Version classiqueVersion mobile
OpenEdition Books

Le Muséum au premier siècle de son histoire

 | 
Claude Blanckaert
, 
Claudine Cohen
, 
Pietro Corsi
, 
et al.

Expérimenter

Claude Bernard et le programme de la physiologie générale

François Duchesneau

Note de l’éditeur

Duchesneau, F., 1997. Claude Bernard et le programme de la physiologie générale, in : C. Blanckaert et al. (eds), Le Muséum au premier siècle de son histoire : 425-445. Muséum national d’Histoire naturelle, Archives. Paris ISBN 2-85653-516-X.

Texte intégral

  • 1 Bernard (Claude), Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France, Paris  (...)

1À l’instigation de Victor Duruy, ministre de l’Instruction publique, la chaire de physiologie générale que Claude Bernard occupait à la Faculté des sciences depuis 1854 fut transférée au Muséum d’Histoire Naturelle en 1868 et substituée à la chaire de physiologie comparée que Pierre Flourens avait occupée de 1838 à 1867. Il s’agissait d’une conséquence du Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France que Bernard avait produit en 18671, et des projets que Duruy avait alors conçus pour le développement des sciences d’expérience en France. La période pendant laquelle Bernard occupa cette chaire au Muséum correspond au plein épanouissement de ses vues théoriques et méthodologiques relatives à la physiologie générale. Celles-ci s’exprimeront finalement dans les Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux végétaux et aux animaux (1878-1879) et exerceront une influence déterminante sur le développement de la discipline physiologique, particulièrement en France.

  • 2 “Le problème crucial était d’admettre la finalité de la vie comme principe d’analyse tout en souten (...)
  • 3 Roll-Hansen (Nils), “Critical teleology : Immanuel Kant and Claude Bernard on the limitations of ex (...)

2Le programme de physiologie générale de Bernard doit beaucoup à la théorie cellulaire telle qu’elle s’était développée en Allemagne avec Theodor Schwann à compter de 1838, puis avec Robert Remak et Rudolph von Virchow dans la décennie 1850-1860. Mais ce programme comporte aussi des implications divergentes par rapport aux méthodologies que mettent en scène à la même époque des physiologistes expérimentateurs tels Hermann Helmholtz, Carl Ludwig, Emil Du Bois-Reymond, ou encore des histologistes tels Albert Kölliker ou Ernst Wilhelm von Brücke. De façon schématique, les méthodes et théories qui finiront par caractériser l'allgemeine Physiologie, semblent se signaler comme réductionnistes, mécanistes et analytiques ; le programme de Bernard serait déterministe mais non réductionniste, synthétique sur base de recherches analytiques, mécaniste dans un cadre holiste. Comme le souligne W. Coleman : “the crucial matter was to accept the purposiveness of life as a principle of analysis, but also to insist upon the legitimacy and necessity of approaching the living organism in a deterministic manner”2. À la suite de N. Roll-Hansen3, Coleman rapporte cette position de Bernard à la tradition téléomécaniste issue de Kant. À notre avis, il importe de nuancer cette filiation en soulignant la forte emprise du positivisme sur la façon dont Bernard conçoit le dévoilement des déterminismes par l’analyse expérimentale.

FIG. 1 - 1ère page de Bernard (Claude), De la physiologie générale, Paris : Hachette, 1872.

3Nous nous intéresserons ici à deux aspects de cette problématique : l’intégration des concepts de la cytologie allemande dans les théories de Claude Bernard, des Leçons sur les propriétés des tissus vivants (1866) aux Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux végétaux et aux animaux (1878-1879) ; la divergence, par rapport aux conceptions de Bernard, des programmes allemands de physiologie cellulaire, qui détermineront par la suite le courant dominant de l'allgemeine Physiologie.

  • 4 Bernard (Claude), De la physiologie générale, op. cit., pp. 4-10.
  • 5 Gley (Eugène), Essais de philosophie et d’histoire de la biologie, Paris : Masson, 1900, VIII-341 p (...)

4Au moment où Bernard rédige le Rapport, on peut sans doute considérer que le concept de physiologie générale auquel il adhère lui vient de la tradition de Lavoisier, de Bichat et de Magendie, comme lui-même ne manque pas de le reconnaître4. Mais Bernard réagit déjà aux apports d’une tradition différente, qui s’élabore outre-Rhin. Lun des médias principaux de diffusion de la physiologie allemande en France fut la Société de biologie, fondée en 1849, société dont Bernard figurait parmi les membres fondateurs et qui exerça un rôle déterminant dans le développement et la diffusion des théories physiologiques en France5. Parmi les correspondants étrangers de la Société de biologie figuraient deux savants allemands, Virchow et Kölliker, qui, dans la lignée de Johannes Müller, développèrent de façon déterminante l’histologie cellulaire et influencèrent la physiologie de Bernard.

  • 6 Max Verworn, représentant éminent de la tradition allemande porte un jugement remarquable sur la pl (...)

5Un nouveau concept de physiologie générale se dégage des travaux de Claude Bernard à compter de la décennie 1860-1870, et surtout durant la période des cours au Muséum entre 1870 et 1878. Explicité dans les Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux végétaux et aux animaux, ce concept justifie que l’on tienne Bernard pour l’initiateur d’un programme de recherche spécifique et original, qui se démarque de ses modèles tant français qu’allemands et auquel on peut indéniablement rattacher une tradition d’école6.

  • 7 Cf. Bernard (Claude), Leçons de pathologie expérimentale et leçons sur les propriétés de la moelle (...)
  • 8 Cf Virchow (Rudolf), Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologisch (...)

6Le point de départ dans l’intégration des concepts de la théorie cellulaire survient dans le cours de pathologie expérimentale donné au Collège de France en 1859-1860. Dans la 5ème leçon, Bernard traite des maladies qui résultent du développement pathologique des cellules. Au sujet du développement initial des cellules, il rappelle le principe schwannien de la formation cytoblastémique pour lui opposer le point de vue plus moderne selon lequel “toute organisation vivante est invariablement dérivée d’une cellule primitive qui, par ses divisions et subdivisions, donne naissance à toutes les autres”7. Mais il tend à admettre des cas où l’on observerait une formation exogénétique de nouvelles cellules : sérum du sang, cellules de levure, cellules épithéliales des surfaces muqueuses. Or, quelle que soit l’origine primordiale de la structure, il faut reconnaître l’effet d’une force évolutive produisant la structuration. Les pathologies adviennent par “évolution” interrompue ou pervertie. La puissance d’évolution est dite résider essentiellement dans le noyau. Les phénomènes de nutrition concernent les composantes des cellules : membranes, contenus, noyaux ; et les blastèmes intercellulaires fournissent les principes nécessaires au développement normal des cellules. Comme l’enseigne Virchow8, tout état pathologique tient à un vice de nutrition qui altère la composition et la morphologie des contenus. Il s’agit d’une “déviation” de l’activité physiologique : les tissus hétéromorphes sont analogues aux tissus normaux et, comme ceux-ci, ils obéissent aux lois naturelles de formation cellulaire des tissus (principe de Müller). Préfiguration de la notion de milieu intérieur, Bernard s’intéresse au concept virchowien de “territoire cellulaire” : la cellule interagirait avec le milieu blastémique qui l’entoure et qui détermine sa sphère d’autonomie fonctionnelle. De façon générale, Bernard lie les diathèses pathologiques à des altérations considérables des phénomènes de nutrition affectant des territoires cellulaires spécifiques : c’est ainsi qu’il tend à interpréter les causes pathologiques de la mort dans des maladies comme le diabète.

