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Histoire d’une question anatomique

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Stéphane Schmitt

L'émergence des diverses solutions au problème des parties répétées (1780-1850)

L'individu, un "compendium du monde" : répétition des parties et récapitulation dans la Naturphilosophie

Texte intégral

“La philosophie allemande fait entrer les sciences physiques dans cette sphère universelle des idées où les moindres observations comme les plus grands résultats tiennent à l’intérêt de l’ensemble.”
Madame de Staël, De l’Allemagne, III, 10.

  • 1 Haeckel (Ernst), “Darwin, Goethe et Lamarck”, Revue scientifique de la France et de l’Étranger, vo (...)

1En 1882, dans une communication à l’Association des Naturalistes allemands destinée à rendre hommage à Goethe et à Lamarck, Haeckel énumère les auteurs qu’il considère comme les “précurseurs” de Darwin1. Dans cet article, figurent, aux côtés de philosophes présocratiques et de Spinoza, un certain nombre de penseurs allemands de la fin du XVIIIème siècle et du début du XIXème, notamment Immanuel Kant (1724-1804), Johann Gottfried Herder (1744-1803) et Friedrich Wilhelm Joseph von Schelling (1775-1854). Haeckel accorde en particulier à ces auteurs le mérite d’avoir souligné le caractère unitaire de la nature. 11 reconnaît surtout l’importance de la grande école de pensée allemande de cette époque, la Naturphilosophie.

  • 2 Selon cette “théorie de la récapitulation” le développement embryonnaire d’un animal “récapitule”, (...)

2En réalité, le transformisme n’apparaît que rarement dans la doctrine des Naturphilosophen, du moins dans le sens où l’entend Haeckel. Mais cet hommage rendu par l’un des principaux fondateurs de la morphologie évolutive n’en revêt pas moins une grande signification. En effet, les biologistes adeptes du système de Schelling ont exercé sur lui une influence profonde, tant en ce qui concerne la méthode et le style que la pensée scientifique. Comme eux, il a été guidé par la recherche de l’unité fondamentale de la nature et des quelques lois essentielles qui permettent de rendre compte de la diversité du vivant. Comme eux, il a accordé une place tout à fait privilégiée à l’une de ces lois, dite de “récapitulation”2, dans son système de la nature. Comme eux, enfin, il n’a pas craint de subordonner l’observation et les faits à ces théories générales. À bien des égards, la morphologie haeckelienne, et, au-delà, une part importante de la science allemande depuis le début du XIXème siècle, est donc un prolongement de la morphologie romantique allemande, et l’on ne peut comprendre l’une sans un examen attentif de l’autre.

3En ce qui concerne plus particulièrement les problèmes liés à la répétition des parties et à la segmentation, la Naturphilosophie représente incontestablement une période clef. Nous verrons en effet que, dans leur recherche des indices témoignant d’une unité profonde de la nature, les biologistes allemands ont tenté d’établir des relations non seulement entre des organes appartenant à différentes espèces d’êtres vivants, mais également entre les parties d’un même organisme, ouvrant ainsi la voie au concept d’homologie sériée. Dans leur interprétation des similitudes relevées, les notions de récapitulation, de correspondance entre le macrocosme et le microcosme et de rapport du tout et de la partie jouent un rôle primordial. Leurs conceptions outrancières, même si elles ont été abandonnées après 1850, ont marqué définitivement l’anatomie animale et végétale et, à de nombreux égards, les problématiques actuelles de la génétique du développement, en relation avec la métamérie, dérivent des questions posées par les disciples de Schelling, via Haeckel et la morphologie évolutive.

4Pour toutes ces raisons, il est indispensable de revenir sur le contexte intellectuel et philosophique dans lequel s’est développée cette pensée, à la fois si différente de nos critères modernes de rigueur, et pourtant si présente dans la biologie actuelle, au travers des grands thèmes de la morphologie. La première partie de ce chapitre, très générale, permettra au non-historien de mieux appréhender les conditions dans lesquelles sont apparus des concepts qu’il rencontre et manipule quotidiennement. Nous rappellerons ensuite les origines de la théorie de la récapitulation avant que cette dernière ne fût appliquée au problème des parties répétées.

L’arrière-plan intellectuel : les caractères généraux de la Naturphilosophie

5Plus encore, peut-être, que pour toute autre période et pour tout autre lieu, il est indispensable de s’attarder sur le contexte socio-intellectuel de l’Allemagne de la fin du XVIIIème siècle et du début du XIXème si l’on souhaite traiter des sciences qui s’y sont alors développées. Le courant de pensée auquel elles participent, baptisé par ses propres promoteurs la Naturphilosophie, déborde en effet largement du seul domaine de ce que nous appelons aujourd’hui les “sciences de la nature” et, par ailleurs, le discrédit dans lequel l’a plongé par la suite le triomphe du positivisme nous l’a rendu totalement étranger, bien qu’il ait joué un rôle considérable dans la constitution de nombreux concepts auxquels la science actuelle accorde une place de choix. Enfin, toute une partie de la morphologie romantique allemande, et notamment son interprétation de la répétition des parties, découle logiquement des principes philosophiques de Schelling.

  • 3 Gusdorf (Georges), Le Romantisme II, l’homme et la nature, Paris : Payot, 1993, p. 360 ; Gode-von (...)
  • 4 Tort (Patrick), “Philosophie de la Nature”, in Tort (Patrick) (sous la dir.), Dictionnaire du darw (...)
  • 5 De sorte que Russell a pu dire que dans la Naturphilosophie, la science venait de France et la phi (...)

6La Naturphilosophie est un phénomène propre au monde germanique, et le fameux aphorisme italien, traduttore traditore, s’applique à ce terme avec une vérité toute particulière. Il n’en existe en effet aucun équivalent en français ou en anglais3, l’expression “Philosophie de la Nature” ne recouvrant pas les mêmes préoccupations. Nulle part ailleurs qu’en Allemagne le Romantisme n’a pénétré à ce point les sciences naturelles, et Jean-Baptiste de Lamarck et Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, que l’on présente quelquefois (surtout le second) comme des “Naturphilosophen à la française”4, se rattachent trop à la tradition scientifique des bords de la Seine pour que l’on puisse les confondre avec leurs collègues d’outre-Rhin, même s’il est vrai que ces derniers ont exercé une grande influence sur leurs travaux, notamment sur ceux de Geoffroy Saint-Hilaire, et qu’inversement toute une génération de chercheurs allemands (Oken, Spix, Meckel...) est venue s’instruire à Paris entre 1800 et 18105. En France et en Grande-Bretagne, le Romantisme est resté circonscrit aux arts et aux lettres et n’a pu envahir le domaine des sciences, sur lequel régnait une épistémologie incompatible avec les spéculations jugées par trop extravagantes des Naturphilosophen. En Allemagne, au contraire, de telles résistances n’existaient pas et la vague déferlante a pu ainsi soumettre à ses lois l’ensemble de la pensée. Il y a donc un “fait germanique” qui permet d’expliquer la naissance de la morphologie romantique allemande.

7Le plus étonnant, peut-être, est la longévité de ce mouvement. Né dans les années 1780, il est encore très vivant, bien que remis en cause par un nombre croissant de scientifiques, en plein milieu du XIXème siècle. Parmi ses principaux représentants dans les sciences naturelles, Oken et Carus disparaissent respectivement en 1851 et en 1869 et perpétuent jusqu’à ces dates leur vision du monde et de la pratique scientifique. Les ouvrages majeurs, manuels et traités de Naturphilosophie, sont régulièrement réimprimés jusque dans les années 1850 et même au-delà. Dans les universités allemandes, les Naturphilosophen disposent d’un pouvoir institutionnel considérable encore à cette époque, alors même que, dans le reste de l’Europe, triomphent le scientisme et le positivisme. Par comparaison, Auguste Comte (1798-1857) commence de publier en 1830 son Cours de Philosophie positive, manifeste qui sera entendu par des générations de chercheurs, et ce jusqu’à nos jours.

8Parmi tous les auteurs qui ont participé à la Naturphilosophie, aucun ne se distingue nettement en tant que chef de file de ce mouvement, qui apparaît comme essentiellement collectif et dont il est difficile d’établir rigoureusement les limites. L’on avance souvent les noms de Schelling, de Herder et de Goethe parmi les principaux représentants de ce courant. Or, s’il est exact que chacun d’eux a participé activement à la naissance de la Naturphilosophie, aucun ne lui est exclusivement réductible. Ainsi, Schelling, le seul des trois à avoir fait figurer explicitement ce terme dans ses écrits, ne s’est intéressé à ce mouvement qu’au cours d’une période relativement courte de sa vie (environ 1797-1809), pour ne plus y revenir ensuite. Herder (disparu en 1803, c’est-à-dire au tout début de la Naturphilosophie), de même que Goethe, sont plus des figures dominantes de la période précédente, le Sturm und Drang, que de la Naturphilosophie, dont ils apparaissent plutôt comme des “compagnons de route”. Goethe, le seul des deux à avoir vécu suffisamment longtemps pour bien connaître ce mouvement, a manifesté, certes, une grande sympathie, mais aussi beaucoup de prudence envers la science romantique allemande. En fait, force est de constater que les “véritables” Naturphilosophen, comme Oken ou Cams, n’ont pas laissé un souvenir très vivant en dehors des limites du monde germanique, voire à l’intérieur même de celui-ci.

9Il n’empêche, l’expérience unique qu’a constitué la Naturphilosophie a laissé une profonde empreinte sur la science, germanique surtout, mais aussi universelle. En Allemagne, si le mouvement s’est finalement éteint progressivement après 1850, les nouvelles générations de chercheurs n’ont pas pour autant renoncé à tous les réflexes de leurs aînés ; ainsi, l’oeuvre de Haeckel fourmille de révérences envers Goethe et Oken et ne cesse de rappeler ces auteurs à la fois dans le fond (vision globale et unificatrice du monde vivant, etc.) et dans la forme (rhétorique enlevée et vigoureuse, etc.). Plus généralement, la majorité des grands thèmes de la morphologie classique (toujours employés par la biologie actuelle) ont été, sinon inventés, du moins mis en avant et présentés avec une clarté inédite : l’on peut citer notamment l’homologie, spéciale ou sériée, et la théorie selon laquelle le développement embryonnaire ne serait qu’une répétition de la “succession” des espèces. Il n’y a guère de doute que ces concepts n’auraient pu s’épanouir comme ils l’ont fait tout au long du XIXème siècle sans la stimulation heuristique que leur a procuré la Naturphilosophie.

  • 6 Voir Gusdorf (Georges), Le Romantisme II..., op. cit., chap. 1 et 2.
  • 7 Schaffer (Simon), “Genius in romantic natural philosophy”, in Cunningham (Andrew), Jardine (Nichol (...)

10Comme toutes les composantes du Romantisme, la Naturphilosophie se traduit par une mise au premier plan de l’individu6. Plusieurs mouvements religieux, luthéranisme et piétisme, avaient esquissé une telle promotion en Allemagne depuis plusieurs siècles, mais la philosophie des Lumières prônait tout au contraire un refoulement du “moi” et offrait un idéal de Raison, de modération et d’impersonnalité, dans lequel seul comptait le monde extérieur. À ce nivellement général, le Romantisme naissant oppose un refus catégorique. Cette exaltation de la subjectivité implique une nouvelle méthode de la science. Le chercheur doit être capable de rentrer en lui-même pour y trouver la vérité, ce qui va de pair avec un primat de la théorie sur les faits. Cela ne signifie nullement que ces derniers n’ont aucune importance. En fait, la production scientifique suit généralement le processus suivant : un homme, doté à la fois d’un exceptionnel génie7 et d’une haute instruction, reçoit à la vue d’un objet ou d’un phénomène particulier, bien réel, un “éclair” (tout à fait subjectif quant à lui) qui le met soudainement en relation avec une loi générale et universelle de la nature. Nous verrons plus loin que la théorie vertébrale du crâne est née de deux “éclairs” de ce type, chez Oken et Goethe. Cette illumination revêt un caractère mystique, presque surnaturel. Elle traduit une véritable communion du savant avec la Nature ; il n’y a dès lors plus de limite nette entre la science et la poésie.

11Ce qui peut paraître pure extravagance aux héritiers de Comte que nous sommes est en réalité une option philosophique soigneusement pesée. À l’usage raisonné des sens préconisé par les philosophes des Lumières, censé donner accès à l’universalité, la Naturphilosophie rétorque que les sens sont imparfaits, que l’observation des faits peut être trompeuse ; en revanche, l’intuition personnelle ne trompe pas. La production scientifique revêt dès lors le caractère d’une maïeutique socratique, mais il est indéniable qu’elle possède également une composante platonicienne, puisque c’est le fait de quelques “élus” seulement de pouvoir se détacher de l’empire des sens pour s’élever jusqu’à la contemplation de la réalité idéale des lois de la Nature, conformément à l’allégorie de la caverne.

  • 8 Herder (Johann Gottfried), Ideen zur Philosophie der Geschichte der Menschheit, Karlsruhe : Schmie (...)

12Un autre aspect, capital, de la Naturphilosophie est sa prétention d’accéder à un savoir total et son refus de fractionner l’étude de la Nature en plusieurs disciplines indépendantes. Cela implique tout d’abord une approche résolument holiste du savoir. Aucune frontière ne doit séparer les différentes disciplines les unes des autres, qu’il s’agisse des sciences de la nature, de la chimie, des mathématiques, mais aussi de l’histoire, de la théologie, etc. L’ouvrage monumental de Herder, les Idées pour une philosophie de l’histoire de l’humanité8, illustre tout à fait cette exigence puisqu’il place l’histoire humaine dans la continuité de l’histoire naturelle. D’une façon générale, l’historicité joue un rôle considérable dans la biologie romantique, puisque, selon Schelling et Herder, l’histoire de l’Univers représente une sorte de marche de l’esprit vers sa plus parfaite réalisation, la conscience humaine. Paradoxalement, cette idée, comme celle de la récapitulation, n’implique pas nécessairement la croyance en une évolution réelle, organique, des êtres vivants.

  • 9 Gusdorf (Georges), Le Romantisme II..., op. cit., p. 247.
  • 10 Leibbrand (Werner), Die spekulative Medizin der Romantik, Hambourg : Claassen Verlag, 1956, 324 p. (...)
  • 11 Kloos (Gerhard), Die Konstitutionslehre von Carl Gustav Carus, mit besonderer Berücksichtigung sei (...)

13La Naturphilosophie requiert d’autre part une appréhension de l’ensemble des faits à l’intérieur d’une même discipline. Cette exigence est particulièrement sensible en médecine : alors que la médecine française, héritière de l’esprit des Lumières, affirme de plus en plus son caractère “scientifique”, au sens positiviste du terme, et propose une méthode éminemment analytique, “réduis[ant] l’espace médical à une mosaïque de phénomènes reliés par des mécanismes associatifs”9, la médecine romantique allemande, tout au contraire, ne reconnaît que l’organisme humain dans sa totalité10. C’est notamment le triomphe de l’homéopathie, proposée par le Saxon Christian Friedrich Samuel Hahnemann (1755-1843), ainsi que, d’une manière générale, des doctrines imposant de ne pas dissocier médecine de l’esprit et médecine du corps. Cette époque voit en Allemagne les balbutiements de la psychologie moderne et a indéniablement préparé le terrain à Freud et à Jung. L’apport de Cams dans ce domaine est loin d’avoir été anecdotique11.

14Comme la médecine, les autres disciplines scientifiques clament leur refus de la méthode analytique. Alors que les générations précédentes se contentaient de décrire séparément les organismes, il s’agit désormais de comprendre la logique interne du monde vivant, ce que traduit le penseur gnostique Franz Xaver von Baader (1765-1841) en ces termes :

  • 12 Cité par Gusdorf (Georges), Le Romantisme II..., op. cit., p. 408.

Si seulement l’esprit de vérité pouvait s’introduire maintenant dans la science de la nature ! Ces messieurs les savants ont été jusqu’à présent de purs anatomistes ; ils prétendent tout élucider au moyen du bistouri ; ce qu’ils nous proposent dans ces conditions se réduit à des comptes rendus de dissection. Nous sommes de plus en plus riches en collections d'histoire naturelle, mais de plus en plus pauvres en fait de science réelle. Un jour, j’ai dit à un botaniste qui me parlait de plantes récemment découvertes : “Voilà encore une nouvelle accumulation d’ignorance. Donnez-moi plutôt, à la place de plantes nouvelles, une explication qui me permette de mieux les comprendre. À quoi me sert de recopier un livre, si je n’y comprend rien !”12

15Il y a ici une volonté d’aller plus loin que la simple description et de ne pas se limiter à l’aspect extérieur des choses, mais au contraire d’accéder à leur réalité intime, de pénétrer leur intimité. La recherche de ces “forces cachées”, sous les apparences extérieures, est un caractère essentiel de la science romantique. Elle procède d’une tradition très ancienne, que l’on peut faire remonter à Aristote en passant par Leibniz, et qui envisage la réalité intrinsèque des choses, contrairement à la tradition platonicienne qui suppose l’existence d’une réalité transcendante dont les objets ne seraient que des projections imparfaites.

  • 13 Idem, p. 421.
  • 14 Idem, p. 147.

16Cette recherche procède également d’une conviction : celle de l’unité transcendante de l’univers. La Nature est envisagée comme un “organisme total” (Totalorganismus ou Gesamtorganismus) avec lequel le savant peut partager une intimité et dont la mise en évidence est l’objet de la Naturphilosophie. Les organismes particuliers se développent à l’intérieur de cette globalité. Cette conception de la Nature relève d’un panthéisme hérité de Spinoza, plus ou moins évident selon les auteurs, manifeste en tout cas chez Schelling, qui évoque la “révélation suprême [...] de la divinité du Tout” et définit la science comme “la connaissance des lois du Tout, donc de l’universel”13. Le “géognoste” danois Henrich Steffens (1773-1845), un proche de Schelling, envisage ainsi l’histoire de la Terre comme s’il s’agissait d’un être vivant composé de différents organes ; les éléments (air, terre et eaux) représentent une “enveloppe vivante” de la vie animale et végétale, et “le rapport de l’homme à ce Totalorganismus avec son enveloppe vivante est celui du cerveau aux autres organes avec leurs enveloppes extérieures”14. Il y a là une véritable tentative d’appropriation par l’individu de l’ensemble du cosmos : cela traduit non seulement une réaction envers le rationalisme des Lumières, mais aussi la recherche d’un refuge face au désarroi provoqué par la cosmologie de Galilée et de Newton, qui repoussait à l’infini les limites de l’univers et qui laissait l’homme désemparé et perdu face à cette immensité. De là la volonté de faire participer l’homme à l’harmonie universelle, ce qu’expriment très bien l’adhésion à une certaine forme de panthéisme, ainsi que l’établissement d’un parallélisme entre le microcosme (c’est-à-dire l’homme) et le macrocosme (l’ensemble de l’univers).

