

  • 54 idem, p. 115.

La Scolopendre est un des articulés les plus simples, en tant que l’on admet comme simple l’animal offrant un squelette uniforme, c’est-à-dire, formé de parties également développées. Cependant, on remarque déjà, à la partie antérieure, quelques paires de pattes qui sont rudimentaires et refoulées vers la tête ; de sorte qu’on pourrait très bien se figurer un animal plus uniformément composé, en admettant, par exemple, que ces pattes déjetées vers la tête soient restées dans un développement égal à celui des appendices qui suivent ; on se représenterait alors la tête, puis un certain nombre d’anneaux, tous également développés et pourvus des mêmes parties. Mais on pourrait encore réduire et simplifier la proposition en regardant la tête elle-même comme un assemblage, une réunion de segmens portant des appendices retrouvant leurs analogues dans les pattes. Ceci admis, on conçoit aisément que la supposition d’un squelette partout uniformément construit pourra se réaliser. En effet, qu’y aura-t-il autre chose à faire, si ce n’est de diviser les segmens qu’on supposera composer la tête, de leur donner un développement égal à celui des autres anneaux, de les laisser à la partie antérieure qu’ils occupent déjà, de restituer aux pattes qui avaient pris un usage secondaire leur usage essentiel, celui de servir à la locomotion. Il est bien évident que dans ce travail rien n’aura été créé, mais qu’on aura seulement accordé à chaque partie un égal développement. Ceci n’est d’ailleurs qu’un échafaudage que j’ai dressé pour faire concevoir un plan de développement uniforme et par conséquent très simple dans les animaux articulés, afin qu’on puisse ramener sans cesse à ce plan les différences nombreuses et les anomalies apparentes qui se rencontrent.54

66Ce texte revêt une importance toute particulière dans l’histoire de la morphologie, car il offre une représentation inédite, celle d’un animal articulé idéal, le plus primitif possible puisqu’il est composé de segments rigoureusement identiques, autrement dit d’un archétype arthropodien.

67Audouin note enfin que le degré de différenciation des anneaux n’est pas le même dans les trois grandes parties des insectes : faible au niveau de l’abdomen, il est maximal dans la tête. Pour la première fois, est posé l’un des plus épineux problèmes de la morphologie, à la résolution duquel on tente aujourd’hui d’appliquer les méthodes de la génétique du développement : celui du nombre de segments concourant à la formation de la tête des insectes. Dans le mémoire de 1820, Audouin était précis : il admettait l’existence de trois segments céphaliques, correspondant respectivement au labre et mandibules, aux antennes et au labium, et enfin aux yeux et aux mâchoires. En 1824, il se montre plus prudent et ne se prononce pas, recommandant une élude plus détaillée.

  • 55 Carus (Carl Gustav), Recherches d’anatomie philosophique ou transcendante sur les parties primaire (...)

68Bien qu’il ne cite jamais les auteurs allemands, il paraît hors de doute que la théorie vertébrale du crâne, telle qu’elle avait été formulée dès 1807 par Oken, a été pour lui une source d’inspiration privilégiée. Il faut signaler d’ailleurs que les Naturphilosophen se sont intéressés eux aussi à la répétition des parties chez les arthropodes. Oken a tenté, comme Savigny, d’établir l’homologie des pièces buccales des différents ordres d’insectes. Carus, quant à lui, a appliqué ses conceptions relatives à la vertèbre généralisée aux segments des arthropodes (de même qu’à presque toutes les structures animales d’ailleurs). Comme Latreille, il considérait les ailes comme des formations branchiales modifiées, mais il allait beaucoup plus loin et interprétait tous les appendices de la même façon55.

L’homologie sériée chez les vertébrés : une version française de la théorie vertébrale du crâne

69Les années 1810 à 1830 ont donc donné lieu à un fourmillement d’idées autour de la morphologie des arthropodes. Un grand nombre des considérations sur la segmentation de ces animaux, qui demeurent aujourd’hui encore un point central de leur étude, sont nées à cette époque : l’identité de tous les segments, l’existence d’un appendice type, la relation “un segment = une paire d’appendices”, la composition de la tête à partir de plusieurs segments, etc. D’autres spéculations, telles que l’identité du nombre de segments chez tous les arthropodes, ont été rapidement abandonnées. La France s’est trouvée au premier plan de ces avancées. C’est là qu’a été développé le concept d’homologie sériée chez les arthropodes, et les travaux de Savigny, de Latreille, d’Audouin et de Blainville ont été les premiers de ce genre. En revanche, en ce qui concerne l’homologie sériée des vertébrés, en dehors de l’œuvre de Vicq d’Azyr, c’est l’Allemagne qui a largement pris l’initiative. Cependant, les Français ne se sont pas désintéressés de ces problèmes. Geoffroy Saint-Hilaire, par exemple, a recherché des homologies entre les différents organes sensoriels des vertébrés, et plus précisément entre les yeux et les organes olfactifs des poissons :

  • 56 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoire sur la structure et les usages de l’appareil olfactif d (...)

Les organes des sens sont homologues, comme s’exprimerait la Philosophie allemande, c’est-à-dire qu’ils sont analogues dans leur mode de développement, s’il existe véritablement en eux un même principe de formation, une tendance uniforme à se répéter, à se reproduire de la même façon : or, je n’en puis douter, c’est ce qui se montre dans la construction d’un oeil, par exemple, et d’une narine de poisson. En effet, une narine de Carpe, en s’en tenant à ce qui est visible, est un globe creux dont le fond est plissé, comme est souvent la rétine au fond du globe oculaire.56

70Geoffroy Saint-Hilaire demeure très en deçà des spéculations germaniques de la même époque, et il n’est aucunement question chez lui d’organes sensoriels “thoraciques” au niveau de la tête, à la différence d’Oken qui interprétait les organes olfactifs comme une répétition céphalique des poumons. Aucun a priori philosophique sur la signification de l’anatomie animale ne conduit sa réflexion. Il est révélateur, cependant, qu’il se réfère à la “philosophie allemande” pour parler d’“homologie”, c’est-à-dire d’homologie sériée, tant il est vrai qu’à l’époque l’Allemagne était à la pointe de ce type de recherches.

71L’on notera la définition que Geoffroy Saint-Hilaire donne de l’“homologie”, à savoir une “analogie dans le mode de développement”. Il y a là, une fois de plus, l’indice d’une différence essentielle entre la pensée scientifique française et la Naturphilosophie. En effet, Geoffroy Saint-Hilaire a le souci de ramener la répétition des parties à des causes matérielles et directes (l’origine embryologique), là où Oken et Carus invoquent des principes métaphysiques. Cependant, cette différence, quelque importante qu’elle ait été, est souvent passée inaperçue aux yeux des contemporains car, bien que reposant sur des prémisses d’un ordre absolument différent, les deux manières d’envisager la morphologie conduisaient au même type de conclusion, à savoir l’identité de tel et tel organe. Quoi qu’il en soit, la phrase de Geoffroy Saint-Hilaire revêt une grande importance, car le critère embryologique a joué un rôle majeur au cours du XIXème siècle et demeure aujourd’hui l’une des composantes majeures de la définition de l’homologie, tant spéciale que sériée.

  • 57 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne (...)

72En dehors de ces brèves considérations de Geoffroy Saint-Hilaire au sujet des organes sensoriels des poissons, les Français s’intéressèrent également à la théorie vertébrale du crâne. Dès la première décennie du XIXème siècle, deux d’entre eux, Duméril et Burdin, avaient imaginé que la tête pourrait représenter une vertèbre particulièrement développée (voir supra). Mais ces débuts n’eurent pas de suites directes, et c’est une fois de plus outre-Rhin que les savants français, dix ans plus tard, puisèrent leur inspiration. Ils ne firent en général que suivre les idées principales des Allemands en les accommodant, dans un style plus sobre, aux exigences de l’épistémologie parisienne. Le premier fut Blainville qui, en 1816, tentait de démontrer que la tête des vertébrés se composait “d’une suite d’articulations ou de vertèbres soudées, chacune développée proportionnellement au système nerveux particulier qu’elle renferme, comme dans le reste de la colonne vertébrale” et “d’autant d’appendices pairs qu’il y a de ces fausses vertèbres, et pouvant avoir des usages différents”57. 11 dénombrait quatre de ces “fausses vertèbres” dans le crâne des vertébrés, c’est-à-dire une de plus qu’Oken et Spix à la même époque.

73Mais l’étude la plus complète, du côté français, fut sans doute celle de Geoffroy Saint-Hilaire. Dans un mémoire de 1824, l’auteur de la “théorie des analogues” commençait par rappeler ses définitions des termes “analogie” et “homologie” et en profitait pour payer son tribut à ses collègues allemands :

  • 58 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Composition de la tête osseuse de l’homme et des animaux. Artic (...)

On porte les données de l’organisation au degré de propositions générales, à toute leur valeur scientifique, en recherchant soigneusement et en établissant leurs rapports d’une manière ferme. Mais si c’est le seul but où tende toute philosophie, il est toutefois deux routes, à quelques égards très différentes, qui y conduisent. Ainsi l’on arrive d’une part à ce résultat, en comparant, dans les divers Animaux, des parties du même rang ou du même degré dans l’ordre des développemens ; et, pour prendre mes exemples dans les sujets de cet écrit, je citerai le crâne, comparable à lui-même, ainsi que le donnent diversement les diverses tribus d’Animaux ; tel est l’objet des considérations ou de la science dite des Analogies. On arrive, d’autre part, au même résultat, si l’on compare dans le même Animal des choses qui n’appartiennent pas aux mêmes nœuds de développemens, mais qui, consécutives dans la marche des formations, se conviennent néanmoins, en vertu du caractère de la nature organique, montrant une tendance à répéter ses premiers actes et à composer des appareils similaires. Les rapports évidemment d’un ordre différent, qu’apportent à l’esprit de telles recherches, deviennent à leur tour le sujet d’une autre manière de voir, de la science des Homologies. Les Allemands, qui ont imaginé ce terme, se sont proposé de l’assimiler à l’ancien par l’emploi de racines étymologiques correspondantes, et de le différencier par une toute autre forme : ils l’ont jugé de cette façon propre à rappeler le caractère nouveau et le but de leurs recherches, appliquées aux identités que présentent certaines parties, considérées dans le même être. Ainsi, l’une des vertèbres est comparable à toutes les autres dont se compose la colonne épinière ; et en effet, s’il n’y a presque jamais une parfaite ressemblance entre tous les segmens du rachis, on remarque du moins une tendance toujours persistante, qui fait chez tous plus ou moins reproduire les mêmes formes ; on y aperçoit manifestement des rapports aussi vrais qu’ils sont multipliés.58

74La définition de l’homologie est ici assez étoffée : Geoffroy Saint-Hilaire l’interprète comme une conséquence d’une propriété qui conduirait la matière organique à “répéter ses premiers actes”. Malgré le style finaliste, il est probable qu’il n’y a pas d’arrière-pensée panthéiste dans l’évocation de cette “tendance” de la matière, et que Geoffroy Saint-Hilaire n’y voit rien d’autre qu’une propriété purement matérielle. Il est à noter, d’ailleurs, qu’il n’attribue pas la même signification à l’“analogie” et à l’“homologie” : si la première traduit l’unité de composition des animaux et répond par conséquent à une cause d’ordre supérieur, la seconde n’est due qu’à une sorte de loi physique à laquelle obéirait la matière vivante. Cette profonde différence de nature entre “homologie” et “analogie” distingue très nettement Geoffroy Saint-Hilaire des Naturphilosophen, qui affirmaient au contraire l’identité, ou du moins la complémentarité essentielle de ces deux phénomènes. La seule complémentarité qu’admet le naturaliste français est d’ordre méthodologique.

  • 59 Idem, pp. 183-184.

75Cependant, dans le même article, il tente, d’une manière originale, de résoudre la question du crâne et de sa structure vertébrale. Il relève “quelques lacunes” dans les analyses de ses prédécesseurs, liées à une absence de définition précise de la vertèbre, et il propose par conséquent de pallier cette carence. Il reprend pour cela les résultats d’un travail effectué quelques années plus tôt et dont il ressortait que la vertèbre type comporte neuf éléments primitivement distincts susceptibles de se modifier et de se souder entre eux selon les circonstances, surtout chez les vertébrés supérieurs : un “cycléal” (au centre), une paire d’“épiaux” et de “périaux” (du côté dorsal), et une paire de “paraaux” et de “cataaux” (sur la face ventrale)59. Ces neuf pièces permettent de définir précisément ce qu’est une vertèbre, préalable indispensable à un examen rigoureux de la théorie du crâne vertébral.

76Geoffroy Saint-Hilaire se livre dès lors à un inventaire exhaustif des os de la tête. Or, le nombre de ces derniers, déterminé en comparant différentes espèces de vertébrés au stade fœtal, se trouve justement être selon lui de soixante-trois (mâchoire inférieure non comprise), c’est-à-dire neuf fois sept :

  • 60 Idem, p. 190.

Serait-ce en effet de sept vertèbres que l’appareil crânien serait définitivement composé ? Cette conclusion sera rigoureusement admissible, si toutes les pièces sont partageables en ceintures distinctes, si elles sont rangées et superposées dans le même ordre qu’à la vertèbre, mais surtout si je viens à découvrir un classement de sept noyaux posés bout à bout et formant un axe central.60

77Geoffroy Saint-Hilaire démontre précisément l’existence d’un tel agencement des os crâniens, en sept sous-ensembles de neuf pièces chacun et répondant aux caractéristiques attendues dans des vertèbres modifiées.