  • 9 Cf Holmes (Frederic L.), “The Milieu intérieur and the cell theory”, Bulletin of the history of med (...)
  • 10 Bernard (Claude), Leçons sur les propriétés des tissus vivants, Paris : G. Baillière, 1866.
  • 11 “Bernard combina milieu intérieur et théorie cellulaire de façon à établir un lien à la fois concep (...)

7Mais, Fréderic L. Holmes l’a justement souligné9, c’est dans une seconde phase, illustrée par les Leçons sur les propriétés des tissus vivants (1866)10, que Bernard annexe de façon significative la théorie cellulaire à la recherche physiologique en l’associant au concept de milieu intérieur, qui, lui, a une source différente dans la période antérieure, à savoir des expériences physiologiques sur les propriétés du sang : “[...] Bernard combined his milieu intérieur with the cell theory so as to provide both a conceptual and methodological link between the two previously separate fields”11. Selon Holmes, les vues théoriques développées par Bernard sur ce point s’inscrivent au sein d’une analogie relativement étroite à la conception non réductionniste de la théorie cellulaire attribuable à Virchow. Fondamentalement, les processus physiologiques de l’organisme intégral dérivent de l’activité des cellules et cette activité élémentaire ne peut se réduire à des lois de détermination purement physico-chimiques. À cela évidemment s’ajoute l’interaction des cellules et du milieu intérieur qui assure le maintien de l’ordre fonctionnel organique en un état de relative stabilité. Cette régulation par le milieu intérieur n’a pas d’analogue strict chez Virchow, car la notion virchowienne de territoire cellulaire n’en est qu’une figuration partielle et en fait paradoxale, puisque le territoire cellulaire est essentiellement une plage organique externe à la cellule où s’exercerait son action métabolique. Le cytoblastème de Schwann, milieu nutritif des cellules, régulateur de leur capacité de transformation et de reproduction, était à certains égards plus proche du milieu intérieur de Bernard, à cette exception près que le milieu intérieur selon Bernard ne comporte pas de fonction assignable de production des cellules elles-mêmes par exogenèse.

  • 12 Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, Paris : Vrin, 1987, 388 p. (Analytiques ; 1 (...)
  • 13 Bernard (Claude), De la physiologie générale, op. cit., p. 7.

8En ce qui concerne le non-réductionnisme des lois physiologiques relatives aux cellules, le point de vue de Bernard est d’emblée complexe. Il est exact que Virchow, comme Remak et Kölliker, tourne le dos au réductionnisme schwannien en récusant la formation cytoblastémique libre des cellules12. Et Bernard semble dans l’ensemble, et malgré des imprécisions verbales sur l’identification générique des structures élémentaires, épouser le même point de vue. Mais il ne faut pas perdre de vue que pour Bernard deux types de processus chimiques s’accomplissent dans les éléments organiques : les uns sont des processus de destruction et s’assimilent aux processus analogues de la nature inorganique ; les autres représentent des processus sui generis de construction ou de synthèse organique, qui échappent aux modèles réductionnistes, tout en étant expérimentalement analysables par l’intermédiaire d’altérations contrôlées du milieu intérieur. Virchow s’intéressait avant tout aux structures et propriétés cellulaires qui font des cellules des organismes élémentaires. De tels organismes sont dotés d’une autonomie certaine, bien que limitée, par rapport aux fluides intérieurs qui en constituent l’environnement : ces fluides assurent en effet aux cellules un apport de substances nutritives, en même temps qu’ils recueillent les produits sécrétés par les cellules dans leur activité métabolique. Bernard, en revanche, concentre son attention sur les phénomènes liés au maintien ou à l’altération du milieu intérieur, et suivant lesquels les unités anatomiques que sont les cellules maintiennent leur activité vitale et fonctionnelle, c’est-à-dire servent de lieu aux activités synthétiques (organogénétiques) et aux activités analytiques (fonctionnelles ou destructrices). Chez Bernard, l’histologie cellulaire n’est destinée qu’à fournir des points de repère pour identifier des processus physiologiques élémentaires impliquant les unités organiques dans leur milieu. Chez Virchow et ses collègues, les cellules sont des organismes élémentaires dont il s’agit de comprendre le fonctionnement à partir d’une identification de structures spécifiques. L’interprétation fonctionnelle se restreint alors plutôt aux propriétés qu’aux processus. Par contraste, la physiologie privilégiée par Bernard s’intéresse d’abord aux processus en vue d’en déterminer les lois spécifiques : elle projette de rattacher ces processus aux éléments structuraux compris dans leur interaction avec le milieu intérieur ; son objectif n’est pas spécifiquement d’en poursuivre l’étude morphologique fine. “La physiologie générale ne peut être solidement fondée qu’à la condition de reposer sur cette double base ; elle doit considérer à la fois dans l’organisme les propriétés vitales ou physiologiques des tissus vivants et les propriétés physico-chimiques des milieux sous l'influence desquelles la vitalité des tissus se manifeste”13.

  • 14 Brücke (Ernst Wilhem von), “Die Elementarorganismen”, Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie de (...)
  • 15 Milne-Edwards (Henri), Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’homme et des animaux f (...)

9Inspiré par Brücke dans son article “Die Elementarorganismen” (1861)14 et par Henri Milne-Edwards dans le tome VIII (1863) de ses Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’homme et des animaux15, Bernard en vient certes à tenir les cellules pour des organismes élémentaires dotés d’une relative autonomie fonctionnelle, dont les propriétés spécifiques s’exercent suivant des déterminismes de type physico-chimique. Mais l’aspect particulier de son allégeance à la théorie cellulaire tient au fait que l’analyse de ces déterminismes s’opère dans un contexte d’expérimentation sur les altérations du milieu intérieur. De cette manière, les concepts purement histologiques acquièrent une signification physiologique dérivée. Tout se passe comme si l’on avait affaire à des dispositifs cellulaires plus ou moins complexes. Ces dispositifs échapperaient à l’analyse expérimentale, car ils ne se dévoileraient que par des observations d’histoire naturelle ; ces observations se doubleraient d’une théorie de propriétés vitales irréductibles à la décomposition analytique des processus physico-chimiques. Mais la science bernardienne inscrit dans ce cadre une phénoménologie des processus physico-chimiques dérivant de la cellule ou l’affectant suivant l’état du milieu intérieur.

  • 16 Bernard (Claude), Principes de médecine expérimentale, Paris : PUF, 1947, p. 272, note 2.
  • 17 Ibid., pp. 292-293.

10Dans les Principes de médecine expérimentale, après avoir soutenu la contemporanéité de sa théorie de l’élément organique par rapport à la théorie cellulaire de Virchow, il range ce dernier dans le clan des anatomistes16. Puis viennent un certain nombre de passages qui précisent le point de vue original de Bernard. En fait, il y a alors corrélation entre deux registres distincts. D’abord, une conception combinatoire des éléments : “l’élément organique est en quelque sorte le radical physiologique. [...] On peut distinguer dans l’organisme de l’homme par exemple un certain nombre d’éléments organiques à propriétés très distinctes et très caractérisées. Ces éléments sont donc les radicaux ou les éléments des fonctions physiologiques. Les fonctions des machines vivantes sont l’expression complexe de plusieurs éléments organiques, comme les phénomènes ou les fonctions des machines brutes sont l’expression de plusieurs éléments inorganiques. Or l’analyse physiologique doit, comme l’analyse chimique, nous conduire à la recherche et à la délimitation des éléments ou radicaux qui entrent dans une fonction. La science n’a le droit de s’arrêter que lorsqu’elle est parvenue à ce terme ; car c’est alors seulement qu’elle peut se rendre maîtresse des phénomènes en connaissant et en dominant leur déterminisme. Les éléments qu’on peut distinguer dans l’organisme de l’homme adulte sont soit à l’état de fibre, soit à l’état de cellule. Mais primitivement tous ces éléments sont à l’état de cellules embryonnaires”17.