17Il s’agit là encore d’un thème très ancien, cher à l’alchimie, à la “médecine chimique” de Paracelse et aux différents courants qui s’en sont inspirés au XVIIIème siècle. C’est un point central de la Naturphilosophie, dont une conséquence majeure est la notion de “récapitulation”. Cette dernière se présente sous un double aspect : l’on peut en effet envisager, en comparant l’histoire individuelle d’un être vivant, c’est-à-dire son développement, avec l’histoire du monde, que l’organisme traverse successivement tous les stades correspondant aux formes de vie qui lui sont inférieures ; mais on peut également considérer l’individu adulte comme une association de parties plus ou moins complexe, de sorte que les plus parfaites récapitulent l’ensemble des plus primitives. C’est sur cette conception, qui peut paraître aujourd’hui surprenante, mais qui s’inscrit très logiquement dans son contexte, que repose l’interprétation de la répétition des parties par les Naturphilosophen.

  • 15 Une autre conséquence de ce mode de pensée sera la construction d’une théorie cellulaire.

18Toute leur morphologie repose en effet sur une volonté, voire une obsession : établir l’unité du vivant, et pour cela découvrir les rapports de similitude, les parallélismes qui se cachent derrière l'apparente diversité des formes organiques. À cet égard, il n’y a pas de différence essentielle entre la comparaison des parties répétées d’un organisme, la comparaison des espèces entre elles et l’observation du développement embryonnaire15. C’est dans ce contexte que naît le concept d’homologie sériée, qui ne représente par conséquent qu’un élément, certes fondamental, du somptueux édifice de la Naturphilosophie.

19Pour cette raison, il nous a semblé préférable de traiter d’une manière générale l’argumentation de la morphologie romantique. Aussi les pages qui suivent pourront-elles paraître au premier abord éloignées de notre propos ; en réalité, elles nous permettront de l’aborder logiquement. Nous dégagerons tout d’abord les origines du concept de récapitulation au sens large, après quoi nous montrerons comment son intégration dans la philosophie de Schelling, puis dans la cosmologie d’Oken, a permis l’émergence d’une interprétation hiérarchique des parties répétées.

La récapitulation : origines et application aux parties répétées

  • 16 Gould (Stephen Jay), Ontogeny and Phytogeny, Cambridge (Mass.) : Belknap Press of Harvard Universi (...)

20La théorie de la “récapitulation”, qui a connu son plus grand épanouissement dans le cadre de la morphologie évolutionniste de la seconde moitié du XIXème siècle, a fait l’objet depuis lors d’un grand nombre d’études destinées à en retracer les origines dans la pensée occidentale16. Cette recherche peut paraître paradoxale car la notion de récapitulation, sous sa forme la plus connue actuellement, est liée de manière indissociable à l’idée d’évolution des espèces et peut se résumer par la célèbre formule haeckelienne : “l’ontogenèse récapitule la phylogenèse”. En d’autres termes, l’organisme passe au cours de son développement par des stades correspondant à l’état adulte de tous ses ancêtres : par exemple, les fentes branchiales qui existent de manière transitoire chez l’embryon humain correspondraient à un caractère adulte que devait posséder une sorte de poisson, ancêtre de l’homme. Or, le transformisme est une donnée relativement récente dans l’histoire de la biologie puisque, apparu timidement à la fin du XVIIIème siècle, ce n’est qu’après 1860 qu’il a été largement admis par les scientifiques. D’ailleurs, le terme même, “récapitulation”, n’a été employé dans son acception biologique qu’à partir de cette époque.

  • 17 Lovejoy (Arthur O.), The Great Chain of Being. A Study of the History of an Idea, Cambridge (Mass. (...)

21En réalité, la récapitulation peut être envisagée sous une forme plus générale, et elle n’est alors pas incompatible avec une conception fixiste du monde vivant, dans la mesure où elle est corollaire d’une notion extrêmement ancienne, celle d’“échelle de la nature” (scala naturae) ou de “chaîne des êtres”17. Il s’agit d’un système de classification linéaire dans lequel chaque espèce correspond à un degré : il part des êtres les plus simples et, par perfectionnement croissant, s’élève vers les formes les plus sophistiquées pour aboutir finalement à l’homme. Il est même possible de prolonger cette chaîne à ses deux extrémités et d’y adjoindre le monde minéral, aux degrés les plus bas, ainsi que les anges et Dieu, au-dessus de l’homme. La récapitulation peut ainsi être conçue comme la répétition, au cours du développement d’un organisme, de tous les échelons successifs qui le précèdent sur l’échelle de la nature.

  • 18 Voire, plus loin encore, dans les mythes primitifs qui font émerger la vie du monde inorganique. B (...)
  • 19 Platon, Timée, [trad., notice et notes par Chambry Émile], Paris : Garnier-Flammarion, 1969, pp. 4 (...)

22Russell et Lovejoy, entre autres, font remonter l’idée de scala naturae et de récapitulation aux sources mêmes de la pensée européenne, aux philosophes présocratiques18. Leurs cosmogonies font en effet intervenir une sorte de “membrane amniotique” primordiale entourant le cosmos comme un fœtus. Chez Anaximandre (VIème siècle av. J.C.), par exemple, le cosmos “pousse” littéralement comme une graine. La notion d’échelle de la nature se retrouve également chez Platon qui propose une vision linéaire du monde animal : toutes les espèces dériveraient de l’homme par des dégradations successives ; le premier degré de la déchéance serait la femme, suivie des bêtes, puis de formes de plus en plus grossières, jusqu’aux plantes19. L’on rencontre ici le “mouvement descendant” caractéristique de la philosophie de Platon, qui oppose l’idéal, parfait et un, à l’imperfection et à la diversité de ses projections. Il ne peut donc être question, dans cette perspective, d’une quelconque récapitulation.

  • 20 Aristote, Génération des animaux, [trad. par Louis Pierre], Paris : Les Belles Lettres, 1961, pp.  (...)

23Tout au contraire, l’échelle des êtres aristotélicienne traduit une marche ascendante, une propension de la matière elle-même à s’organiser d’une manière toujours plus parfaite. Il semble que ce soit à tort que l’on ait attribué au Stagirite une croyance réelle en la récapitulation. Cependant, il établit un certain nombre d’analogies entre les stades embryonnaires des vertébrés et des formes de vie inférieures20.

24Ainsi, même si la théorie de la récapitulation n’a pas été exprimée d’une manière très claire avant le XVIIIème siècle, il n’en demeure pas moins que la culture naturaliste européenne était très imprégnée, dès l’Antiquité, des thèmes à partir desquels cette théorie s’est développée : la notion d’échelle continue des êtres et la correspondance entre macrocosme et microcosme.

  • 21 Savioz (Raymond), La Philosophie de Charles Bonnet de Genève, Paris : Vrin, 1948, 393 p. ; Gould ( (...)
  • 22 Bonnet (Charles), La Palingénésie philosophique, ou Idées sur l’état passé et sur l’état futur des (...)

25Quelques décennies avant les succès de la Naturphilosophie, on trouve ces thèmes exprimés d’une manière très explicite chez le Genevois Charles Bonnet (1720-1793), connu essentiellement pour ses travaux sur la respiration des insectes et la régénération des invertébrés, ainsi que pour la découverte de la parthénogenèse des pucerons, et qui, atteint de cécité, consacra la seconde partie de sa vie à des études plus théoriques21. Son système a été profondément influencé par la philosophie de Leibniz. Il admet la conception classique de l’échelle des êtres et envisage une gradation continue depuis l’atome le plus simple jusqu’aux anges. Sa théorie est exposée dans un ouvrage au titre éloquent, la Palingénésie philosophique22. Le terme “palingénésie” signifie littéralement “répétition de générations” ; c’est d’ailleurs précisément ce terme que Haeckel emploiera pour désigner la récapitulation de la phylogenèse par l’ontogenèse. Bonnet propose une histoire du monde dans laquelle toutes les espèces ont été fixées une fois pour toutes, lors de la Création ; mais ce qui est constant en elles est un germe indestructible, intérieur et invisible. Les manifestations extérieures peuvent quant à elles varier au cours du temps et des générations, et c’est précisément ce qui se produit lors des “révolutions” qui affectent périodiquement le monde : les espèces semblent alors “gravir” toutes en même temps un degré sur l’échelle de la nature, alors qu’en réalité elles ne font que révéler un peu plus leur nature intime.

26Bonnet est également un partisan de la préformation, théorie embryologique selon laquelle l’individu est déjà parfaitement formé dans l’ovule maternel : selon lui, les générations s’emboîtent les unes dans les autres, et ce depuis la Création. Il établit dès lors un parallèle audacieux entre le développement de l’embryon de poulet et la succession des révolutions du monde : l’embryon, parfait dès le départ, ne révèle que successivement les caractéristiques qui permettent de le situer sur l’échelle des êtres, de même que ses ancêtres n’ont révélé ces caractères qu’après un certain nombre de révolutions ; bien que sa substance fondamentale fût invariablement fixée dès les premiers âges du monde, il semble n’acquérir sa complexité finale que par étapes et répéter par conséquent les différents stades qui ont conduit ses ancêtres jusqu’à l’état actuel, celui de poulet. Ainsi, le développement embryonnaire et l'"évolution” des espèces se confondent et ne sont, en réalité, qu’apparents. Bien qu’elle soit dépourvue d’historicité, puisque tout le devenir du monde était déjà contenu dans les organismes dès la Création, cette conception représente une première version explicite de la théorie de la récapitulation et, quelque extravagante qu’elle ait pu paraître, elle a indubitablement inspiré plusieurs auteurs, au nombre desquels il faut placer Herder, qui connaissait d’ailleurs très bien l’œuvre de Bonnet.

  • 23 Nisbet (Hugh B.), Herder and Scientific Thought, Cambridge : Modem Humanities Research Association (...)

27Bien qu’il ne fût pas à proprement parler un Naturphilosoph, Herder, historien et initiateur, avec Goethe, du Sturm und Drang, fut pour Schelling et ses disciples une inépuisable source d’inspiration, et ses conceptions relatives à l’organisation du monde vivant sont très proches de celles que nous retrouverons, sous une forme certes plus détaillée, chez Oken23. Il reprend ainsi à son compte la vieille idée de l’échelle de la nature dans une perspective clairement progressiste :

  • 24 Herder (Johann Gottfried), Idées sur la philosophie de l’histoire de l’humanité, op. cit., vol. I, (...)

Des lois les plus simples, comme des formes les plus grossières, elle s’élève aux plus complètes, aux plus savantes et aux plus délicates ; et si nous avions un sens pour apercevoir les formes primitives [die Urgestalten] et les premiers germes [ersten Keime] des choses, peut-être découvririons-nous dans le plus petit point la série progressive de toute la création.24

28L’on notera que les degrés les plus modestes de cette chaîne des êtres paraissent déjà contenir en eux tout l’ensemble, ce qui constitue un point de convergence avec Bonnet. Cependant, à la différence du naturaliste genevois, Herder n’envisage pas d’emboîtement. Bien qu’il ne soit pas très explicite à ce sujet, il semble avoir à l’esprit la distinction aristotélicienne : les créatures inférieures renferment en elles les plus parfaites, non pas en acte, mais en puissance. Le mouvement ascendant suivi par la nature part du monde minéral pour aboutir à la plus parfaite des créatures, l’homme :

  • 25 Idem, p. 248. Sauf indication contraire, les italiques figurent dans le texte original.

Des cailloux aux cristaux, des cristaux aux métaux, de ceux-ci aux plantes, des plantes aux animaux, et des animaux à l’homme, nous avons vu s’élever des formes organisées, les pouvoirs et les penchans de la créature varier avec elles, et finir tous par se concentrer dans l’organisme humain, au moins autant qu’ils étaient susceptibles d’y être compris. Ici la série s’arrête. Nous ne connaissons pas au-dessus de l’homme de créature organisée avec plus de diversité et d’art ; il semble être le plus haut point que puisse atteindre l’organisation terrestre.25

29La progression ne concerne pas que la forme, elle affecte également ce que Herder nomme les “forces organiques” (die organische Kräfte). Ainsi, les plantes réalisent essentiellement les fonctions de reproduction et de nutrition, et elles mettent en évidence les organes de la génération, c’est-à-dire les fleurs. Mais à mesure que la nature s’élève, elle accorde une place de plus en plus réduite et humble à ces fonctions et se réserve pour des activités plus nobles : on voit alors croître l’irritabilité et la sensibilité des êtres vivants.

30Cette élévation semble répondre à un moteur interne. Nulle force extérieure ne semble organiser la matière ; en revanche cette dernière possède une sorte de volonté propre qui la conduit à s’organiser :

  • 26 Idem, p. 145.

Un instinct obscur, mais puissant, voilà tout ce que la nature inanimée possède. Les parties se pressent l’une l’autre par des énergies internes ; toute créature tend à acquérir une forme qu’elle se donne elle-même. Tout est donc renfermé dans cet instinct qui se répand indestructiblement sur tout l’être.26

31La nature ne peut rester immobile : toute matière tend à s’élever et à s’ordonner. Cette “âme”, ce dynamisme intrinsèque et ce perpétuel mouvement vers le haut procèdent d’une vision du monde qui rappelle à certains égards Aristote, et évoquent les caractéristiques de l’esthétique baroque. Si l’on examine de près les modalités de la progression des êtres, l’on voit que Herder est très proche de l’idée de récapitulation. En effet, à chaque étape de l’ascension de l’échelle de la nature, les créatures conservent ce qui a été acquis précédemment. Ainsi, la bouche, organe de la nutrition, correspond dans un premier temps, chez les plantes, à la totalité de l’individu, puis elle est limitée progressivement à une portion de plus en plus restreinte de l’organisme, à mesure que celui-ci acquiert d’autres capacités que la nutrition :

  • 27 Idem, pp. 97-99.

La première chose qui distingue un animal à nos yeux, c’est la bouche ; or la plante, si je peux m’exprimer ainsi, n’est que bouche. Elle suce par ses racines, par ses feuilles et par ses pores : comme un enfant qui vient de naître, elle repose sur le sein et sur les genoux de sa mère. Aussitôt que la créature a atteint l’organisation animale, on peut apercevoir en elle une bouche, même avant de distinguer une tête. Les bras du polype sont des espèces de bouches : dans les vers, où il n’y a que peu de parties distinctes, on peut voir un canal de nutrition ; et dans la plupart des animaux à coquilles, ce canal, à son ouverture inférieure, est situé, comme si c’était une racine de la créature. Ainsi la nature forme d’abord ce canal dans les êtres animés, et elle le conserve dans ceux qui ont l’organisation la plus parfaite. À l’état de larve, les insectes ne sont qu’un composé de bouches, d’estomacs et d’intestins ; c’est ce qui a lieu aussi dans les amphibies et les poissons, dans les oiseaux et les animaux terrestres, du moins à la partie horizontale de leur corps. Toutefois, à mesure que l’on s’élève, les parties se compliquent ; l’ouverture diminue, l’estomac et les intestins occupent une région plus profonde ; enfin, dans la station droite de l’homme, la bouche, qui est à l’extérieur la partie toujours la plus proéminente de la tête de l’animal, se retire sous la protubérance du front. [...] Homme superbe, jette tes regards sur les premiers besoins des créatures qui te suivent ; tu les portes aussi en toi, et, comme tes frères inférieurs, tu commences par être un canal de nutrition.27

32La conséquence logique de cette conception récapitulationniste de la chaîne des êtres est que le terme de cette succession renferme en lui l’ensemble des autres créatures et représente par conséquent un résumé microcosmique de l’univers :

  • 28 Idem, p. 250.

À mesure que l’organisation s’élève, elle emprunte aux règnes inférieurs un plus grand nombre d’éléments : cette combinaison commence sous la terre, et elle se développe à travers les plantes et les animaux jusqu’à la plus compliquée de toutes les créatures, l’homme. Son sang, et les diverses parties qui le composent, sont un abrégé du monde [ein Kompendium der Welt]. La terre et les sels, les acides et les terres alcalines, l’huile et l’eau, les pouvoirs de végétation, d’irritabilité et de sensation, sont organiquement combinés dans sa substance.28

  • 29 Rey (Roselyne), “La Récapitulation chez les physiologistes et les naturalistes allemands...”, art. (...)
  • 30 Kielmeyer (Carl Friedrich), Über die Verhältnisse der organischen Kräfte untereinander in der Reih (...)
  • 31 Voir Kohlbrugge (Jacob Hermann Friedrich), “G. Cuvier und K. F. Kielmeyer”, Biologisches Centralbl (...)

33Si, comme le note Roselyne Rey29, Herder n’aborde pas explicitement le problème de l’ontogenèse et refuse, “au nom de la supériorité de l’homme et de la finalité de la nature”, “la possibilité d’un devenir historique, conçu comme libre prolifération des formes”, sa pensée n’en constitue pas moins une étape décisive dans l’histoire du concept de récapitulation, ne serait-ce que par l’influence qu’elle a exercé sur Carl Friedrich Kielmeyer (1765-1844). Nommé à vingt ans professeur à l’Université Caroline de Stuttgart, ce dernier se vit confier quelques années plus tard la chaire d’histoire naturelle, puis celle de chimie, discipline qu’il enseigna ensuite à Tübingen. À partir de 1816, il revint à Stuttgart où il devint directeur des collections et de la bibliothèque particulière du roi de Wurtemberg. Il est souvent considéré comme l’un des fondateurs de la Naturphilosophie, ce qui est d’autant plus remarquable qu’il n’a presque rien publié, à l’exception d’un opuscule, transcription d’un discours prononcé en 1793, à l’occasion de l’anniversaire du duc de Wurtemberg30. Son enseignement connut néanmoins un retentissement considérable et, parmi ses nombreux élèves, beaucoup furent, comme Cuvier, appelés à la célébrité31.

  • 32 Rey (Roselyne), “La Récapitulation chez les physiologistes et les naturalistes allemands...”, art. (...)

