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Histoire d’une question anatomique

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Stéphane Schmitt

Introduction

Texte intégral

  • 1 “Celle-ci a plu une fois, celle-ci plaira répétée dix fois.”

“Haec placuit semel, haec deciens repetita placebit.”1
Horace, De Arte poetica, 365

1Le progrès de la pensée consiste souvent à transformer l'évidence en problématique. Le cas de la répétition des parties des êtres vivants illustre particulièrement bien cet apparent paradoxe. En effet, en quoi le fait que des organismes tels que les insectes ou les annélides sont constitués de segments assemblés, ou que les bras et les jambes d’un être humain sont bâtis selon les mêmes modalités générales, pourrait éveiller la moindre interrogation ? De fait, il est manifeste que personne ne s’est vraiment inquiété de la signification de cette organisation répétitive avant la fin du XVIIIème siècle.

2Or, tout à coup, en quelques décennies à peine, disons entre 1790 et 1815, cette particularité immédiate de la forme des êtres vivants va conquérir une place centrale au sein des sciences de la nature et devenir l’un des thèmes les plus discutés par les naturalistes, l’un des sujets de controverses les plus prisés, et surtout l’un des axes de recherches les plus fréquentés. Dès lors, les biologistes les plus éminents, zoologistes, botanistes, embryologistes, tous ceux qui s’intéressent de près ou de loin à la morphologie vont être amenés à se prononcer sur ce problème qui, jusqu’alors, n’en était pas un. Pour mieux le cerner, l’on va même inventer un nouveau concept, destiné à s’appliquer à des parties d’un organisme présentant des similitudes essentielles, comme les vertèbres d’un mammifère, les segments d’un ver de terre, les feuilles d’une plante, etc.

  • 2 L’adjectif anglais serial a été traduit en français de différentes manières depuis Owen : l’on tro (...)

3Ce concept, il est vrai, aura quelques difficultés à trouver une dénomination définitive. L’on parlera d’abord, à l’initiative des Naturphilosophen, d’organes “homologues”. Cette expression, empruntée à la géométrie, sera reprise par les auteurs français, et d’abord par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, qui l’opposera à celle d’organes “analogues”, appliquée à des structures semblables appartenant à des organismes différents, comme le bras de l’homme et l’aile de l’oiseau. Mais bientôt cette distinction se heurtera à une étrange incertitude : y a-t-il, dans le fond, une différence entre le fait de comparer les différentes parties d’un être vivant, et celui de mettre en parallèle les organes de deux ou plusieurs espèces d’animaux ou de végétaux ? Richard Owen, en répondant négativement à cette question, introduira une terminologie qui, bon an mal an, se maintiendra à peu près jusqu’à nos jours : l’homologie “sériée”2 s’appliquera dans le premier cas, l’homologie “spéciale” dans le second.

4Cet engouement a priori étonnant ne fut pas un simple feu de paille. Tout au long du XIXème siècle et au-delà, des savants tentèrent d’interpréter la répétition des parties. Pour cela, ils eurent d’abord recours à l’observation des formes adultes. Puis, suivant l’exhortation des embryologistes, ils s’intéressèrent de plus en plus à l’ontogenèse des êtres, motivés par l’idée, exprimée par Pierre Turpin, selon laquelle “voir venir les choses est le meilleur moyen de les expliquer”. Par la suite, l’hypothèse transformiste leur fournit un nouveau cadre explicatif pour traiter de ces questions, qui se perpétuèrent ainsi dans la morphologie post-darwinienne, dans des termes à peu près identiques à ceux du début du siècle. Enfin, les nouvelles approches de la forme vivante nées au tournant du siècle, embryologie expérimentale et génétique, intégrèrent cette problématique, de manière parfois discrète, en l’accordant à leurs exigences, et la conduisirent ainsi jusqu’à nos jours.

  • 3 Jacob (François), La Logique du vivant : une histoire de l’hérédité, Paris : Gallimard, 1970, p. 1 (...)

5Il convient d’insister sur le fait qu’il ne s’agit pas là d’une succession de spéculations décharnées, indépendantes de toute activité scientifique concrète (expérimentale notamment), pensées par quelques scientifiques isolés, plus sensibles que leurs collègues aux théories générales, aux “systèmes”. “L’importance d’un concept - dit François Jacob - se mesure à sa valeur opératoire, au rôle qu’il joue pour diriger l’observation et l’expérience.”3 Certes, les parties répétées se sont effectivement trouvées au carrefour de plusieurs disciplines biologiques (morphologie, embryologie, sciences de l’hérédité, de l’évolution...), et elles ont été utilisées à plusieurs reprises dans des tentatives théoriques visant à construire une synthèse de ces disciplines, tentatives souvent sans lendemain, comme celle de Richard Goldschmidt. Mais elles ont également été l’objet, tout au long des deux derniers siècles, de nombreux programmes de recherche faisant appel aux méthodes d’investigation les plus diverses : l’observation macroscopique et microscopique, l’embryologie expérimentale, l’étude des variations, etc. Actuellement, les problèmes posés par l’homologie sériée sont examinés au moyen des techniques les plus sophistiquées de la génétique moléculaire.