  • 18 Ibid., p. 293.
  • 19 Ibid., p. 273.

11Mais, en second lieu, Bernard fait intervenir l’impossibilité de remonter aux conditions matérielles de ces “radicaux physiologiques” : il est, par conséquent, nécessaire de procéder à leur détermination par le biais d’une analyse expérimentale des milieux intérieurs. À propos de l’élément protoplasmique ou embryonnaire, qui constitue le point de départ des structures élémentaires dérivées, il reconnaît que ses propriétés sont difficiles à cerner, car elles s’inscrivent dans un devenir : “elles ne sont rien par elles-mêmes, ne sont que par ce qu’elles deviendront”18. La source d’information analytique sur la machine complexe composée d’éléments intégrés tient à l’action sur le milieu intérieur qui en détermine la connaissance indirecte : “la science moderne a montré clairement que c’est toujours à cet élément ou à cet organisme élémentaire qu’il faut arriver, si l’on veut comprendre les phénomènes de la vie dans l’ensemble et que c’est toujours sur cet élément qu’il faut agir si l’on veut modifier l’ensemble. En conséquence tout agit finalement sur un milieu intérieur, qui est plus ou moins indépendant du milieu extérieur. [...] La médecine scientifique moderne est donc fondée sur la connaissance de la vie des éléments dans un milieu intérieur ; c’est donc une conception différente du corps humain. Ces idées sont de moi et c’est là le point de vue essentiel de la médecine expérimentale’’19.

  • 20 Bernard (Claude), Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, Paris : (...)
  • 21 Ibid., p. 299.

12Dans les Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux végétaux et aux animaux, Bernard intègre en une synthèse à la fois originale et problématique des éléments qu’il emprunte à l’histologie cellulaire contemporaine, en particulier allemande. En fait, son interprétation de la théorie cellulaire est fonction de la distinction majeure qu’il établit entre synthèse chimique et synthèse morphologique. De Schwann, il retient volontiers le principe de la dérivation universelle de la structure vivante à partir de l’organisme élémentaire, c’est-à-dire du radical morphologique et physiologique que constitue la cellule. Il prend acte de la révolution opérée par Remak et Virchow au sujet de la dérivation de toute cellule depuis une cellule antécédente. Par le fait même, il rejette l’hypothèse schwannienne de la formation libre cytoblastémique, qu’il tient pour une présomption de génération équivoque pour les constituants premiers de certains organismes ou de certaines parties organiques. Mais, sans quitter l’orbe du principe de la seconde théorie cellulaire, Omnis cellula e cellula, Bernard va adopter et adapter les conceptions qui se font jour postérieurement à la Cellularpathologie de Virchow : ces conceptions portent sur la prédominance fonctionnelle et la priorité morphogénétique du protoplasme sur toutes les structures constituées, en particulier les noyaux et leurs composantes. Les noyaux eux-mêmes se trouvent dépendants des propriétés métaboliques de leur protoplasme intérieur. L’influence de Brücke, de Ernst Haeckel, de Lionel Beale et de Thomas Henry Huxley s’exerce à un point tel que les découvertes relatives à la division mitotique (Eduard Strasburger, Oscar et Richard Hertwig, Hermann Fol, Édouard-Gérard Balbiani) se trouvent intégrées à un cadre interprétatif qui ne peut permettre de traduire la signification fonctionnelle présumée des séquences de transformation nucléaire. Par ce fait même, la genèse des formes vivantes échappera au cadre d’un déterminisme physico-chimique spécifiquement assignable, mise à part une allusion assez générale à des attractions et répulsions conjuguées dont on pourrait légitimement fixer le modèle20. En tout état de cause, soit que la division cellulaire implique les phases de mutation du noyau décrites par Strasburger, soit qu’elle provienne d’une simple division protoplasmique où le noyau est absent ou n’intervient pas, la signification fonctionnelle des processus nucléaires est sacrifiée à la prédominance des processus de synthèse organique inhérents au protoplasme. En ce qui concerne la morphologie générale, Bernard s’en tient à la séquence de reproduction des formes cellulaires comme raison suffisante de la morphogenèse : “pour nous, nous n’admettons de morphologie réelle que lorsque nous voyons le même élément organique partir d’un point fixe et suivre régulièrement une marche évolutive, qui le conduit à un type d’organisation également fixe et déterminé d’avance. Or cette évolution ne commence réellement qu’à la cellule”21.

  • 22 Ibid., p. 315.

13En ce qui concerne la morphologie spéciale qui doit fournir les lois de dérivation des diverses formes impliquées dans le développement de l’organisme, Bernard commence par présumer d’une théorie de la descendance inspirée de Balbiani : une telle théorie fait intervenir un élément ancestral, intégré à l’ovule primordial, qui prédéterminerait les processus épigénétiques ultérieurs. En fait, il prend acte des travaux de Wilhelm von Waldeyer-Hartz sur l’ovule primordial et sur le développement ovogénique : il y voit une différenciation très précoce conformément aux types animaux qui seront par la suite actualisés. Si le processus de fécondation par l’élément mâle reste inconnu, l’œuf est néanmoins posé comme “un élément plastique très énergique, centre d’attraction chimique et morphologique”22. Ceci dit, Bernard adopte une conception embryogénétique très voisine de celle de Remak, elle-même sous-tendue par l'Entwicklungsgeschichte héritée de Karl Ernst von Baer et de Müller. Il va même plus loin dans cette voie puisqu’il semble entériner la loi de récapitulation ontogénétique de Haeckel. En fait, étranger au darwinisme déviant de Haeckel, il semble plutôt reconnaître des plans morphogénétiques distincts qui s’actualisent par différenciation progressive — une fois de plus dans la tradition de Baer, de Remak et de Kölliker. Il admet ainsi les types d’évolution suivants : evoluito bigemina (concernant les vertébrés), evolutio gemina (concernant les arthropodes), evoluito radiata (concernant les mollusques [d’après Kölliker] et les rayonnés).

  • 23 Ibid., p. 332.

14Il est manifeste qu’épousant les catégories méthodologiques de l'Entwicklungs-geschichte, Bernard ne peut développer une théorie des déterminismes actuels susceptibles de produire causalement les phases spécifiques de l’embryogenèse. Il s’en tient à la thèse d’un plan originel s’actualisant à travers la séquence des phases épigénétiques. On connaît le verdict tranché qui scinde alors la théorie physiologique de toute recherche portant sur la genèse des formes vivantes : “[...] nous séparons absolument la phénoménologie vitale, objet de la physiologie, de la morphologie organique dont le naturaliste (zoologiste et botaniste) étudie les lois, mais qui nous échappe expérimentalement et qui n’est pas à notre portée”23.

FIG. 2 - Bernard (Claude) 1813 – 1878. Litho d’après une photographie de Trinquart in Frond (Victor), Panthéon des illustrations françaises au XIXème siècle, t. 5.

  • 24 Ibid., p. 335 ; même thème, p. 341 : “[...] la physiologie signale l’existence des lois morphologiq (...)