34Selon lui, un système de cinq forces régit le monde vivant32 : la sensibilité (capacité de recevoir des informations sensorielles), l’irritabilité (capacité de réagir mécaniquement à des excitations), la reproduction, la sécrétion et la propulsion (faculté de répandre les substances sécrétées à travers les parties solides de l’organisme). Kielmeyer cherche ensuite à déterminer les rapports de ces forces dans l’organisme et leur répartition dans l’échelle des êtres. Par exemple, la plus noble des forces, la sensibilité, presque nulle chez les végétaux, atteint son maximum chez l’homme. Parmi les lois qu’il dégage de cette étude, figure la récapitulation :

  • 33 Kielmeyer (Carl Friedrich), Über die Verhältnisse..., op. cit., pp. 36-37.

Ce sont justement ces lois, qui déterminent la distribution des forces aux différentes organisations, qui président aussi à la répartition des forces dans les différents individus d’une même espèce, ainsi que dans un seul et même individu aux différentes périodes de son développement. L’homme et l’oiseau sont eux aussi, dans leur premier état, semblables à des plantes, la force de reproduction est active en eux ; plus tard leur irritabilité augmente dans l’élément aqueux où ils vivent alors, leur cœur lui-même est indestructiblement excitable, et ce n’est qu’ensuite que les sens se manifestent l’un après l’autre, quasiment dans l’ordre selon lequel ils apparaissent dans la série des organisations, à partir du bas, et ce qui était au départ de l’irritabilité se développe à la fin en une capacité de perception, ou du moins en son organe matériel invisible le plus immédiat.33

35Kielmeyer considère en outre que les amphibiens passent réellement, au cours de leur développement, par un stade “poisson” (le têtard) et que les mammifères ont une circulation reptilienne transitoire. Bien qu’il s’agisse d’une formulation plus physiologique que morphologique, et qu’aucune relation de causalité entre l’ontogenèse et la phylogenèse ne soit proposée, Kielmeyer donne ici une version assez explicite de la théorie de la récapitulation. En outre, bien qu’il n’applique pas cette dernière aux parties des êtres vivants, il assimile souvent dans son exposé organes et organismes, ce qui ouvre la voie à l’interprétation par Oken de la répétition des parties dans la perspective d’une récapitulation.

La répétition des parties chez Oken et Spix : une conséquence de la philosophie de Schelling

Les forces antagonistes dans le système de Schelling

  • 34 Sur les relations complexes entre Kielmeyer et Schelling, voir Bach (Thomas), Biologie und Philoso (...)
  • 35 Voir Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, Paris : Alcan, 1884, pp. 162-163 ; (...)

36L’évolution philosophique personnelle de Schelling est assez complexe ; généralement, on distingue plusieurs grandes périodes dans sa pensée. Mais c’est surtout la seconde, baptisée par lui-même “Naturphilosophie”, qui nous intéresse ici. Il avait en effet lu avec beaucoup d’enthousiasme le texte de Kielmeyer, dont il retint la plupart des grandes idées, notamment celle de l’existence de “forces” régissant le monde vivant et la loi de récapitulation34. Il s’employa alors à donner un fondement philosophique à ces idées. Il en ressortit un système original qui, en retour, inspira des scientifiques tels que Spix ou Oken. En particulier, l’usage que ces derniers ont fait de la loi de récapitulation, appliquée aux organismes ou aux organes, découle directement de ce système qu’il convient par conséquent de présenter35.

  • 36 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit.

37Schelling cherche à résoudre le problème de la dualité du moi et de la nature. Sa solution va s’inspirer des forces de Kielmeyer. Il constate en effet l’existence dans la nature de couples de forces contraires qui s’annihilent par leur union. Par exemple, l’électricité se manifeste sous deux formes, positive et négative, dont la somme ne possède aucune action : selon Schelling, il s’agit là d’une “électricité absolue”. La même analyse peut s’appliquer aux forces magnétiques, nord et sud, ainsi qu’aux deux sexes, dont l’union aboutit à la reproduction, c’est-à-dire à l’affirmation du caractère constant et absolu de l’espèce. Schelling en conclut que cette opposition est une loi générale de la nature : l’univers est régi par des antagonismes fondamentaux dont les deux termes ne sont à chaque fois que “des manifestations différentes d’un principe universel”, l’absolu ; il en va ainsi de l’opposition entre le moi et le non-moi, entre l’unité et la pluralité, entre l’esprit et la matière. Pour chaque opposition, l’union des deux membres est inerte, elle correspond à une plénitude absolue. Au contraire, ces membres, une fois séparés, manifestent une activité dans la mesure où ils cherchent à se réunir, et cette activité est créatrice : “dans leur course l’un vers l’autre, ces deux éléments subissent des arrêts, et ce sont ces arrêts qui constituent les apparences du monde, tous les êtres”36.

  • 37 Idem, p. 163.

38Cette conception de la création a plusieurs conséquences. En premier lieu, tous les êtres sont nécessairement de même nature puisqu’ils résultent de la même activité. Cela débouche sur une vision panthéiste du monde : ce dernier est un “organisme total” dont les différentes créatures ne sont que les parties. Ainsi est établie de nouveau la correspondance chère à Herder entre microcosme et macrocosme. Cela n’en rendra que plus facile l’extension par Oken et Spix de la loi de récapitulation aux parties des êtres vivants. D’ailleurs, cette loi découle directement de la philosophie de Schelling. En effet, comme l’explique Perrier, “les êtres n’étant que des arrêts successifs d’une même activité, les plus élevés doivent traverser, dans leur évolution, comme le soutient Kielmeyer, les formes auxquelles s’arrêtent les plus simples ; leurs organes doivent naître de ceux des êtres inférieurs...”37. Ici se trouve le point le plus important du système de Schelling, à l’égard de la biologie qui s’en inspire, car les notions de chaîne des êtres et de récapitulation en dérivent nécessairement, de même que l’interprétation des parties répétées.

Le système d’Oken : cosmogonie et interprétation des formes naturelles

  • 38 Nauck (Ernest Theodor), “Lorenz Oken und die medizinische Fakultät Freiburg in Breisgau”, Berichte (...)
  • 39 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, léna : Frommann, 1809-1811, 3 vols.

39Lorenz Oken (1779-1851) naquit dans une famille de paysans pauvres en Forêt-Noire mais parvint tout de même à étudier à Fribourg, Wurtzbourg et Göttingen38. Il enseigna dans plusieurs universités, ne parvenant pas à se fixer durablement compte tenu de ses opinions politiques très libérales, sévèrement réprimées dans les principautés allemandes à l’époque. Il dut notamment démissionner de la chaire qu’il avait obtenue à Iéna en raison de ses mauvaises relations avec le Grand-duc de Saxe-Weimar, qui était par ailleurs relativement tolérant. En 1832, il trouva finalement un poste stable à l’Université de Zurich où il demeura jusqu’à sa mort. Bien que ses théories suscitassent controverses et sarcasmes, ses talents de pédagogue étaient universellement reconnus. La publication, trente années durant, de sa revue encyclopédique Isis, répondait à ce souci pédagogique. Il ne dissimula jamais sa profonde admiration pour Schelling, et il est significatif qu’il ait dédié à ce dernier, ainsi qu’à un autre de ses disciples, Steffens, l’une de ses œuvres majeures, son monumental Traité de Naturphilosophie39.

  • 40 Idem, vol. III, p. 54.

40Son système peut sembler obscur, d’autant qu’il est présenté dans un style exalté, parfois ésotérique. Extraites de leur contexte, ses phrases paraissent souvent absurdes, ce qui a permis à de nombreux détracteurs de la Naturphilosophie, dès le XIXème siècle, de ridiculiser ce mouvement en quelques citations, comme par exemple : “le sang est une planète à l’état liquide”40. La biologie d’Oken constitue cependant un ensemble très élaboré et cohérent. Son interprétation des formes organiques, et en particulier des parties répétées, découle tout à fait logiquement de sa cosmogonie, elle-même fortement inspirée du modèle des forces antagonistes de Schelling. Il est par conséquent indispensable de présenter les aspects généraux de sa pensée, avant d’aborder le traitement des problèmes morphologiques proprement dits.

41Oken fonde l’ensemble de son système sur les mathématiques et s’inscrit ainsi dans la tradition pythagoricienne. Plus précisément, il souligne l’importance d’une égalité, à laquelle il ramène l’ensemble de la philosophie : il s’agit de l’identité “+ 1 - 1 = 0”, dans laquelle on reconnaît le dualisme de Schelling. Chaque terme de l’égalité désigne un membre de l’opposition fondamentale qui régit l’univers. “+ 1” correspond au monde matériel, aux notions d’espace et de temps finis, alors que 1” est une représentation de l’esprit et évoque les notions d’éternité, d’infinité et d’idéal. La réunion des deux produit l’absolu, le “zéro”, qui figure la réunion inactive des contraires dans la plénitude du divin. Au terme positif, est également associée l’idée de passivité : le monde matériel est ce qui est “posé” (das Ponirte), l’objet de la Création. Inversement, le terme négatif est le “posant” (das Ponirende), il symbolise l’activité créatrice. Ces deux aspects de l’absolu et leur réunion constituent un équivalent philosophique de la Trinité divine.

  • 41 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 164.

Oken applique ces principes à des problèmes plus concrets, comme par exemple les forces qui régissent le monde : “Il établit un principe assez semblable au principe mécanique de l’action et de la réaction ; d’après lui, toute force est double et composée d’une force négative et d’une force positive ; le mouvement résulte de cette polarisation de la force, dont les deux termes tendent sans cesse à se neutraliser sans y arriver jamais. Plus les termes de sens contraire qui composent une même force seront nombreux et différents, plus le mouvement qu’ils déterminent sera actif. Mais le mouvement, c’est la vie ; la vie sera d’autant plus intense que les êtres qui la possèdent contiendront plus de diversité. Or, l’être le plus vivant, c’est l’homme : il contient toutes les diversités ; chacune de ces diversités est une des formes possibles de la vie, un être. L’homme contient donc en lui le monde tout entier. Tout animal n’est qu’une réduction de l’homme, un organe isolé, ou un assemblage d’un certain nombre des organes qui se trouvent dans l’homme.”41

42Toute la biologie d’Oken n’est qu’un ensemble de conséquences de ces principes, qu’il s’agisse de la classification des animaux et des plantes ou de l’explication de leur anatomie et de leur physiologie. La notion de récapitulation, comme l’idée de la correspondance entre microcosme et macrocosme, y est de ce fait omniprésente.

43La cosmologie peut être conçue comme une série d’oppositions constructrices. L’absolu s’oppose tout d’abord à lui-même, ce qui provoque la formation de la matière, qui se présente dans un premier temps sous une forme primitive, l’éther. Cet éther est lui-même double. En tournant sur lui-même, il se sépare en deux types de corps, le soleil (élément actif) et la planète (élément passif). L’opposition, la “tension” (Spannung) entre ces deux composantes, est elle-même créatrice puisqu’elle est à l’origine de la lumière. Cette dernière “lutte” à son tour contre l’éther indifférencié et produit ainsi la chaleur. Combinées, la lumière et la chaleur constituent le feu. Les planètes représentent une nouvelle trinité : entre un élément actif et liquide, l’eau, et un élément passif et solide, la terre, il existe une “tension” qui est à l’origine de l’élément gazeux, l’air.

44Oken construit toute une géologie en suivant le même principe : la dualité et la polarisation des éléments, ainsi que l’action des différentes forces (le “galvanisme”, c’est-à-dire l’électricité, ainsi que le magnétisme et le chimisme), rendent compte de la formation des roches, des minéraux, etc. La terre elle-même est considérée comme un gigantesque cristal dont les montagnes sont les arêtes. Les matières simples (oxygène, azote, etc.) se combinent en différentes substances et représentent pour ces substances ce que les organes représentent pour les animaux.

  • 42 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. II, pp. 14-15.

45L’action du chimisme sur les différents minéraux conduit finalement au carbone, lequel subit trois actions : une action formatrice ou solidifiante, une action chimique ou liquéfiante, et une action électrique ou oxydante. Il devient alors à la fois solide, liquide et élastique et constitue une “gelée primitive”, l'Urschleim, qui s’est formé à l’origine dans la mer, et qui mérite par conséquent le nom de Meerschleim (“gelée de la mer”)42.

46Ce mucus résulte de l'action de la lumière sur les matières en suspension dans l’eau de mer. Il possède les trois fonctions suivantes : l’assimilation (qui correspond au pouvoir de solidification), la digestion (qui correspond à la faculté de liquéfaction) et la respiration (qui correspond au pouvoir d’oxydation). Ces trois fonctions évoquent les trois éléments dont se compose notre planète : la terre, l’eau et l’air.

47L'Urschleim est déjà une substance vivante, comme d’ailleurs la mer dans son ensemble :

  • 43 Idem, p. 16.

Toute la vie vient de la mer, aucune vie ne vient du continent.
Tout le mucus est vivant.
Toute la mer est vivante. C’est un organisme qui ondule, qui s’élève puis s’affaisse sans cesse.
Quand l’organisme marin [das Meerorganismus] réussit en s’élevant à acquérir une forme, alors un organisme supérieur naît de lui.
L’amour a surgi de l’écume de la mer.
L’Urschleim est produit, ou a été produit, en tout endroit de la mer, mais la plupart du temps il est produit dans la zone chaude.
La première créature vit le jour dans la zone chaude.
Les formes organiques supérieures surgirent des faibles profondeurs de la mer, ici les plantes, là les animaux.
L’homme aussi est un enfant des zones chaudes et superficielles de la mer.43

  • 44 Il convient de noter que le terme “infusoire”, introduit en biologie au XVIIIème siècle pour désig (...)

48L’Urschleim se comporte comme avant lui l’ont fait l’absolu et l’éther : il s’organise. Il revêt pour cela la forme parfaite, c’est-à-dire la sphère, mais à la différence de l’éther qui s’était regroupé en quelques sphères astrales, la gelée primordiale se répartit en une multitude de “sphérules primordiales” (Urbläschen) auxquelles Oken donne le nom d’“infusoires” (Infusorien) ou “animaux primordiaux” (Urthiere)44. Ces dernières figurent chacune une planète, un microcosme, et récapitulent par conséquent l’univers tout entier.

49Tous les êtres vivants, plantes et animaux, sont constitués d’infusoires, qui représentent dans une certaine mesure dans la biologie d’Oken ce que les atomes représentent dans la physique de Démocrite. Le développement des organismes n’est autre que l’assemblage progressif de ces structures vivantes fondamentales, et leur “mort” n’est que la dispersion des infusoires dont ils sont composés. L’agrégation des infusoires s’effectue sous l’action de la lumière, mais cette action peut se manifester d’une manière plus ou moins intense : les végétaux, implantés dans le sol, n’ont pu être imprégnés suffisamment, de sorte qu’ils sont moins achevés, moins complets que les animaux. Ils représentent l’élément passif du monde vivant, de même que la planète est l’élément passif du système solaire. Inversement, les animaux, ennoblis par la lumière, sont les éléments actifs et solaires du monde organique.

50Cette explication okenienne de l’origine du monde et de la vie a deux grands types de conséquences sur la morphologie, selon que l’on compare les êtres vivants entre eux, ou les différentes parties d’un même individu. La classification d’Oken représente une tentative de conciliation entre deux visions du monde animal, apparemment contradictoires mais pourtant toutes deux admises par la Naturphilosophie : l’échelle de la nature et l’idée selon laquelle chaque parcelle du monde vivant récapitule l’ensemble, c’est-à-dire la correspondance entre microcosme et macrocosme. Les principes généraux de cette systématique sont présentés en quelques aphorismes :

  • 45 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. III, pp. 220-221.

Les différents animaux ne sont que des parties d’un grand animal, qui est le règne animal.
Le règne animal n’est qu’un seul animal, et la représentation de l'animalité avec tous ses organes, chacun étant un tout.
Un animal particulier naît quand un organe particulier se détache de l’organisme animal général et exerce ainsi les fonctions animales essentielles.
Le règne animal n’est que le démembrement de l’animal supérieur, l’Homme.
Les animaux s’ennoblissent d’autant plus que les organes qui se détachent du Grand Animal deviennent plus nombreux et se rassemblent. Un animal qui ne vivrait par exemple que comme un intestin, serait sans aucun doute inférieur à celui qui, à l’intestin, associerait une peau, et il faudrait considérer comme supérieur encore à ce dernier l’animal qui y ajouterait une branchie, un foie, puis des os, etc.
Les animaux se perfectionnent progressivement dans la mesure où ils ajoutent successivement des organes, de même que l’organisme animal particulier se perfectionne. Le règne animal se développe par l’accroissement du nombre d’organes.
Chaque animal se range ainsi au-dessus d’un autre. Il n’y en a jamais deux au même niveau.
Les animaux se distinguent par le niveau auquel ils se trouvent, par le nombre de leurs organes.45

51À cette conception, linéaire et récapitulationniste, de la diversité animale, Oken superpose une autre série ascendante, celle des fonctions sensorielles et de leurs organes associés, soit, dans l’ordre croissant : le toucher, le goût, l’odorat, l’ouïe et la vue. Parmi l’ensemble des animaux, on peut ainsi distinguer cinq grandes classes : les Dermatozoa (“animaux-peau”) ou invertébrés, les Glossozoa (“animaux-langue”) ou poissons, les Rhinozoa (“animaux-nez”) ou reptiles, les Otozoa (“animaux-oreilles”) ou oiseaux et enfin les Ophtalmozoa (“animaux-yeux”) ou mammifères. Ces derniers se subdivisent à leur tour en cinq groupes de perfection croissante, toujours en relation avec les cinq sens. Le même processus de subdivision s’applique à nouveau au groupe le plus parfait, et ainsi de suite jusqu’aux cinq “races” humaines.

52Ce n’est là qu’un résumé très simplifié de la systématique d’Oken, dont la logique n’est pas toujours très claire. Il faut en retenir les caractères suivants : linéarité, récapitulation, équivalence du tout (le règne animal) et de la partie (l’espèce) et référence aux sens et à leur hiérarchie. Nous retrouverons tout ceci dans l’interprétation de la morphologie et de la répétition des parties de chaque organisme.

  • 46 Idem, p. 28.

53En effet, Oken applique à l’organisme animal les mêmes lois qu’au cosmos : il distingue une partie planétaire et passive, les os, mue par une partie solaire et active, le système nerveux. La tension qui existe entre ces deux composants donne naissance à la chair, “formation intermédiaire entre le nerf et l’os”46. La conséquence nécessaire de ces conceptions est la loi de répétition des parties que résume ainsi Perrier :

  • 47 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 166.