78Ainsi, l’étude des vertébrés, comme celle des arthropodes, a été pour les naturalistes français l’occasion d’aborder le problème des parties répétées, et de le mettre en relation avec celui du type. Mais l’“homologie”, c’est-à-dire l’homologie sériée, n’a pas revêtu à leur yeux le même caractère fondamental que l’homologie spéciale. C’est également l’anatomie comparée des vertébrés qui constitue le point de départ de la démarche du Britannique Richard Owen, point culminant de la “méthode transcendante”, qui allait conduire à la construction d’un archétype segmenté, à la définition “moderne” des homologies et de l’analogie et à l’élévation de l’homologie sériée à un rang que les Français lui avaient refusé.

Richard Owen : du concept d’archétype à la définition des homologies

79Depuis la fin du XIXème siècle, tous les ouvrages consacrés à l’histoire de l’homologie rendent hommage, avec raison, à Sir Richard Owen (1804-1892) et lui attribuent la définition moderne de ce concept. De fait, c’est lui qui a établi la distinction, communément admise depuis lors, entre les termes “analogie” et “homologie”, ainsi que la répartition des homologies en trois catégories : homologie spéciale, générale et sériée. Or, toute l’étude qui précède permet d’affirmer que l’apport d’Owen dans ce domaine est essentiellement d’ordre terminologique, et que toutes ces notions existaient déjà bien avant lui.

FIG. 11 - Vertèbre de carrelet, montrant les neuf éléments constitutifs selon Geoffroy Saint-Hilaire. a' et a” : épiaux ; e’ et e” : périaux ; o’ et o” : paraaux ; u’ et u” : cataaux ; i : cycléal.

  • 61 Russell (Edward S.), Form and Function..., op. cit., p. 102.

80Malgré tout, son œuvre demeure fort intéressante d’un point de vue historique, et un exposé sur l’homologie sériée ne saurait la négliger. Il représente en effet une sorte de “bouquet final” de la morphologie transcendante, juste avant le triomphe du darwinisme et du positivisme, car, par bien des aspects, il constitue une synthèse de la plupart des thèmes qui se sont développés sur le continent dans les premières décennies du XIXème siècle : la téléologie kantienne, l’unité de plan et le principe des connexions de Geoffroy Saint-Hilaire, la répétition des parties chez Oken et Carus, etc. Russell l’a même qualifié d’“épigone de la morphologie transcendante”61. Avec lui, le type adulte et statique des Français atteint son apogée et devient archétype. Cet archétype d’Owen, plus ambigu que jamais, possède néanmoins une richesse dont le type des auteurs français était dépourvu : il est constitué de segments identiques, et surtout cette répétition de segments reflète une loi générale de la nature, la polarisation.

  • 62 Sur Owen et le contexte de son activité scientifique, voir notamment Sloan (Phillip R.), Richard O (...)

81Après quelques mois d’études à l’université d’Édimbourg, Owen se rendit à Londres (avril 1825) où il compléta sa formation au Bartholomew’s Hospital, avant de devenir membre du Royal College of Surgeons en août 182662. À ce titre, il fut chargé du rangement des importantes collections léguées par l’anatomiste John Hunter (1728-1799) quelques décennies plus tôt, que le Parlement avait acquis en 1799 et qu’il avait confiées au Royal College of Surgeons à la condition que fût établi un catalogue des préparations. À la fin des années 1820, ce travail n’avait toujours pas été entrepris et les collections se trouvaient dans un grand désordre. L’établissement de ces catalogues fut pour Owen l’occasion de développer ses vues sur l’anatomie comparée. À partir de 1836, il fut nommé professeur au Royal College of Surgeons, avec la charge d’assurer un cours annuel constitué de vingt-quatre conférences portant sur divers aspects de la collection de Hunter. Le succès de ce cours lui permit peu après de devenir conservateur du Hunterian Museum. En 1856, il se vit offrir la direction du département d’histoire naturelle du British Museum et n’eut de cesse de réclamer qu’un bâtiment particulier fût construit pour en abriter les collections, ce qui fut réalisé en 1871. Tout en poursuivant ses recherches, il fut comblé d’honneurs et de titres durant les dernières années de sa vie.

  • 63 Les ouvrages majeurs concernant l’homologie sont Owen (Richard), On the Archetype and Homologies o (...)
  • 64 Voir Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen..., op. cit., p. 116 et Richards (Evelleen), ‘“Metaphorical (...)

82Son œuvre est immense. Elle comprend de nombreuses monographies traitant surtout des vertébrés, ainsi que plusieurs ouvrages généraux63. Parmi les plus marquantes de ces monographies, l’on peut citer les études sur le nautile, l’orang-outang, le gorille, les marsupiaux, ainsi que de nombreux fossiles de vertébrés. L’on peut distinguer deux grandes périodes dans sa carrière. La première, qui s’acheva dans les années 1850, fut essentiellement consacrée à l’anatomie comparée. Par la suite, Owen se préoccupa surtout de paléontologie. Il s’intéressa en particulier aux grands reptiles fossiles et, pour cette raison, il fut longtemps associé par le public à l’étude des dinosaures. La position d’Owen relative à la réalité de l’évolution des espèce n’était pas très claire. Il n’était probablement pas hostile à cette hypothèse ; en revanche, il refusa tout net la théorie darwinienne de la sélection naturelle. Une controverse célèbre l’opposa ainsi à Huxley au sujet des origines de l'homme, et notamment de la spécificité du cerveau humain, par rapport à celui des primates. Ce débat contribua à faire d’Owen un “homme du passé”, aveuglé par la religion, alors que les darwiniens, par leur discours, se posaient désormais en défenseurs d’une science résolument positive et objective64.

  • 65 Carus (Carl Gustav), Von den Ur-Theilen des Knochen-und Schalengerüstes, Leipzig : Fleischer, 1828 (...)

83L’on considère souvent qu’il a introduit en Grande-Bretagne l’anatomie transcendante. En effet, ce courant a eu quelques difficultés à traverser la Manche, et le rayonnement de la morphologie britannique, à la fin des années 1820, n’avait rien de comparable avec celui de la biologie allemande ou française. Ce n’est pas sans raison que Carus affirmait, en 1828, que “l’ostéologie philosophique n’[était] redevable d’aucun progrès aux Anglais et aux Italiens.”65 De fait, les premiers succès européens de l’anatomie comparée britannique correspondirent au début de la carrière d’Owen, qui promut dans son pays les méthodes mises au point sur le continent durant les décennies précédentes, et ce d’autant plus efficacement qu’il jouissait d’une position institutionnelle importante. Ces méthodes restèrent d’ailleurs durablement implantées en Angleterre, où l’anatomie transcendante demeura la tendance dominante jusque dans les années 1860 ; à cette date, elle était déjà passée de mode depuis longtemps en France.

  • 66 Rehbock (Philip F.), “Transcendental anatomy”, in Cunningham (Andrew), Jardine (Nicholas) (sous la (...)
  • 67 Richards (Evelleen), “The ‘Moral Anatomy’of Robert Knox : the interplay between biological and soc (...)

84Ce “retard anglais” est toutefois à nuancer. Plusieurs auteurs antérieurs à Owen contribuèrent à promouvoir la méthode “transcendante” en Grande-Bretagne66. C’est le cas notamment de Joseph Henry Green (1791-1863), qui étudia trois ans en Allemagne, où il se familiarisa avec la Naturphilosophie, et qui, proche du poète Samuel Taylor Coleridge (1772-1834), tenta de répandre dans les sciences naturelles la philosophie romantique de ce dernier. Owen ne put manquer de subir son influence, d’autant qu’il enseigna au Royal College of Surgeons. Robert Knox (1793-1863), d’autre part, ainsi que Robert Edmond Grant (1793-1874), furent des admirateurs de Geoffroy Saint-Hilaire et de Blainville et introduisirent les idées de ces derniers, en particulier à l’université d’Édimbourg67.

  • 68 Cité par Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen..., op. cit., p. 161.
  • 69 Idem, p. 163.

85L’œuvre d’Owen s’inscrit donc dans un contexte déjà marqué par l’influence de la biologie allemande et surtout française. L’on trouve chez lui, de manière explicite, la volonté de concilier les approches formelle et fonctionnelle de l’anatomie, c’est-à-dire les conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire et de Cuvier : “un organe n’est jamais tout à fait connu tant que l’on ne connaît pas parfaitement à la fois ses relations téléologiques et morphologiques”, écrit-il en 184168. Cette recherche syncrétique a été l’objet de diverses interprétations de la part des historiens. Or, comme l’a montré Rupke, elle n’est, au fond, que très superficielle : “La réalité, derrière la façade d’une présentation faite par Owen lui-même, ne montre aucune synthèse, mais deux séries bien distinctes de travaux, l’une fonctionnaliste, l’autre s’inscrivant dans un cadre transcendantaliste.”69

  • 70 Sur l’évolution des idées d’Owen, voir Padian (Kevin), “A Missing hunterian lecture on vertebrae b (...)

86L’on peut constater, en outre, un décalage entre le discours d’Owen sur la nécessité de maintenir la balance égale entre forme et fonction, et la réalité de ses travaux : en fait, il semble avoir eu une préférence assez nette pour les explications morphologiques, au détriment des explications téléologiques, et ce d’autant plus que sa carrière progressait70. Il s’est d’ailleurs réclamé de moins en moins de Cuvier et de Meckel, et de plus en plus d’Oken, de Geoffroy Saint-Hilaire et, dans une moindre mesure, de Cams, qu’il connaissait personnellement et qu’il admirait. Cette évolution s’est traduite par la mise au point de la notion d’archétype et par la définition des homologies.

  • 71 Il faut insister sur le fait que le rôle d’Owen a essentiellement porté sur la terminologie et que (...)

87Il faut en effet reconnaître à Owen le mérite d’avoir mis de l’ordre dans la terminologie relative au concept d’homologie, domaine dans lequel aucun consensus n’existait alors. La première distinction qu’il a clairement établie est celle qui sépare l’“analogie” et l'“homologie”71. Les définitions de ces deux termes apparaissent dans le glossaire d’un cours de 1843 :

  • 72 Owen (Richard), Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertabrate Animals, De (...)

Analogue. - Partie ou organe qui, dans un animal, possède la même fonction qu’une autre partie ou un autre organe dans un animal différent.
Homologue. - Le même organe dans différents animaux sous toutes les variétés possibles de formes et de fonctions.72

88Owen illustre son propos à l’aide de l’exemple d’un petit reptile, Draco volans, dont cinq paires de côtes sont hypertrophiées et constituent, avec la membrane qui les recouvre, une sorte de parachute permettant à l’animal de planer. Cet organe est analogue à l’aile d’un oiseau, puisqu’il remplit la même fonction, mais il est homologue aux côtes du même oiseau. Les homologues des ailes de l’oiseau sont quant à eux représentés, chez ce lézard, par les pattes antérieures.

89Ces définitions sont encore largement valables à l’heure actuelle. La seconde peut paraître vague, mais il faut reconnaître que toutes les tentatives qui ont été entreprises pour la préciser davantage, en invoquant soit des similitudes de développement, soit une origine phylogénétique commune, se sont heurtées à des difficultés insurmontables, de sorte qu’il n’existe aujourd’hui aucune définition de l’homologie qui, à la fois, soit plus explicite que celle d’Owen et qui convienne à tous les cas. Il faut souligner que les deux notions d’homologie et d’analogie ne sont pas incompatibles. Owen le remarque lui-même à propos de la nageoire pectorale du poisson volant, à la fois analogue et homologue de l’aile de l’oiseau.

90C’est surtout à l’intérieur même du concept d’homologie qu’Owen a mis de l’ordre, en distinguant trois grands types d’homologie. Le premier correspond à ce que Geoffroy Saint-Hilaire appelait l’“analogie”, c’est-à-dire à l’identité de nature de deux organes appartenant à deux espèces animales différentes : cette homologie est donc qualifiée de “spéciale”.

91Des trois homologies d’Owen, l’homologie spéciale est, à notre époque comme au siècle dernier, la plus fréquemment employée, au point que la plupart des auteurs se contentent habituellement du seul terme “homologie”. D’ailleurs, quand il établit la distinction entre “homologie” et “analogie”, Owen ne considère en réalité que l’homologie spéciale. L’on notera l’importance de la recherche des “connexions” dans l’établissement de relations d’homologie spéciale, ce qui traduit l’influence de Geoffroy Saint-Hilaire. Owen ne fait donc ici que reprendre une notion extrêmement ancienne et, somme toute, banale, en lui donnant un nouveau qualificatif. Le concept d’homologie spéciale n’implique aucun présupposé philosophique : il ne s’agit que de comparer des animaux réels deux à deux, sans référence à un éventuel type extérieur.

92Le second type d’homologie, qualifié de “général”, est plus intéressant d’un point de vue théorique. En effet, l’existence systématique d’homologies spéciales entre toutes les espèces d’un grand groupe animal permet de concevoir un type général dont procèderaient toutes les espèces et qu’Owen nomme “l’archétype”. Dès lors, il convient d’adopter une terminologie spécifique pour désigner la relation qui existe entre une partie d’une espèce particulière et la partie correspondante de l’archétype :

  • 73 Owen (Richard), Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., pp. 29-30. Les expressions “centrum” (...)