15Les analyses morphologiques échappent de ce fait à la recherche expérimentale portant sur les déterminismes de l’activité vitale susceptibles de donner lieu à la formulation de lois physiologiques. Ainsi Bernard professe-t-il : “les lois morphologiques sont des lois que nous avons appelées dormantes ou expectantes, qui n’empêchent ni ne produisent aucun phénomène vital, qui n’agissent pas et sur lesquelles on ne saurait agir”24.

16Bernard en vient alors à opposer la phénoménologie vitale, qui s’inscrit dans le cadre des analyses et des explications physiologiques, et la morphologie vitale, qui constitue sans doute l’objet par excellence de la zoologie, mais que l’on ne peut que contempler, à défaut de pouvoir en contrôler le facteur déterminant : l’hérédité. Les expériences à cet égard n’offrent que des considérations relatives et qui ne permettent pas d’établir de déterminismes expérimentalement attestables.

  • 25 Cf. Lakatos (Imre), The Methodology of scientific research programmes. Vol. I : His philosophical p (...)

17Ainsi obtient-on l’image saisissante d’une conception de la physiologie générale, articulée à la théorie cellulaire, mais résolument tournée vers les phénomènes dérivés de l’activité cellulaire, plutôt qu’intéressée aux propriétés des cellules analysables en leur signification physiologique. La morphogenèse se trouve exclue des recherches analytiques. Or c’est par de telles recherches analytiques que l’expérimentation est appelée à dévoiler les déterminismes vitaux. Ne peut-on par suite en inférer que la structuration cellulaire et jusqu’à un certain point le fonctionnement même des cellules comme éléments organiques, comme Elementarorganismen, se trouveraient écartés du programme de la physiologie générale ? Somme toute, Bernard projette un schéma méthodologique selon lequel la physiologie générale ne serait cellulaire que par l’étude des déterminismes dérivés de l’activité cellulaire. Le réductionnisme de Bernard suppose une formation préalable de l’organisme élémentaire qui ne saurait être assujettie à l’analyse expérimentale. Constituant une sorte de restriction, cette hypothèse adventice désigne une dimension proprement synthétique du programme de la physiologie générale : pour reprendre un concept de I. Lakatos25, elle définirait un ingrédient majeur d’heuristique négative par delà l’heuristique positive du programme bernardien, c’est-à-dire par delà ses directives propres sur la façon de fabriquer des modèles explicatifs appropriés. Une telle combinaison d’éléments conceptuels et méthodologiques et la portée nécessairement limitée des procédures analytiques mises en œuvre nous incitent à distinguer cette approche de celle qui caractérisera de plus en plus la physiologie générale allemande postérieurement à la réforme de la théorie cellulaire par Remak et Virchow.

18Abordant ce thème comparatif, nous nous contenterons ici de caractériser brièvement la notion de physiologie cellulaire qui s’esquisse en Allemagne chez les contemporains immédiats de Bernard, en nous référant principalement à l’œuvre d’Albert Kölliker. 11 s’agira aussi de déterminer tout aussi brièvement comment la génération postérieure, aboutissant à Max Verworn, entreprendra de développer un programme plus intégralement analytique en éliminant les restrictions synthétiques que Bernard imposait à la physiologie générale.

  • 26 Kölliker (Albert), Handbuch des Gewebelehre des Menschen, Leipzig : Engelmann, 1889-1902 [4ème éd. (...)
  • 27 Kölliker (Albert), Éléments d’histologie humaine, 2ème éd. franç. rev. et corr. d’après la 5ème éd. (...)

19Dans sa seconde phase, le Handbuch der Gewebelehre des Menschen26 de Kölliker offre un intéressant témoignage sur l’amorce d’un programme de physiologie cellulaire. L’histologie requiert en effet la connaissance de la “composition chimique” et des “fonctions des parties élémentaires”. Énumérant les points majeurs d’ajustement de la théorie initialement proposée par Schwann, Kölliker signale la démonstration montrant que les cellules dérivent les unes des autres (Karl Reichert, Remak, Kölliker, Virchow), la découverte de “corpuscules analogues” dépourvus de membrane et très répandus chez les animaux inférieurs (Johann Lieberkühn, Max Schultze), enfin “la démonstration de l’identité chimique et histologique du plasma originaire des cellules animales et végétales (Ferdinand Cohn, Schultze) et surtout la découverte de la contractilité comme propriété générale du protoplasme animal”27.

  • 28 Sur la théorie protoplasmique, cf. Baker (John R.), “Part III. The Cell as a morphological unit”, Q (...)
  • 29 Cf. Cohn (Ferdinand), “Zur Naturgeschichte des Protococcus pluvialis”, Nova acta academice Coesareo (...)
  • 30 Cf. sur ce point, Lenoir (Timothy), The Strategy of life : teleology and mechanics in Nineteenth-ce (...)
  • 31 Ludwig (Karl Friedrich Wilhelm), Lehrbuch des Physiologie des Menschen, 1852-1856, [s.l.] : [C.F Wi (...)
  • 32 Cf Schultze (Max), “Ueber Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe”, (Müller’s) (...)
  • 33 Cf. Brücke (Ernst Wilhelm von), “Die Elementarorganismen”, art. cit.
  • 34 Cf. Kölliker (Albert), Éléments d’histologie humaine, op. cit., pp. 14-15.

20Sur ces deux derniers points, Kölliker réfère à la théorie protoplasmique de la structure cellulaire. À la notion d’une cellule utriculaire formée de membranes emboîtées, s’est substituée au fil des ans une conception axée sur la matière organique constitutive du contenu cellulaire : sarcode de Félix Dujardin (1835), Schleim de Karl Wilhelm Nägeli (1845), Protoplasma de Hugo von Mohl (1846). Le protoplasme est le lieu des activités fonctionnelles de la cellule : il subsiste sans membrane dans de nombreux éléments tissulaires animaux28. En 1850 déjà, Cohn avait suggéré que le protoplasme des botanistes et la substance contractile intracellulaire des zoologistes correspondaient à la même base structurale des phénomènes vitaux, la construction de la cellule comme unité morphologique dotée de noyau et de membrane n’étant que la résultante du potentiel organogénétique du protoplasme29. À divers degrés, histologistes et embryologistes tendent à accréditer cette théorie, puisqu’elle semble correspondre à l’analyse des innombrables réactions métaboliques dont le protoplasme serait le siège. À l’encontre du holisme structural et fonctionnel qui caractérisait le programme physiologique de Müller30, cette tendance méthodologique se conjugue avec une résurgence du réductionnisme. Inspirés par les travaux de Helmholtz sur la loi d’équivalence dans les conversions énergétiques, des physiologistes marquants, tels Du Bois-Reymond et Ludwig, battent en brèche le rôle architectonique précédemment dévolu aux forces constructives dans l’organisme : une approche strictement analytique est seule conforme à l’esprit de la science expérimentale. Ainsi, dans son Lehrbuch der Physiologie des Menschen (1852-1856)31, Ludwig tente-t-il d’aligner la théorie cellulaire sur une méthodologie de réduction des phénomènes physiologiques aux seuls échanges moléculaires et à la “causalité mécanique” régissant des interactions de particules. Ce modèle réductionniste reste relativement abstrait, car les travaux de l’école de Du Bois-Reymond à Berlin ou de celle de Ludwig à Leipzig portent surtout sur des phénomènes fonctionnels de niveau organique plus élevé que celui des cellules. Mais, malgré la résistance de la plupart des physiologistes à abandonner les modèles morphogénétiques dans l’étude des structures élémentaires, le point focal de l’analyse devient le protoplasme, son métabolisme, les propriétés fonctionnelles qu’on peut y rattacher. La théorie du protoplasme dont Kölliker tient compte, est celle qui prend systématiquement forme en 1861 dans les écrits programmatiques de Schultze32 et de Brücke33. De fait, Kölliker se prononce en faveur d’une procédure hybride, impliquant à la fois l’analyse des caractéristiques physico-chimiques des cellules et des forces moléculaires qui s’y exercent et l’analyse morphogénétique des séquences de développement pour les diverses structures élémentaires. La combinaison des deux approches ne peut produire qu’une synthèse instable. Kölliker construit ainsi une typologie de formes graduées représentant, de palier en palier, une intégration progressivement plus poussée des fonctions : simples sphères de protoplasme ; sphères de protoplasme avec noyau mais sans membrane d’enveloppe ; vraies cellules avec enveloppe, protoplasme et noyau ; cellules transformées34.