6Pour toutes ces raisons, ce qui pourrait apparaître comme une problématique secondaire, un peu artificielle, se révèle être en réalité l’une des thématiques les plus centrales, les plus heuristiques d’un point de vue conceptuel et les plus fécondes en analyses expérimentales des deux derniers siècles. C’est pourquoi, convaincu de l’importance du problème des parties répétées dans la pensée biologique, nous avons tenté d’en retracer l’histoire depuis la fin du XVIIIème siècle.

  • 4 Debru (Claude), L’Esprit des protéines. Histoire et philosophie biochimiques, Paris : Hermann, 198 (...)

7Quel est l’intérêt, s’interrogera-t-on peut-être, d’une telle entreprise ? Dans la mesure où ces questions sont encore à l’ordre du jour, pourquoi ne pas se contenter d’un bilan des connaissances actuelles ? De quelle nature est ce “supplément d’intelligibilité qu’apporte l’histoire”, pour reprendre une formule de Claude Debru4 ?

  • 5 Dupont (Jean-Claude), Histoire de la neurotransmission, Paris : Presses Universitaires de France, (...)

8À ces questions, d’autres que nous ont déjà répondu brillamment, et de manière convaincante, à propos d’autres domaines de l’histoire de la biologie. Jean-Claude Dupont, par exemple, attend d’une “épistémologie historique” qu’elle rende plus “pensables” des concepts, théories et autres constructions scientifiques dont la dimension “profondément temporelle” apparaît évidente puisqu’ils naissent, souvent en réponse à un questionnement précis, se transforment, disparaissent, renaissent parfois, au gré des évolutions de la discipline5.

  • 6 Canguilhem (Georges), Études d’histoire et de philosophie des sciences, Paris : Vrin, 1968, 395 p.

9À bien des égards, l’état actuel des concepts scientifiques est le produit d’une histoire complexe, quelquefois tortueuse, presque jamais rectiligne, bien éloignée en tout cas des canons que proposait autrefois aux écoliers une mythologie apologétique et simpliste. Les différentes interprétations des parties répétées, nous le verrons, n’ont pas échappé à ce destin fascinant. Méconnaître cette dimension historique, c’est renoncer à l’essentiel de la richesse des concepts, c’est préférer à l’objet son ombre. Nous savons en outre, surtout depuis les travaux de Georges Canguilhem6, qu’une philosophie du concept est liée à cette histoire conceptuelle, et que si la première donne du sens à la seconde, elle ne peut se passer du matériau que celle-ci lui fournit. Nous nous sommes donc proposé ici d’exposer les conditions dans lesquelles a émergé cette curieuse volonté de comprendre la forme du vivant en comparant l’organisme avec lui-même, puis de décrire les diverses évolutions subies par les théories et les concepts nés de cette tentative.

  • 7 Voir Roger (Jacques), “L’Histoire des sciences : problèmes et pratiques ; histoire des sciences, h (...)

10Une fois établi l’intérêt d’entreprendre l’histoire du problème des parties répétées, il reste à déterminer quel type d’histoire écrire. Car le panorama actuellement offert par l’ensemble des courants de l’histoire des sciences se révèle d’une richesse beaucoup plus grande que ce que l’on pourrait attendre, compte tenu de la situation institutionnelle de cette discipline. Entre tradition bachelardienne et histoire sociale, de multiples approches, en réalité plus complémentaires qu’antagonistes, se partagent un champ si fertile qu’il autorise l’épanouissement de chacune d’elles7. L’idéal serait naturellement d’atteindre, pour toute problématique, à une “histoire totale”, prenant en compte les aspects conceptuels, philosophiques, techniques, politiques, sociaux, institutionnels, etc. Mais, il faut l’avouer, il y a là de quoi être confondu tout à la fois par la grandeur de la tâche et par les difficultés pratiques de sa mise en œuvre. Il est donc nécessaire, dans un premier temps du moins, de faire des choix raisonnés et surtout lucides.

11Étant donné notre formation de biologiste et nos inclinations personnelles, c’est plutôt l’histoire intellectuelle que nous avons pratiquée dans le cadre de cet ouvrage. Nous n’en tenons que plus à manifester notre conviction que d’autres approches, sociales par exemple, pourraient enrichir considérablement l’histoire du problème des parties répétées.

  • 8 Sur la notion d’“objet épistémique”, voir Rheinberger (Hans-Jörg), Toward a History of Epistemic T (...)