En appliquant indéfiniment le même système, en imaginant que chaque terme de l’évolution du monde est obtenu par le dédoublement d’un terme préexistant en deux parties unies par une troisième à l’état de tension, en combinant les différents termes déjà obtenus, Oken arrive ainsi de proche en proche à se représenter tous les phénomènes jusque dans le moindre détail. Chaque chose, chaque phénomène étant tiré d’une chose, d’un phénomène préexistants et pouvant donner naissance, par la répétition d’un procédé toujours le même, à des choses, à des phénomènes nouveaux, il est évident que chacun des termes d’une série d’évolutions est représenté dans tous les autres ; de là cet aphorisme célèbre : “Tout est dans tout”, dont la loi de la répétition des parties n’est qu’une conséquence particulière.47

  • 48 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. III, pp. 70, 77.

54Oken est conduit par conséquent à envisager toute une série d’affinités entre les différentes parties de l’organisme. En effet, si l’on peut diviser chaque élément du corps en deux parties, l’une “terrestre” ou passive et l’autre “solaire” ou active, l’on peut établir dès lors des relations entre tout ce qui est terrestre, ou bien entre tout ce qui est solaire dans l’animal, ce qui mène parfois à des rapprochement à première vue surprenants, comme par exemple : “le cerveau est l’estomac ou le cœur du système nerveux”, ou “un os est un cœur solidifié”48. L’on aboutit ainsi à une représentation fort originale de l’organisation hiérarchique du vivant, dans laquelle chaque partie d’un ensemble est conçue non seulement comme une composante, mais aussi comme un compendium de cet ensemble.

55Ce type de relation existe à toutes les échelles, de la “vésicule primordiale” à l’organisme entier. L’une d’entre elles mérite que l’on s’y attarde car elle a été un véritable leitmotiv dans la morphologie des vertébrés durant tout le XIXème siècle, et elle soulève aujourd’hui encore bien des interrogations de la part des biologistes du développement : il s’agit de la célèbre théorie vertébrale du crâne, selon laquelle les os de la tête ne seraient autres que des vertèbres modifiées.

  • 49 Frank (Johann Peter), De vertebris columnae in morbis dignitate oratio academica, Pavie : [s.n.], (...)
  • 50 Burdin (Jean-Baptiste), Cours d’études médicales, ou Exposition de la structure de l’homme comparé (...)

56La paternité de cette théorie est souvent attribuée à Goethe, qui en aurait eu l’intuition dès 1790, en observant un crâne de mouton dans le cimetière juif de Venise. Hélas, il ne publia les résultats de ses réflexions que beaucoup plus tard, en 1817, à une date à laquelle la théorie était déjà assez répandue (voir le chapitre suivant). Quoi qu’il en soit, l’idée d’une correspondance entre le crâne et les vertèbres semble être apparue plusieurs fois, plus ou moins indépendamment, dès la dernière décennie du XVIIIème siècle. En 1791, le médecin viennois Johann Peter Frank (1745-1821), comparait la tête à une unique vertèbre49. Une telle affinité était également enseignée par Kielmeyer, bien qu’il n’ait rien écrit à ce sujet, et le médecin français Jean-Baptiste Burdin (mort en 1835) déclarait en 1803 que la vertèbre est la base de tout le système osseux et que la tête n’est autre qu’une vertèbre “plus compliquée”50.

57Le médecin André-Marie-Constant Duméril (1774-1860), féru de zoologie et considéré comme le fondateur de l’herpétologie, donnait pour sa part, dans un mémoire lu à l’Institut les 15 et 22 février 1808, un tableau précis de la correspondance entre les parties des os du crâne et celles d’une vertèbre :

  • 51 Duméril (André-Marie-Constant), “Considérations générales sur l’analogie qui existe entre tous les (...)

Nous pouvons énoncer d’avance, et bientôt nous ne manquerons pas de moyens pour le prouver, que [le] trou occipital correspond au canal rachidien des vertèbres, dont il est l’origine ; que l’apophyse basilaire et très souvent le corps de l’os sphénoïde, sont semblables, par la structure et les usages, aux corps des vertèbres ; que le condyle unique ou double représente leurs facettes articulaires ; que la protubérance occipitale et les espaces compris au-dessous sont les analogues des apophyses épineuses et de leurs lames osseuses ; enfin, que les protubérances mastoïdes sont tout à fait conformes aux apophyses transverses.51

  • 52 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Composition de la tête osseuse de l’homme et des animaux”, Anna (...)
  • 53 Idem, p. 177.

58Duméril établit donc une relation à la fois structurale et fonctionnelle entre la tête et une vertèbre, de sorte qu’“il faudra, sous le rapport des mouvements de l’ensemble, considérer la tête des animaux comme une vertèbre très développée.” Néanmoins, au grand regret d’Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, la hardiesse de son propos “excita une rumeur” qui l’incita dès lors à faire preuve de plus de prudence, Paris n’étant pas Iéna52. Geoffroy Saint-Hilaire remarque d’ailleurs que le mémoire publié de Duméril ne rend pas fidèlement compte de la séance de lecture à l’Institut. En particulier, il rapporte que “l’expression de vertèbre pensante, proférée tout-à-coup comme offrant un équivalent du mot crâne, et qui circula durant la lecture du Mémoire, fut considérée par M. Duméril comme une condamnation indirecte d’une hardiesse trop grande. Cet incident engagea l’auteur à ne publier son écrit, lors de l’impression, qu’avec les plus grands correctifs, et même bientôt après à quitter une direction dont il venait cependant, avec tant de bonheur, de saisir un premier chaînon”53.

59Un an plus tôt, Oken avait publié un opuscule qui peut être considéré comme le premier énoncé précis de la théorie vertébrale du crâne. C’était en effet la première fois que le crâne était considéré comme un ensemble de plusieurs vertèbres modifiées, et non comme une seule vertèbre. C’est au cours d’une promenade des plus romantiques, puisqu’elle avait lieu dans l’un des hauts lieux de la sorcellerie germanique, le massif du Harz, qu’Oken reçut une révélation qui ne l’exalta pas moins que s’il avait assisté à la nuit de Walpurgis elle-même :

  • 54 Cité par Peyer (Bernhard), Goethes Wirbeltheorie des Schädels, Zurich : Gebr. Fretz, 1950, p. 29.

En août 1806, je fis un voyage dans le Harz en compagnie de deux étudiants. Sur le chemin menant au Brocken, nous grimpâmes naturellement sur l’Ilsenstein, pour tirer quelques coups de feu. Les deux autres reprirent l’ancien chemin ; pour ma part je redescendis du côté sud à travers la forêt. J'aperçus alors à mes pieds un magnifique crâne blanchi de chevreuil. Il me suffit de le ramasser, de le retourner et de l’observer. C’est une colonne vertébrale ! Cette idée me frappa comme un éclair jusqu’au plus profond de moi ; et depuis lors, le crâne est une colonne vertébrale.54

60Ces conceptions sont développées dans un petit ouvrage de 1807, Sur la signification des os du crâne. Toute l’ostéologie y est ramenée à l’étude des vertèbres, constituants de base du squelette :

  • 55 Oken (Lorenz), Über die Bedeutung der Schädelknochen, Iéna : Göpferdt, 1807, p. 5.

Une sphère s’ossifie, et c’est une vertèbre. Une sphère s’allonge en un tube, elle se segmente, elle s’ossifie ; et c’est une colonne vertébrale. Le tube émet des canaux latéraux en culs-de-sac, ceux-ci s’ossifient et forment le squelette du tronc. Ce squelette se répète aux deux pôles, chaque pôle répète l’autre ; et ils donnent la tête et le bassin. Le squelette n’est rien d’autre qu’une vertèbre développée, ramifiée et répétée ; et une vertèbre est le germe préformé du squelette. L’homme tout entier n’est qu’une vertèbre.55

61La première partie de l’ouvrage est consacrée à la recherche des similitudes entre les os du crâne et les vertèbres, ainsi qu’à la détermination du nombre de vertèbres crâniennes. Oken admet qu’il y en a trois, qui correspondent respectivement aux yeux, aux oreilles et aux mâchoires :

  • 56 Idem, pp. 5-6.

Prenez le crâne d’un jeune mouton, ôtez-en les os qui constituent les orbites ainsi que les os crâniens qui n’entrent pas dans la formation des basis cranii, comme par exemple le frontal, le pariétal, l’ethmoïde et le temporal, il vous restera alors une colonne osseuse que tout anatomiste peut reconnaître au premier coup d’œil comme les trois corps d’une sorte de vertèbre avec des apophyses transverses et des orifices. Replacez les os crâniens, à l’exception des temporaux, car, sans eux, la cavité demeure close, et vous avez une colonne vertébrale céphalique qui ne diffère de la véritable que par un canal neural plus développé. Comme le cerveau est une moelle épinière d’un plus grand volume, ainsi la boîte crânienne est une colonne spinale plus volumineuse.
Puisque le crâne contient trois corps vertébraux, il doit avoir autant d’arcades vertébrales. Il faut dès lors rechercher celles-ci, et les déterminer.
On voit le sphénoïde divisé en deux vertèbres ; les nerfs optiques traversent la vertèbre antérieure, les nerfs maxillaires (par trigeminum), la vertèbre postérieure. J’appelle la première la “vertèbre de l’œil”, l’autre la “vertèbre de la mâchoire”. L’apophyse basilaire de l’os occipital, et les os pétreux forment un seul tout aboutissant à cette dernière. De même que le nerf optique perce la vertèbre de l’œil, et le trijumeau la vertèbre de la mâchoire, le nerf auditif s’empare de la vertèbre postérieure. Je l’appelle donc “vertèbre de l’oreille” ; et je regarde celle-ci comme la première vertèbre céphalique ; la vertèbre de la mâchoire, comme la seconde ; et la vertèbre de l’œil, comme la troisième.56

  • 57 Oken (Lorenz), “Über das Zahlengesetz in den Wirbeln des Menschen”, Isis, oder encyklopädische Zei (...)
  • 58 Bojanus (Ludwig Heinrich), “Versuch einer Deutung der Knochen im Kopfe der Fische”, Isis, oder enc (...)
  • 59 Bojanus associe lui aussi un sens à chacune des vertèbres crâniennes : la première (basioccipital) (...)

62Il faut noter au passage que, bien que cette théorie vertébrale ait recueilli une large adhésion à partir de 1820, la question du nombre de vertèbres présentes dans le crâne est loin de donner lieu à un consensus. Oken lui-même, en 1819, en ajoute une quatrième à sa liste57. L’anatomiste Ludwig Heinrich Bojanus (1776-1827), professeur à l'Université de Vilna (actuellement Vilnius, en Lituanie), avait proposé ce nombre dès 181858. Goethe affirme quant à lui que six vertèbres constituent le crâne et il est suivi par Cams ; en France, Geoffroy Saint-Hilaire propose le nombre sept (voir infra). Mais si la plupart de ces auteurs n’attribuent pas de signification particulière au nombre de vertèbres céphaliques, ce nombre revêt pour Oken une grande importance. Aussi prend-il soin, lorsqu’il admet l’existence de la vertèbre nasale, de bien faire la différence entre cette dernière, limitée au visage, et les trois vertèbres crâniennes proprement dites. Il établit en effet une relation entre chaque vertèbre crânienne et un sens : l’ouïe, la vue et le toucher (au niveau des lèvres). Les “vertèbres céphaliques” (Kopfwirbel) sont donc aussi des “vertèbres sensorielles” (Sinneswirbel). Le goût et l’odorat sont exclus car ce ne sont pas des “sens céphaliques” (Kopfsinne), mais des “sens du tronc” (Rumpfsinne).59. L’on retrouve ici la dualité qui régit le monde : à une partie terreuse et passive (l’os), correspond toujours une partie spirituelle, solaire et active (les nerfs). L’on retrouve également l’omniprésence des sens en tant que critères de classification des parties : ces dernières sont ici hiérarchisées en fonction des sens qu’elles mettent en jeu, de même que le règne animal dans son ensemble est ordonné en fonction du sens qui prédomine dans chaque espèce.

FIG.1 - Crâne d’un mammifère montrant la répartition des vertèbres crâniennes selon Oken (de I à IV).

Tableau 1 - Composition des trois, puis des quatre vertèbres crâniennes selon Oken.

Vertèbre cervicale

A. Corps

B. Apophyses transverses perforées

C. Apophyses épineuses

Vertèbre auriculaire

Basilaire

Occipitaux latéraux

Occipitaux supérieurs

Vertèbre linguale

Sphénoïde postérieur

Grandes ailes

Pariétaux

Vertèbre oculaire

Sphénoïde antérieur

Petites ailes

Frontaux

Vertèbre nasale (ajoutée après 1818)

Vomer

Ethmoïdes

Nasaux

63Oken ne s’arrête pas à la recherche des structures vertébrales dans la tête : selon lui, si le crâne n’est que la répétition de la colonne vertébrale, la tête dans son ensemble doit aussi répéter les différentes structures du tronc (expansions de la colonne vertébrale, bassin, côtes, membres...) :

  • 60 Oken (Lorenz), Über die Bedeutung der Schädelknochen, op. cit., p. 10.

Si la boîte crânienne n’est que la répétition plus développée et plus organisée de la colonne vertébrale, alors (je parle en tant qu’anatomiste) la tête doit aussi répéter en elle les expansions de la colonne vertébrale, c’est-à-dire le thorax, le bassin et les membres, et ainsi elle doit être achevée. Par la réunion de tous les os du tronc, apparaît le complexe magnifiquement intriqué (bien que susceptible de développement) des formations qui représentent le visage. La colonne vertébrale se transforme en boîte crânienne, la cavité corporelle et les extrémités deviennent le visage.60

64La tête comporte ainsi un thorax céphalique (Kopfthorax) correspondant au thorax proprement dit. La similitude est non seulement structurale, avec dans les deux cas une cavité (représentée dans la tête par la cavité nasale), mais aussi fonctionnelle, le thorax et le nez étant tous deux liés à la respiration. C’est ce qui explique d’autre part le fait que l’odorat n’est pas un sens céphalique, mais thoracique, et qu’il ne correspond par conséquent à aucune vertèbre crânienne :

  • 61 Idem, p. 11.

Le fait que vous ne trouviez pas le même nombre de côtes [dans le thorax céphalique et le thorax proprement dit] ne doit pas vous retenir ; si les larges côtes du fourmilier, qui se recouvrent l’une l’autre comme des tuiles, étaient soudées, nous aurions un thorax d’un seul tenant et non mobile, de même que les deux os palatins représentent ici les côtes céphaliques soudées. Enfin, la fonction physiologique du nez et la forme des sinus et de l’ethmoïde membraneux (des bronches et des poumons, incontestablement) tendent à prouver que la cavité nasale est une cavité thoracique plus élevée. Le processus respiratoire se répète dans la tête, devient le sens de l’odorat, ce dernier, dans le thorax, se réduit à une oxydation. L’odorat est donc un sens du thorax.61

65L’on notera, dans l’argumentation, le recours à l’anatomie comparée pour prouver la correspondance des côtes et des os de la face : si les côtes du fourmilier sont susceptibles de se rapprocher pour former un ensemble uni et rigide, il n’y a aucune raison de nier que les “côtes céphaliques” aient pu fusionner de la même manière pour former une partie du visage. Oken voit en outre dans les mâchoires des équivalents des ceintures scapulaire et pelvienne, ainsi que des membres : la mâchoire supérieure correspond aux bras et aux épaules, la mâchoire inférieure au bassin et aux jambes. La sensibilité tactile des lèvres est une version ennoblie du toucher des mains et des pieds. Par ailleurs, la boisson et la nourriture passent par le bassin céphalique pour entrer dans l’organisme, de même qu’elles traversent le bassin stricto sensu pour en sortir.

  • 62 Idem, pp. 16-17.

La nourriture et la boisson entrent donc par un bassin dans le corps, de même qu’elles en sortent par un bassin – ici dans l’original, là dans la copie. Ainsi, de même que le bassin, pôle négatif différencié, se répète dans la tête, de même la tête, pôle positif non différencié en soi, se répète dans le bassin.62

66Plus généralement, la cavité buccale répète la cavité abdominale et, de même que l’odorat, associé à la fonction de respiration, a son siège dans le thorax de la tête, de même le goût, associé aux fonctions de nutrition et de digestion, se trouve au niveau de l’abdomen céphalique. Odorat et goût sont donc bien des “sens du tronc” et non pas des “sens céphaliques”. Il y a par conséquent, au total, six sens : deux “sens céphaliques véritables” (eigentliche Kopfsinne), la vue et l’ouïe ; deux sens fondamentalement liés au tronc mais siégeant dans la tête (Kopfrumpfsinne), le goût et l’odorat ; un sens propre au tronc (Rumpfsinn), le toucher des mains et des pieds ; et enfin un sens particulier, propre à la tête mais rappelant le Rumpfsinn : il s’agit du toucher des lèvres, qui est donc un “sens de mâchoire” (Kiefersinn), ou encore un Rumpf-Kopfrumpfsinn.

67Dans le Traité de Naturphilosophie, Oken généralise encore ces conceptions en les étendant aux viscères. Les parties molles du tronc trouvent ainsi leur équivalent dans la tête ; au foie correspondent les glandes salivaires, à l’œsophage la langue, etc. :

  • 63 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. III, pp. 79-80.

Si les os de la tête sont la répétition des os du tronc, de même la chair céphalique doit être une telle répétition.
Les muscles de la poitrine et du ventre s’ennoblissent pour former les muscles de la face.
Le visage est formé principalement de l’embouchure de l’intestin (la bouche) et de celle des poumons (le nez). La bouche est l’estomac de la tête, le nez est le poumon de la tête.
Les glandes salivaires sont le foie de la tête, de même que la bouche en est l’estomac. Le foie, symétrique à l’origine, est devenu parfaitement symétrique dans la tête et a formé deux glandes. Les canaux salivaires sont les canaux hépatiques ou biliaires.
La langue n’est que l’œsophage prolongé d’un seul côté, le côté avant, car il y a plus de chair sur le devant. La langue est l’extrémité de l’intestin devenue muscle.
Le nez renferme les muscles de la poitrine, la bouche les muscles du ventre.
Puisque les muscles de la poitrine et du ventre se répètent dans le visage, de même les os du devant, côtes et membres, doivent s’y répéter.
Les os du nez sont pour certains des côtes, pour les autres des vertèbres se terminant à cet endroit ; les muscles du nez sont des muscles costaux.
Les mâchoires sont des membres ; leurs muscles sont des muscles de membres.
La tête est le tronc tout entier avec tous ses systèmes. Le cerveau est la moelle épinière, la boîte crânienne la colonne vertébrale, la bouche l’estomac, le nez les poumons, les mâchoires les membres, la cavité nasale la cavité pectorale.63

68Oken voit également une manifestation de la loi de répétition des parties selon l’axe dorso-ventral : le ventre et le dos se correspondent, mais le dos est plus parfait car il a davantage bénéficié de l’action de la lumière que le ventre ; ce dernier représente donc la composante planétaire du couple, le dos étant l’élément solaire. Cela explique la structure du sternum, qui n’est qu’une colonne vertébrale incomplètement formée :

  • 64 Idem, vol. III, pp. 63-65.