21À l’appui de cette typologie, Kölliker considère les thèses de trois protagonistes de la théorie protoplasmique. Nettement réductionniste, Brücke restreint l’organisme élémentaire au seul protoplasme. La thèse de Brücke expose en définitive que des structures chimiques complexes enveloppées dans le protoplasme constituent le substrat des processus d’assimilation-désassimilation. Une chimie analytique des combinaisons moléculaires devrait faire ressortir le dispositif régissant la structuration organique. Le noyau et la membrane ne représenteraient à cet égard que des effets de la mécanique sous-jacente à la morphogenèse et aux propriétés fonctionnelles.

  • 35 Cf. le résumé de la thèse de Schultze dans Baker (John R.), “Part III. The Cell as a morphological (...)

22Plus morphologiste, Schultze relève que seul le protoplasme nucléé détermine la réplication des unités vitales dans les premiers temps de l’embryogenèse : ces structures possèdent donc un pouvoir de formation dont dépendent toutes les activités métaboliques subséquentes. L’apparition de membranes correspond à une phase terminale du processus organogénétique. Circonscrit par une paroi, le protoplasme doit perdre une partie de ses propriétés fonctionnelles : l’infusoire est enkysté, le monstre est emprisonné, affirme-t-il. L’unité vitale, avec tout son pouvoir de transformation et de différenciation, tient à “un petit amas de protoplasme à l’intérieur duquel se trouve un noyau”35. Dans la ligne de son analyse, Schultze soutient que la reproduction par scission dépend du fait que le protoplasme nucléé reçoit les incitations appropriées à s’étendre et à se segmenter.

  • 36 Cf. Beale (Lionel), On the structure of the simple tissues of the human body, London : J. Churchill (...)

23Pour sa part, Beale présume que les parties élémentaires des tissus consistent en une matière germinative (germinal matter), variable dans sa composition et sans structure particulière, mais susceptible d’engendrer par nutrition de nouvelles formes vivantes36. La matière structurée (formed matter), produit non vivant de la matière germinative, correspond à une stabilisation du métabolisme et à un arrêt de la croissance. Beale s’en prend surtout à la conception monadique de la cellule chez Virchow et à la thèse d’une interaction de cellules autonomes par l’intermédiaire des fluides et des structures interstitielles qui en définissent le territoire. Comme Brücke, il n’accorde guère d’importance au noyau.

  • 37 Kölliker (Albert), Éléments d’histologie humaine, op. cit., p. 14.

24Sa distinction des quatre phases possibles de structuration cellulaire permet à Kölliker d’intégrer les thèses protoplasmiques sous un principe que nous désignerons comme “principe de complétude physiologique” : “je placerai en tête cette proposition que la cellule a son développement et son histoire comme un organisme entier et comme le règne animal, et que par conséquent la notion de cellule doit être tirée non d’un seul des phénomènes que présentent ces éléments, mais bien de l’ensemble de ces phénomènes”37.

  • 38 Ibid., p. 17.

25Définir l’unité morphologique vitale suppose que l’on tienne compte du système le plus complet possible de métamorphoses structurales et d’opérations fonctionnelles de la cellule, afin de développer une raison suffisante adéquate aux propriétés de cette unité. Il importe donc de produire une physiologie cellulaire comme “science des fonctions normales des cellules et de leur provenance”38. Cette physiologie doit pouvoir intégrer des analyses de fonctions en termes de processus physico-chimiques déterminés à des modèles morphogénétiques variés, mais dominés par le principe de dérivation. Le souci de Kölliker est visiblement de rattacher les processus métaboliques à des micro-dispositifs structuraux. Par conséquent, l’ensemble des données structuro-fonctionnelles que la théorie cellulaire engendrera dans les décennies ultérieures, à commencer par les phases de la mitose et le mécanisme de la fertilisation et de la méiose, pourra s’insérer sans réelle difficulté dans le schéma encore synthétique de Kölliker. Celui-ci s’avère en effet particulièrement ouvert à un prolongement indéfini des développements analytiques.

  • 39 Ibid., p. 16.

26Pour ce qui a trait au contenu cellulaire proprement dit, Kölliker relève les combinaisons protéiniques du protoplasme originaire, puis les modifications chimiques affectant tout ou partie du contenu cellulaire. Une attention particulière est portée aux granulations et aux structures qui émergent de ces échanges moléculaires. Le phénomène fondamental à analyser paraît être la contractilité protoplasmique. Les modèles permettant de rendre compte de cette contractilité semblent susceptibles d’ouvrir à la compréhension analogique de phénomènes plus complexes. L'individualité cellulaire fournit de ce fait un cadre à toute démarche visant à produire de telles analyses fonctionnelles. Aussi Kölliker propose-t-il de substituer au terme protoplasme celui de cytoplasme : “pour indiquer immédiatement”, affirme-t-il, “que [...] la cellule est aussi l’élément type de l’organisme animal”39.

27Le cadre morphologique ainsi défini, Kölliker fixe l’objectif spécifique de la physiologie cellulaire : rendre compte des fonctions animales et végétatives des cellules. Ces fonctions dépendent en quelque sorte de la forme totale de la cellule qui encadrerait les mécanismes d’accroissement et d’échange de matière (Stoffwechsel). L'analyse de tels mécanismes suppose que l’on prenne appui sur les réactions métaboliques du cytoplasme aux matières inorganiques et organiques qui l’affectent à la périphérie. Ainsi la croissance est-elle fonction de l’absorption active de matière ; et celle-ci entraîne un processus corrélatif d’excrétion. Kölliker tente de dresser un modèle provisionnel du processus d’absorption, sous réserve d’une investigation expérimentale ultérieure qui mènerait aux lois effectives de ce processus. Il s’appuie alors sur l’intégration de mécanismes variés : tension sanguine, pression ambiante, pression endogène, courants osmotiques, phénomènes d’imbibition, actions nerveuses, mais aussi réactions chimiques sui generis dont la cellule est le théâtre.

28S’il n’est pas requis que cet ensemble de facteurs intervienne à l’unisson, diverses compositions de mécanismes peuvent être responsables des effets métaboliques. Prenons l’exemple des cellules simples et aisément isolables des blastomères ou celui des cellules sanguines incolores de l’état embryonnaire. On est alors en présence d’une absorption de la substance vitelline ou du premier plasma sanguin par l’effet d’une chimie interne à la cellule conjuguée avec des processus d’imbibition. Le contenu protoplasmique se modifie alors pour faire place à des composés spécifiques, du type de l’hémoglobine, intégrés ou non à la matière active de la cellule. En conséquence, les rapports de la cellule avec son milieu ambiant se trouvent fonctionnellement modifiés et la chaîne de transformations est appelée à se poursuivre.