12Un autre choix s’est imposé à nous. En effet, l’histoire des sciences se trouve confrontée à la même alternative que l’histoire générale : la mise en évidence de continuités ou au contraire la recherche de ruptures. Cette question du rythme de l’évolution de la pensée scientifique est un lieu commun de l’historiographie, et l’on pourra douter de l’intérêt d’y revenir. Néanmoins, il nous a semblé qu’elle méritait tout de même d’être examinée ici, ne serait-ce que parce que chacun des termes de l’alternative détermine un certain nombre de choix méthodologiques. Ces deux démarches, qui d’ailleurs ne s’excluent pas mutuellement, ont été privilégiées tour à tour par les différents courants de l’historiographie. Jusqu’à une période assez récente, dominait la seconde tendance, dont la notion kuhnienne de révolution scientifique est l’une des plus brillantes expressions. Aujourd’hui encore, l’analyse de controverses représente une activité très prisée des historiens et des sociologues des sciences. Cette approche s’est révélée particulièrement fructueuse et a porté un éclairage inattendu sur de nombreux points que l’on croyait, à tort, bien connus. Que l’on songe seulement aux travaux récents sur la querelle entre Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire, ou entre Pasteur et Pouchet... Or, au fil de nos recherches, il nous est apparu que les conceptions élaborées autour des parties répétées des organismes constituaient plus un fil directeur de la pensée biologique qu’un prétexte de rupture, en raison notamment de la constance des objets auxquels elles se sont attachées8. C’est donc sur la continuité que nous avons mis l’accent, ce qui a eu sur la forme de nos travaux diverses conséquences.

13La longueur de la période envisagée ici (environ deux siècles), tout d’abord, pourra inquiéter. Il est vrai qu’elle ne correspond guère aux tendances actuelles de l’historiographie, qui recommande volontiers des ambitions plus mesurées. Après mûre réflexion, il nous est cependant apparu que, compte tenu des motivations qui nous ont conduit à entreprendre ce travail, et que nous avons exposées plus haut, il aurait été dommage, peut-être vain, de nous limiter à une période plus courte. Le problème dont il est question n’aurait pu révéler toute son amplitude sur une échelle de temps trop petite. Montrer la continuité des concepts, le poids des traditions de pensée, n’a guère de sens si l’on ne raisonne que sur quelques décennies.

14Car c’est précisément l’homogénéité de la pensée morphologique des deux derniers siècles, malgré les nombreuses mutations subies par le “paradigme” biologique (l’acceptation générale du transformisme par exemple), que nous souhaitons faire apparaître. Que l’on se rassure, il n’est pas question, sous prétexte d’exhaustivité (ce qui n’est d’ailleurs pas notre but), de transiger sur l’un des devoirs les plus impératifs qui s’imposent à l’historien, celui d’objectivité, et de succomber au péché d’anachronisme.

15La tentation serait grande, pourtant, d’autant que de nombreux travaux scientifiques, parmi les plus récents, font référence à des auteurs appartenant à un passé plus ou moins lointain : Goethe, Geoffroy Saint-Hilaire... Le mythe du précurseur, dénoncé par Alexandre Koyré et Georges Canguilhem, conserve encore tous ses attraits trompeurs. Nous nous sommes efforcé de ne pas y sacrifier. Pour cela, nous avons tenu bien souvent à insister sur le caractère profondément ambigu de l’influence que peut exercer la pensée d’un savant sur l’activité scientifique de ses contemporains ou de ses successeurs. Exacerbée par les panégyristes de la science, méprisée ou niée par les censeurs les plus rigoureux de l’épistémologie, cette influence apparaît fréquemment sous des formes inattendues, par les réactions de rejet qu’elle suscite, ou au contraire par la distillation souterraine d’idées plus ou moins déformées. Mais ceci ne peut être mis en évidence qu’à long terme.

  • 9 Morange (Michel), Histoire de la biologie moléculaire, Paris : Découverte, 1994, p. 333.
  • 10 Kuhn (Thomas), The Structure of Scientific Revolutions, 2éme éd., Chicago : University of Chicago (...)

16Michel Morange a proposé, dans son Histoire de la biologie moléculaire, d’appliquer à l’histoire de la biologie un schéma explicatif emprunté à Fernand Braudel, la décomposition du temps en “différents plans étagés”, correspondant à autant de “rythmes ou tempos différents”9. Cette méthode convient particulièrement bien à l’histoire des sciences du vivant, notamment de la morphologie et de l’embryologie, qui, relativement inertes compte tenu de la complexité de leur objet, n’ont pas connu les “révolutions” qu’a décrites Thomas Kuhn10, à la différence des sciences physiques ; à n’en point douter, elle offrira une vision nouvelle et favorisera une compréhension plus entière de l’évolution des concepts relatifs à la forme des organismes, évolution apparemment chaotique si l’on n’envisage que le court ou même le moyen terme. En ce qui concerne plus particulièrement la question des parties répétées, le choix d’une période d’étude étendue sur les deux derniers siècles se justifie à plus d’un titre. En effet, en dehors de sa longue durée, dont nous venons de voir les avantages, elle est bornée par deux moments privilégiés de l’histoire du concept d’homologie sériée, puisqu’elle débute précisément avec la création de ce concept, à l’extrême fin du XVIIIème siècle, et qu’elle s’arrête à notre époque, à un moment où, de l’avis de certains biologistes, les méthodes modernes d’investigation (génétiques, moléculaires...) permettent d’envisager pour très bientôt une résolution définitive des problèmes posés par la répétition des parties, c’est-à-dire, en quelque sorte, la “fin de l’histoire”. Nous aurons l’occasion de dire à quel point nous n’en croyons rien ; cela explique en tout cas que nous nous soyons aventuré jusqu’à la période contemporaine.