Une relation homologue plus élevée est celle par laquelle une partie ou une succession de parties se rapportent au type fondamental, et dont l’énonciation implique une connaissance de l’archétype sur lequel un groupe naturel d’animaux, le vertébré, par exemple, est construit. Ainsi, quand on a établi que l’apophyse basilaire de l’os occipital humain est le “centrum” ou le “corps de la dernière vertèbre crânienne”, on a énoncé l'homologie générale de cette apophyse.73

93L’archétype correspond ici à un “groupe naturel d’animaux”. Owen n’adopte donc pas la position de Geoffroy Saint-Hilaire concernant l’unité de plan de l’ensemble du règne animal : il existe selon lui plusieurs archétypes. Sur ce point, il est plus proche de Cuvier et de ses quatre embranchements. Mais seul l’archétype des vertébrés retient ici son attention.

94Le troisième type d’homologie, enfin, concerne les parties répétées d’un organisme. Owen suppose en effet que l’archétype est constitué d’une succession de segments fondamentalement identiques :

  • 74 Idem, p. 30.

Si l’on admet que le type général de l’endo-squelette vertébré soit convenablement représenté par une série de segments essentiellement semblables, se succédant longitudinalement d’une extrémité à l’autre ; ces segments étant, la plupart, composés de pièces égales en nombre et semblablement arrangées, et quoique souvent extrêmement modifiées pour des fonctions spéciales, ne perdant jamais entièrement leur caractère typique, on conçoit qu’une partie donnée d’un segment puisse être répétée dans le reste de la série, absolument de la même manière qu’un os peut être reproduit dans les squelettes des espèces différentes. J’appelle ce genre de répétition ou de relation représentative, dans les segments du même squelette, homologie sériale [sic].74

  • 75 Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen..., op. cit., pp. 194-195.

95Cet archétype segmenté ressemble fort au modèle proposé par Carus quelque vingt années plus tôt, dont il paraît très probable qu’Owen se soit fortement inspiré, bien qu’il ne fasse guère mention de cet auteur75. Carus considérait tous les éléments du squelette comme des vertèbres, certaines étant hiérarchiquement supérieures aux autres ; Owen abandonne cette conception extrême mais il conserve l’idée d’une vertèbre généralisée à l’ensemble de l’organisme, sous la forme d’un “segment vertébral”, constituant de base de l’archétype.

FIG. 12 - Représentation de l’archétype des vertébrés d'après Owen.

96Le premier exemple d’homologie sériée traité est celui des membres postérieurs et antérieurs. Owen rend tout d’abord hommage à “l’ingénieux” Vicq d’Azyr et à son mémoire de 1774, tout en remarquant que l’anatomiste français s’est trompé en rapprochant le tibia du cubitus, alors qu’il correspond en réalité au radius. Comme l’avait fait Geoffroy Saint-Hilaire, il souligne que les organes répétés n’ont pas entre eux le même type de relation que des homologues spéciaux ou généraux, et qu’ils convient par conséquent d’adopter un adjectif particulier, “homotype”, pour les désigner :

  • 76 Owen (Richard), Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., p. 352.

Il est bien évident que l’humérus n’est pas “le même os” que le fémur du même individu dans le même sens que l’humérus d’un individu ou d’une espèce est dit être le même os que l’humérus d’un autre individu ou d’une autre espèce, et par conséquent il ne saurait être proprement son homologue. Je me propose donc d’appeler les os, qui ont ce rapport sérial dans le même squelette, “homotypes” et de restreindre l’application du mot “homologue” aux os qui se correspondent dans les espèces différentes, et qui portent, ou doivent porter, les mêmes noms.76

97Il s’agit d’un nouvel emprunt à la Naturphilosophie, puisque c’est Oken qui avait, le premier, défini le terme “homotype” en 1807, dans son opuscule sur la théorie du crâne vertébral.

98Owen compare, os par os, les membres antérieurs et postérieurs. Son explication des différences observées est d’ordre fonctionnel et adaptatif ; ce sont des contraintes mécaniques qui déterminent la forme des os. Il est ici très proche de Vicq d’Azyr, qui expliquait lui aussi les différences entre le squelette des membres inférieurs et supérieurs par la nécessité de réaliser des fonctions spécifiques.

99Mais le principal cas d’homologie sériée envisagé par Owen ressortit à la structure générale de l’archétype dans son ensemble : il considère en effet que les vertébrés sont constitués primitivement de segments identiques répétés. La partie osseuse de chacun de ces segments est ce qu’il appelle la “vertèbre”, qui comprend donc non seulement la vertèbre au sens habituel, mais aussi les appendices qui s’y rattachent plus ou moins directement (côtes, membres...) :

  • 77 Idem, pp. 171-172.

On ne peut donc point comprendre à fond l’ostéologie de l’homme avant de connaître le type dont elle est la modification, et le premier pas vers cette connaissance est la détermination des segments vertébraux, ou des groupes naturels des os, dont se compose l’endosquelette des animaux vertébrés. J’appelle vertèbre un de ces segments de l'endosquelette qui constituent l’axe du corps et les canaux protecteurs des troncs nerveux et vasculaires : un tel segment peut aussi supporter des appendices divergents.77

100La structure fondamentale de l’anatomie selon Owen est donc cette vertèbre type dont dérive l’ensemble du squelette archétypal. Elle se compose d’une partie centrale, le “centrum”, d’où rayonnent différentes expansions ou apophyses. Du côté dorsal, les deux neurapophyses forment un “arc neural”, c’est-à-dire un canal protégeant le système nerveux central (cerveau et moelle épinière). Du côté ventral, un “arc hémal”, constitué des deux hémapophyses, protège les viscères. Il est en général beaucoup plus développé et complexe que l’arc neural, et soumis à de plus grandes variations à la fois selon les espèces et selon la position le long de l’axe antéro-postérieur de l’animal. En outre, il peut être détaché du centrum, auquel il n’est plus relié, dès lors, que par d’autres apophyses, les pleurapophyses. Cette situation se rencontre notamment dans le thorax des vertébrés supérieurs (oiseaux et mammifères) : ce qui reste de l’arc hémal constitue le sternum et ses expansions, les côtes correspondant quant à elles aux pleurapophyses. Owen évoque à ce propos la vertèbre type telle que l’avait imaginée Geoffroy Saint-Hilaire quarante ans plus tôt.

FIG. 13 - Représentation d’une vertèbre idéale et d’une vertèbre de thorax d’oiseau selon Owen.

101La conviction que l’archétype a une structure segmentée conduit tout naturellement Owen à examiner la principale hypothèse relative à la segmentation des vertébrés, à savoir la théorie vertébrale du crâne :

  • 78 Idem, pp. 228-229.

Puisqu’on a découvert que les os du tronc conservent dans tous leurs degrés de modification adaptative, soit comme “thorax”, “carapace” ou “sacrum”, un arrangement en segments, dans la constitution et la position relative des parties desquels le type vertébral a été universellement reconnu ; examinons maintenant, sans préjudice, et sans égard, s’il est possible, aux essais précédents, d’abord, si l’on peut suivre ce type dans le reste de la partie antérieure de l’axis de l’endosquelette qui, comme le thorax et le pelvis, a reçu, à cause de son degré de coalescence et de ses autres modifications, le terme spécial et collectif de “crâne” ; ensuite, si la nature s’est écartée, dans cette partie de l’endosquelette, du modèle sur lequel tout le reste est construit, au point qu’on ne puisse pas démontrer la composition segmentaire sans faire manifestement violence à ses arrangements, et rapporter la constitution de ces segments au type vertébral, sans admettre des modifications distinctes en espèce aussi bien qu’en degré, de celles qui exemplifient le caractère vertébral dans le tronc.78

102La réponse est, bien entendu, favorable à l’hypothèse défendue par les Naturphilosophen et l’anatomie transcendante française. Owen considère le crâne comme étant formé de quatre vertèbres, certes très modifiées, mais dans lesquelles on retrouve tous les éléments constitutifs de la vertèbre type, centrum et apophyses.

Tableau 4 - Composition des vertèbres crâniennes, d’après Owen.

Vertèbres

Occipitale

Pariétale

Frontale

Nasale

Centrums

Basioccipital

Basiphénoïde

Présphénoïde

Vomer

Neurapophyses

Exoccipital

Alisphénoïde

Orbitosphénoïde

Préfrontal

Neurépines

Suroccipital

Pariétal

Frontal

Nasal

Parapophyses

Paroccipital

Mastoïdien

Postfrontal

aucun

Pleurapophyses

Omoplate

Stylohyal

Tympanique

Palatal

Hæmapophyses

Coracoïdien

Cératohyal

Articulaire

Maxillaire

Hæmépines

Épisternum

Basihyal

Dentaire

Prémaxillaire

Appendices divergents

Bras ou nageoire

Branchiostèges

Operculum

Ptérygoïdien et Zygoma

103En ce qui concerne les trois premiers éléments (le centrum et l’arc neural, composé des deux neurapophyses se rejoignant en une “neurépine” ou épine neurale), l’interprétation d’Owen rejoint à peu près celle d’Oken, à ceci près que ce dernier n’avait distingué dans un premier temps que trois vertèbres céphaliques. En revanche, les deux auteurs sont en total désaccord au sujet des os du visage et des mâchoires, c’est-à-dire de l’arc hémal et de ses prolongements. Oken considérait en effet les mâchoires supérieure et inférieure comme les homologues céphaliques des membres antérieurs et postérieurs. Selon Owen, au contraire, ces os sont des appendices associés respectivement à deux vertèbres crâniennes, la nasale et la frontale.

104Les apophyses correspondant aux deux autres vertèbres céphaliques seraient représentées, dans le cas de la pariétale, par l’arc hyoïde, et, dans le cas de l’occipitale, par la ceinture scapulaire et les bras ou les nageoires. De même, les membres inférieurs seraient les appendices développés de la “vertèbre pelvienne”. Cette conclusion étonnante est une conséquence de l’observation du squelette de Lepidosiren, un poisson dipneuste (c’est-à-dire pourvu de deux poumons fonctionnels), jugé par Owen proche de l’archétype et dont l’équivalent du membre antérieur, réduit à un simple filament, est clairement relié à la région occipitale du crâne. Il est vrai que, chez la plupart des vertébrés, les bras et les épaules semblent totalement indépendants de l’os occipital dont ils sont assez éloignés. Mais Owen invoque un processus, déjà imaginé par Geoffroy Saint-Hilaire, de “métastase”, c’est-à-dire de déplacement : il remarque que, dans la série conduisant des reptiles aux mammifères, l’arc hémal subit une translation progressive vers l’arrière, qui se produit également, d’ailleurs, lors du développement embryonnaire de certaines espèces de vertébrés supérieurs.

FIG. 14 - Squelette de foetus humain, montrant les quatre vertèbres crâniennes avec leurs composantes crâniennes (NI à NIV) et leurs dépendances, os du visage et membres antérieurs (HI à HIV).

105Owen s’intéresse beaucoup à la structure des membres et à leurs relations avec le reste du squelette, soulevant ainsi l’un des plus épineux problèmes de l’anatomie des vertébrés. Cette étude l’amène à introduire la notion de “composé téléologique”. Plusieurs os peuvent en effet correspondre à un seul composant de la vertèbre type, qui s’est fragmenté de manière à pouvoir réaliser une nouvelle fonction. C’est notamment le cas des membres, qui résultent de la division d’un os unique, l’appendice divergent des vertèbres pelvienne et occipitale : la locomotion nécessitant un squelette articulé, ces quatre os, fondamentalement d’une seule pièce, se sont divisés, par exemple, en humérus, cubitus, radius, carpe, métacarpe et phalanges. Inversement, certaines contraintes fonctionnelles peuvent amener des os, primitivement distincts dans l’archétype, à se souder, que ce soit à l’intérieur d’un même segment ou entre segments contigus, comme c’est le cas en ce qui concerne le crâne.

106L’existence de ces modifications adaptatives conduit Owen à se méfier du critère embryologique dans la détermination des liens d’homologie, notamment sériée, ce critère ayant induit en erreur plusieurs de ses prédécesseurs. Selon lui, c’est l’anatomie comparée qui doit permettre d’expliquer le développement embryonnaire, non l’inverse. Sa vision est profondément statique, comme celle des auteurs français ; l’archétype est une forme adulte et achevée, la dimension historique n'intervient absolument pas dans sa définition. Par conséquent, il convient de s’appuyer avant tout sur les critères anatomiques, c’est-à-dire les connexions telles que les concevait Geoffroy Saint-Hilaire, si l’on souhaite établir des relations d’homologie entre différents organes :

  • 79 Idem, pp. 26-27.