  • 40 Ibid., p. 47.
  • 41 Cf. ibid., p. 47 : “[...] en général toutes les cellules maintiennent avec une grande énergie la co (...)

29Dans les rapports entre cellule et milieu, Kölliker suppose l’intervention de “régulateurs spéciaux”40. Il entend par là des mécanismes internes à la cellule qui assurent le maintien d’une composition spécifique entre certains seuils de variation, alors même que les facteurs externes se modifient plus considérablement. Les régulateurs chimiques semblent agir en combinant des transformations chimiques de sens opposé, “pour créer et pour détruire”, suivant un système d’attractions et de répulsions spécifiques, certes encore à déterminer. Kölliker se contente de supposer que les régulateurs pourraient dépendre de phénomènes électriques, suivant une analogie que corroborerait l’étude des cellules dérivées constitutives des organes musculaires et nerveux41.

30L’extension analogique des cas simples aux cas plus complexes impliquerait que l’on étudiât de façon progressive les combinaisons de facteurs déterminant le métabolisme de l’assimilation-désassimilation pour les cellules qui possèdent une structure complexe et/ou qui interagissent avec une pluralité d’autres éléments organiques à travers leur milieu ambiant.

31Au sujet du rattachement des fonctions animales aux cellules, Kölliker concentre ses analyses sur les phénomènes de motilité propre. Il aligne les cas de contractilité fonctionnelle manifestée par le protoplasme, voire par le noyau. Si les cellules détiennent un pouvoir de contractilité que stimulent les agents du milieu ambiant, n’y a-t-il pas lieu d’en dériver analytiquement des processus sensitivo-moteurs plus complexes en partant de la corrélation entre les contractilités vitales des unités organiques impliquées ? Une étude systématique des processus contractiles permettrait sans doute de construire certaines inférences sur les phénomènes de mutation protoplasmique auxquels pourraient se raccorder les phénomènes dits de fonction animale. Selon la thèse sous-jacente à ces indications programmatiques, les processus métaboliques cellulaires — phénomènes dits de fonction organique — serviraient de base à des processus plus complexes compris dans l’idée de contractilité spécifique adaptative. La “motilité” cytoplasmique apparaît comme un modèle privilégié qui permettrait de soumettre les fonctions animales à une dérivation cellulaire, par le développement d’analogies analytiquement justifiées. Kölliker semble convaincu que l’on peut reconstruire analytiquement les mécanismes de l’irritabilité cellulaire en déployant les formes types et les conditions déterminantes de la contractilité protoplasmique.

  • 42 Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, op. cit., pp. 343-344.

32À maints égards, la conception de la physiologie cellulaire que Kölliker propose, n’est guère distante de celle que Bernard annexe à son programme de physiologie générale. Nous avions naguère relevé ces analogies positives entre les deux approches42. Peut-être moins évidentes, les analogies négatives sont particulièrement importantes lorsqu’il s’agit de rendre compte de la divergence radicale du programme de la physiologie générale tel qu’il s’épanouira chez Verworn, par rapport à la tradition issue de Claude Bernard.

  • 43 L’analyse de la théorie cellulaire chez Virchow nous semble autoriser le rattachement de ses positi (...)

33En premier lieu, chez Kölliker et ses successeurs, prédomine une recherche histologique centrée sur les micro-dispositifs inhérents aux unités organiques. Cette recherche permettra de façon assez directe le dévoilement des processus affectant le noyau dans la reproduction et dans la fécondation et la découverte des lois de la division nucléaire. En second heu, depuis Helmholtz, Du Bois-Reymond, Ludwig et Brücke, le modèle méthodologique dominant les recherches de physiologie expérimentale est celui d’une progression par séquences d’analyses. Ce modèle exclut toute synthèse adventice du type des schémas vitalistes hérités de la Naturphilosophie, voire tout principe d’organisation téléologique encadrant des analyses mécanistes comme chez Müller et les tenants du “téléo-mécanisme”. S’il faut admettre des hypothèses synthétiques du type des lois de Baer et de Müller en embryologie descriptive et en morphologie développementale (Entwicklungsgeschichte), celles-ci n’ont qu’une signification provisionnelle dans l’attente d’une réduction ultérieure. Certes, se conjuguent chez Kölliker le projet d’une physiologie cellulaire recourant à des modèles analytiques de type physico-chimique et une interprétation morphogénétique de l’individualité cellulaire, héritage de la tradition téléomécaniste (Blumenbach-Baer-Müller-Virchow)43. Mais le poids différentiel des tendances inscrites dans une théorie comme celle de Kölliker joue en faveur de l’extension indéfinie et sans restriction des modèles analytiques en conjonction avec l’approfondissement continu des observations et des modèles de l’histologie cellulaire. Contrairement au programme de Claude Bernard, la progressivité de l’analyse physico-chimique s’étendrait jusqu’à englober et assujettir les fondements mêmes de la création organique au plan des micro-dispositifs de la cellule.

  • 44 His (Wilhelm), Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, Briefe an einen b (...)
  • 45 Roux (Wilhelm), Der Kampf der Theile im Organismus : ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanis (...)

34Le moment théorique déterminant pour cette tradition non organiciste, non téléomécaniste, de la physiologie générale est constitué par le projet d'une embryologie causale et analytique et non plus descriptive et développementale. Cette orientation vers la morphologie physiologique est celle que prône Wilhelm His dans son ouvrage de 1874, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung44. Chez His, domine la thèse selon laquelle toute phase dans les processus individuels du développement embryologique répond à des déterminations causales assignables. Le programme de His donna lieu, à compter de la décennie 1880-1890, aux recherches de l'Entwicklungsmechanik de Wilhelm Roux, dont l’ouvrage programmatique paraît en 1881 sous le titre Der Kampf der Theile im Organismus : ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen Zweckmässigkeitslehre45. La recherche expérimentale peut s’intéresser aux facteurs de l’embryogenèse, telles les déterminations héréditaires et les variations qui les affectent ; elle peut aussi se pencher sur les conditions externes susceptibles d’influer sur le métabolisme et la reproduction des cellules et monter des expériences qui se fondent sur l’examen contrôlé des facteurs physico-chimiques à l’œuvre. Ainsi Roux soumettra-t-il les blastomères de l’œuf de grenouille à de multiples tests impliquant l’intervention de la gravité, de champs électromagnétiques, de stimulations électriques, de réactions chimiques, de destructions sélectives par des moyens mécaniques.

  • 46 Le vitaliste Hans Driesch, dans la phase scientifique initiale de sa carrière, se servait d’expérie (...)

35L’ambition de Roux provoquait par son extrême réductionnisme. Pour la plupart des expérimentateurs qui prirent la relève de son projet, l’embryon reste le lieu de processus organogénétiques complexes que l’on doit d’abord appréhender de façon synthétique, pour ensuite les livrer à une analyse parcellaire susceptible d’en révéler l’équivalent en termes de processus de type mécanique ou physico-chimique. Il faut d’ailleurs noter ici les rapports dialectiques complexes qui peuvent régir à la fois le schéma synthétique de l’organogenèse et les explicitations de mécanismes permettant de transcrire l’organogenèse et de l’analyser46. De fait, les modèles mécanistes dont on tente de se servir pour représenter les processus organogénétiques n’ont qu’une portée limitée : il faudrait en effet concevoir des ensembles de processus intégrés formant en quelque sorte des boucles de rétroaction, puisqu’ils se détermineraient, semble-t-il, de façon réciproque au fil des séquences temporelles qui les manifestent.