  • 11 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, L (...)
  • 12 Nous pouvons citer, parmi beaucoup d’autres livres : Lenoir (Timothy), The Strategy of Life. Teleo (...)
  • 13 L’ouvrage récent de Lynn Nyhart sur la morphologie allemande du XIXème siècle porte plus sur des q (...)
  • 14 Harwood (Jonathan), Styles of Scientific Thought : the German Genetics Community, 1900-1933, Chica (...)

17Un autre point nous a décidé à entreprendre cette étude d’ensemble d’un problème relatif à la forme organique : c’est le fait qu’un tel travail n’a pas été réalisé depuis fort longtemps. En effet, pour qui souhaite consulter un exposé synthétique sur l’histoire de la morphologie, le seul ouvrage général disponible est celui de Russell, Forme et Fonction, publié en 1916 et dont une réimpression récente prouve l’actualité11. Cette somme remarquable, produit d’une immense érudition et d’un brillant esprit de synthèse, demeure aujourd’hui encore un outil de travail efficace et un puissant instrument de réflexion, parfois discutable, toujours stimulant, qui a d’ailleurs été exploité par des générations d’historiens. Mais ce livre pionnier n’a malheureusement pas eu d’équivalent depuis sa parution. Certes, de nombreuses études ont été réalisées, particulièrement ces vingt dernières années, sur des aspects précis de l’histoire de la morphologie12. Il subsiste encore, cependant, de très larges lacunes dans ce domaine. Une lacune géographique, surtout, concerne l’Allemagne : fort peu d’ouvrages, ou même d’articles, portent sur l’histoire conceptuelle de la morphologie germanique au XIXème siècle13. L’on ne peut que déplorer cette situation, lorsque l’on sait à quel point la biologie d’expression allemande a pu jouer un rôle moteur à cette époque et par la suite. En ce qui concerne l’embryologie, si la période “expérimentale” a fait l’objet d’études assez nombreuses, il n’en va pas de même des périodes antérieures, et en particulier de l’embryologie descriptive de la première moitié du XIXème siècle (Pander, Rathke, Reichert...), à qui l’on doit pourtant une grande partie des connaissances factuelles et des concepts qui ont fondé l’embryologie moderne, et que manipulent d’ailleurs les représentants actuels de cette discipline. Le XXème siècle n’est guère mieux traité : hormis l’étude de Harwood sur la génétique allemande14, qui d’ailleurs n’accorde qu’une place assez réduite aux concepts, la littérature secondaire est encore très fragmentaire. D’une manière générale, les historiens se sont intéressés aux côtés les plus spectaculaires de la biologie du XXème siècle : la génétique morganienne, la biologie moléculaire, la théorie dite “néo-darwinienne” de l’évolution, etc. Les problèmes liés à la forme, plus discrets il est vrai qu’au siècle précédent, ont été généralement négligés. Il semble donc que, par la place qu’il accorde à la science continentale (par rapport à la science anglo-saxonne) et à des domaines du savoir peu explorés, le travail entrepris ici soit largement inédit.

18Notre exposé est fondé avant tout sur l’examen des textes publiés. Là encore, cette méthode ne répond pas aux exigences d’un certain nombre de courants de l’historiographie contemporaine, qui préfèrent s’attacher au dépouillement de sources plus “brutes”, carnets de laboratoire, correspondance, etc. Si cette approche a pu rendre de précieux services, notamment dans des domaines qui étaient déjà bien connus par ailleurs, elle ne nous a pas semblé adéquate dans le cas présent, puisque, pour une large part, nous abordons des questions encore vierges de toute analyse historique spécifique.

  • 15 Morange (Michel), Histoire de la biologie moléculaire, op. cit., p. 12.

19Plus fondamentalement, nous sommes loin d’être en accord avec ceux qui reprochent aux publications leur caractère trop artificiel, trop éloigné du quotidien de la science, comme si les scientifiques étaient nécessairement plus sincères dans leurs autres écrits. À la suite de Canguilhem, de nombreux historiens ont reconnu ce qu’ils devaient à ces sources “primaires”. Pour notre part, nous adhérons à l’argumentation de Michel Morange à ce sujet15. Nous avons pu nous rendre compte, en effet, que non seulement beaucoup de textes, célèbres en leur temps, sont tombés dans l’oubli depuis lors, en même temps parfois que certains des faits expérimentaux qu’ils relataient (c’est le cas par exemple des travaux sur la régénération homéotique entrepris au début du XXème siècle) ; mais en outre, un grand nombre d’ouvrages restés célèbres, et fréquemment cités aujourd’hui encore, ne sont pas pour autant lus, et l’on y découvre souvent avec surprise des aspects méconnus et éclairants de la pensée de l’auteur. D’autre part, les publications permettent d’avoir une idée, même approximative, de la diffusion des idées à une certaine époque. Enfin, le fait même qu’elles représentent des constructions effectuées par les savants après des mois, voire des années de recherches plus ou moins chaotiques est intéressant en soi. En histoire de l’art, il est tout à fait passionnant d’étudier les esquisses réalisées par un peintre qui préparait une toile. Mais on concevra aisément que, dans une perspective plus générale, on décide de s’intéresser avant tout au résultat final de cette activité, savoir au chef-d’œuvre lui-même. Il en va de même, pensons-nous, du travail du savant.