Le dos est au ventre ce que la lumière est à l’obscurité, le soleil à la terre, le phlogistique à l’oxydation [...].
Le dos et le ventre sont polaires l’un par rapport à l’autre.
Le dos est plus animal que le ventre. Le dos est l’animal, le ventre la plante. [...]
En dehors de la série dorsale de vertèbres, se forme également sur la face ventrale une colonne vertébrale plus faible, et seulement là où se trouve l’organe aérien, branchie ou poumon. Cette colonne vertébrale inférieure est le sternum (il se compose chez les animaux d’une série de vertèbres). L’une est la colonne vertébrale de lumière, ou animale, et l’autre est la colonne vertébrale d’ombre, ou végétale.64

69L’on pourrait ainsi multiplier les exemples d’homologie entre tissus, organes ou systèmes d’organes du corps animal puisque, effectivement, “tout est dans tout”.

70Telles furent donc les conceptions morphologiques exaltées d’Oken, mélange d’intuitions géniales et de spéculations peu dociles au bon sens. Il est bien évident qu’aucun scientifique actuel ne peut se reconnaître dans un tel discours, qui n’a pas manqué de susciter bien des sarcasmes, et ce dès le XIXème siècle. Lorsqu’on sait avec quelle sévérité Cuvier jugeait les audaces de Geoffroy Saint-Hilaire, l’on peut aisément imaginer ce qu’il pensait des écrits d’Oken... En Allemagne même, ce dernier a été souvent blâmé par des tenants d’une science plus positive, et ce même parmi les Naturphilosophen. Goethe a marqué à plusieurs reprises sa distance vis-à-vis de son jeune compatriote.

71Cependant, il ne faudrait pas sous-estimer l’apport réel de cette morphologie singulière. Elle représente une étape incontournable dans l’histoire de l’homologie sériée. Oken est d’ailleurs l’un des premiers à employer le terme “homotype”, qui, bien que remplacé peu après par l’adjectif “homologue” (jusqu’alors réservé à la géométrie) par les Naturphilosophen eux-mêmes, sera repris par la suite par Richard Owen, pour désigner des organes correspondants dans un même organisme, c’est-à-dire des homologues sériés. La position privilégiée qu’occupent ces problèmes dans son système leur a assuré une publicité considérable, de sorte que, durant toute la première moitié du XIXème siècle, la question de la répétition des parties demeurera associée, pour la plupart des auteurs, non seulement allemands, mais aussi français et britanniques, au nom d’Oken, même si ces auteurs n’ont dans leur majorité aucunement adhéré aux thèses de ce dernier.

72Ainsi, la morphologie telle que la conçoit Oken soulève plusieurs problèmes en relation avec la répétition des parties : celui de l’individualité des parties, qui sera repris surtout par des auteurs français à partir des années 1820, celui des symétries des formes vivantes (dorso-ventrale, antéro-postérieure, etc.) qui sera à l’origine d’une longue réflexion de la part de nombreux anatomistes, à commencer par Haeckel, et enfin celui de la récapitulation, puisque l’organisme est conçu comme un résumé de l’histoire du monde, non seulement par son histoire propre, c’est-à-dire son développement, mais aussi par sa forme adulte définitive. Un petit nombre de savants allemands suivirent très fidèlement cet exemple. Parmi les plus célèbres, en leur temps du moins, figure le Bavarois Spix.

La biologie de Spix, une variante du système d’Oken

  • 65 Spix (Johann Baptist von), Cephalogenesis, sive capitis ossei structura, formatio et significalio (...)
  • 66 Carus (Carl Gustav), Von den Ur-Theilen des Knochen-und Schalengerüstes, Leipzig : Fleischer, 1828 (...)

73Johann Baptist von Spix (1781-1826) étudia la théologie, puis la médecine, avant de devenir membre de l’Académie des Sciences de Munich et conservateur des collections zoologiques du roi de Bavière en 1811. Il est surtout connu pour son expédition scientifique en Amérique du Sud, en compagnie de plusieurs autres naturalistes dont le médecin et botaniste Karl Friedrich Philipp Martius (1794-1868). Malheureusement affaibli par une maladie contractée au cours de son séjour tropical, il mourut sans avoir pu mener à son terme la publication des résultats de l’expédition. Il avait entrepris dès la fin de ses études l’élaboration d’une systématique “naturelle”, propre à révéler “l’art architectural divin de la nature”, en relation avec une conception panthéiste de l’univers. À cette fin, il recommandait de considérer la totalité du monde vivant plutôt que les organismes isolés. Ces préoccupations débouchèrent sur une étude magistrale de l’anatomie comparée du squelette de la tête, la Cephalogenesis, ouvrage monumental par ses dimensions et superbement illustré65. Mais malgré toutes ses qualités, elle ne rencontra qu’un accueil plutôt froid de la part des milieux scientifiques66. En effet, non seulement Spix reprenait à son compte la rhétorique enlevée d’Oken, mais en outre son livre fourmillait d’erreurs de détail qui témoignaient à l’évidence des limites de son talent d’observateur. Ses conceptions ne sont néanmoins pas dénuées d’intérêt, dans la mesure où elles représentent une sorte de version simplifiée de celles d’Oken et démontrent ainsi la vigueur des thèmes schellingiens parmi les scientifiques allemands des années 1810 et 1820.

74La nature, selon lui, progresse sans cesse par étapes, chaque degré récapitulant le degré précédent en le perfectionnant. La série commence par les éléments, avec tout d’abord le plus solide et le plus grossier d’entre eux, la terre, à partir de laquelle se forme l’eau ; de cette dernière est engendré l’air, puis la lumière. Le monde minéral se développe de manière similaire : à partir des roches, matériaux compacts, se forment successivement les métaux, plus souples, puis les différents gaz, les sels et les acides. Plus la nature s’élève et plus les formes qu’elle produit sont “apparentes et manifestes”, comme si elle ne révélait son essence que graduellement.

75Le monde vivant s’organise suivant les mêmes lois, la nature “progressant vers un état plus intelligible”. Chez les plantes, elle conduit à la fleur à partir des racines en passant par les feuilles. Mais c’est dans le règne animal que cette progression est le plus visible. L’on y retrouve le “type triforme” (typus triformis) des plantes (racine-feuille-fleur), sous la forme des trois parties fondamentales de l’animal : l’abdomen, le thorax et la tête. Dans les plus bas degrés de l’échelle animale (“zoophytes”, polypes et vers), seul l’abdomen est “dévoilé” par la nature ; puis, chez les poissons, apparaissent le thorax et la tête, à peine distincts encore l’un de l’autre. Les amphibiens et les oiseaux présentent quant à eux un thorax bien différencié. Enfin, avec les plus parfaits des animaux, les mammifères, la tête atteint elle aussi son degré d’achèvement. Elle occupe ainsi chez les animaux une position équivalente à celle de la fleur chez les végétaux.

  • 67 L'exposé précédent des thèses de Spix est un résumé du paragraphe 28, dans le chapitre III, “Capit (...)

76Comme Oken, Spix pense que le bassin et le thorax sont répétés dans la tête ; en fait, ils sont même révélés à ce niveau d’une manière bien “plus claire et plus noble”, “plus proche de l’archétype” qu’ils ne l’étaient dans le tronc. C’est au niveau de la tête que la nature exprime le plus clairement et le plus parfaitement son intention : le bassin et le thorax proprement dits ne sont que des essais incomplets. D’ailleurs, même sur le plan fonctionnel, le tronc ne fait que préfigurer la perfection céphalique : la digestion, associée aux éléments solide et liquide, évoque le goût, alors que la respiration, associée à l’air, évoque le sens olfactif. La tête récapitule ainsi tout l’organisme en y ajoutant un degré de perfection : la cavité buccale correspond à l’abdomen et participe à la digestion, en y ajoutant le goût ; la cavité nasale sert à la respiration, comme le thorax, mais permet en plus la réalisation de l’odorat ; enfin, la tête se réserve le privilège du sens le plus parlait, la vue, en relation avec l’élément le plus subtil, la lumière67.

77Pour en terminer avec la doctrine de Spix, il faut ajouter qu’il admet la théorie vertébrale du crâne et que, d’accord avec Oken, il distingue trois vertèbres céphaliques : l’“occipitale”, ou “abdomino-céphalique”, la “pariétale”, ou “thoraco-céphalique”, et la “frontale”, ou “crânio-céphalique”. Le nombre et la détermination de ces vertèbres crâniennes ne sont donc pas de simples contingences, ils répondent au contraire à l’impérieuse nécessité de retrouver dans la tête le résumé de tout le corps.

78Chez Spix comme chez Oken, l’idée de récapitulation est donc intimement associée à celle de répétition des parties. Notons également la présence chez lui de la notion et du terme d'archétype, appliqué à une partie de l’organisme : le bassin et le thorax, tels qu’ils se présentent dans la tête, s’approchent de cet idéal sans toutefois y parvenir. Deux autres auteurs, que l’on peut considérer avec quelques nuances comme des Naturphilosophen, ont développé des conceptions similaires, bien que d’une manière plus indépendante d’Oken et, pour l’un d’eux du moins, plus “scientifique” dans l’acception positiviste du terme : il s’agit de Carus et de Meckel.

La répétition des parties chez Cams et chez Meckel

Carl Gustav Cams : la généralisation de la notion de vertèbre

  • 68 Genschroek (Wolfgang), Carl Gustav Carus : Arzt, Künstler, Naturforscher, Leipzig : Hirzel, 1978, (...)

79Bien qu’il fût un Naturphilosoph éminent et qu’il se réclamât de Schelling, Carl Gustav Cams (1789-1869) jouit dans l’Europe scientifique du XIXème siècle d’une réputation bien meilleure, en tout cas moins sulfureuse, que celle de son compatriote Oken, qu’il admirait néanmoins profondément. C’était en outre, contrairement à Oken, un ami de Goethe, avec lequel il entretint une abondante correspondance à partir de leur rencontre, en 182268. Né à Leipzig, il y étudia la médecine, en particulier la gynécologie, avant d’obtenir une chaire à l’Académie chirurgico-médicale de Dresde en 1814. Sa fonction de médecin personnel du roi de Saxe lui permit de voyager dans toute l’Europe en compagnie de ce souverain, notamment en Grande-Bretagne où il rencontra Richard Owen. Tout au long de sa carrière, son activité fut intense et couvrit les domaines les plus divers. Il était peintre, et l’on peut à ce titre le rattacher à l’école romantique de Dresde. Dans le domaine scientifique, il est connu pour ses travaux sur la psychologie, discipline dans laquelle il fit figure de pionnier, en particulier en développant le concept d’inconscient. Mais c’est sans doute l’anatomie comparée qui lui doit le plus, autant d’un point de vue conceptuel qu’institutionnel, car il publia sur ce sujet un très grand nombre d’ouvrages. Par ailleurs, il exerça plusieurs fonctions importantes dans le milieu scientifique allemand ; il présida par exemple l'Academia Leopoldina entre 1862 et 1869.

80Ses conceptions relatives aux sciences naturelles, sont exposées dans un volumineux ouvrage de 1828, Des parties originelles des formations osseuses et coquillières. Il y soutient une théorie ambitieuse : toutes les parties solides des animaux ne seraient que des variations d’un même type général, la “vertèbre” (cette notion étant prise dans une acception très large), cette dernière étant elle-même dérivée de la forme sphérique fondamentale. Mais, comme chez Oken, ces vues reposent sur des principes métaphysiques très généraux et sont la conclusion logique d’une vaste réflexion sur les formes naturelles.

81Ses présupposés philosophiques sont presque identiques à ceux d’Oken et des autres Naturphilosophen. Il propose notamment une vision panthéiste du monde ; il nie la mort et croit en un recyclage perpétuel de la matière vivante. Il note que le terme même “nature”, par son étymologie en grec comme en latin, renvoie à ce qui engendre éternellement (φνσις et natura proviennent respectivement des verbes φυω et nascor, qui signifient tous deux “naître”) : la vie est par conséquent infinie et illimitée. Il reprend également à son compte l’idée d’une correspondance entre le macrocosme et le microcosme :

  • 69 Carus (Carl Gustav), Recherches d’anatomie philosophique..., op. cit., p. 15.

La nature, en tant qu’elle provoque sans interruption de nouveaux phénomènes ou signes de sa vie intérieure, est l’organisme absolu ou macrocosme. Tout être naturel qui se développe de lui-même ne pouvant subsister que dans l’organisme général de la nature, et sa vie n’étant qu’une émanation de la vie supérieure et primaire, on l’appelle organisme partiel, fini, individuel, ou microcosme, et son développement n’est possible que sous l’influence de la vie générale de la nature.69

  • 70 Idem, p. 19.

82La forme fondamentale est la sphère, “prototype de tout corps organique”. Tout composé liquide ou élastique emprunte cette figure géométrique parfaite, qu’il s’agisse des gouttes d’eau ou de mercure, des globules sanguins, des infusoires, etc. La nature, en tant qu’organisme total, est elle-même une sphère infinie. D’autre part, la création évolue grâce à l’apparition de polarisations, d’antagonismes dont les deux termes conjugués permettent l’émergence de tensions constructrices, conformément aux conceptions de Schelling. Selon ce principe, la sphère doit se changer en d’autres formes. Cette transformation peut se manifester de deux manières : si l’activité vitale intérieure augmente, il se produit une expansion selon une ou plusieurs directions et la sphère devient ovale ; au contraire, si l’activité vitale intérieure décroît, la sphère s’affaisse, ses limites deviennent anguleuses et elle se transforme en un polyèdre. Une autre loi générale régit la morphologie de Cams ; il s’agit du principe de répétition, associé aux idées d’élévation et de récapitulation : “Nul degré supérieur d’évolution d’un organisme ne s’obtient que par la multiplication du type primaire de formation, répété toujours à des puissances différentes et de plus en plus élevées.”70 Sur ces trois grands principes (caractère primordial de la sphère ; correspondance du macrocosme et du microcosme ; récapitulation), Carus bâtit une représentation du monde qui, comme celle d’Oken et de Spix, associe étroitement la variété des organismes et la diversité de leurs parties.

83Comme chez Oken, la systématique est déduite des étapes de la construction de l’organisme et les différents groupes sont caractérisés par le degré de répétition de la partie primitive. La première contrainte à laquelle l’animal est confronté est l’établissement d’une limite entre sa propre matière et le monde extérieur. Il produit donc une coque solidifiée (un “test”), le dermatosquelette, dont la forme fondamentale, celle dont on peut déduire toutes les autres, est celle d’une sphère creuse :

  • 71 Idem, p. 21.

Mais la génération du test, en tant que ce dernier lui-même est un simple produit d’une substance intérieure, est déterminée par celle-ci, sous le rapport de la forme. Voilà pourquoi, la forme primaire du corps animal étant sphérique, nous trouvons que la forme primaire du test est celle d’une sphère creuse, et la suite nous apprendra comment la forme de cette sphère, soit qu’elle reste simple, soit qu’elle se répète autant de fois qu’il y a d’articles au corps animal, parce qu’elle se convertit en anneau testacé ou osseux (vertèbre) quand le corps lui-même s’ouvre à ses extrémités antérieure et postérieure, peut produire et complètement expliquer celle de toutes les parties solidifiées, que celles-ci constituent d’ailleurs un squelette testacé ou un squelette osseux.71

84Mais la matière extérieure peut également pénétrer dans l’organisme, par l’alimentation ou la respiration : elle est alors assimilée partiellement. La limite entre cette masse de matière et l’organisme se manifeste dès lors par un squelette interne, le splanchnosquelette.

85À l’intérieur de l’organisme, il existe par ailleurs un antagonisme entre le sang et les tissus de même nature, d’une part, et le système nerveux d’autre part ; ce dernier représente l’unité, la partie active et proprement “animale” de l’organisme, au contraire du sang qui figure quant à lui la pluralité, la partie passive et donc végétative. Le système nerveux a donc tendance à se séparer du reste du corps, et la limite qui résulte de cette séparation donne lieu à la formation d’un troisième squelette, le névrosquelette, qui correspond à ce que l’on nomme habituellement “le squelette” chez les vertébrés.

  • 72 Voir Cams (Carl Gustav), Traité d’anatomie comparée, op. cit., vol. I, p. 16.

86Les animaux se répartissent suivant les types de squelette qu’ils comportent et les différents groupes correspondent aux parties de l’animal le plus parfait, c’est-à-dire l’homme. Les plus simples ne possèdent qu’un dermalosquelette ; chez eux, l’antagonisme entre le sang et le système nerveux ne s’est pas encore manifesté. Ils correspondent à l’œuf humain et sont appelés pour cette raison les Oozoaires ou animaux-œufs. Les oursins en sont un exemple. Le second groupe comporte des organismes pourvus de dermatosquelette et de splanchnosquelette. Ils présentent un niveau de développement équivalent au tronc humain et sont donc des Corpozoaires ou animaux-troncs. De même que le tronc humain se divise en un thorax et un abdomen, on peut distinguer parmi eux les animaux-ventres ou Gastrozoaires, dont les viscères occupent une position prédominante (comme par exemple les mollusques), et les animaux-poitrines ou Thoracozoaires, chez lesquels ce sont les organes de la respiration qui l’emportent (comme les arthropodes). Enfin, les Céphalozoaires ou animaux-têtes, qui présentent les trois types de squelettes et un système nerveux bien différencié, correspondent par conséquent à la tête de l’homme : ce sont les vertébrés. Un dernier groupe est représenté par l’homme lui-même, créature parfaite et point de convergence de tout le règne animal. Carus représente d’ailleurs les quatre classes par des cercles concentriques, les Oozoaires se trouvant à la périphérie et l’homme au centre72.

FIG. 2 - La classification du règne animal selon Carus, en sphères concentriques. L’on retrouve les quatre grands groupes, numérotés en chiffres romains : les animaux-œufs (Eithiere), à la périphérie ; puis les animaux-troncs (Rumpfthiere), divisés en animaux-ventres (Bauchthiere) et animaux-poitrines (Brustthiere) ; les animaux-têtes (Kopfthiere), qui comportent quatre classes ; l’Homme (Mensch). La perfection augmente donc à mesure que l'on se rapproche du centre de la sphère.

  • 73 Idem, pp. 38-39, 47 et 54.