  • 47 Cf. en particulier, Verworn (Max), Allgemeine Physiologie..., op. cit., vol. I, p. III, D : Zellula (...)
  • 48 Ibid., p. 59.
  • 49 Ibid., p. 60.

36Au terme d’un tel courant de méthodologie analytique, comment Verworn caractérise-t-il la problématique de la physiologie générale ? Dans son Allgemeine Physiologie dont la première édition paraît en 1895, il attribue à Bernard, Helmholtz, Ludwig et Du Bois-Reymond l’application de méthodes d’analyse physico-chimique au fonctionnement organique de niveau global47. Au-delà de la physiologie organique que ces maîtres ont illustrée, il s’agit désormais de développer une véritable physiologie cellulaire. Les fonctions complexes renvoient en effet dans leur fondement causal aux propriétés et processus cellulaires. Dans l’esprit de la méthode comparative jadis introduite en physiologie par Müller, on doit approfondir l’analyse physiologique en diversifiant les objets de recherche et en ayant en particulier recours aux structures élémentaires des animaux inférieurs, voire à celles des plantes. Il est particulièrement avantageux, par exemple, de poursuivre l’analyse des structures élémentaires en prenant en compte les protozoaires, puisque ce sont des organismes vivants dont les phénomènes sont plus simples et plus originaires que ceux que l’on trouve dans les cellules complexes et fonctionnellement différenciées des “États cellulaires” (Zellenstaaten)48 que sont les métazoaires. Sur la base des développements remarquables de l’histologie cellulaire, il est désormais possible d’appliquer à l’organisme cellulaire la pluralité des moyens de la physiologie expérimentale en diversifiant les objets de recherche et les méthodes selon les connaissances à développer. La simple observation microscopique permet déjà la découverte des mécanismes de la division nucléaire et de la fécondation. Il faut prolonger l’investigation analytique par des “opérations de vivisection microscopique”49 comme cela s’est produit dans le cadre de l'Entwicklungsmechanik ; il faut poursuivre et approfondir les recherches sur l'irritabilité cellulaire en utilisant les ressources d’une pluralité de Stimuli physiques ou chimiques ; on doit de même développer des techniques spécifiques d’analyse micro-chimique ou physico-chimique. Au total, la physiologie générale, strictement identifiée à la physiologie cellulaire, va consister en une pluralité de modèles obtenus par diverses méthodes d’analyse et dont il s’agit de concevoir la cohérence d’ensemble au plan de la théorie. La physiologie générale de ce type se présente comme fondamentalement analytique ; elle est réductrice de tout présupposé ontologique de type synthétique a priori ; et elle écarte toute restriction épistémologique du type de celles qui prévalaient dans le programme de Claude Bernard pour la physiologie générale, alors même qu’elle tire son profit de certains modèles analytiques développés par l’“école française” selon la tradition de Bernard.

37Les préoccupations méthodologiques et épistémologiques avaient dominé dans la phase ultime de la carrière de Claude Bernard, en particulier après le transfert de la chaire de physiologie générale au Muséum national d’Histoire naturelle. Ces préoccupations se concentraient autour du projet d’assurer le développement de la physiologie générale. Le programme de Bernard à cet égard s’inspire indéniablement de la théorie cellulaire telle qu’elle se développe en Allemagne. Adaptant à ses analyses expérimentales les conceptions allemandes, particulièrement celles de Virchow, Bernard parvient à donner toute l’ampleur souhaitable à sa propre théorie du milieu intérieur. Néanmoins, certains choix stratégiques l’écartent d’une physiologie cellulaire qui soumettrait la morphogenèse même des cellules à l’investigation analytique de déterminismes physico-chimiques. Pour le maître de la physiologie française du XIXème siècle, l’analyse expérimentale et la recherche de lois physiologiques s’arrêtent au seuil de la création des formes vivantes. Un cheminement méthodologique complexe permet à la physiologie allemande de contourner les réserves du programme de Bernard. Ainsi Kölliker définit-il un projet de physiologie cellulaire : l’analyse histologique s’y combine avec la recherche de modèles aptes à rendre compte des micro-dispositifs internes à la cellule. La morphogenèse n’est plus désormais écartée du programme de recherche causal. En témoignent, à la génération suivante (celle de His et de Roux), les audacieuses recherches de l'Entwicklungsmechanik, visant à déclasser les schémas à la fois descriptifs et téléologiques de l'Entwicklungsgeschichte. Quand, à la fin du siècle, Verworn circonscrit le projet de physiologie générale à l’intérieur d’une physiologie cellulaire se définissant comme résolument analytique, il oppose un réductionnisme de méthode au programme de Claude Bernard, dont il voit par ailleurs découler l’essentiel des travaux de l’école française de physiologie. De part et d’autre, les programmes de recherche semblent s’être donné des objets de recherche distincts : ces objets distincts ne pouvaient qu’accentuer progressivement la divergence des méthodologies respectives. En définitive, cette divergence inscrite dans les traditions de recherche de la physiologie générale manifeste a posteriori l’originalité, la force, le potentiel heuristique, mais aussi les contraintes inhérentes, voire la relativité des conceptions théoriques et expérimentales que Claude Bernard s’était employé à développer dans ses cours du Muséum.

Notes

1 Bernard (Claude), Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France, Paris : Impr. impériale, 1867. Le Rapport fut republié avec des additions sous le titre De la physiologie générale, Paris : Hachette, 1872, VI-339 p. Cf. aussi “Notes pour le rapport sur les progrès de la physiologie”, [éd. par M.D. Grmek], Paris : Collège de France, 1979.

2 “Le problème crucial était d’admettre la finalité de la vie comme principe d’analyse tout en soutenant avec insistance la légitimité et la nécessité d’une approche déterministe de l’organisme vivant”, Coleman (William), “The Cognitive basis of the discipline : Claude Bernard on physiology”, Isis, no 76, 1985, pp. 49-70.

3 Roll-Hansen (Nils), “Critical teleology : Immanuel Kant and Claude Bernard on the limitations of experimental biology”, Journal of the history of biology, no 9, 1976, pp. 59-91.

4 Bernard (Claude), De la physiologie générale, op. cit., pp. 4-10.

5 Gley (Eugène), Essais de philosophie et d’histoire de la biologie, Paris : Masson, 1900, VIII-341 p. dessine ainsi le profil méthodologique de la Société de biologie, cf. pp. 198-199 : “la prédominance progressive des recherches explicatives sur les simples constatations de faits et du point de vue synthétique sur le point de vue analytique, telles sont les deux grandes tendances, connexes d’ailleurs, que dévoile l’examen critique et général des travaux présentés durant les cinquante dernières années à la Société de biologie”.

6 Max Verworn, représentant éminent de la tradition allemande porte un jugement remarquable sur la place de Claude Bernard dans l’histoire de la physiologie générale : Verworn (Max), Allgemeine Physiologie : ein Grundriss der Lehre vom Leben, Jena : G. Fischer, 1895, XII-584 p. [6ème éd. 1915], pp. 24-25 : “[la] géniale méthode physicaliste est redevable de son application la plus étendue au développement de la technique de vivisection par les grands physiologistes français Magendie et Claude Bernard. Claude Bernard mena la physiologie en France à son apogée, sans sombrer pour autant dans l’exclusivisme. C’était un chercheur philosophe qui s’intéressait aux problèmes généraux de la vie dans ses investigations. Rien d’étonnant à ce que l’on doive tenir toute la physiologie française contemporaine pour l’école de Claude Bernard”.

7 Cf. Bernard (Claude), Leçons de pathologie expérimentale et leçons sur les propriétés de la moelle épinière, 2ème éd., Paris : J.-B. Baillière et fils, 1880, p. 47.