Il y a, sans doute, une grande ressemblance générale dans le mode de développement des parties homologues ; mais les formes, les proportions, les fonctions et la substance même de ces parties sont sujettes à être modifiées sans que leurs rapports homologiques essentiels en soient oblitérés. Ces rapports sont principalement, sinon entièrement, déterminés par la position relative et la connexion des parties ; et ils peuvent exister indépendamment de la forme, de la proportion, de la substance, de la fonction, et même de la similitude du développement. Mais il faut observer les connexions à chaque période du développement ; et les changements de position relative, s’il y en a, durant l’accroissement, doivent être comparés aux connexions que la même partie présente dans les classes parmi lesquelles le principe de répétition végétative atteint son maximum et celui de la modification adaptative son minimum.79

107Ainsi, même si des structures homologues présentent souvent une grande similitude de développement, des contraintes fonctionnelles peuvent les amener à diverger considérablement de ce point de vue, tout comme elles peuvent diverger par la taille, la forme, etc. Cette explication téléologique rappelle bien sûr Cuvier, mais, à la différence de ce dernier, Owen la traite d’une manière secondaire : certaines caractéristiques de l’anatomie et du développement peuvent certes s’expliquer par l’adaptation à une fonction donnée (comme les membres), mais c’est avant tout à la forme fondamentale que représente l’archétype qu’il faut se référer si l’on souhaite comprendre réellement la structure générale des organismes.

  • 80 Idem, pp. 154-155.

108Un exemple frappant des limites de la téléologie est l’existence de plusieurs centres d’ossification au niveau du crâne des vertébrés. L’explication fonctionnelle généralement invoquée au sujet des mammifères euthériens (c’est-à-dire donnant naissance à des jeunes déjà bien développés, au contraire des mammifères monotrèmes, ovipares, et des marsupiaux, chez qui les jeunes naissent à l’état larvaire), est que cette relative souplesse de la tête facilite la parturition. Or, on retrouve la même multiplicité des centres d’ossification chez les marsupiaux, les oiseaux et les reptiles, chez qui cette explication n’est évidemment pas acceptable80.

109L’insuffisance de la téléologie vaut également pour l’homologie sériée. Justement, l’exemple des points d’ossification du crâne montre que, plutôt que d’invoquer des causes finales incapables de rendre compte de l’universalité du phénomène, il vaut mieux chercher dans la structure de l’archétype ce qui pourrait expliquer un tel mode de développement. La théorie vertébrale du crâne fournit à cet égard une explication des plus satisfaisantes : les différents centres d’ossification témoignent de la nature fondamentalement segmentée du crâne.

110Owen reconnaît donc le primat de la forme sur la fonction, tout comme Oken et Cams. Cependant, tout en reconnaissant le rôle fondamental joué par la Naturphilosophie dans la genèse de cette théorie, Owen, comme Geoffroy Saint-Hilaire, prend ses distances avec la terminologie “récapitulationniste” adoptée par les auteurs allemands :

  • 81 Il s’agit de l’opuscule publié par Oken en 1807 (voir supra).
  • 82 Owen (Richard), Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., pp. 359-360.

J’ai longtemps cru qu’une appréciation, vague et indistincte peut-être, de certaines homologies sériales, a pu s’associer aux épithètes « scapule de la tête », « fémur de la tête », si même elle ne les a pas réellement suggérées. Ces épithètes sont appliquées par Oken et Spix à certains os crâniens. Un tel langage paraissait mystique et inintelligible à Cuvier qui y fait toujours allusion avec un mépris mal déguisé. Et ceux qui ont imité le grand paléontologiste en dépréciant la théorie crânio-vertébrale, citent ordinairement ces passages comme preuve suffisante, et n’exigeant pas de commentaire, des extravagances essentiellement inhérentes aux efforts faits pour reconnaître et expliquer le modèle fondamental auquel les modifications des os crâniens sont subordonnées. Et il faut avouer que les expressions dont se sont servis les naturalistes de l’école de Schelling, pour démontrer dans les structures animales l’idée transcendantale de la « répétition du tout dans chaque partie », ont entravé les progrès qui devaient résulter d’un examen calme et égal de la loi ou condition supérieure de laquelle dépend la possibilité de déterminer les homologies spéciales des os du squelette. Cependant les méditations des esprits intelligents à qui on doit des généralisations aussi originales et aussi pleines d’inspirations que celles contenues dans le Programm über die Bedeutung der Schädelknochen81 méritent bien, à mon avis, quelque considération, même quand il leur arrive d’être peu intelligibles ou qu’elles s’écartent beaucoup des expressions reçues par la science anatomique du jour ; et pour ma part, je dois reconnaître que les efforts réitérés que j’ai faits pour saisir leur signification n’ont point été absolument infructueux.82

111C’est là un mérite de plus qu’il faut mettre au crédit d’Owen : celui d’avoir reconnu, derrière l’extravagance des termes, le caractère heuristique de la morphologie des Naturphilosophen. Mais parmi les conceptions de ces derniers, il en est une qu’il refuse absolument : l’idée de la récapitulation de tout le corps par la tête, et plus généralement du tout par chaque partie :

  • 83 Idem, pp. 372-373.

La tête n’est donc une répétition du corps qu’en ce que chaque segment du crâne est une répétition ou “homotype” de tout autre segment du corps ; chacun étant sujet aux modifications qui lui donnent son caractère individuel, sans en effacer les traits typiques. Les “bras” et les “jambes” ne se trouvent point répétés autrement dans la tête que d’autant que les segments crâniens peuvent conserver leurs “appendices divergents” comme éléments fondamentaux des membres locomotifs. Les “membres antérieurs” sont absolument les appendices de la vertèbre occipitale, qui subissent des modifications presque analogues à celles des appendices du segment pelvien appelés “membres postérieurs”. Et puisque les appendices pelviens avec l’arc haematal, qui les supporte, sont, dans une classe, détachés du reste de leurs segments et sujets à des changements de position, de même, dans d’autres classes, les appendices du segment occipital peuvent se détacher avec l’arc haematal qui les supporte, et se trouver transportés à des distances plus ou moins grandes de leur centre propre et de leur arc neural. La tête n’est donc pas un équivalent ou la répétition du tronc entier, mais seulement une portion, c’est-à-dire, certains segments, modifiés, du corps. Les mâchoires sont les arcs haemataux modifiés des deux premiers segments ; ce ne sont point des “membres” de la tête : elles ne répètent pas les bras et les pieds, mais les côtes vertébrales et sternales.83

112Le type d’expression utilisé par Oken et par Spix, comme par exemple celle de “fémur de la tête”, qui désigne une partie de la mâchoire inférieure, s’il a le mérite de souligner l’existence d’homologies sériées dans l’organisme, est une source de confusion. Il est préférable de se référer sans cesse à la vertèbre type, et donc de parler, à propos de la mâchoire inférieure, de l’arc hémal de la vertèbre frontale.

113Ainsi, derrière le discours d’Owen, souvent favorable à Oken et à la Naturphilosophie et motivé par une préférence pour les explications morphologiques par rapport aux causes finales, se cache l’opposition fondamentale de deux conceptions irréductibles : la vision “récapitulationniste” des Allemands et celle, “platonicienne”, d’Owen, qui se trouve à cet égard en accord presque parfait avec Geoffroy Saint-Hilaire et la plupart des morphologistes français.

114Owen envisage l’existence de “forces” régissant la structure fondamentale de l’archétype et ses variations spécifiques. Selon lui, les formes organiques résultent de l’action de deux principes antagonistes qui ne sont pas sans rappeler ceux qu’invoquait Schelling. L’un tend à répéter les formes sans les modifier : il s’agit de la “polarisation”, qui est donc responsable de la structure métamérisée de l’archétype, succession de segments presque identiques les uns aux autres. L’autre force, au contraire, conduit les formes organiques répétées à se modifier et à se diversifier en vue de réaliser différentes fonctions : cette “force adaptative et organisatrice spéciale” est, par conséquent, responsable de la diversité des segments dans les espèces réelles, par exemple de la différenciation de la tête, des membres, etc., c’est-à-dire, en d’autres termes, de l’hétéronomie de la métamérie.

115La polarisation est une force matérielle, comme la force de gravitation. Elle est de même nature que celles qui provoquent la répétition des formes dans le monde minéral, comme par exemple les structures cristallines, et reflète une tendance générale de la nature consistant à se répéter de manière parfaitement conforme ; elle se manifeste d’autant plus que l’on a affaire à des formes de vie inférieures et que l’on se rapproche du monde inorganique :

  • 84 Idem, p. 366.

On aperçoit dans le fait que l’endosquelette consiste en une succession de segments d’une composition semblable, enfin dans la faculté même d’énoncer les homologies spéciale, générale et sériale, un exemple de cette loi de répétition végétative ou irrelative, qui se montre beaucoup plus clairement dans les segments de l’exosquelette des animaux sans vertèbres, comme, par exemple, dans les anneaux du centipède et du ver, et dans les parties plus multipliées du squelette des échinodermes.
La répétition de segments semblables dans une colonne vertébrale, et d’éléments semblables dans un segment, est analogue à la répétition de cristaux semblables, comme le résultat d’une force polarisante dans l’accroissement d’un corps inorganique.
Non seulement le principe de répétition végétative devient plus puissant à mesure que l’on descend l’échelle de la vie animale ; mais les formes des parties répétées du squelette approchent de plus en plus des figures géométriques ; comme on le voit, par exemple, dans les squelettes extérieurs des échinides et des astéries : bien plus, le sel calcifiant prend réellement, dans les squelettes d’une organisation aussi basse, les formes cristallines qui le caractérisent quand il se dépose comme corps inorganique et simplement en vertu de la force générale de polarisation. On a donc ici une preuve directe du concours de cette force générale de polarisation, qui pénètre tous les corps inertes, avec la force adaptative et organisatrice spéciale qui préside au développement d’un corps animal.84

  • 85 Notamment grâce aux travaux du Danois Hans Christian 0rsted (1777-1851), qui découvrit en 1820 l’e (...)

116Owen a emprunté le terme et la notion de polarisation à la physique de son époque, qui était alors en train de réaliser des progrès spectaculaires dans le domaine de l’électricité et du magnétisme85. Il s’inscrit ainsi dans une tradition remontant à Franz Mesmer (1734-1815), très vivante dans le monde germanique, et consistant à rechercher dans le monde organique des “forces cachées” de même nature que celles qui régissent, dans le monde minéral, les phénomènes électromagnétiques et la formation des cristaux. L’influence d’Oken, qui accordait tant d’importance à ce type de forces, est ici manifeste. D’autre part, l’on retrouve avec l’idée de polarisation les “forces antagonistes” de Schelling, si chères aux Naturphilosophen. Owen semble en outre reprendre à son compte l’idée de l’échelle de la nature et de la continuité entre les formes de vie les plus simples et le monde inorganique. La polarisation s’exerce ainsi d’autant plus que l’on descend cette chaîne des êtres : maximale dans les formes minérales, elle est encore très puissante chez les animaux peu différenciés tels que les annélides ou les mille-pattes, avant de s’effacer progressivement chez les animaux supérieurs.

117À cette polarisation, s’oppose donc une “force organisatrice” qui tend à diversifier, à spécialiser les parties répétées par la polarisation. Contrairement à cette dernière, elle est spécifique au monde vivant et peut être qualifiée de “principe téléologique” puisqu’elle répond à une finalité adaptative des différentes parties. Owen l’assimile à une idée platonicienne dans la mesure où elle est à l’origine de la perfection des organismes réels, dont chaque segment est adapté à sa fonction :

  • 86 Owen (Richard), Principes d'ostéologie comparée..., op. cit., pp. 366-368.

On a expliqué, jusqu’à présent, le phénomène merveilleux de ce développement par deux hypothèses différentes, ou formules. Savoir : 1° comme le résultat de “propriétés vitales”, soit particulières à une matière vivante, soit communes à toute la matière, mais latente dans la matière morte ; 2° comme due à l’opération d’“un principe vital” ou de principes vitaux, de forces vitales, dynamies [sic] ou facultés, correspondantes à l’ιδεα de Platon, que ce philosophe considérait comme ajoutées à la matière et à l’esprit, et qu’il définissait comme des sortes de modèles ou moules dans lesquels la matière se jette, et qui produisent toujours le même nombre et la même diversité d’espèces. [...] L'ιδεα platonique ou le principe organique spécifique semblerait être en antagonisme avec la force générale de polarisation, la courber, la vaincre et la mouler suivant les exigences de la forme spécifique résultante.86

118Ainsi, le rapport de ces deux forces, polarisation et organisation, détermine le degré de différenciation et de perfection de l’organisme. Quand la première prédomine, l’animal ressemble à l’archétype et comprend un grand nombre de segments peu différents les uns des autres. Au contraire, quand l’organisation l’emporte, l’organisme est largement différencié, chacun de ses segments s’est modifié, tout en restant fidèle à la forme générale, de manière à accomplir une fonction déterminée ; certains segments fusionnent pour former une tête, d’autres (l’occipital et le pelvien) voient leurs appendices s’hypertrophier, se diviser en plusieurs os articulés et, éventuellement, se déplacer, pour former des membres. L’homme représente un cas extrême, dans lequel la force organisatrice a atteint son maximum, de sorte qu’il est difficile de reconnaître dans son anatomie les indices de la segmentation primitive.

119Les conceptions d’Owen relatives à l’idée platonicienne sont extrêmement confuses, et ont d’ailleurs varié au cours de sa carrière. Assimiler un principe organisateur à une idée platonicienne peut paraître curieux, mais c’est dans le fond assez cohérent : en effet, l’idée est une entité parfaite, la seule véritable réalité dont les objets que nous percevons ne sont que des projections, des “ombres” imparfaites. Dans ce sens, la force organisatrice peut être considérée comme une idée puisqu’elle permet aux formes organiques de s’approcher toujours plus d’une forme parfaite, sans jamais y parvenir, car l’homme lui-même est encore imparfait. Mais dans des ouvrages ultérieurs, c’est à l’archétype lui-même qu’Owen attribue le rang d’idée. Or, l’archétype ne peut être une idée puisqu’il est par définition le vertébré le plus simple, le moins différencié qui soit ; les animaux réels sont d’autant plus parfaits qu’ils sont éloignés de lui.