87Il accorde une importance toute particulière à la structure du système nerveux, formation la plus noble de l’organisme animal, et il propose un modèle de “progression” (dans un sens non transformiste) des organes nerveux centraux. Chez les Oozoaires, ceux-ci se limitent à un “anneau nerveux primaire”, constitué de quelques ganglions reliés par des commissures et entourant le tube digestif, comme on peut l’observer par exemple chez l’étoile de mer. Le second degré de perfectionnement du système nerveux correspond aux Corpozoaires et peut se manifester de deux manières : soit l’anneau nerveux primaire “se développe davantage en lui-même”, c’est-à-dire augmente de taille proportionnellement au corps de l’animal, comme on le voit chez les mollusques et notamment les plus achevés d’entre eux, les céphalopodes ; soit l’anneau “se répète plusieurs fois chez l’animal”. Ce dernier cas s’observe chez les “articulés”, c’est-à-dire les annélides et les arthropodes. Ces animaux sont constitués de la répétition d’un même segment ; l’exemplaire le plus antérieur est le mieux développé et correspond à la tête. Le système nerveux suit ce schéma général, et l’on trouve ainsi un anneau primaire parfait et bien reconnaissable au niveau de la tête, qui se répète imparfaitement dans les autres segments : il est alors extrêmement resserré et ne se présente plus que sous la forme de deux ganglions accolés. Le degré d’achèvement des différentes “versions” de l’anneau primaire est fonction de l’orientation de ce dernier : au niveau du segment céphalique, les ganglions se trouvent du côté dorsal, c’est-à-dire vers la lumière, alors que dans les autres segments ils sont du côté ventral, face à la terre, ce qui les rend moins nobles. Enfin, le troisième stade du système nerveux, le plus parfait, est atteint par les Céphalozoaires : il consiste en la formation par chaque segment du corps d’un ganglion unique, mais bien développé et en position dorsale, donc tourné vers la lumière. Tous ces ganglions fusionnent pour former une masse nerveuse centrale constituée d’une moelle épinière et d’un cerveau73.

  • 74 Idem, p. 104.

88Le but essentiel de Carus consiste à montrer que tous les éléments du squelette dérivent de la transformation et de la multiplication de la forme primordiale qu’est la sphère creuse. Cette dernière peut évoluer vers une forme ovale ou polyédrique selon l’activité vitale qu’elle met en jeu. Mais il existe en outre deux formes primaires résultant de la modification de la sphère : il s’agit du dicône et du cylindre, qui “sont limités à la fois par des surfaces courbes et par des surfaces planes, attendu que leurs surfaces courbes n’étant plus circulaires, ni leurs surfaces planes terminées par des lignes droites, [ils] tiennent parfaitement le milieu entre les deux séries de formations émanées de la sphère.”74 Cette position intermédiaire correspond bien à la dualité de la nature de l’os : ce dernier tient en effet à la fois du cristal solidifié et de la matière organique molle et en perpétuel renouvellement. De ce fait,

  • 75 Idem.

la première métamorphose de la sphère en dicône et du dicône en cylindre, qui tient le milieu entre les formes purement organiques, doit être d’une haute importance pour le système osseux, et nous y trouvons même l’explication philosophique de la cause qui fait que tous les organes dans lesquels Vos doit apparaître comme partie solide pure, et non pas uniquement comme simple enveloppe creuse, doivent aussi reconnaître la forme du dicône pour prototype.75

89Après avoir étudié les lois géométriques du passage de la sphère au dicône et au cylindre, Carus tente de faire dériver les formes organiques de sphères multipliées. La sphère primitive peut notamment se diviser à partir de son centre et produire ainsi plusieurs segments, comme chez les animaux articulés. La structure du squelette est sous la dépendance, d’une part, des lois géométriques de multiplication de la sphère creuse primitive et, d’autre part, de la forme du système nerveux qui, en tant que partie la plus noble, détermine toutes les autres :

  • 76 Idem, p. 129.

Par conséquent, si nous considérons en ce sens les parties molles, et spécialement le système nerveux, comme la condition déterminante de la formation du squelette, nous pouvons établir les propositions suivantes, comme découlant de ce qui a été dit plus haut sur le système nerveux et sur la construction des formes dérivées de la sphère creuse, qui, d’ailleurs, doivent être les mêmes pour le splanchnosquelette, le dermatosquelette et le névrosquelette, puisque la sphère creuse nous a fourni la forme fondamentale commune de ces trois squelettes.76

90Ainsi, le dermatosquelette primitif n’est autre qu’une sphère creuse, comme on peut le voir chez l’oursin. Puis, à mesure que le système nerveux se développe et prend la forme d’un anneau entourant le tube digestif, le squelette se modifie en conséquence, la sphère creuse s’ouvre à ses deux pôles, au niveau des deux extrémités du tube digestif, ce qui constitue un “anneau squelettique primaire”. Cet anneau se multiplie ensuite de différentes manières selon la structure de l’animal : il peut par exemple donner lieu à des séries rayonnantes d’anneaux, dans le cas de l'étoile de mer. Si le système nerveux se multiplie lui-même, ce qui est le cas chez les animaux articulés, la sphère creuse primitive se reproduit de la même façon et forme une série d’anneaux squelettiques primaires successifs, chacun entourant la portion du corps correspondant à une paire de ganglions. La cuticule des insectes est donc constituée de ce qui reste de la sphère creuse primitive, à savoir des anneaux squelettiques accolés les uns aux autres.

FIG. 3 - Décomposition d’un insecte en vertèbres, selon Carus.

91Enfin, les vertébrés ou Céphalozoaires présentent eux aussi une répétition d’anneaux osseux, mais ces derniers n’entourent que le système nerveux ; ils constituent donc le névrosquelette et sont considérés comme des “anneaux squelettiques secondaires”.

92Toutes ces considérations géométriques sur les transformations de la sphère creuse primordiale conduisent au concept central de l’ostéologie de Carus, celui de vertèbre, qui est étendu à l’ensemble du règne animal, et auquel se ramènent tous les types de squelettes :

  • 77 Idem, p. 132. C’est l’auteur qui souligne.

Les détails dans lesquels je suis entré jusqu’ici ont suffisamment démontré que la sphère creuse, et, dès que le corps se segmente, l’anneau restant de chacune des sphères disposées en série à la suite les unes des autres, sont la forme fondamentale de toutes les parties solides, et qu’en ce qui concerne le névrosquelette, ce sont les anneaux secondaires enveloppant le système nerveux qui fournissent le type essentiel de la forme. Mais le nom de vertèbre est généralement appliqué aux formations annulaires qui enveloppent les segments de la masse nerveuse centrale. Il me paraît donc simple et convenable de le maintenir pour désigner toutes les parties solides, annulaires ou dicôniques, qui, d’après leur forme primaire, dérivent de la sphère.77

93La structure vertébrale trouve son expression la plus achevée et la plus complexe dans le cas des Céphalozoaires (c’est-à-dire des vertébrés). L’on y distingue trois grands types de vertèbres. Les vertèbres primaires ou protovertèbres correspondent aux anneaux répétés du dermatosquelette : il s’agit plus précisément des côtes, des ceintures scapulaire et pelvienne et des équivalents céphaliques de ces os, savoir les mâchoires. cet ensemble constitue la colonne vertébrale primaire ou colonne protovertébrale. Il correspond à la cuticule des arthropodes : en effet, dans les deux cas, ce squelette primaire protège les viscères.

94Immédiatement autour du système nerveux, se trouve une répétition de cette colonne protovertébrale : c’est la colonne vertébrale secondaire, ou deutovertébrale, qui est constituée de deutovertèbres. Il s’agit d’ailleurs des os à qui l’on réserve communément la dénomination de “colonne vertébrale”. Le crâne en représente la partie antérieure et est composé par conséquent de deutovertèbres particulièrement renflées et développées.

95Il existe enfin un troisième type de vertèbres, les vertèbres tertiaires ou tritovertèbres, qui résultent de la répétition des deutovertèbres et de leur transformation vers une forme dicômque ou cylindrique. Elles peuvent rayonner autour de la sphère primitive (constituant par exemple les épines des oursins) ou de la colonne deutovertébrale ; elles forment chez les vertébrés les épiphyses osseuses, ainsi que les os des membres. Dans ce dernier cas, on a même affaire à de véritables colonnes vertébrales tertiaires, formées de dicônes osseux alignés (par exemple la série menant de l’humérus aux phalanges).

96Les trois types de vertèbres n’ont pas la même importance, compte tenu de la fonction qu’ils remplissent. Ce sont les deutovertèbres, c’est-à-dire les vertèbres stricto sensu et le crâne, qui méritent la plus grande attention puisqu’elles sont en rapport avec le système nerveux. Quatre conséquences découlent de ceci quant aux relations entre les vertèbres, les trois composantes du squelette et les grands groupes d’animaux :

FIG. 4 - Représentation schématique du squelette d’un vertébré, vu en coupe transversale et conçu comme une répétition d’éléments vertébraux dicôniques.

  • 78 Idem, pp. 144-145.

1 Le névrosquelette étant supérieur au dermatosquelette et au splanchnosquelette, il doit se signaler surtout par la formation de la deutovertèbre, ce que les détails de l’anatomie comparée confirment en effet avec la plus grande précision.
2 Le dermatosquelette et le splanchnosquelette étant ceux des trois sortes de squelettes qui correspondent à la vie végétative, la forme de vertèbre qui se rapporte à cette vie, c’est-à-dire la protovertèbre, doit dominer eneux.
3 Comme la vie végétative prédomine dans les Oozoaires et les Corpozoaires, la vie animale, au contraire, dans les Céphalozoaires, il suit de ce qui précède que la formation de la protovertèbre doit dominer dans les squelettes des premiers, et celle de la deutovertèbre dans ceux des autres. Cette proposition s’accorde parfaitement avec les précédentes, puisque, comme j’en ai déjà fait la remarque plus haut, le névrosquelette ne s’est point encore développé dans les Oozoaires ni dans les Corpo zoaires.
4 Enfin la remarque précédente sur la dignité des diverses vertèbres est encore confirmée par la proposition suivante que, dans l’animal arrivé au maximum de développement, le tronc étant caractérisé essentiellement par la vie végétative, la tête par la vie sensitive, et les membres par la vie locomotive, le tronc doit l’être aussi surtout par le développement des protovertèbres (côtes), la tête par celui des deutovertèbres (vertèbres crâniennes), et les membres par celui des tritovertèbres (os de membres).78

97L’on retrouve ainsi toujours le même souci, déjà présent chez Oken, de faire correspondre la hiérarchie des structures (les trois types de vertèbres) à celle des fonctions physiologiques (“végétative”, locomotrice et sensorielle). Carus insiste en outre sur le parallélisme qui existe entre les formations squelettiques et le système nerveux qui en détermine l’agencement, si bien que le “squelette des animaux supérieurs est en quelque sorte l’empreinte solidifiée du système nerveux”. C’est la raison pour laquelle il fait correspondre aux trois parties des “masses cérébrales” un nombre égal de vertèbres crâniennes. À ces dernières, viennent s’ajouter trois vertèbres “faciales” et quatre vertèbres “intermédiaires”, soit au total dix vertèbres céphaliques. En réalité, les quatre vertèbres intermédiaires n’ont pas la même signification que les six autres, et leur rang est moins élevé. De ce fait, Carus retient finalement, en ce qui concerne les vertèbres céphaliques, le nombre six, suivant en cela Goethe qu’il ne manque pas de citer avec le plus grand respect.

98Les parties du corps des animaux vertébrés sont énumérées dans le tableau 2, qui témoigne bien du caractère récapitulatif de la répétition de ces parties.

Tableau 2 - Organisation générale des animaux supérieurs selon Carus.

Tableau 2 - Organisation générale des animaux supérieurs selon Carus.

FIG. 5 - Représentation schématique d’un crâne humain selon Carus, montrant les six vertèbres crâniennes.

99La seconde partie de l’ouvrage passe en revue l’ensemble du règne animal et propose une interprétation des formations squelettiques (au sens large) de chaque groupe. Les différents embranchements sont l’objet d’un examen rigoureux et interprétés dans le cadre de la vertèbre généralisée. Pour chacun d’eux, est proposé un modèle segmenté de plan d’organisation. Le cas le plus intéressant est sans doute celui des vertébrés, pour lesquels Carus envisage une sorte de type primitif segmenté, dont chaque anneau, fondamentalement identique aux autres, est constitué d’une deutovertèbre entourée de tritovertèbres (appendices divers). Les divers groupes (poissons, oiseaux, etc., y compris l’homme) ne sont que des variations autour de ce modèle fondamental.

100Ce point est très important et montre l’influence qu’ont exercé sur Carus des auteurs comme Geoffroy Saint-Hilaire, et surtout Goethe. En effet, l’idée d’un type commun à tous les animaux n’est pas centrale dans la Naturphilosophie, qui préfère l’image de l’échelle des êtres, et de la transformation progressive des organismes, à celle de projections multiples à partir d’un type unique. D’ailleurs, Carus ne développe guère cette notion de type, peu compatible avec les conceptions récapitulationnistes qu’il partage avec Oken et Spix.

FIG. 6 - L’archétype des vertébrés, selon Carus.

101Les descriptions sont ici très précises et très sérieuses, beaucoup plus en tout cas que dans la Cephalogenesis de Spix. C’est d’ailleurs là ce qui a rendu Carus plus crédible que ses compatriotes Naturphilosophen vis-à-vis des savants européens, français et anglais notamment : l’on pouvait en effet exploiter avec bénéfice son excellent travail d’observation tout en rejetant totalement les présupposés philosophiques qui sous-tendaient ce travail. Carus a eu d’autre part le mérite d’exposer des idées, certes très proches de celles d’Oken, et tout aussi inacceptables pour des opposants à la Naturphilosophie, mais dans un style infiniment plus sage, moins exalté que celui de son aîné. Cette modération dans la forme a grandement contribué à sa réputation dans l’Europe scientifique des années 1830 et 1840, et lui a valu l’admiration de savants tels que Richard Owen. En Allemagne même, Goethe, fort prudent au sujet de la Naturphilosophie, surtout vers la fin de sa vie, entretenait d’excellentes relations avec son jeune compatriote alors que son attitude envers Oken et Spix était pour le moins condescendante.

102Cette reconnaissance internationale ne doit cependant pas faire oublier que Carus a été un authentique Naturphilosoph. Il suit la plupart du temps le système philosophique de Schelling, et l’on retrouve chez lui tous les thèmes de la biologie d’Oken, qu’il ne fait que développer dans une direction particulière, la généralisation de la notion de vertèbre. Le concept de récapitulation est certes moins présent chez lui que chez Oken, mais il rien sous-tend pas moins toute sa morphologie : chaque partie de l’organisme est une représentation de la sphère primitive, donc de l’ensemble de l’univers.

103Une caractéristique importante de Carus, par rapport à Oken et à Spix, est sa bonne connaissance de la biologie française et l’usage qu’il en fait. Cela s’explique naturellement par la chronologie : il écrit son traité en 1828, or les travaux de Geoffroy Saint-Hilaire sont à cette époque largement connus en Allemagne, notamment grâce à la revue d’Oken, Isis, et à l’intérêt porté par Goethe aux “progrès parisiens” de la méthode “philosophique” dans les sciences naturelles.

  • 79 Carus (Carl Gustav), Recherches d’anatomie philosophique..., op. cit., p. 5.

104L’influence de Geoffroy Saint-Hilaire sur Carus est ambiguë, et ce dernier porte sur la Philosophie anatomique du naturaliste français un jugement mi-figue, mi-raisin : tout en reconnaissant le caractère “fort ingénieux” des conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire, il estime que son ouvrage “manque de plan”, “est rempli de lacunes et d’imperfections”, que “l’on y cherche en vain l’idée simple et invariablement développée d’une forme fondamentale, dont toutes les formes réelles, si multipliées, soient en quelque sorte le reflet et la répétition”79. Ce reproche paraît quelque peu ingrat car, sur bien des points, Cams reprend en les développant des idées de Geoffroy Saint-Hilaire. C’est le cas du principe des balancements, présent ça et là dans le traité de 1828, et surtout de la généralisation de la notion de vertèbre. L’on sait en effet que le savant français avait appliqué ce concept aux anneaux des insectes, affirmant que ces derniers vivent à l’intérieur de leur colonne vertébrale, au contraire des vertébrés qui se développent autour de celle-ci.

105En réalité, ce que Cams avait du mal à admettre de la part de son collègue d’outre-Rhin, c’est que sa biologie, si proche fût-elle, par ses conclusions, de la biologie romantique allemande, ne reposait absolument pas sur les mêmes fondements philosophiques. C’était là la grande différence entre les sciences française et allemande de cette époque et Geoffroy Saint-Hilaire, dont les conceptions relatives à la vertèbre et à l’unité de plan dans le règne animal ont été considérées comme des spéculations hasardeuses par beaucoup de ses compatriotes, à commencer par Cuvier, était cependant bien trop imprégné par la tradition française pour adopter la méthode intuitive a priori des Naturphilosophen. En revanche, certains auteurs allemands, plus difficiles à situer par rapport à la Naturphilosophie, ont travaillé d’une manière plus conforme aux habitudes françaises. C’est le cas des membres de l’école de Göttingen, ainsi que de Meckel, dont les travaux sur la répétition des parties des animaux, et notamment la théorie vertébrale du crâne, méritent d’être mentionnés ici.

La répétition des parties chez un Naturphilosoph prudent, Johann Friedrich Meckel

  • 80 Beneke (Rudolf), Johann Friedrich Meckel der Jüngere, Halle : Niemeyer, 1934, 159 p. ; Lenoir (Tim (...)
  • 81 Meckel (Johann Friedrich), System der vergleichenden Anatomie, Halle : Rengerschen Buchhandlung, 1 (...)

106Johann Friedrich Meckel (1781-1833) fut surnommé par certains de ses confrères le “Cuvier allemand”. Il est vrai que ce spécialiste de l’anatomie comparée présente quelques points communs avec le naturaliste français, dont il suivit les cours à Paris entre 1803 et 1806, après avoir étudié auprès de Johann Christian Reil (1759-1813) et de Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840)80. Il étudia en outre à Vienne avec Johann Peter Franck, qui avait dès 1791 proposé que la tête fût considérée comme une vertèbre (voir supra). Rentré à Halle en 1806 il y devint professeur d’anatomie, de chirurgie et d’obstétrique et occupa ces fonctions jusqu’à sa mort. Il traduisit en allemand le traité fondamental de Cuvier, les Leçons d’anatomie comparée, et publia lui-même un ouvrage comparable, le Système d’anatomie comparée81. Comme Cuvier, il était intéressé par le problème de la fonction plus que par celui de la forme, et c’est sans doute la raison pour laquelle il poursuivit la publication de la revue fondée par Reil en 1796, les Archiv für Physiologie. Enfin, il fut l’un des principaux détracteurs de Geoffroy Saint-Hilaire sur le sol allemand, critiquant notamment le principe des connexions (car il ne tenait pas suffisamment compte selon lui des contraintes fonctionnelles), ainsi que le fait de considérer les insectes comme des vertébrés.