8 Cf Virchow (Rudolf), Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre, Berlin : Hirschwald, 1858. Par la suite, Bernard se référera surtout à la version française : La Pathologie cellulaire basée sur l’étude physiologique et pathologique des tissus, [trad. de l’all. sur la 2ème éd. par P. Picardi, éd. rev. et corr. par l’auteur, Paris : J.-B. Baillière, 1861.

9 Cf Holmes (Frederic L.), “The Milieu intérieur and the cell theory”, Bulletin of the history of medicine, no 37, 1963, pp. 315-335 ; Holmes (Frederic L.), “Claude Bernard, the milieu intérieur, and regulatory physiology”, History and philosophy of the life sciences, no 8, 1986, pp. 3-25.

10 Bernard (Claude), Leçons sur les propriétés des tissus vivants, Paris : G. Baillière, 1866.

11 “Bernard combina milieu intérieur et théorie cellulaire de façon à établir un lien à la fois conceptuel et méthodique entre ces deux domaines antérieurement objets d’analyses séparées”, Holmes (Fréderic L.), “The Milieu intérieur and the cell theory”, art. cit., p. 323.

12 Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, Paris : Vrin, 1987, 388 p. (Analytiques ; 1).

13 Bernard (Claude), De la physiologie générale, op. cit., p. 7.

14 Brücke (Ernst Wilhem von), “Die Elementarorganismen”, Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, mathematisch-naturwiss. Klasse, no 44, 1861, pp. 381-406.

15 Milne-Edwards (Henri), Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’homme et des animaux faites à la Faculté des sciences de Paris, Paris : V. Masson, 1857-1881, 13 vol.

16 Bernard (Claude), Principes de médecine expérimentale, Paris : PUF, 1947, p. 272, note 2.

17 Ibid., pp. 292-293.

18 Ibid., p. 293.

19 Ibid., p. 273.

20 Bernard (Claude), Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, Paris : Vrin, 1966, pp. 305-306 : “ces études nous montrent, dans la genèse cellulaire par division, quelque chose d’analogue au jeu de forces attractives et répulsives, s’exerçant surtout sur le noyau, et manifestées par la polarité et la disposition rayonnante qu’elles impriment aux particules du protoplasma”.

21 Ibid., p. 299.

22 Ibid., p. 315.

23 Ibid., p. 332.

24 Ibid., p. 335 ; même thème, p. 341 : “[...] la physiologie signale l’existence des lois morphologiques, mais elle ne les étudie point. Ces lois morphologiques dérivent de causes qui sont hors de notre portée ; la physiologie ne conserve dans son domaine que ce qui est à notre portée, c’est-à-dire les conditions phénoménales et les propriétés matérielles par lesquelles on peut atteindre les manifestations de la vie”.

25 Cf. Lakatos (Imre), The Methodology of scientific research programmes. Vol. I : His philosophical papers, Cambridge : Cambridge University Press, 1978, pp. 47-53.

26 Kölliker (Albert), Handbuch des Gewebelehre des Menschen, Leipzig : Engelmann, 1889-1902 [4ème éd. 1863, 5ème éd. 1867]. L'analyse que nous proposons à ce sujet, s’appuie sur Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, op. cit., pp. 325-340.

27 Kölliker (Albert), Éléments d’histologie humaine, 2ème éd. franç. rev. et corr. d’après la 5ème éd. all. par le Dr. Marc Sée, Paris : V. Masson et fils, 1868, p. 5.

28 Sur la théorie protoplasmique, cf. Baker (John R.), “Part III. The Cell as a morphological unit”, Quarterly Journal of M icroscopical Science, no 93, 1952, pp. 157-190 ; Geison (Gerald L.), “The Protoplasmic theory of life and the vitalist-mechanist debate”, Isis, no 60, 1969, pp. 273-293.

29 Cf. Cohn (Ferdinand), “Zur Naturgeschichte des Protococcus pluvialis”, Nova acta academice Coesareoe Leopoldino-Carolinoe, no 22, 1850, pp. 605-764.

30 Cf. sur ce point, Lenoir (Timothy), The Strategy of life : teleology and mechanics in Nineteenth-century german biology, Dordrecht : Reidel, 1982, pp. 103-111 et 142-155.

31 Ludwig (Karl Friedrich Wilhelm), Lehrbuch des Physiologie des Menschen, 1852-1856, [s.l.] : [C.F Winter], 1852-1856.

32 Cf Schultze (Max), “Ueber Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe”, (Müller’s) Archiv, 1861, pp. 1-27.

33 Cf. Brücke (Ernst Wilhelm von), “Die Elementarorganismen”, art. cit.

34 Cf. Kölliker (Albert), Éléments d’histologie humaine, op. cit., pp. 14-15.

35 Cf. le résumé de la thèse de Schultze dans Baker (John R.), “Part III. The Cell as a morphological unit”, art. cit., p. 165.

36 Cf. Beale (Lionel), On the structure of the simple tissues of the human body, London : J. Churchill, 1861.

37 Kölliker (Albert), Éléments d’histologie humaine, op. cit., p. 14.

38 Ibid., p. 17.

39 Ibid., p. 16.

40 Ibid., p. 47.

41 Cf. ibid., p. 47 : “[...] en général toutes les cellules maintiennent avec une grande énergie la composition spéciale qu’elles ont acquise. La raison de ce fait pourrait bien être que les cellules transforment constamment, et dans deux sens opposés, les substances qui pénètrent dans leur intérieur, pour créer et pour détruire, ce qui, en conservant toujours l’énergie du double courant d’imbibition, garantit également la composition spéciale des cellules. [...] Nous arriverons à cette conviction qu’au mouvement de la matière dans les cellules préside encore un régulateur spécial, dont nous ne pouvons rien dire de précis jusqu’à présent, bien qu’il soit probable que les phénomènes électriques qui se passent certainement dans les cellules, aussi bien que dans leur progéniture, les tubes nerveux et les fibres musculaires, y prennent part”.

42 Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, op. cit., pp. 343-344.

43 L’analyse de la théorie cellulaire chez Virchow nous semble autoriser le rattachement de ses positions méthodologiques au courant téléomécaniste, cf. Duchesneau (François), Genèse de la théorie cellulaire, op. cit., pp. 285-323.

44 His (Wilhelm), Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, Briefe an einen befreundeten Naturforscher, Leipzig : F.C.W. Vogel, 1874, XIV-224 p.

45 Roux (Wilhelm), Der Kampf der Theile im Organismus : ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen Zweckmässigkeitslehre, Leipzig : W. Engelmann, 1881, VIII-244 p.

46 Le vitaliste Hans Driesch, dans la phase scientifique initiale de sa carrière, se servait d’expériences très analogues à celles de Roux pour soutenir l’irréductibilité des processus morphogénétiques à toute forme de mécanisme présumé équivalent.

47 Cf. en particulier, Verworn (Max), Allgemeine Physiologie..., op. cit., vol. I, p. III, D : Zellularphysiologie, d’après la 6ème éd. 1915, pp. 53-62.

48 Ibid., p. 59.

49 Ibid., p. 60.

Table des illustrations

Légende FIG. 1 - 1ère page de Bernard (Claude), De la physiologie générale, Paris : Hachette, 1872.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1744/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Légende FIG. 2 - Bernard (Claude) 1813 – 1878. Litho d’après une photographie de Trinquart in Frond (Victor), Panthéon des illustrations françaises au XIXème siècle, t. 5.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1744/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 99k

© Publications scientifiques du Muséum, 1997

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540