120Finalement, Owen reprend donc à son compte toutes les ambiguités conceptuelles du type goethéen, confusion inévitable, étant donné qu’il a construit son archétype en tentant de mêler les conceptions, pourtant si divergentes, de Geoffroy Saint-Hilaire et des Naturphilosophen. Ces contradictions vont contribuer à discréditer un peu plus la méthode dite “transcendante” aux yeux des jeunes générations de biologistes, qui bientôt vont être confrontées aux nouveaux enjeux du transformisme.

L’homologie sériée chez les végétaux : les travaux de Candolle et de Turpin

  • 87 Guédès (Michel), “La Théorie de la métamorphose en morphologie végétale. A.-P. de Candolle et P.-J (...)
  • 88 Moiso (Francesco), “De Candolle et Goethe, botanique et philosophie de la nature entre la France e (...)

121Goethe avait proposé que les appendices végétaux, feuilles, bractées et pièces florales, dérivassent tous d’un même organe type de nature mal définie (voir supra). Bien que publiée dès 1790, cette théorie passa d’abord presque inaperçue, jusqu’à ce que son auteur se décidât à la publier à nouveau, en 1817. Elle connut alors un vif succès, en Allemagne d’abord, puis assez rapidement en France et dans le reste de l’Europe : elle correspondait désormais au goût du jour et, à tort ou à raison, les Naturphilosophen tout comme les “philosophes de la nature” français crurent s’y reconnaître. Aujourd’hui encore, c’est à Goethe que l’on se réfère dès qu’il s’agit de l’identité fondamentale des organes floraux et des feuilles. Or, cela peut paraître un peu injuste. En effet, bien que l’on ne puisse nier l’originalité et l’importance du travail du poète allemand, il convient de noter, d’une part, qu’il fut l’héritier de conceptions remontant à l’Antiquité et développées par l’école de Linné, et d’autre part, comme l’a montré Michel Guédès87, que l’introduction effective d’une théorie de la métamorphose en botanique fut essentiellement le fait du Genevois Augustin-Pyramus de Candolle (1778-1841), qui élabora une morphologie végétale très complète d’une manière presque totalement indépendante de Goethe88.

122Né dans une famille de magistrats, il avait fréquenté le collège de Calvin avant d’étudier la médecine conformément aux vœux de son père. La “Rome calviniste” était alors le siège d’une intense activité intellectuelle, scientifique notamment. Candolle fréquenta en particulier le physicien et géologue Horace-Bénédict de Saussure (1740-1799) et les botanistes Jean Sénebier (1742-1809) et Jean-Pierre Vaucher (1763-1841), qui exercèrent chacun une profonde influence sur lui, surtout le dernier, connu aujourd’hui comme l’un des fondateurs de l’algologie. Il se rendit à Paris en 1796, y resta jusqu’en 1808 et y fit la connaissance de Lamarck et de Cuvier. Il put se familiariser avec les conceptions, alors en gestation, de Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu’avec “l’esprit philosophique” qui soufflait alors sur les sciences naturelles françaises. Il obtint ensuite la chaire de botanique de l’école de médecine de Montpellier, qu’il occupa jusqu’en 1816. Il revint alors à Genève, qu’il ne quitta plus et où il mena une intense activité à la fois scientifique, administrative et même, un temps, politique. 11 réorganisa le jardin botanique (qui lui doit sa forme actuelle) et participa à la création d’un muséum d’histoire naturelle et d’un conservatoire botanique.

  • 89 Candolle (Augustin-Pyramus de), Théorie élémentaire de la botanique, ou Exposition du principe de (...)

123Sa contribution à la biologie végétale est considérable, et il est à bien des égards, après Linné, le second fondateur de la botanique et de la systématique végétale modernes. La classification occupe d’ailleurs une position centrale dans sa conception de la morphologie : l’anatomie comparée doit en effet être, selon lui, à la base de tout système de classification car elle permet de distinguer, entre deux espèces, les structures qui sont réellement identiques de celles qui ne présentent qu’une ressemblance fonctionnelle : c’est, sans les nommer, l’homologie et l’analogie (au sens moderne) que Candolle distingue ainsi89.

  • 90 Moquin-Tandon (Alfred), “Considérations sur les irrégularités de la corolle dans les Dicotylédones (...)

124Il admet la notion de type, qu’il applique à chacune des familles de plantes à fleurs. Mais il se montre plus platonicien que Goethe et, contrairement à ce dernier dont on ne sait finalement pas très bien s’il considérait le type comme un idéal abstrait ou comme un organisme réel, il le place quant à lui à une hauteur qu’Alfred MoquinTandon qualifiera plus tard de “métaphysique”90 ; il considère les espèces réelles comme autant de formes dégénérées de ce type essentiel accessible à l’esprit :

  • 91 Candolle (Augustin-Pyramus de), Organographie végétale, ou Description raisonnée des organes des p (...)

Ainsi, chaque famille de plantes, comme chaque classe de cristaux, peut être représentée par un état régulier, tantôt visible par les yeux, tantôt concevable par l’intelligence ; c’est ce que j’appelle son type : des soudures, des avortements, des dégénérescences ou des multiplications, séparées ou combinées ensemble, modifient ce type primitif de manière à faire naître les caractères “habituels” des espèces et des genres qui la composent. Ces modifications sont constantes entre certaines limites, comme les formes secondaires des cristaux. Mais chaque genre, chaque espèce est, par sa nature propre, plus ou moins soumise à chacune des causes qui les déterminent ; car les plantes qui ont le même type ne sont pas plus identiques que les cristaux qui ont des molécules primitives semblables. Si la botanique est fort en arrière de la minéralogie sous ce rapport, cela tient, d’un côté, à la multiplicité beaucoup plus grande des formes et des causes d’action ; de l’autre, à ce que ces faits sont soumis à une force particulière (la force vitale), dont les lois sont bien plus obscures et plus difficiles à étudier que celles de l’affinité et de l’attraction.91

125La “force vitale” dont il est question n’a rien à voir avec le genre de forces qu’imaginaient Goethe et les Naturphilosophen, et qui, selon eux, conduisaient la matière à s’élever et à s’organiser par elle-même. Candolle s’inscrit ici dans un cadre résolument newtonien et sa force vitale est tout à fait comparable à l’attraction universelle, si ce n’est qu’elle s’applique à des êtres vivants plutôt qu’à des astres. Rappelons que Geoffroy Saint-Hilaire, lui aussi, invoquait volontiers des forces matérielles du même genre et se référait avec admiration à Newton.

  • 92 Sur l’importance de la cristallographie chez Candolle, voir Stevens (P. F.), “Haüy and A.-P. Cando (...)
  • 93 À cet égard, l'influence du botaniste et diplomate portugais José Correia da Serra (1751-1823) sur (...)

126L’influence de la cristallographie, et notamment d’Haüy, est manifeste92. Elle amène Candolle à accorder une très grande importance à la notion de symétrie93 : selon lui, le type est symétrique, et toutes les asymétries que l’on rencontre dans la réalité sont dues à des “avortements”, des “adhérences” ou des “multiplications”, c’est-à-dire des dégénérescences, de la même façon que la diversité des formes cristallines peut être rapportée à quelques formes simples et symétriques. Les organes peuvent en effet s’atrophier, se souder entre eux ou se diviser, altérant ainsi la symétrie primitive. Il est à noter que Candolle admet une sorte de “loi de balancement des organes” dans la mesure où un “avortement” donne généralement lieu à l’hypertrophie d’un organe voisin.

127Le type tel que le conçoit Candolle s’applique surtout à la plante entière. La recherche d’un organe type dont dériveraient toutes les parties appendiculaires d’une même plante est chez lui une préoccupation beaucoup moins centrale qu’elle ne l’était chez Goethe. On ne la rencontre dans ses écrits qu’à partir de 1827, date à laquelle il a pris connaissance de l’Essai sur la métamorphose des plantes. Il est probable que celle idée d’une identité fondamentale des organes floraux et des feuilles a inspiré Candolle (qui avait déjà trouvé chez Linné des conceptions similaires), mais le Genevois a adapté ces conceptions à sa propre morphologie, de sorte que sa théorie de la métamorphose ne ressemble que superficiellement à celle du poète et naturaliste allemand. Il considère les organes floraux comme des “feuilles florales” mais distingue parmi eux deux “natures” :

  • 94 Candolle (Augustin-Pyramus de), Organographie. végétale..., op. cit., vol. I, pp. 547-548.

Il résulte [...] qu’une fleur, considérée sous le rapport anatomique, est composée de plusieurs verticilles de feuilles florales, placés symétriquement les uns au-dessus ou au-dedans des autres, et dont les uns (tels que le calice et quelquefois l’ovaire) sont de nature foliacée ou nutritive, et les autres (tels que les pétales et les étamines) de nature pétaloïde ou sexuelle, ou si on les considère sous un autre point de vue, dont les uns servent d’organes protecteurs (calice, corolle), et les autres d’organes sexuels (étamines, pistil).94

128La distinction de “nature” ne semble cependant pas être d’une grande importance puisqu’elle est mise sur le même plan que la distinction de fonction (protection et reproduction). Le nombre des parties de chaque verticille est déterminé par le type de la famille. Il peut toutefois varier en cas d’“avortement” d’une ou de plusieurs pièces, ou encore de “soudure”. Dans ce dernier cas, la fusion peut affecter les pièces d’un même verticille : on parle alors de “cohérence” ; elle peut aussi concerner des pièces de deux verticilles voisins : il s’agit dans ce cas d’“adhérence”. Mais ces différentes pièces peuvent également subir des transformations plus profondes : toute partie peut se transformer en feuille, en une sorte de pétale, ainsi qu’en une autre partie appartenant à un verticille voisin. Candolle reprend ici la terminologie de Goethe relative aux métamorphoses. Mais il réserve cette notion aux cas monstrueux :

  • 95 Idem, pp. 550-551.

Les parties de chaque rangée ou de chaque verticille sont susceptibles de se transformer dans la nature de la rangée qui les touche immédiatement. Ainsi l’on trouve des sépales changés en nature pétaloïde (Primula calycanthema), des pétales changés en étamines (Capsella bursa-pastoris), des étamines changées en carpelles (Magnolia fuscata), ou bien l’inverse, savoir : des carpelles changés en étamines (Euphorbia palustris), des étamines changées en pétales (toutes fleurs doubles), ou des pétales transformés en nature de calice (Ranunculus abortivus). M. Goethe a très heureusement désigné la première de ces séries de transformations sous le nom de Métamorphose ascendante ou directe, et la seconde sous celui de Métamorphose descendante ou inverse.95

129L’on notera que la “métamorphose ascendante” désigne ici des anomalies dans lesquelles des organes sont remplacés par des parties plus “nobles”, alors que, chez Goethe, il s’agissait d’un phénomène normal, conduisant graduellement des feuilles aux carpelles au cours de la mise à fleur. Il y a donc là un détournement radical du sens du terme “métamorphose”. Cependant, comme Goethe, Candolle utilise ces remplacements d’organes pour conclure à l’identité fondamentale des pièces florales, identité rendue peu apparente par la diversité fonctionnelle de ces organes. Il donne même quelques détails sur la correspondance précise des parties de chaque pièce avec celles d’une feuille.

130Comme Goethe, et l’école linnéenne avant lui, il explique la différenciation de l’organe type fondamental en feuille ou en pièce florale par les variations de la quantité de nourriture disponible au cours de son développement. Il est ici plus proche de Wolff que de Goethe dans la mesure où il n’introduit pas la notion de progression. Au contraire, la floraison correspond presque à une dégénérescence :

  • 96 Idem, pp. 555-556. L’expression “organe appendiculaire" est sans doute empruntée à Turpin (voir in (...)

Les feuilles ou les organes appendiculaires de la tige modifiés par leur position, composent toutes les parties des fleurs. Une fleur est donc une espèce de rosette ou de bourgeon terminal, dont les feuilles sont verticillées et prennent moins de développement nutritif qu’à l’ordinaire, mais revêtent en revanche des formes et des fonctions nouvelles. Quand la force de la végétation est très grande, un plus grand nombre de feuilles prend l’état foliacé, et les rameaux portent moins de fleurs ; quand la force végétative diminue, les feuilles supérieures tendent d’autant plus facilement à se transformer en parties florales : c’est une loi observée, même pratiquement, par les jardiniers. L’extrême facilité avec laquelle on parvient, dans cette théorie, à expliquer toutes les anomalies et les monstruosités des fleurs, est un sûr garant de la vérité ; les astronomes n’ont regardé le système du monde comme bien prouvé que lorsqu’ils ont pu expliquer par son moyen les aberrations apparentes des astres.96

131Au total, Candolle ne va pas beaucoup plus loin que Linné en ce qui concerne l’identité générale des organes végétaux. Certes, il tente d’établir une correspondance assez précise entre les différentes parties d’une feuille et celles d’un pétale, d’une étamine, etc. ; mais il n’insiste guère, et c’est en vain que l’on chercherait chez lui toute allusion à un type supérieur dont dériveraient tous les organes : il réserve ce genre de conceptions à l’ensemble du végétal. En cela, il partage le relatif désintérêt de Geoffroy Saint-Hilaire pour ce que ce dernier appelait les “homologues”, par opposition aux “analogues”. C’est là une différence très importante entre Candolle et Goethe. Les deux hommes s’opposent non seulement par le style, Candolle adoptant une manière plus sobre et plus rigoureuse que son collègue allemand, mais aussi dans le fond : Goethe voyait dans la répétition des parties des végétaux et dans leurs métamorphoses un aspect fondamental de la morphologie, un complément nécessaire à l’unité de plan des végétaux entiers. Pour Candolle (comme pour Geoffroy Saint-Hilaire), il s’agit de deux aspects tout à fait différents : seule l’identité des espèces entre elles procède d’une cause d’ordre supérieur, qui correspond au type. L’identité des organes d’une même plante n’est quant à elle, probablement, que la manifestation de causes matérielles semblables et ne mérite donc pas une attention aussi soutenue.