107On lui doit un grand nombre de travaux sur l’anatomie des vertébrés. Ses descriptions sont très précises et surtout très rigoureuses : Meckel était un excellent observateur, et ses publications représentèrent un progrès considérable de la morphologie comparée. À cet égard, son apport est bien plus important que celui d’Oken ou même de Carus. L’on peut citer, entre autres, ses études sur la structure du cerveau des oiseaux, sur la formation du tube digestif et du système nerveux, ainsi que sa monographie sur l’ornithorynque. La rigueur de cette oeuvre immense et riche a valu à son auteur une certaine réputation d’opposant à la Naturphilosophie, faisant de lui, en somme, un équivalent allemand de Cuvier.

  • 82 Russell (Edward Stuart), Form and Function..., op. cit., p. 101.

108En réalité, comme l’a montré Russell, la position de Meckel dans la biologie allemande est ambiguë82. Certes, sa méthode et son style ne sont guère comparables à ceux d’un Carus et encore moins d’un Oken. Mais certaines de ses conceptions ne laissent subsister aucun doute quant à sa proximité avec la Naturphilosophie. L’influence de Blumenbach et de l’école de Göttingen, ainsi que les leçons de Cuvier, expliquent sans doute que Meckel ne se soit pas laissé aller aux mêmes épanchements spéculatifs et quasi-mystiques que certains de ses collègues, et qu’il se soit plutôt consacré à la simple description des organismes. Tout en partageant les conceptions d’Oken et de Carus, il s’est refusé à les déduire d’une philosophie abstraite, et il s’est employé à en étudier les manifestations concrètes dans l’anatomie des animaux. Il a néanmoins recherché les lois générales et unificatrices de la structure et de l’ontogenèse des animaux, et il est révélateur qu’il ait développé tout particulièrement l’un des thèmes favoris de la Naturphilosophie, celui de la récapitulation.

  • 83 Meckel (Johann Friedrich), “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der höheren (...)

109Il affirme ainsi que les animaux supérieurs passent, au cours de leur développement, par des stades correspondant à des animaux inférieurs adultes83. Mais les remarques d’ordre général n’occupent qu’une fraction infime de ce mémoire, qui est essentiellement consacré à la présentation d’exemples concrets. Il établit néanmoins des rapprochements parfois audacieux. Ainsi, il compare le placenta des mammifères avec les branchies des poissons et des mollusques, la fermeture de l’anus des embryons humains avec l’absence d’anus des cœlentérés, le foie à l’aspect très divisé du fœtus humain avec le foie à nombreux lobes des vertébrés inférieurs. D’une manière générale, ces comparaisons concernent plutôt l’aspect fonctionnel que la forme des organes. La plupart d’entre elles sont finalement tout aussi spéculatives que celles d’Oken. Par la suite, et pour plusieurs décennies, le nom de Meckel sera indissociable de la loi de récapitulation ou “loi de Meckel-Serres”.

110La proximité des conceptions de Meckel et de celles des Naturphilosophen apparaît particulièrement dans sa recherche des homologies à l’intérieur des organismes. Sur ce point également, si son style est plus austère que celui d’Oken, son audace est tout aussi grande. La répétition des parties est ainsi considérée comme une caractéristique générale de l’anatomie des animaux, et il est donc possible de comparer entre eux les différents systèmes d’organes :

  • 84 Meckel (Johann Friedrich), Traité d’anatomie comparée, op. cit., vol. I, p. 469.

Il règne entre les diverses parties une sorte d’analogie. Cette proposition ne s’applique pas seulement à celles qui sont le plus généralement répandues dans l’être, et qui par leur réunion en constituent l’ensemble, telles que les systèmes osseux, musculaire, vasculaire, nerveux et cutané, qui se ramifient à peu près de la même manière, surtout les nerfs, les vaisseaux et les divisions du système circulatoire ; mais on retrouve encore cette analogie entre des organes plus spéciaux et plus composés. Ainsi les différents appareils glanduleux sont fondamentalement constitués d’après le même plan. Les divers systèmes sont unis entre eux par une concordance semblable, soit sous le rapport de leur forme générale, soit comparés entre eux et avec tout le corps. En effet, tous se composent d’une partie arrondie, renflée, et d’une seconde portion, mince, allongée, caudiforme. On peut également démontrer que certaines portions, que certains appareils du corps sont des imitations inégalement distinctes d’autres portions et d’autres appareils.84

111Meckel cite ainsi la répétition des segments des annélides et des arthropodes, en insistant sur la similitude des pièces buccales et des appendices locomoteurs. Mais c’est aux vertébrés qu’il s’intéresse essentiellement. Il propose de diviser le corps de ces derniers en modules identiques :

  • 85 Idem, p. 470.

C’est encore conformément aux mêmes principes qu’il est possible de ramener, en dernière analyse, le corps des vertébrés à un composé : 1 d’une ou mieux de deux vertèbres ; 2 de la portion du système nerveux centrale [sic], entourée par ces deux vertèbres ; 3 de la portion périphérique de ce système qui sort dans l’espace qui sépare deux vertèbres ou à travers ; 4 des vaisseaux sanguins correspondants ; 5 des muscles qui les meuvent ; 6 enfin de la peau qui enveloppe le tout.85

112Le crâne est composé de quelques segments de ce type, renflés et fusionnés entre eux. L’on notera avec intérêt l’innovation consistant à considérer l’unité de segmentation comme formée de deux vertèbres, de manière à intégrer dans le module répété les parties molles (muscles, vaisseaux, nerfs, etc.). La structure du système nerveux est conforme à ce schéma général :

  • 86 Idem, p. 473.

La moelle épinière est absolument semblable à elle-même dans toute sa longueur. L’encéphale semble n’en être qu’un développement plus considérable, comme l’est la tête comparée aux vertèbres spinales. Une égale similitude se remarque dans le mode d’origine et de ramification des différents nerfs, disposés, d’avant en arrière, dans un ordre successif. Le volume plus considérable des nerfs destinés aux membres, établit la seule différence. Tous se divisent en une branche postérieure et en une antérieure ; tous s’anastomosent entre eux. Les nerfs encéphaliques et surtout les antérieurs sont, à des degrés qui varient, des branches isolées, ou même des rameaux d’un petit nombre de paires, qui se sont développées en nerfs particuliers fort remarquables, dont une partie appartient aux appareils des sens.86

113Mais la loi de répétition des parties ne s’arrête pas à la segmentation. Meckel compare également les moitiés droite et gauche de l’organisme, les faces dorsale et ventrale (avec, par exemple, le sternum qui répète la colonne vertébrale), les extrémités antérieure et postérieure (avec des phénomènes de fusion de segments à la fois au niveau de la tête et du sacrum et coccyx), les membres antérieurs et postérieurs, etc. L’une de ses remarques les plus étonnantes concerne les appareils digestif et génital, considérés comme fondamentalement identiques : dans les deux cas, on a un canal, ouvert aux deux extrémités (tube digestif des vertébrés, etc.) ou à une seule (canaux génitaux de tous les animaux, tube digestif des échinodermes, etc.), des glandes répétées tout le long de ce canal (foie, pancréas, à mettre en parallèle avec la prostate, etc.), et des organes sensoriels (la langue, à comparer au pénis ou au clitoris) ; enfin, les deux systèmes produisent chacun des fluides.

  • 87 Lenoir (Timothy), “The Göttingen school and the development of Transcendental Naturphilosophie in (...)

114L’on est ici très loin de la prudence de Cuvier, et ces quelques pages prouvent les liens étroits de la pensée de Meckel avec celle des Naturphilosophen dont les préoccupations théoriques sont plus apparentes. Certes, la tradition à laquelle se rattache Meckel n’est pas la même que celle dans laquelle s’inscrivent Oken et Carus et, si ces derniers se réclament de la philosophie de Schelling, c’est plutôt à la pensée kantienne qu’il conviendrait de le rattacher. Comme l’a montré Lenoir, la science romantique allemande est loin de former un bloc monolithique, et l’on peut distinguer un courant “transcendantal”, inspiré par Kant, auquel participerait Meckel et l’“école de Göttingen”, et un courant “spéculatif”, mené par Schelling87. Mais il y a entre ces tendances une indéniable conformité des thématiques dont l’idée de récapitulation à toutes les échelles nous fournit un exemple édifiant.

Conclusion

115L’évocation des travaux d’Oken, de Carus ou même de Meckel laissera sans doute au scientifique actuel le sentiment d’être totalement étranger à cette manière d’envisager la science, tant il est vrai qu’il est l’héritier d’une tout autre tradition. D’ailleurs, il n’est pas le seul à se trouver dans cette situation et, si l’on considère la science européenne, dans son ensemble, depuis le siècle des Lumières, la Naturphilosophie apparaît comme un phénomène marginal, elle semble n’être qu’un accident sur le chemin d’une science positive en train d’acquérir sa forme définitive.

  • 88 À titre d’exemple, dans l’ouvrage général de l’embryologiste d’origine russe Constantin Nikolaevic (...)

116Un indice évident engage néanmoins l’historien à ne pas sous-estimer le rôle de ce courant intellectuel dans l’évolution de la pensée scientifique : c’est l’importance sans précédent prise par l’Allemagne, à partir de cette époque, dans la recherche internationale, plus particulièrement dans le domaine des sciences expérimentales. Que l’on étudie l’histoire de la chimie (surtout organique), de la physique, de la biologie ou de la médecine, entre 1800 et 1950, on est sans cesse amené à tourner son regard vers l’Allemagne. Pour s’en convaincre, il suffit de consulter la bibliographie de n’importe quel traité fondamental dans l’une des disciplines précédentes, publié en France ou en Grande-Bretagne dans la première moitié du XXème siècle : la proportion des références en langue allemande dépasse de loin celle des références en français ou en anglais88. Ce triomphe de la science allemande, à partir du début du XIXème siècle, est d’autant plus remarquable que cette dernière semblait bien peu de chose dans les siècles précédents, en comparaison des sciences anglaise, française et italienne.

117Compte tenu de la chronologie, on ne peut manquer de s’interroger sur le rôle joué par la Naturphilosophie dans ce subit épanouissement. Dans bien des domaines, les thèmes développés par les Naturphilosophen semblent avoir créé un terrain favorable à l’émergence de nouveaux concepts heuristiques. En physique, par exemple, la recherche des “forces cachées” a stimulé l’étude des phénomènes électriques et magnétiques, contribuant ainsi aux progrès de la connaissance dans ce domaine relativement délaissé auparavant.

118La biologie a particulièrement profité de la recherche de grandes lois unificatrices du monde vivant. On peut placer la théorie cellulaire dans la continuité des conceptions d’Oken, qui considérait les êtres vivants comme constitués d’unités fondamentales, les “infusoires” : même si les présupposés philosophiques que recouvrent ces dernières ne correspondent pas à la notion moderne de “cellule”, il est indéniable que celle-ci tire en grande partie son origine de la réflexion entamée par Oken et ses confrères. La loi de la récapitulation a trouvé en outre pour la première fois une expression claire et achevée dans le contexte de la biologie romantique. C’est la recherche d’éléments concrets pour confirmer cette loi qui a conduit Meckel et tant d’autres à s’intéresser aux stades précoces du développement, stimulant ainsi comme jamais l’embryologie descriptive. La plupart des grandes données de l’ontogenèse (théorie des feuillets, fentes branchiales des embryons de vertébrés terrestres, etc.) sont produites à partir de 1815 par des embryologistes qui, tels von Baer et Pander, n’adhèrent pas à la Naturphilosophie, mais lui empruntent son intérêt pour l’histoire individuelle des organismes. D’autre part, la recherche d’une unité primordiale des êtres vivants a attiré l’attention sur des êtres peu étudiés jusqu’alors, car jugés inférieurs (champignons, mousses, vers, insectes, etc.).

119En anatomie et en morphologie, l’apport conceptuel est considérable, en particulier en ce qui concerne la notion d’homologie. C’est, là encore, la recherche d’une unité qui a conduit tout naturellement à comparer les parties des animaux pour en déduire des affinités essentielles, qui ne se limiteraient pas à de vagues ressemblances fonctionnelles. Rappelons d’ailleurs que c’est aux savants allemands que l’on doit l’emploi du terme même d’“homologie” en biologie. Jusqu’au milieu du XIXème siècle, il fut utilisé dans le sens d’homologie sériée, ne s’appliquant qu’aux différentes parties d’un même organisme.

120Le fait qu’un terme spécial ait été réservé à ce type d’affinité (en concurrence avec celui d’“homotype”) montre bien l’intérêt dont ces questions faisaient l’objet de la part des scientifiques. Et, de fait, la Naturphilosophie représente une époque clef dans l’histoire de l’homologie sériée et des problèmes de répétition des parties. Certes, les travaux du Français Félix Vicq d’Azyr (voir infra) avaient constitué un premier progrès dans ce domaine, mais, dans la biologie de ce dernier, l’homologie sériée n’occupait pas la position centrale qui fut la sienne chez les biologistes allemands du début du XIXème siècle.

121Le traitement du thème de la répétition des parties par la Naturphilosophie revêt un caractère profondément original. La notion fondamentale, à cet égard, est celle de récapitulation et de correspondance entre microcosme et macrocosme : non seulement l’organisme récapitule l’ensemble de l’univers organique au cours de son développement, et c’est là l’acception habituelle du terme “récapitulation”, mais, en outre, l’organisme adulte se récapitule lui-même en chacune de ses différentes parties. Il y a par conséquent à la fois une récapitulation temporelle et une récapitulation spatiale.

122L’exemple le plus manifeste est celui de l’interprétation de la tête des vertébrés par Oken et Spix : elle comporte selon eux trois régions, une “abdominale”, une “thoracique” et une céphalique proprement dite ; elle représente par conséquent un résumé du corps et, au-delà, un compendium du monde. Inversement, le thorax et l’abdomen, s’ils ne sont pas les parties les plus nobles de l’organisme, préfigurent cependant la perfection céphalique qui est déjà contenue en eux, sinon en acte, du moins en puissance, de même que dans la chaîne des êtres les créatures les plus simples préfigurent les plus complexes, qui, en retour, les récapitulent. Cette manière d’envisager la structure des êtres vivants a des accents que l’on pourrait qualifier d’“aristotéliciens” : l’idée de chaîne des êtres et de récapitulation implique celle du dynamisme de la matière, de sa propension à s’élever par elle-même. Cette élévation se manifeste à l’échelle de la nature toute entière, et se trouve doublement résumée par l’organisme vivant : une première fois au cours de son développement, dont les différentes étapes retracent l’échelle de la nature, et une seconde fois quand il a atteint sa forme définitive, et que la succession de ses parties figure à nouveau, mais d’une manière fixe cette fois, la hiérarchie des êtres.

123La répétition des parties peut également être envisagée d’une manière plus “platonicienne”, si l’on prend ce terme dans un sens large : au lieu de voir entre les organismes et leurs différentes parties des rapports de synecdoque, on peut concevoir chaque partie comme une version modifiée d’un modèle immuable et idéal, sans qu’il soit question de récapitulation. Un instant, Carus a hésité entre ces deux représentations, et il a presque proposé un type commun valable pour tous les animaux et pour toutes leurs parties. Mais il est surtout resté fidèle aux canons de la Naturphilosophie, et, ne pouvant réconcilier la notion de type avec celle de récapitulation, il a sacrifié la première à la seconde. En fait, la conception des parties répétées en tant que variantes d’un type commun, en relation avec celle de l’unité de plan des animaux, a été cultivée surtout en France et en Grande-Bretagne. On la trouve cependant, bien que sous une forme ambiguë, chez Goethe, qui représente à certains égards un lien entre la science romantique allemande et la tradition des Lumières.

Notes

1 Haeckel (Ernst), “Darwin, Goethe et Lamarck”, Revue scientifique de la France et de l’Étranger, vol. XXIII, 1882, pp. 705-716.

2 Selon cette “théorie de la récapitulation” le développement embryonnaire d’un animal “récapitule”, soit les stades inférieurs à lui sur l’échelle des êtres (dans un cadre fixiste), soit les étapes phylogénétiques qui ont conduit jusqu’à lui (dans un cadre transformiste). Notons que le terme “récapitulation” n’a été utilisé dans cette acception qu'à partir de Haeckel. Nous avons fait le choix de l’employer tout de même, de manière quelque peu anachronique, pour les périodes antérieures, en particulier à propos des Naturphilosophen, faute d’une expression plus appropriée, et surtout parce qu’il nous semble qu’il y a une continuité du concept sous-jacent, au moins à l’intérieur du cadre temporel fixé ici.

3 Gusdorf (Georges), Le Romantisme II, l’homme et la nature, Paris : Payot, 1993, p. 360 ; Gode-von Aesch (Alexander), Natural Science in German Romanticism, New York : Columbia University Press, 1941, xiii + 302 p. ; Jahn (Ilse), ‘On the origin of romantic biology and its further development at the university of Jena between 1790 and 1850”, in Poggi (Stefano), Bossi (Maurizio) (sous la dir.), Romanticism in Science. Science in Europe, 1790-1840, Dordrecht : Kluwer Academic Publishers, 1994, pp. 75-89.

4 Tort (Patrick), “Philosophie de la Nature”, in Tort (Patrick) (sous la dir.), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, Paris : Presses Universitaires de France, 1996, pp. 3418-3425. Des expressions comme “philosophie zoologique” ou “philosophie anatomique”, fréquentes chez Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire, sont trompeuses dans la mesure où elles suggèrent une affinité entre les scientifiques français et allemands plus grande qu’elle n’a été en réalité.

5 De sorte que Russell a pu dire que dans la Naturphilosophie, la science venait de France et la philosophie d’Allemagne. Voir Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : Murray, 1916, p. 89.

6 Voir Gusdorf (Georges), Le Romantisme II..., op. cit., chap. 1 et 2.

7 Schaffer (Simon), “Genius in romantic natural philosophy”, in Cunningham (Andrew), Jardine (Nicholas) (sous la dir.), Romanticism and the Sciences, Cambridge (Mass.) : Cambridge University Press, 1990, pp. 82-98.