20Par ailleurs, choisir d’étudier en priorité les textes publiés se justifie, compte tenu des ambitions qui sont les nôtres. En effet, si l’analyse des controverses, par exemple, requiert bien évidemment un examen fouillé et le plus complet possible des archives disponibles, l’étude sur une longue période d’une problématique telle que celle des parties répétées des organismes se prête beaucoup moins à ce genre de méthode. En revanche, il est vrai que de nombreux points particuliers évoqués ici (la question de l’origine des vertébrés dans les années 1870 et 1880 par exemple) seront susceptibles d’être traités indépendamment par des approches faisant appel aux sources non publiées.

21Concrètement, la recherche des sources a été menée de différentes manières, mais notre méthode a été pour l’essentiel “généalogique” dans la mesure où, partant de sources primaires plus ou moins récentes connues de nous au départ, nous avons remonté progressivement le cours du temps en utilisant les références bibliographiques de manière à peu près systématique. Les points de départ de ces investigations nous ont été fournis soit par les manuels actuels, soit par certains travaux d’historiens. Nous avons également eu recours à des bases de données informatiques (comme Medline, pour les articles scientifiques publiés depuis les années 1960) ou écrites (comme les bibliographies Isis). La consultation de l’Année Biologique, ainsi que l’examen systématique des sommaires de certaines revues sur des périodes relativement courtes (par exemple les Archiv für Entwicklungsmechanik entre 1900 et 1915 à propos de la régénération homéotique) nous ont permis de compléter ces recherches.

22Cette manière de procéder nous a semblé adaptée à notre objet d’étude : il ne s’agissait nullement, en effet, d’atteindre à une illusoire exhaustivité, ni de sortir de l’obscurité d’hypothétiques “précurseurs” méconnus et marginaux, mais de retracer une histoire dans sa continuité et de mettre en évidence des filiations conceptuelles et des circulations d’idées. En outre, nous avons souhaité étudier avant tout des auteurs dont les théories se sont incarnées plus ou moins directement dans des programmes de recherche, et qui ont laissé des traces dans la littérature scientifique.

  • 16 Voir par exemple Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, Paris : Vrin, 1987, 388 p

23L’une des difficultés du sujet est le lien souvent intime qui unit la question de la répétition des parties à d’autres problématiques. Il est évident, par exemple, que, dans la mesure où des naturalistes ont tenté de voir dans l’organisme un ensemble de modules fondamentalement identiques, ils ont rencontré sur leur chemin la théorie cellulaire, née elle aussi vers le début du XIXème siècle, et qui est également une théorie de la répétition des parties, à une échelle microscopique. Il n’est pas question de revenir ici sur l’histoire de cette théorie, qui a déjà fait l’objet de plusieurs études16. Nous ne considérerons pour notre part que les parties répétées au sens macroscopique, et nous ne ferons des incursions, brèves, dans le domaine de l’histoire de la théorie cellulaire, que lorsque cela se révélera utile, par exemple lorsque Haeckel tentera d’élaborer une vision hiérarchique de l’organisme en le décomposant en cinq ou six niveaux d’individualité, de la cellule à la colonie.

24En revanche, d’autres points connexes sont moins biens connus. C’est le cas par exemple d’une grande partie de la morphologie transformiste, des travaux sur les feuillets embryonnaires, et surtout de l’émergence et de l’épanouissement de la génétique du développement au XXème siècle, vaste et passionnant domaine dont l’exploration ne fait que commencer, sous l’impulsion de rares historiens tels que Charles Galperin. Il nous paraît donc indispensable, si l’on souhaite comprendre pleinement le rôle qu’a joué la répétition des parties au cours de l’histoire de la biologie, de présenter, de manière plus ou moins complète selon les cas, le contexte scientifique dans lequel les conceptions relatives à ce problème se sont développées. C’est pourquoi, sans perdre de vue l’objet de notre étude, nous nous autoriserons quelques exposés plus généraux, destinés à familiariser le lecteur avec des aspects généralement négligés de l’histoire de la biologie. Pour des raisons similaires, le premier chapitre commencera par une introduction assez longue à la Naturphilosophie, qui rendra sans doute la suite plus intelligible.

  • 17 Roger (Jacques), Les Sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIème siècle, op. cit., p.  (...)

25Incontestablement, si l’on cherche dans les siècles passés, sinon une coupure franche, du moins une période de mutations rapides et très profondes dans l’histoire des sciences naturelles, c’est vers la seconde moitié du XVIIIème siècle qu’il convient de tourner ses regards. L’un des plus éminents spécialistes de cette époque, Jacques Roger, parlait à ce propos d’une “nouvelle pensée biologique, qui apparaît en 1745” et qui est “à bien des égards toujours vivante”17.