  • 97 Guédès (Michel), “La Théorie de la métamorphose en morphologie végétale...”, art. cit., p. 262. Ca (...)

132Comme le note Guédès, la théorie de la métamorphose des plantes chez Candolle était moins riche que chez Goethe, “moins susceptible d’interprétations ontogénétiques et phylogénétiques”97. C’est pourtant elle qui se répandit et c’est Candolle, plus que Goethe, qui fit de l’identité des appendices végétaux un lieu commun de la botanique du XIXème siècle et au-delà.

133L’œuvre de Pierre-Jean-François Turpin (1775-1840), bien que plus marginale que celle de Candolle, est tout aussi intéressante. Elle est moins caractéristique de la biologie française de l’époque et beaucoup plus proche des préoccupations des auteurs allemands. Fils d’un artisan de Vire, en Normandie, Turpin eut une jeunesse assez mouvementée. Après des études de dessin à l’École des beaux-arts de sa ville natale, il s’engagea dans l’armée et fut envoyé à Haïti en 1794. Il y rencontra Alexandre Poiteau, un jardinier du Muséum d’Histoire naturelle de Paris, qui lui donna le goût de la botanique. Ensemble, ils étudièrent la flore haïtienne, Turpin mettant à profit ses talents de dessinateur. Il effectua quelques autres voyages, dont un aux États-Unis, où il rencontra Alexander von Humboldt, puis il rembarqua pour Haïti dans le cadre de l’expédition du général Leclerc contre la révolte menée par Toussaint Louverture. Il rentra en France en 1802 et put alors se consacrer pleinement à la botanique.

134Comme Candolle, Turpin admet l’identité fondamentale de tous les appendices végétaux : feuilles, bractées et pièces florales. C’est d’ailleurs lui qui est à l’origine de l’expression “organe appendiculaire”. Mais à la différence du Genevois, il intègre cette identité dans une vision globale de la morphologie, à la manière des Naturphilosophen dont il se rapproche par bien des aspects. Il reprend à son compte l’idée d’une chaîne des êtres, ainsi qu’une forme de théorie cellulaire empruntée au Prussien Christian Conrad Sprengel (1750-1816), qui voyait dans les plantes un agrégat de vésicules plus ou moins autonomes se reproduisant par bourgeonnement.

  • 98 Turpin (Pierre-Jean-François), “Essai d’une iconographie élémentaire et philosophique des végétaux (...)

135Il met ainsi au point un scénario de formation du règne végétal, depuis les êtres les plus simples, constitués d’une seule vésicule, jusqu’aux plus complexes, dans lesquels ces vésicules se sont organisées en un tube ramifié. Il étend même ces conceptions au règne animal : dans les deux cas, il se forme “une masse homogène de tissu cellulaire ; tube entier dans les végétaux, percé à ses deux extrémités dans les animaux”98. Il n’est pas question ici d’évolution organique : Turpin conçoit plutôt une série naturelle idéale, comme le font les auteurs allemands. Il admet en même temps l’existence d’un type unique et applique aux plantes les conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire, qu’il cite fréquemment : théorie des analogues, principe des connexions et loi de balancement. Ainsi, un même organe peut voir “ses formes varie[r] à l’infini” et “ses fonctions change[r] et dev[enir] nulles” le long de la chaîne des êtres, mais “sa situation relative est immuable”.

136L’affinité des différentes pièces florales occupe chez Turpin une place importante. Le concept de métamorphose, emprunté à Goethe, est le fil directeur de sa morphologie : il rend compte de la continuité qui existe dans le monde vivant, malgré sa diversité, et constitue le complément indispensable à la notion d’échelle de la nature :

  • 99 Turpin (Pierre-Jean-François), “Atlas sur la métamorphose des plantes, accompagné d’une esquisse d (...)

On peut voir ce mode d’action [la métamorphose] partout où il y a commencement et fin, partout où il y a développement. [...]
Partant de là, la Métamorphose est donc une chose générale : elle est donc manifeste, au moins chez tous les corps temporaires de l’univers.
Dans l’immense développement du Règne organique, depuis le végétal et l’animal le plus simple, jusqu’au végétal et l’animal le plus complexe, il n’y a qu’une suite insensible de changements de formes ou de métamorphoses. C’est sur ces métamorphoses si continues, si graduées, que nous avons artificiellement planté des jalons qui portent les étiquettes suivantes : Espèce, Genre, Famille, Tribu, etc.99

137La métamorphose s’applique aux organes appendiculaires des végétaux, dont elle explique la variété, mais aussi à ceux des animaux : en 1837, Turpin compare la succession des organes végétaux, de la feuille aux carpelles, à celle des appendices des crustacés, en s’appuyant sur les travaux d’Audouin, de Blainville, etc., qui ont affirmé l’identité des pièces buccales, des antennes et des pattes chez ces animaux.

138Bien que ce ne soit jamais clairement exprimé, l’on sent derrière ces conceptions la notion de récapitulation : les différents appendices semblent passer par les formes les uns des autres au cours de leur croissance. C’est sans doute ainsi qu’il faut interpréter l’importance que Turpin accorde à l’étude du développement de ces organes :

  • 100 Idem.

La cause, qui a beaucoup retardé la connaissance-mère de l’unité de composition et d’évolution extensive mais plus particulièrement celle des organes appendiculaires [...], provient de la mauvaise direction donnée aux études relatives à la connaissance des végétaux. Au lieu d’observer un seul végétal depuis l’instant où il n’est encore qu’un globule muqueux et hyalin, jusqu’à celui où il a achevé son entier développement par la production d’un corps reproducteur semblable, on s’est contenté de l’observer tout venu, alors inexplicable dans l’identité de ses parties ; et encore, il faut le dire, on ne s’occupe la plupart du temps, que de certaines parties de l’individu végétal, dont on ignore complètement la structure intime, afin de s’en servir comme de caractères propres et distinctifs dans le classement utile et indispensable des innombrables espèces dont se compose le règne végétal.100

  • 101 Turpin (Pierre-Jean-François), “Mémoire sur l’organisation intérieure et extérieure du Solanum tub (...)

139C’est là une dimension qui n’existait pas chez Candolle : Turpin soulève le problème, plus que jamais d’actualité au regard des résultats les plus récents apportés par la biologie moléculaire, des bases ontogénétiques de l’homologie sériée chez les végétaux. Sa devise, “Voir venir les choses est le meilleur moyen de les expliquer”101, traduit bien cette préoccupation. Il est ainsi l’un des seuls Français à introduire la notion d’historicité dans la définition du type. Face à la vision profondément statique de Candolle et des savants français dans leur majorité, il adopte une méthode similaire à celle qui, en Allemagne, conduira aux succès spectaculaires de l’embryologie et à la définition d’un type embryologique.

140Mais ces conceptions, peut-être plus heuristiques que celles de Candolle, ne connurent pas un retentissement très important. Turpin se fit surtout connaître par son illustration d’une version française de l’Essai sur la métamorphose des plantes de Goethe, dans laquelle il proposait un dessin du “végétal type idéal appendiculé”, comportant tous les organes imaginables sous leurs formes les plus diverses.

FIG. 15 - “Végétal type idéal appendiculé” selon Turpin.

141Cette représentation fut critiquée par un grand nombre de botanistes. Elle avait en tout cas le mérite de révéler le caractère paradoxal du concept de type : doit-il s’agir de l’organisme le plus simple imaginable, dont on pourrait faire dériver tous les autres par différentes complexifications (ce sera le cas de l’archétype d’Owen), ou, au contraire, d’un organisme comportant tous les organes possibles, les formes réelles n’en représentant dès lors que des projections partielles ? D’autre part, Turpin soulevait un problème qui, déjà, n’avait pas échappé à Goethe, et qui allait prendre une importance croissante à partir des années 1830, celui de l’individualité des parties (voir infra).

142Le cas de Turpin représente donc une exception dans la biologie française du début du XIXème siècle, mais cette exception permet de mieux comprendre les enjeux et les tensions qui caractérisent la morphologie de cette époque. Geoffroy Saint-Hilaire, Candolle, Savigny et même Cuvier étaient les héritiers des naturalistes des Lumières, pour qui la classification était une préoccupation essentielle. Cette recherche d’une méthode naturelle de classement des êtres vivants (ou des minéraux et roches) avait permis l’émergence du concept de type. Ce dernier, bien que souvent ambigu, présentait des caractères éminemment platoniciens : il était défini par la forme et les symétrie, c’est-à-dire par la géométrie, tout comme les types cristallographiques. En outre, il était parfaitement stable et immuable. Un concept aussi fixiste et statique ne pouvait prendre en compte la dimension historique, fût-elle individuelle, c’est-à-dire embryologique. Aussi le type animal des auteurs français était-il avant tout adulte.

143Le même constat s’impose en ce qui concerne la répétition des parties : la diversité des segments d’un animal n’est pas conçue comme le résultat d’un processus macrocosmique (la progression sur la chaîne des êtres) ou microcosmique (le développement embryonnaire). Tous les segments se trouvent au même niveau par rapport au segment type idéal. Seul Blainville note que la différenciation des anneaux augmente avec l’âge de l’animal. Mais Blainville, qui croit en l’échelle de la nature, est une exception au sein de la biologie française, au même titre que Turpin.

  • 102 Parmi les opposants à ces vues, l’on peut citer Schleiden, pour le XIXème siècle, ainsi que, pour (...)

144En ce qui concerne plus particulièrement l’idée d’une identité fondamentale des organes floraux, dans sa version “typologique” (et non “récapitulationniste”), elle se répandit largement après les travaux de Candolle. Elle fut défendue, par exemple, par L. M. Aubert Dupetit-Thouars (1758-1831), directeur de la pépinière du Roule, à Paris, qui comparait la partie végétative de la plante à une larve, destinée à se métamorphoser en fleur comme la chenille se change en papillon. Par la suite, Charles Gaudichaud-Beaupré (1789-1864), conservateur des Herbiers au Muséum national d’Histoire naturelle, reprit à son compte l’idée de l’organe type foliaire et lui donna le nom de “phyton”. Selon lui, cette unité anatomique végétale ne comprenait pas seulement la feuille proprement dite, mais elle se prolongeait longuement dans la tige, ce qui était matérialisé par le système vasculaire, chaque faisceau foliaire s’insérant dans les autres faisceaux de la tige. Cette dernière était donc constituée en réalité de l’ensemble de toutes les parties inférieures des phytons. La théorie de la métamorphose des plantes s’est maintenue ainsi, en France comme ailleurs, jusqu’au XXème siècle, et le débat autour de la nature primitivement foliaire des pièces florales s’est perpétué jusqu’à nos jours102.

Conclusion

145L’archétype d’Owen, malgré ses faiblesses et ses contradictions, marque l’apogée d’une approche née en France quelques décennies plus tôt. Si, malgré les affirmations de son promoteur, il n’est en rien une idée platonicienne, il procède d’une démarche que l’on pourrait à la rigueur qualifier de platonicienne dans la mesure où elle fait appel à un modèle extérieur dont les formes réelles sont des projections modifiées pour des raisons contingentes d’adaptation. Bien que la notion de chaîne des êtres soit toujours présente, plus ou moins discrètement, il y a chez la plupart des auteurs français (sauf Blainville et Turpin) comme chez Owen la volonté d’abandonner cette vision linéaire et, par certains aspects, dynamique de la scala naturae, et de décrire un monde vivant stable, bien ordonné et hiérarchisé, conforme à la classification naturelle mise à l’honneur depuis le siècle précédent. Dans cette perspective, le type, ou l’archétype, est le garant de la stabilité, de l’intangibilité de l’ordre naturel.

  • 103 La plus remarquable d’entre elles étant le cas de Serres, bien que la récapitulation soit loin de (...)

146La dimension historique est le plus souvent exclue, tant à l’échelle de la nature toute entière qu’à celle de l’individu : le type est par conséquent adulte, le développement n’intervient pas dans sa définition. Il n’est pas question ici de nier les apports à l’embryologie de Geoffroy Saint-Hilaire, de Serres et de bien d’autres. Mais ces travaux n’ont pas eu la même signification que chez les auteurs allemands de la même époque, qui tentaient quant à eux d’élaborer un type embryologique, qu’ils fussent ou non des Naturphilosophcn. C’est d’ailleurs pour cette raison que les principaux résultats de l’embryologie descriptive ont été obtenus en Allemagne, la France (comme la Grande-Bretagne) restant largement en retrait dans ce domaine. Cette absence d’historicité dans la morphologie s’est traduite par une certaine réticence vis-à-vis de la récapitulation, bien qu’à ce propos les exceptions soient nombreuses103. En tout cas, aucun auteur français ou britannique n’a cherché à interpréter les parties répétées des organismes en faisant appel à une quelconque récapitulation.