8 Herder (Johann Gottfried), Ideen zur Philosophie der Geschichte der Menschheit, Karlsruhe : Schmiedler, 1794, 4 vols ; trad. française par Quinet (Edgard), Idées sur la philosophie de l’histoire de l’humanité, Paris : Levrault, 1827, 3 vols.

9 Gusdorf (Georges), Le Romantisme II..., op. cit., p. 247.

10 Leibbrand (Werner), Die spekulative Medizin der Romantik, Hambourg : Claassen Verlag, 1956, 324 p. ; Woodward (William R.), Pester (Reinhardt), “From romantic Naturphilosophie to a theory of scientific method for the medical disciplines”, in Poggi (Stefano), Bossi (Maurizio) (sous la dir.), Romanticism in Science..., op. cit., pp. 161-174.

11 Kloos (Gerhard), Die Konstitutionslehre von Carl Gustav Carus, mit besonderer Berücksichtigung seiner Physiognomik, Bâle : Karger, 1951, 112 p. ; Poggi (Stefano), “Neurology and biology in the romantic age in Germany : Carus, Burdach, Gall, von Baer”, in Poggi (Stefano), Bossi (Maurizio) (sous la dir.), Romanticism in Science..., op. cit., pp. 143-160.

12 Cité par Gusdorf (Georges), Le Romantisme II..., op. cit., p. 408.

13 Idem, p. 421.

14 Idem, p. 147.

15 Une autre conséquence de ce mode de pensée sera la construction d’une théorie cellulaire.

16 Gould (Stephen Jay), Ontogeny and Phytogeny, Cambridge (Mass.) : Belknap Press of Harvard University Press, 1977, 502 p. ; Mengal (Paul) (sous la dir.), Histoire du concept de récapitulation. Ontogenèse et phylogenèse en biologie et sciences humaines, Paris : Masson, 1993, 132 p. ; Canguilhem (Georges), Lapassade (Georges), Piquemal (Jacques), Ullmann (Jacques), Du développement à l’évolution au XIXème siècle, 2e éd., Paris : Presses Universitaires de France, 1985, 63 p.

17 Lovejoy (Arthur O.), The Great Chain of Being. A Study of the History of an Idea, Cambridge (Mass.) : Harvard University Press, 1936, 382 p.

18 Voire, plus loin encore, dans les mythes primitifs qui font émerger la vie du monde inorganique. Balan fait également référence à un passage de la Bible, l’Échelle de Jacob, qui peut être interprétée comme une version symbolique de l’échelle de la nature (Genèse, XXVIII, 12) ; voir Balan (Bernard), L’Ordre et le temps. L’Anatomie comparée et l’histoire des vivants au XIXème siècle, Paris : Vrin, 1979, pp. 30-40.

19 Platon, Timée, [trad., notice et notes par Chambry Émile], Paris : Garnier-Flammarion, 1969, pp. 467-469, [90b-92c].

20 Aristote, Génération des animaux, [trad. par Louis Pierre], Paris : Les Belles Lettres, 1961, pp. 59-60, [736ab ; 740 b].

21 Savioz (Raymond), La Philosophie de Charles Bonnet de Genève, Paris : Vrin, 1948, 393 p. ; Gould (Stephen Jay), Ontogeny and Phylogeny, op. cit., pp. 17-28 ; Rey (Roselyne), “La Récapitulation chez les physiologistes et les naturalistes allemands de la fin du XVIIIème et du début du XIXème siècle”, in Mengal (Paul) (sous la dir.), Histoire du concept de récapitulation, op. cit., pp. 39-53 ; Roger (Jacques), Les Sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIème siècle. La génération des animaux de Descartes à l’Encyclopédie, 2e éd., Paris : Albin Michel, 1993, pp. 651-653 ; Rieppel (Olivier), “The Reception of Leibniz’s philosophy in the writings of Charles Bonnet (1720-1793)”, Journal of the History of Biology, vol. 21, 1988, pp. 119-145.

22 Bonnet (Charles), La Palingénésie philosophique, ou Idées sur l’état passé et sur l’état futur des êtres vivants, Genève : Philibert et Chirol, 1769, 2 vols.

23 Nisbet (Hugh B.), Herder and Scientific Thought, Cambridge : Modem Humanities Research Association 1970,133 p. (dissertation series ; 3a) ; Nisbet (Hugh B.), Herder and the Philosophy and History of Science, Cambridge : Modern Humanities Research Association, 1970, 358 p. (dissertation series ; 3) ; Grau (Conrad), “Herder, die Wissenschaft und die Akademien seiner Zeit : Hinweise auf ein interdisziplinäres Forschungsthema”, Jahrbuch der Geschichte, vol. XIX, 1979, pp. 89-114 ; Lovejoy (Arthur), “Herder : Progressionism without transformism”, in Glass (B.), Temkin (O.), Strauss (W. R.) (sous la dir.), Forerunners of Darwin : 1745-1859, Baltimore : Johns Hopkins University Press, 1959, pp. 207-221.

24 Herder (Johann Gottfried), Idées sur la philosophie de l’histoire de l’humanité, op. cit., vol. I, p. 61.

25 Idem, p. 248. Sauf indication contraire, les italiques figurent dans le texte original.

26 Idem, p. 145.

27 Idem, pp. 97-99.

28 Idem, p. 250.

29 Rey (Roselyne), “La Récapitulation chez les physiologistes et les naturalistes allemands...”, art. cit., p. 47.

30 Kielmeyer (Carl Friedrich), Über die Verhältnisse der organischen Kräfte untereinander in der Reihe der verschiedenen Organisationen, die Gesetze und Folgen dieser Verhältnisse, Stuttgart : Akademische Schriften, 1793, 48 p.

31 Voir Kohlbrugge (Jacob Hermann Friedrich), “G. Cuvier und K. F. Kielmeyer”, Biologisches Centralblatt, vol. 32, 1912, pp. 291-295.

32 Rey (Roselyne), “La Récapitulation chez les physiologistes et les naturalistes allemands...”, art. cit., p. 48 ; Coleman (William), “Limits of the recapitulation theory : Carl Friedrich Kielmeyer’s critique of the presumed parallelism of earth history, ontogeny, and the present order of organisms”, Isis, vol. 64, 1973, pp. 341-350 ; Schmitt (Stéphane), Les forces vitales et leur distribution dans la nature, à paraître ; Kanz (Kai Torsten), (sous la dir.), Philosophie des Organismen in der Goetherzeit : Studien zu Werk und Wirkung des Naturforschers, Carl Friedrich Kielmeyer (1765-1844), Stuttgart, Steiner, 1994, 281 p. Coleman montre que, pour Kielmeyer, la récapitulation avait un caractère purement idéal et spéculatif.

33 Kielmeyer (Carl Friedrich), Über die Verhältnisse..., op. cit., pp. 36-37.

34 Sur les relations complexes entre Kielmeyer et Schelling, voir Bach (Thomas), Biologie und Philosophie bei C.F. Kielmeyer und F.W.J. Schelling, Stuttgart, Frommann-Holzboog, 2001, 347 p.

35 Voir Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, Paris : Alcan, 1884, pp. 162-163 ; Sandkühler (Hans Jörg) (sous la dir.), Natur und geschichtlicher Prozess : Studien zur Naturphilosophie F. W. J. Schellings. Mit einem Quellenanhang als Studientext und einer Bibliographie, Francfort-sur-le-Main : Suhrkamp, 1984, 448 p. ; Richards (Robert J.), The Romantic Conception of Life : Science and Philosophy in the Age of Goethe, Chicago : University of Chicago Press, 2002, chap. 3 et 8.

36 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit.

37 Idem, p. 163.

38 Nauck (Ernest Theodor), “Lorenz Oken und die medizinische Fakultät Freiburg in Breisgau”, Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg in Breisgau, vol. 41, 1951, pp. 21-74 ; Pfannenstiehl (Max), “Lorenz Oken”, Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg in Breisgau, vol. 41, 1951, pp. 101-118 ; Strohl (Jean), Lorenz Oken und Georg Büchner, Zurich : Verlag der Corona, 1936, 106 p. ; Bräuning-Oktavio (Hermann), Oken und Goethe im Lichte neuer Quellen, Weimar : Arion, 1959, 109 p. ; Pfannenstiel (Max), Zaunick (Rudolf), “Lorenz Oken und J. W. von Goethe”, Sudhoffs Archiv für Geschichte der Medizin und der Naturwissenschaften, vol. 33, 1941, pp. 113-173 ; Breidbach (Olaf), Fliedner (Hans-Joachim), Ries (Klaus) (sous la dir.), Lorenz Oken (1779-1851), ein politischer Naturphilosoph, Weimar : Hermann Böhlaus Nachfolger, 2001, 278 p.

39 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, léna : Frommann, 1809-1811, 3 vols.

40 Idem, vol. III, p. 54.

41 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 164.

42 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. II, pp. 14-15.

43 Idem, p. 16.

44 Il convient de noter que le terme “infusoire”, introduit en biologie au XVIIIème siècle pour désigner certains organismes microscopiques, et utilisé naguère encore dans ce sens, a une tout autre signification chez Oken, qui en fait l’unité fondamentale du vivant. Cette notion, développée dans le traité de 1805, La Génération, a joué un grand rôle dans la naissance de la théorie cellulaire (voir infra).

45 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. III, pp. 220-221.

46 Idem, p. 28.

47 Perrier (Edmond), La Philosophie zoologique avant Darwin, op. cit., p. 166.

48 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. III, pp. 70, 77.

49 Frank (Johann Peter), De vertebris columnae in morbis dignitate oratio academica, Pavie : [s.n.], 1791 ; Frank (Johann Peter), De curandis hominum morbis epitome, praelectionibus academicis dicata, 2ème éd., Venise : [s.n.], 1797, vol. 1, p. 45.

50 Burdin (Jean-Baptiste), Cours d’études médicales, ou Exposition de la structure de l’homme comparée à celle des animaux ; de l’histoire de ses maladies ; des connaissances acquises sur l’action régulière de ses organes, etc., Paris : Duprat, Letellier et Cie, an XI [1803], t. 1, p. xvi. Cet ouvrage, paru de manière anonyme, présente sous une forme allusive un certain nombre d’idées que l’on retrouvera chez Geoffroy Saint-Hilaire, comme par exemple l’unité de plan des animaux. Burdin publia divers ouvrages médicaux, certains furent traduits en allemand et en anglais.

51 Duméril (André-Marie-Constant), “Considérations générales sur l’analogie qui existe entre tous les os et les muscles du tronc dans les animaux”, Magasin encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts, vol. 3, 1808, pp. 111-143 (citation pp. 125-126). La seconde partie de ce mémoire s’intitule “De la tête considérée comme une vertèbre, de ses muscles et de ses mouvements”. L’on notera l’emploi par Duméril du terme “analogue”, que nous retrouverons chez Geoffroy Saint-Hilaire.

52 Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne), “Composition de la tête osseuse de l’homme et des animaux”, Annales des Sciences naturelles, vol. III, 1824, pp. 173-192 et 245-299.

53 Idem, p. 177.

54 Cité par Peyer (Bernhard), Goethes Wirbeltheorie des Schädels, Zurich : Gebr. Fretz, 1950, p. 29.

55 Oken (Lorenz), Über die Bedeutung der Schädelknochen, Iéna : Göpferdt, 1807, p. 5.

56 Idem, pp. 5-6.

57 Oken (Lorenz), “Über das Zahlengesetz in den Wirbeln des Menschen”, Isis, oder encyklopädische Zeitung, vol. 22, 1829, col. 306-312.

58 Bojanus (Ludwig Heinrich), “Versuch einer Deutung der Knochen im Kopfe der Fische”, Isis, oder encyklopädische Zeitung, 1818, col. 498-510 ; “Weiterer Beytrag zur Deutung der Schädelknochen”, Isis, oder encyklopädische Zeitung, 1819, col. 1360-1368. Les corps des quatre vertèbres crâniennes correspondent selon lui à la base de l’occipital, au corps du sphénoïde, à l’ethmoïde et au vomer.

59 Bojanus associe lui aussi un sens à chacune des vertèbres crâniennes : la première (basioccipital) correspond à l’audition, la deuxième (sphénoïde) au goût, la troisième (ethmoïde) à la vue et la quatrième (vomer) à l’odorat. À partir de 1819, Oken modifie sa nomenclature : il estime qu’il y a quatre vertèbres crâniennes, correspondant à quatre sens céphaliques (Nasenwirbel, Augenwirbel, Zungenwirbel, et Ohrwirbel) ; quant au cinquième sens, le toucher, il est représenté par l’ensemble de la colonne vertébrale, qui n’est donc qu’une grande vertèbre fragmentée (Gefühlwirbel) ; voir Oken (Lorenz), “Über das Zahlengesetz in den Wirbeln des Menschen”, art. cit.

60 Oken (Lorenz), Über die Bedeutung der Schädelknochen, op. cit., p. 10.

61 Idem, p. 11.

62 Idem, pp. 16-17.

63 Oken (Lorenz), Lehrbuch der Naturphilosophie, op. cit., vol. III, pp. 79-80.

64 Idem, vol. III, pp. 63-65.

65 Spix (Johann Baptist von), Cephalogenesis, sive capitis ossei structura, formatio et significalio per omnes animalium classes, familias, genera ac aetates digesta, atque tabulis illustrata, legesque simul psychologiae, cranioscopiae ac physiognomiae inde derivatae, Munich : Hübschmann, 1815, 72 p.

66 Carus (Carl Gustav), Von den Ur-Theilen des Knochen-und Schalengerüstes, Leipzig : Fleischer, 1828, p. ix ; traduction française par Jourdan (Antoine-Jacques-Louis), Recherches d’anatomie philosophique ou transcendante sur les parties primaires du squelette osseux et testacé, in Traité d’anatomie comparée, Paris : Baillière, 1835, vol. 3.

67 L'exposé précédent des thèses de Spix est un résumé du paragraphe 28, dans le chapitre III, “Capitis ossei significatio", de la Cephalogenesis (op. cit., p. 47).

68 Genschroek (Wolfgang), Carl Gustav Carus : Arzt, Künstler, Naturforscher, Leipzig : Hirzel, 1978, 262 p. ; Meffert (Ekkehard), Carl Gustav Carus : sein Leben, seine Anschauung von der Erde, Stuttgart : Freies Geistesleben, 1986, 144 p. ; Kern (Hans), Carl Gustav Carus : Persönlichkeit und Werk, Berlin : Widukind, 1942, 204 p. ; Prause (Marianne), Carl Gustav Carus, Leben und Werk, Berlin : Deutscher Verlag für Kunstwissenschaft, 1968, 187 p.

69 Carus (Carl Gustav), Recherches d’anatomie philosophique..., op. cit., p. 15.

70 Idem, p. 19.

71 Idem, p. 21.

72 Voir Cams (Carl Gustav), Traité d’anatomie comparée, op. cit., vol. I, p. 16.

73 Idem, pp. 38-39, 47 et 54.

74 Idem, p. 104.

75 Idem.

76 Idem, p. 129.

77 Idem, p. 132. C’est l’auteur qui souligne.

78 Idem, pp. 144-145.

79 Carus (Carl Gustav), Recherches d’anatomie philosophique..., op. cit., p. 5.

80 Beneke (Rudolf), Johann Friedrich Meckel der Jüngere, Halle : Niemeyer, 1934, 159 p. ; Lenoir (Timothy), The Strategy of Life. Teleology and Mechanics in Nineteenth Century German Biology, Dordrecht : Riedel, 1982, pp. 56-61.

81 Meckel (Johann Friedrich), System der vergleichenden Anatomie, Halle : Rengerschen Buchhandlung, 1821, 7 vols ; traduction française par Riester (F. J.), Sanson (Alphonse), Traité d’anatomie comparée, Paris : Villeret, 1828-1838, 10 vols.

82 Russell (Edward Stuart), Form and Function..., op. cit., p. 101.

83 Meckel (Johann Friedrich), “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der höheren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenen Parallele”, in Beyträge zur vergleichenden Anatomie, Leipzig : Reclam, vol. II, 1811, pp. 1-60.

84 Meckel (Johann Friedrich), Traité d’anatomie comparée, op. cit., vol. I, p. 469.

85 Idem, p. 470.

86 Idem, p. 473.

87 Lenoir (Timothy), “The Göttingen school and the development of Transcendental Naturphilosophie in the romantic era”, Studies in History of Biology, vol. V, 1981, pp. 111-205 ; The Strategy of Life..., op. cit., chap. 1. Les positions de Lenoir ont été critiquées en particulier par Caneva (Kenneth L.), “Theology with regrets”, Annals of Science, vol. 47, 1990, pp. 291-300.

88 À titre d’exemple, dans l’ouvrage général de l’embryologiste d’origine russe Constantin Nikolaevich Dawydoff (1877-1960), dans un chapitre pris au hasard (en l’occurrence celui qui traite des cœlentérés), les références se répartissent comme suit : sur un total de 170, on trouve 92 références en allemand (soit 53 %) contre 22 en français (soit 13 %), 36 en anglais (soit 21 %) et 22 dans d’autres langues (soit 13 %) ; voir Dawydoff (Constantin), Traité d'embryologie comparée des invertébrés, Paris : Masson, 1928, 930 p.

Table des illustrations

Légende FIG.1 - Crâne d’un mammifère montrant la répartition des vertèbres crâniennes selon Oken (de I à IV).
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1989/img-1.jpg
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Légende FIG. 2 - La classification du règne animal selon Carus, en sphères concentriques. L’on retrouve les quatre grands groupes, numérotés en chiffres romains : les animaux-œufs (Eithiere), à la périphérie ; puis les animaux-troncs (Rumpfthiere), divisés en animaux-ventres (Bauchthiere) et animaux-poitrines (Brustthiere) ; les animaux-têtes (Kopfthiere), qui comportent quatre classes ; l’Homme (Mensch). La perfection augmente donc à mesure que l'on se rapproche du centre de la sphère.
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Légende FIG. 3 - Décomposition d’un insecte en vertèbres, selon Carus.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1989/img-3.jpg
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Légende FIG. 4 - Représentation schématique du squelette d’un vertébré, vu en coupe transversale et conçu comme une répétition d’éléments vertébraux dicôniques.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1989/img-4.jpg
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Titre Tableau 2 - Organisation générale des animaux supérieurs selon Carus.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1989/img-5.jpg
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Légende FIG. 5 - Représentation schématique d’un crâne humain selon Carus, montrant les six vertèbres crâniennes.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1989/img-6.jpg
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Légende FIG. 6 - L’archétype des vertébrés, selon Carus.
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© Publications scientifiques du Muséum, 2004

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