26Les raisons et les conditions de cette émergence d’un nouveau cadre philosophique des sciences de la vie, influencé de manière complexe et multiforme par Newton, mais aussi par Leibniz et Spinoza, dépassent de très loin les limites que nous nous sommes fixées ici. Retenons simplement que, désormais, les naturalistes ne se contentent plus d’accumuler les faits et les observations, mais que, mus par le désir de réaliser dans leur discipline ce que Newton a accompli en physique, ils tentent plus volontiers qu’auparavant d’intégrer leurs connaissances dans des constructions conceptuelles ambitieuses. Cette transformation va se manifester de manières très diverses selon les pays et les auteurs. Nous aurons l’occasion, par exemple, de relever les nombreuses spécificités du monde germanique.

27C’est dans ce contexte que se développent avec une vigueur inédite la systématique et l’anatomie comparée, avec en arrière-plan la volonté de donner une signification à l’extrême diversité du vivant et de comprendre ainsi l’ordre de la nature. L’on se met donc à comparer les différentes espèces, en tentant de retrouver une unité derrière la multitude de leurs formes. Voilà, très grossièrement, la situation de la morphologie dans les années 1770 et 1780.

28C’est alors que commence l’histoire que nous allons rapporter ici. Deux pionniers, le Français Vicq d’Azyr et l’Allemand Goethe, soupçonnent, chacun de son côté, qu’il pourrait y avoir un intérêt aussi grand à comparer entre elles les parties d’un même individu qu’à mettre en parallèle des individus entiers, que comprendre l’organisation, la hiérarchie de ces parties, c’est peut-être toucher du doigt le sens même de la forme des organismes.

29Certes, l’idée est originale et ne trouve pas d’écho très favorable dans un premier temps. Mais elle fait son chemin et, dans les premières décennies du XIXème siècle, elle va rapidement s’épanouir au point de devenir l’un des lieux communs de la morphologie. Corrélativement, divers concepts vont lui être associés, diverses théories vont en émerger, la plus célèbre étant sans doute la théorie vertébrale du crâne, qui voyait dans le crâne des vertébrés une succession de vertèbres modifiées au point d’en devenir méconnaissables.

30Ainsi, cette tentative d’établissement d’une sorte de systématique interne à l’animal va, parallèlement à l’essor de la systématique proprement dite, constituer une nouvelle forme de réponse à la quête séculaire de l’unité. Désormais, comme nous pourrons le vérifier tout au long des XIXème et XXème siècles, les périodes au cours desquelles se fera sentir un besoin particulier d’unité correspondront presque immanquablement à des moments privilégiés de la recherche sur l’homologie sériée.

31Le développement des conceptions relatives aux parties répétées, dans le cadre de ce que l’on a appelé la “morphologie idéaliste”, ou “transcendante”, fait l’objet de la première partie de cet ouvrage.

  • 18 Entre la rédaction de cet ouvrage et sa parution, un livre magnifique a été publié sur la biologie (...)

32Nous examinons d’abord les apports, majeurs, de la Naturphilosophie, et en particulier le rôle de premier plan que ce courant de pensée spécifiquement allemand a accordé à la répétition, en lien avec la notion d’historicité (à défaut d’évolution) et l’idée de récapitulation : récapitulation de la nature par l’organisme, de l’organisme par ses parties, des parties les unes par les autres... Ces travaux, mal connus, ont des accents qui résonneront bien étrangement aux oreilles des scientifiques et des philosophes contemporains, tant ils sont éloignés de l’idéal positiviste que nous avons hérité de Comte. Malgré cela, ils ont très probablement exercé une influence considérable sur la biologie européenne du XIXème siècle, et un certain nombre des thèmes de prédilection des Naturphilosophen ont été transmis jusqu’à nos jours, sous des aspects, certes, plus conformes aux canons modernes de scientificité18.

33Le système morphologique de Goethe est distingué ici de celui de ses compatriotes, car, en mettant l’accent à la fois sur la notion de type et celle de métamorphose, le poète naturaliste représente une sorte de compromis original entre la démarche des disciples de Schelling et celle de naturalistes français de la même époque, de même que son esthétique se veut une synthèse du romantisme naissant et du classicisme. Il est en outre le premier à proposer une théorie achevée de la répétition des parties.

34Nous présentons ensuite les travaux des représentants français de la morphologie idéaliste, véritables héritiers des Lumières quant à eux, ainsi que ceux de Richard Owen, l’épigone britannique de la morphologie transcendante, qui se chargera de construire un archétype segmenté des vertébrés et de mettre de l’ordre dans la terminologie relative aux homologies.

35Nous montrons par ailleurs comment le problème des parties répétées a été lié à celui, tout aussi pesant dans cette première moitié du XIXème siècle, de l’individualité. En particulier, certains auteurs ont commencé à cette époque à répandre l’idée selon laquelle les segments d’un ver, les vertèbres d’un mammifère, pourraient représenter les “vestiges” d’un état colonial dans lequel ces parties auraient été des individus indépendants. Ces spéculations, menées dans un contexte qui n’était pas encore transformiste, ont préparé la voie à un certain nombre de théories dites “coloniales” de l’origine des organismes segmentés qui seront développées quelques décennies plus tard.