147Ceci pose le problème de la place de l’homologie sériée au sein de la morphologie transcendante. Pour les Naturphilosophen, elle était une conséquence logique du système des forces antagonistes de Schelling, et s’inscrivait parfaitement dans le contexte général de correspondance du tout et de la partie sur lequel ils fondaient leur système du monde. Pour les Français, l’homologie générale (et spéciale) est une donnée essentielle et revêt une signification particulière puisqu’elle découle de l’existence d’un plan commun, d’un type. Mais la ressemblance des parties d’un même organisme ne peut avoir le même sens, et Geoffroy Saint-Hilaire lui-même l’a bien noté, en distinguant “l’homologie” (homologie sériée) et “l’analogie” (homologie spéciale). De fait, les savants parisiens n’ont guère spéculé sur l’identité fondamentale, par exemple, des différents appendices arthropodiens. Cela ne les a pas empêchés d’établir cette identité, parfois explicitement, le plus souvent de manière indirecte, ni de suggérer quelquefois l’existence d’organes types. Mais il ne s’agissait dans ce cas que d’hypothèses de travail, d’outils méthodologiques.

148Une tendance se dessine néanmoins chez Geoffroy Saint-FIilaire qui s’épanouira chez Owen : l’idée selon laquelle une force matérielle particulière conduit la matière, vivante ou non, à s’organiser sous la forme de parties identiques. La répétition des parties des êtres vivants ne serait par conséquent qu’une manifestation d’une loi physique très générale, semblable (voire identique) à celle qui est à l’origine de la formation des cristaux. Cette conception sera perpétuée par certains scientifiques, en général soucieux d’unifier différents domaines scientifiques, comme D’Arcy Thompson au début du XXème siècle.

149Mais d’autres auteurs, français pour la plupart, trouvèrent une solution originale au problème de l’homologie sériée, en le ramenant tout simplement à celui de l’homologie spéciale, et en considérant pour cela chacune des parties répétées comme un individu à part entière. Tout en ravivant la très ancienne question de l’individualité chez les animaux segmentés, ils furent à l’origine de l’autre interprétation moderne de la segmentation, la théorie coloniale.

Notes

1 Coleman (William), “Morphology between type concept and descent theory”, Journal of the History of Medicine, vol. 31, 1976, pp. 149-175.

2 Le Guyader (Hervé), Geoffroy Saint-Hilaire, un naturaliste visionnaire, Paris : Belin, 1998, p. 10. Voir aussi Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Vie, travaux et doctrine scientifique d’Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Paris : Bertrand, 1847, 479 p. ; Cahn (Théodore), La Vie et l’œuvre d’Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Paris : Presses Universitaires de France, 1962, 318 p. ; Fischer (Jean-Louis), “L'Anatomie transcendante et le concept de ‘récapitulation’chez Étienne Geoffroy Saint-Hilaire”, in Mengal (Paul) (sous la dir.), Histoire du concept de récapitulation. Ontogenèse et phylogenèse en biologie et sciences humaines, Paris : Masson, 1993, pp. 55-68.

3 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoire sur les rapports naturels des Makis Lemur L. et description d'une nouvelle espèce de mammifère”, Magasin encyclopédique ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts, 1796, pp. 20-50 ; Philosophie anatomique, vol. I : Des organes respiratoires sous le rapport de la détermination et de l’identité de leurs pièces osseuses ; vol. II : Des monstruosités humaines, Paris : Baillière, 1818-1822 ; Principes de philosophie zoologique, discutés en mars 1830, au sein de l’Académie royale des Sciences, Paris : Pichon et Didier, 1830, 226 p.

4 L’“analogie” de Geoffroy Saint-Hilaire n’a donc rien à voir avec l’analogie dans son acception moderne (voir le glossaire).

5 Cette “loi de balancement des organes” ne peut manquer d’évoquer les travaux de l’économiste anglais Thomas Robert Malthus (1766-1834), dont l’Essai sur le principe de population (1798) fut diffusé en France vers la même époque.

6 Voir Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : John Murray, 1916, chap. 3 ; Daudin (Henri), Cuvier et Lamarck : les classes zoologiques et l’idée de série animale, 1790-1830, Paris : Alcan, 1926, 2 vols ; Coleman (William), Georges Cuvier, Zoologist : a Study in the History of Evolution Theory, Cambridge (Mass.) : Harvard University Press, 1964, 212 p. ; Buffetaut (Éric), “Cuvier, le découvreur de mondes disparus”, Pour la Science, no 5 : “Les génies de la sciences”, 2000, 98 p.

7 Voir Appel (Toby A.), The Cuvier-Geoffroy Debate : French Biology in the Decades before Darwin, Oxford : Oxford University Press, 1987, 305 p.

8 Sur les enjeux du transformisme dans la France de l’époque, voir Corsi (Pietro), Lamarck, Genèse et enjeux du transformisme 1770-1830, Paris : CNRS Éditions, 2001, 435 p.

9 Cité par Russell (Edward), Form and Function..., op. cit., p. 100.

10 Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form. Animal Morphology and the German Universities, 1800-1900, Chicago : University of Chicago Press, 1995, 414 p.

11 Vicq d’Azyr (Félix), OEuvres de Félix Vicq d’Azyr, recueillies et publiées avec des notes et un discours sur sa vie et ses ouvrages, par Jacq. L. Moreau de la Sarthe, Paris : Duprat-Duverger, an XIII [1805], 6 vols.

12 Cité par Blainville (Henri Marie Ducrotay de), Histoire des sciences de l’organisation et de leurs progrès comme base de la philosophie, Paris : Périsse, 1845, vol. Ill, pp. 84-85.

13 Idem, pp. 86-87.

14 Idem, pp. 96-97.

15 Vicq d’Azyr (Félix), “Mémoire sur les rapports qui se trouvent entre les usages et la structure des quatre extrémités dans l’homme et dans les quadrupèdes”, in Œuvres..., op. cit., vol. IV, pp. 315-316.

16 Idem, pp. 316-317.

17 Idem, p. 317.

18 On rapproche plutôt, aujourd’hui, le tibia du radius et le cubitus du péroné. L’erreur de Vicq d’Azyr est d’ailleurs révélatrice : pour lui, ce qui compte dans l’établissement des “analogies”, c’est avant tout la forme générale et le mode de fonctionnement, et accessoirement la position et les relations avec les organes voisins. Or, dans le cas des membres des mammifères, le cubitus présente des similitudes de forme avec le tibia (apophyses assez saillantes...) et, d’autre part, ces deux os représentent chacun l’élément stable lors de la rotation du bras ou de la jambe (ce sont le péroné et le radius qui tournent). Vicq d’Azyr a privilégié ces ressemblances et n’a pas tenu compte des relations du tibia et du radius avec, respectivement, les os du tarse et du carpe, pas plus que de la situation post-axiale du cubitus et du péroné.

19 Idem, pp. 323-325.

20 La notion d’insecte est restée imprécise jusqu’au début du XVIIIème siècle. La Fontaine l’utilisait encore à propos d’un serpent ; pour Réaumur lui-même, tout animal qui n’est ni un mammifère, ni un oiseau, ni un poisson, est un insecte : “un crocodile furieux seroit un furieux insecte, je n’aurois aucune peine à lui donner ce nom”, Réaumur (René-Antoine Ferchault de), Mémoires pour servir à l’histoire des insectes, Paris : imprimerie royale, 1734-1742, vol. I, p. 58.

21 Aristote, Les Parties des Animaux, [trad. par Louis Pierre], Paris : Les Belles Lettres, 1956, IV, 6, pp. 124-125 (682b).

22 Pline l’Ancien, Histoire naturelle, [trad. par Ernout], Paris : Les Belles Lettres, 1947, XI, 1, p. 29.

23 Wotton (Edward), De differentiis animalium, libri decem, Paris : Vascosan, 1552, p. 175.

24 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoires sur l'organisation des insectes. Premier mémoire sur un squelette chez les insectes, dont toutes les pièces identiques entre elles, dans les divers ordres du système entomologique, correspondent à chacun des os du squelette dans les classes supérieures”, Journal complémentaire des Sciences médicales, vol. V, 1820, pp. 340-351 ; “Considérations générales sur la vertèbre”, Mémoires du Muséum d’Histoire naturelle, vol. 9, 1822, pp. 89-119. Ces deux mémoires sont reproduits dans Le Guyader (Hervé), Geoffroy Saint-Hilaire..., op. cit., pp. 71-104. Voir aussi Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoires sur l’organisation des insectes. Second mémoire, sur quelques règles fondamentales en philosophie naturelle”, Journal complémentaire des Sciences médicales, vol. VI, 1820, pp. 31-36 et “Mémoires sur l’organisation des insectes. Troisième mémoire, sur une colonne vertébrale et ses côtes dans les insectes apiropodes”, Journal complémentaire des Sciences médicales, vol. VI, 1820, pp. 138-168. Les trois mémoires sur les insectes ont également paru ensemble dans un volume séparé : Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), Mémoires sur l’organisation des insectes, Paris : Crevot, 1824.

25 Cette idée, apparemment étrange, a été développée par différents auteurs du XIXème siècle. Elle a été réinterprétée dans un cadre transformiste depuis lors. Des études moléculaires et génétiques récentes lui confèrent une étonnante actualité, et donnent lieu à une sorte de “réhabilitation” des idées de Geoffroy Saint-Hilaire. Voir Nübler-Jung (Katharina), Arendt (Detlev), “Is ventral in insects dorsal in vertebrates ? A History of embryological arguments favouring axis inversion in chordate ancestors”, Wilhelm Roux’s Archives in Developmental Biology, vol. 203, 1994, pp. 357-366.

26 Les ailes seraient des sacs creux affaissés, formant de ce fait “une seule lame”.

27 Idem, p. 76.

28 Appel (Toby A.), “Henri de Blainville and the animal series : a nineteenth-century chain of being”, Journal of the History of Biology, vol. 13, 1980, pp. 291-319 ; Balan (Bernard), “Organisation, organisme et milieu chez Henri Ducrotay de Blainville”, Revue d’Histoire des Sciences, vol. 32, 1979, pp. 5-24.

29 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne animal”, Journal de Physique, vol. 83, 1816, pp. 244-267.

30 Lessertisseur (Jacques), Jouffroy (F. K.), “L’Idée de série chez Blainville”, Revue d’Histoire des Sciences, vol. 32, 1979, pp. 25-42.

31 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Sur la dégradation du cœur et des gros vaisseaux dans les ostéozoaires, ou animaux vertébrés”, Bulletin de la Société philomatique, 1819, pp. 148-154.

32 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Sur l’existence de véritables ongles à l’aile de quelques espèces d’oiseaux”, Bulletin de la Société philomatique, 1819, p. 41 ; “Note sur l’existence des nerfs olfactifs dans le dauphin, et, par analogie, dans les autres cétacés”, Bulletin de la Société philomatique, 1815, pp. 193-195.

33 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne animal”, art. cit., p. 265. Des vues similaires furent exprimées dans deux mémoires publiés par Savigny la même année. La priorité revient incontestablement à Savigny, qui avait lu ces mémoires devant l'Académie en 1814 et en 1815.

34 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Sur la concordance des anneaux du corps des entomozoaires hexapodes adultes”, Bulletin de la Société philomatique, 1820, pp. 33-37.

35 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Note sur les animaux articulés”, Journal de Physique, vol. 89, 1819, pp. 467-472.

36 Idem, p. 470.

37 Pallary (Paul), “Marie-Jules-César Savigny : sa vie et son œuvre », Mémoires présentés à l’Institut d’Égypte, vol. XVII, 1931 ; vol. XX, 1932 ; vol. XXIII, 1934.

38 Savigny (Marie-Jules-César Lelorgne de), “Premier mémoire. Observations sur la bouche des papillons, des phalènes et des autres insectes lépidoptères, suivies de quelques considérations sur la bouche des diptères, des hémiptères et des aptères suceurs”, in Mémoires sur les animaux sans vertèbres, Paris : Déterville, 1816, vol. 1, pp. 1-38.

39 Idem, pp. 1-2.

40 Idem, p. 3.

41 Idem, pp. 10-11.

42 Savigny (Marie-Jules-César Lelorgne de), “Second mémoire. Observations générales sur la bouche des Arachnides, des Crustacés et des Entomostracés”, in Mémoires sur les animaux sans vertèbres, op. cit., vol. 1, pp. 39-117.

43 Dutrochet (René-Joachim-Henri), Mémoires pour servir à l’histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux, Paris : Baillière, 1837, 2 vols, 1 atlas.

44 Voir Appel (Toby A.), The Cuvier-Geoffroy Debate..., op. cit., p. 147.

45 Latreille (Pierre-André), “Passage des animaux invertébrés aux vertébrés”, in Supplément aux Mémoires sur divers sujets d’histoire naturelle des insectes, de géographie ancienne et de chronologie, Paris : [s.n.], [1820], pp. 22-40.

46 C’est une idée que Duméril avait déjà émise sept ans plus tôt : Duméril (André-Marie-Constant), Dissertation sur les poissons qui se rapprochent le plus des animaux sans vertèbres, Paris : Didot Jeune, 1812, 40 p.