36Enfin, nous décrivons l’essor de l’embryologie descriptive pré-darwinienne et la manière dont cette discipline a considéré l’homologie sériée, en particulier la théorie du crâne vertébral. À cette occasion, il apparaît que les vues des Naturphilosophen, bien que combattues par un grand nombre d’embryologistes allemands, ont exercé malgré tout une pression considérable sur l’activité de ces derniers.

37La deuxième partie correspond à ce que nous appelons la “morphologie transformiste”, c’est-à-dire la morphologie qui, à partir de 1860, a accepté et intégré l’idée d'évolution des espèces. Malgré ce changement, apparemment fondamental, le quotidien des anatomistes et des embryologistes n’a guère changé par rapport à la période précédente, en dehors de certaines avancées technologiques significatives, dans le domaine de la microscopie par exemple. Aussi retrouvons-nous la plupart des grands thèmes et concepts dont la naissance et le développement ont été décrits dans la première partie, sous une forme certes aménagée pour répondre aux exigences de l’hypothèse transformiste.

38Nous mettons notamment l’accent sur les années qui ont suivi la date clef, à savoir la publication de l'Origine des espèces de Darwin (1859). Nous décrivons en particulier le système morphologique complexe de Haeckel, exemple caractéristique dans la mesure où il représente une sorte de synthèse entre les anciennes conceptions relatives aux parties répétées (récapitulation, type, individualité...) et la théorie de l’évolution. À bien des égards, la publication de sa Morphologie générale, en 1866, revêt pour cette discipline une importance plus grande encore que celle de l’ouvrage de Darwin.

39Les deux chapitres suivants sont consacrés aux développements de ces notions par la morphologie, après 1870, et surtout aux spéculations sur la signification évolutive et l’origine des animaux segmentés, en relation avec la théorie embryologique des feuillets germinaux. Nous avons traité plus particulièrement l’exemple des vertébrés, qui a donné lieu à plusieurs controverses à propos de la répétition de leurs parties : l’origine de leur segmentation a ainsi été âprement discutée, de même que la signification à donner à des parties de leur corps apparemment dépourvues de segmentation, savoir la tête et les membres.

40Une dernière partie, enfin, concerne les nouvelles approches de la forme nées à la fin du XIXème siècle et au début du XXème, c’est-à-dire l’embryologie expérimentale et la génétique. Nous verrons que, là encore, malgré une réelle volonté de rupture de la part des partisans de ces disciplines par rapport à la morphologie, la plupart des thèmes de prédilection de cette dernière se sont maintenus sous des formes plus ou moins discrètes et souterraines, à commencer par l’homologie sériée.

41Le cas du concept d’homéose, créé par l’Anglais William Bateson pour désigner le remplacement d’une partie par une autre, appartenant à la même série d’organes répétés, est à cet égard éloquent. Ce concept, assimilé par l’embryologie expérimentale (en particulier l'Entwicklungsmechanik germanique), puis, au travers de cette dernière, par la génétique, a joué un rôle transitionnel en perpétuant jusqu’à nos jours les conceptions relatives aux parties répétées héritées de la morphologie, tout en accompagnant les débuts et l’efflorescence de la génétique du développement.

42Pour finir, le dernier chapitre brosse un tableau sommaire des connaissances et des conceptions actuelles sur la répétition des parties, sa signification embryologique et évolutive, les modalités moléculaires de sa mise en place. Nous nous apercevrons à cette occasion de la permanence de certains thèmes hérités du passé au sein de la communauté des biologistes.

43C’est donc une composition essentiellement chronologique que nous avons adoptée ici. Compte tenu de la continuité des thèmes évoqués, d’autres choix s’offraient à nous. Il nous a paru toutefois préférable de recourir à une solution naturelle, commode, et sans doute plus confortable pour le lecteur.

  • 19 Coleman (William), “Morphology between type concept and descent theory”, Journal of the History of (...)
  • 20 Voir par exemple Maienschein (Jane), Transforming Traditions in American Biology, 1890-1915, Balti (...)

44Quant aux coupures retenues, elles correspondent grosso modo à celles qui figurent dans l’ouvrage de Russell cité plus haut. Elles ont été acceptées sous des formes plus ou moins modifiées par un grand nombre d’historiens durant la majeure partie du XXème siècle. Elle s’accordaient d’ailleurs fort bien avec le schéma kuhnien, ses “révolutions” et ses “changements de paradigme”. Elles ont été cependant contestées depuis quelques décennies déjà, et cette tendance s’accentue. William Coleman, Robert Richards et Peter Bowler, par exemple, ont montré la continuité qui existe en morphologie entre les périodes “idéaliste” et “transformiste”19. De même, la “révolution” de l’embryologie expérimentale a été ramenée à des proportions plus justes que par le passé20. Nous aurons l’occasion d’apporter notre contribution à ces travaux, et nous insisterons à plusieurs reprises sur le caractère artificiel des découpages traditionnels, comme de tout autre découpage d’ailleurs. Nous n’en tenons pas moins à rendre hommage à Russell, et son schéma, si contestable soit-il, constitue plus que jamais une excellente base de réflexion.