47 Latreille (Pierre-André), “De la formation des ailes des insectes, et de l’organisation extérieure de ces animaux, comparée, en divers points, avec celles des arachnides et des crustacés”, in Supplément aux Mémoires sur divers sujets d’histoire naturelle..., op. cit., pp. 1-21.

48 Cette idée avait déjà été émise par Blainville, qui voyait dans les ailes des insectes des “trachées sorties” ou “aériennes”. Voir Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Note sur les animaux articulés”, art. cit., p. 472.

49 Latreille (Pierre-André), “Des animaux articulés et pourvus de pieds articulés, ou des crustacés, des arachnides et des insectes”, in Cuvier (Georges), Le Règne animal, distribué d’après son organisation pour servir de base à l’histoire naturelle des animaux, Nelle éd. revue et augmentée, Paris : Déterville, 1829, vol. IV, note 1, p. 4.

50 Théodoridès (Jean), “Les Débuts de la biologie marine en France : Jean-Victor Audouin et Henri Milne-Edwards, 1826-1829”, Bulletin de l’Institut océanographique, no spécial 2 : Premier congrès international d’histoire de l’océanographie, Monaco, 1966, 1968, vol. Il, pp. 417-437.

51 Audouin (Jean-Victor), “Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés et celui des insectes hexapodes en particulier”, Annales des Sciences naturelles, vol. I, 1824, pp. 97-135 et 416-432.

52 Idem, p. 112.

53 Idem, pp. 114-116.

54 idem, p. 115.

55 Carus (Carl Gustav), Recherches d’anatomie philosophique ou transcendante sur les parties primaires du squelette osseux et testacé, in Traité d’anatomie comparée, [trad. française par Jourdan A.], Paris : Baillière, 1835, vol. III, pp. 168-169.

56 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Mémoire sur la structure et les usages de l’appareil olfactif dans les poissons, suivi de considérations sur l’olfaction des animaux qui odorent dans l’air”, Annales des Sciences naturelles, vol. VI, 1825, pp. 322-352.

57 Blainville (Henri Marie Ducrotay de), “Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne animal”, art. cit., p. 108.

58 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Composition de la tête osseuse de l’homme et des animaux. Article premier : du crâne comme faisant partie du rachis et comme étant composé de sept vertèbres”, Annales des Sciences naturelles, vol. III, 1824, pp. 173-192, citation pp. 173-174.

59 Idem, pp. 183-184.

60 Idem, p. 190.

61 Russell (Edward S.), Form and Function..., op. cit., p. 102.

62 Sur Owen et le contexte de son activité scientifique, voir notamment Sloan (Phillip R.), Richard Owen. The Hunterian Lectures in Comparative Anatomy, May-June, 1837, [with an introductory essay and commentary], Chicago : University of Chicago Press, 1992, 340 p. ; Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen. Victorian Naturalist, New Haven : Yale University Press, 1994, 462 p. ; Panchen (Alec L.), “Richard Owen and the concept of homology”, in Hall (Brian) (sous la dir.), Homology. The Hierarchical Basis of Comparative Biology, San Diego : Academic Press, 1994, pp. 21-62 ; Corsi (Pietro), Science and Religion. Baden Powell and the Anglican Debate, 1800-1860, Cambridge : Cambridge University Press, 1988, 346 p.

63 Les ouvrages majeurs concernant l’homologie sont Owen (Richard), On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton, Londres : van Voorst, 1848 (édition française, un peu modifiée, par Owen lui-même : Principes d’ostéologie comparée, ou Recherches sur l’archétype et les homologies du squelette vertébré, Paris : Baillière, 1855, 440 p.) et Owen (Richard), On the Nature of Limbs. A Discourse Delivered on Friday, February 9, at an Evening Meeting of the Royal Institution of Great Britain, Londres : Van Voorst, 1849, 119 p.

64 Voir Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen..., op. cit., p. 116 et Richards (Evelleen), ‘“Metaphorical mystification’ : the Romantic gestation of nature in British biology”, in Cunningham (Andrew), Jardine (Nicholas) (sous la dir.), Romanticism and the Sciences, Cambridge : Cambridge University Press, 1990, pp. 130-143.

65 Carus (Carl Gustav), Von den Ur-Theilen des Knochen-und Schalengerüstes, Leipzig : Fleischer, 1828, p. ix.

66 Rehbock (Philip F.), “Transcendental anatomy”, in Cunningham (Andrew), Jardine (Nicholas) (sous la dir.), Romanticism and the Sciences, op. cit., pp. 144-160.

67 Richards (Evelleen), “The ‘Moral Anatomy’of Robert Knox : the interplay between biological and social thought in Victorian scientific naturalism”, Journal of the History of Biology, vol. 22, 1989, pp. 373-436 ; Jacyna (L. S.), “Immanence or transcendance : Theories of life and organization in Britain, 1790-1835”, - Isis, vol. 74, 1983, pp. 311-329 ; Desmond (Adrian), “Robert E. Grant : the social predicament of a pre-darwinian evolutionist”, Journal of the History of Biology, vol. 17, 1984, pp. 189-223.

68 Cité par Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen..., op. cit., p. 161.

69 Idem, p. 163.

70 Sur l’évolution des idées d’Owen, voir Padian (Kevin), “A Missing hunterian lecture on vertebrae by Richard Owen, 1837”, Journal of the History of Biology, vol. 28, 1995, pp. 333-368. Cette étude d’un manuscrit inédit de 1837 montre qu’à cette époque, Owen émettait encore des réserves vis-à-vis, par exemple, de la théorie vertébrale du crâne. Ces réserves disparaîtront au cours des années 1840.

71 Il faut insister sur le fait que le rôle d’Owen a essentiellement porté sur la terminologie et que les concepts étaient déjà parfaitement élaborés à l’époque. L’entomologiste William Sharpe MacLeay (1792-1865), par exemple, avait fait la différence dès 1821 entre l’“affinité” (homologie au sens d’Owen) et le “parallélisme” (analogie au sens d’Owen) : MacLeay (William Sharpe), Horae Entomologicae, or Essays on the Annulose Animals, Londres : Bagster, 1821, vol. 1, pp. 365-367.

72 Owen (Richard), Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertabrate Animals, Delivered at the Royal College of Surgeons, in 1843, Londres : Longman, Brown, Green and Longmans, 1843, pp. 374 et 379 ; reproduit et traduit dans les Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., p. 28.

73 Owen (Richard), Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., pp. 29-30. Les expressions “centrum” ou “corps de la dernière vertèbre crânienne” se réfèrent à la structure de l’archétype qui, selon Owen, est constitué d’une succession de vertèbres primitivement identiques mais modifiées (voir infra). Le “centrum" ou “corps” est la partie principale de la vertèbre type.

74 Idem, p. 30.

75 Rupke (Nicolaas A.), Richard Owen..., op. cit., pp. 194-195.

76 Owen (Richard), Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., p. 352.

77 Idem, pp. 171-172.

78 Idem, pp. 228-229.

79 Idem, pp. 26-27.

80 Idem, pp. 154-155.

81 Il s’agit de l’opuscule publié par Oken en 1807 (voir supra).

82 Owen (Richard), Principes d’ostéologie comparée..., op. cit., pp. 359-360.

83 Idem, pp. 372-373.

84 Idem, p. 366.

85 Notamment grâce aux travaux du Danois Hans Christian 0rsted (1777-1851), qui découvrit en 1820 l’existence des champs magnétiques créés par des courants électriques et contribua ainsi à l’élaboration d’une synthèse électromagnétique.

86 Owen (Richard), Principes d'ostéologie comparée..., op. cit., pp. 366-368.

87 Guédès (Michel), “La Théorie de la métamorphose en morphologie végétale. A.-P. de Candolle et P.-J.-F. Turpin”, Revue d’Histoire des Sciences et de leurs Applications, vol. 25, 1972, pp. 253-270.

88 Moiso (Francesco), “De Candolle et Goethe, botanique et philosophie de la nature entre la France et l’Allemagne”, Sciences et Techniques en Perspective, 2ème série, vol. I, 1996, pp. 85-123.

89 Candolle (Augustin-Pyramus de), Théorie élémentaire de la botanique, ou Exposition du principe de la classification naturelle et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux, Paris : Déterville, 1813, p. 90.

90 Moquin-Tandon (Alfred), “Considérations sur les irrégularités de la corolle dans les Dicotylédones”, Annales des Sciences naturelles, vol. 27, 1832, pp. 225-290.

91 Candolle (Augustin-Pyramus de), Organographie végétale, ou Description raisonnée des organes des plantes, pour servir de développement à la théorie élémentaire de la botanique, et d’introduction à la physiologie et à la description des familles, Paris : Déterville, 1827, vol. Il, p. 241.

92 Sur l’importance de la cristallographie chez Candolle, voir Stevens (P. F.), “Haüy and A.-P. Candolle : Crystallography, botanical systematics, and comparative morphology”, Journal of the History of Biology, vol. 17, 1984, pp. 49-82.

93 À cet égard, l'influence du botaniste et diplomate portugais José Correia da Serra (1751-1823) sur Candolle fut déterminante. Correia da Serra recherchait les similitudes cachées entre les fleurs d'une même famille, ainsi que les lois régissant les déviations des formes réelles par rapport au type fondamental.

94 Candolle (Augustin-Pyramus de), Organographie. végétale..., op. cit., vol. I, pp. 547-548.

95 Idem, pp. 550-551.

96 Idem, pp. 555-556. L’expression “organe appendiculaire" est sans doute empruntée à Turpin (voir infra).

97 Guédès (Michel), “La Théorie de la métamorphose en morphologie végétale...”, art. cit., p. 262. Candolle était d’ailleurs résolument fixiste, le type de l’espèce devant être pour lui aussi immuable que celui des cristaux.

98 Turpin (Pierre-Jean-François), “Essai d’une iconographie élémentaire et philosophique des végétaux”, in Poiret (Jean-Louis-Marie), Leçons de flore, cours complet de botanique, explication de tous les systèmes, introduction à l’étude des plantes, Paris : Panckoucke, 1819-1820, vol. III, p. 26.

99 Turpin (Pierre-Jean-François), “Atlas sur la métamorphose des plantes, accompagné d’une esquisse d’organographie végétale”, in Œuvres d’histoire naturelle de Goethe, comprenant ses divers mémoires d’anatomie comparée, de botanique et de géologie, traduits et annotés par Ch. Fr. Martins, D. M., avec un atlas in fol., contenant les planches originales de l’auteur et enrichi de trois dessins et d’un texte explicatif sur la métamorphose des plantes, Paris : Cherbuliez, 1837, col. 7.

100 Idem.

101 Turpin (Pierre-Jean-François), “Mémoire sur l’organisation intérieure et extérieure du Solanum tuberosum et de l'Helianthus tuberosus”, Mémoires du Muséum d’Histoire naturelle, vol. 19, 1830, pp. 1-56.

102 Parmi les opposants à ces vues, l’on peut citer Schleiden, pour le XIXème siècle, ainsi que, pour le XXème, le paléobotaniste H. Hamshaw Thomas qui, en se fondant sur des fossiles, a proposé une théorie alternative, selon laquelle les fleurs dériveraient des organes reproducteurs de fougères de l’Ère Secondaire : Thomas (H. Hamshaw), “Plant morphology and the evolution of the flowering plants”, Proceedings of the Linnean Society of London, vol. 168, 1957, pp. 125-133. En France, les travaux de Lucien Plantefol sur l’ontogenèse florale ont semblé montrer que les pièces florales étaient des organes sui generis : Plantefol (Lucien), L’Ontogénie de la fleur. Fondements d’une théorie florale nouvelle, Paris : Masson, 1949, 186 p. Mais depuis une dizaine d’année, les données produites par la génétique moléculaire ont provoqué un bouleversement de toutes ces conceptions, et une “redécouverte” (pas toujours très pertinente) de la théorie de la métamorphose, attribuée en général au seul Goethe.

103 La plus remarquable d’entre elles étant le cas de Serres, bien que la récapitulation soit loin de revêtir la même signification pour cet auteur et pour les Naturphilosophen.

Table des illustrations

Titre Tableau 3 - Classification du règne animal selon Blainville.
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Légende FIG. 9 - Détail des pièces buccales de papillons, d’après Savigny.
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Légende FIG. 10 – Appendices du crustacé Apus cancriformis, d’après Savigny.
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Légende FIG. 11 - Vertèbre de carrelet, montrant les neuf éléments constitutifs selon Geoffroy Saint-Hilaire. a' et a” : épiaux ; e’ et e” : périaux ; o’ et o” : paraaux ; u’ et u” : cataaux ; i : cycléal.
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Légende FIG. 12 - Représentation de l’archétype des vertébrés d'après Owen.
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Légende FIG. 13 - Représentation d’une vertèbre idéale et d’une vertèbre de thorax d’oiseau selon Owen.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1995/img-6.jpg
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Légende FIG. 14 - Squelette de foetus humain, montrant les quatre vertèbres crâniennes avec leurs composantes crâniennes (NI à NIV) et leurs dépendances, os du visage et membres antérieurs (HI à HIV).
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1995/img-7.jpg
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Légende FIG. 15 - “Végétal type idéal appendiculé” selon Turpin.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1995/img-8.jpg
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© Publications scientifiques du Muséum, 2004

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