45À l’issue de cette analyse historique, dont la constitution représente en soi notre but premier, nous tenterons de dégager quelques enseignements épistémologiques plus généraux, en particulier en ce qui concerne les éléments de continuité dans les sciences du vivant.

Notes

1 “Celle-ci a plu une fois, celle-ci plaira répétée dix fois.”

2 L’adjectif anglais serial a été traduit en français de différentes manières depuis Owen : l’on trouve ainsi indifféremment dans la littérature francophone les variantes “sériale”, “sérielle” ou “sériée”, selon les auteurs. Nous utiliserons ici le dernier de ces termes.

3 Jacob (François), La Logique du vivant : une histoire de l’hérédité, Paris : Gallimard, 1970, p. 19.

4 Debru (Claude), L’Esprit des protéines. Histoire et philosophie biochimiques, Paris : Hermann, 1983, p. ix.

5 Dupont (Jean-Claude), Histoire de la neurotransmission, Paris : Presses Universitaires de France, 1999, pp. 12 et 250.

6 Canguilhem (Georges), Études d’histoire et de philosophie des sciences, Paris : Vrin, 1968, 395 p.

7 Voir Roger (Jacques), “L’Histoire des sciences : problèmes et pratiques ; histoire des sciences, histoire des mentalités, micro-histoire”, in Les Sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIème siècle. La génération des animaux de Descartes à l’Encyclopédie, 2ème éd., Paris : Albin Michel, 1993, pp. 19-39 ; Pestre (Dominique), “Pour une histoire sociale et culturelle des sciences ; nouvelles définitions, nouveaux objets, nouvelles pratiques”, Annales d’Histoire et de Sociologie des Sciences, vol. 111, 1995, pp. 487-522. D’une manière plus générale, consulter Braudel (Fernand), Écrits sur l’histoire, Paris : Champs Flammarion, 1994, vol. II.

8 Sur la notion d’“objet épistémique”, voir Rheinberger (Hans-Jörg), Toward a History of Epistemic Things : Synthetizing Proteins in the Test Tube, Stanford : Stanford University Press, 1997, 325 p.

9 Morange (Michel), Histoire de la biologie moléculaire, Paris : Découverte, 1994, p. 333.

10 Kuhn (Thomas), The Structure of Scientific Revolutions, 2éme éd., Chicago : University of Chicago Press, 1970, 210 p.

11 Russell (Edward Stuart), Form and Function : a Contribution to the History of Animal Morphology, Londres : Murray, 1916, 384 p.

12 Nous pouvons citer, parmi beaucoup d’autres livres : Lenoir (Timothy), The Strategy of Life. Teleology and Mechanics in Nineteenth Century German Biology, Dordrecht : Reidel, 1982, 311 p. ; Appel (Toby A.), The Cuvier-Geoffroy Debate : French Biology in the Decades before Darwin, Oxford : Oxford University Press, 1987, 305 p. ; Balan (Bernard), L’Ordre et le temps. L’Anatomie comparée et l’histoire des vivants au XIXème siècle, Paris : Vrin, 1979, 610 p.

13 L’ouvrage récent de Lynn Nyhart sur la morphologie allemande du XIXème siècle porte plus sur des questions institutionnelles et “générationnelles” que sur l’histoire des idées ; Nyhart (Lynn K.), Biology Takes Form. Animal Morphology and the German Universities, 1800-1900, Chicago : University of Chicago Press, 1995, 414 p.

14 Harwood (Jonathan), Styles of Scientific Thought : the German Genetics Community, 1900-1933, Chicago : University of Chicago Press, 1993, 423 p.

15 Morange (Michel), Histoire de la biologie moléculaire, op. cit., p. 12.

16 Voir par exemple Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, Paris : Vrin, 1987, 388 p.

17 Roger (Jacques), Les Sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIème siècle, op. cit., p. 457.

18 Entre la rédaction de cet ouvrage et sa parution, un livre magnifique a été publié sur la biologie romantique : Richards (Robert J.), The Romantic Conception of Life : Science and Philosophy in the Age of Goethe. Chicago : University of Chicago Press, 2002, 587 p. Nous n'avons malheureusement pu en exploiter les richesses ni dialoguer avec son auteur, auquel nous n’en tenons pas moins à rendre hommage.

19 Coleman (William), “Morphology between type concept and descent theory”, Journal of the History of Medicine, vol. 31, 1976, pp. 149-175 ; Bowler (Peter J.), The Non-Darwinian Revolution : Reinterpreting a Historical Myth, Baltimore : John Hopkins University Press, 1989, 238 p. ; Richards (Robert J.), The Meaning of Evolution : the Morphological Construction and Ideological Reconstruction of Darwin’s Theory. Chicago : Chicago University Press, 1992, 205 p.

20 Voir par exemple Maienschein (Jane), Transforming Traditions in American Biology, 1890-1915, Baltimore : John Hopkins University Press, 1991, 352 p.

© Publications scientifiques du Muséum, 2004

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