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Le Muséum au premier siècle de son histoire

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Claude Blanckaert
, 
Claudine Cohen
, 
Pietro Corsi
, 
et al.

Expérimenter

Les esprits fertiles et le problème de la stérilité expérimentale : Charles Darwin et le Muséum d’Histoire naturelle

Joy Harvey

Note de l’éditeur

Harvey, J., 1997. Les Esprits fertiles et le problème de la stérilité expérimentale : Charles Darwin et le Muséum d’Histoire naturelle, in : C. Blanckaert et al. (eds), Le Muséum au premier siècle de son histoire : 341-361. Muséum national d’Histoire naturelle, Archives. Paris ISBN 2-85653-516-X.

Texte intégral

  • 1 Olby (Robert), Origins of Mendelism, 2ème éd., Chicago : University of Chicago Press, 1985, 310 p. (...)

1Les esprits fertiles mentionnés dans le titre sont ceux de Charles Darwin et de savants du Muséum d’Histoire naturelle. Nous n’aborderons pas ici la question plus vaste des rapports de Charles Darwin avec les savants français, question qui mérite un traitement beaucoup plus détaillé, mais nous nous pencherons plus précisément sur les expériences de Darwin sur la stérilité intraspécifique, expériences qui furent stimulées par les travaux de savants du Muséum comme Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Armand de Quatrefages, Joseph Decaisne et Charles Naudin. Nous examinerons les réactions aux expériences de Darwin et aux conclusions qu’il avait émises en faveur de la sélection naturelle, à travers des publications ainsi que, dans le cas de Geoffroy Saint-Hilaire, de Quatrefages et Naudin, à travers leur correspondance avec Darwin. La réaction aux travaux des Français peut être suivie, dans le cas de Darwin, non seulement à travers ses publications ou sa correspondance, mais aussi à travers les notes détaillées qu’il rédigeait sur les articles et les ouvrages qu’il recevait. Dans certains cas, il incorporait ses commentaires dans ses propres ouvrages, en particulier Variation of animais and plants under domestication, celui de ses travaux qui comprend le plus grand nombre de citations d’auteurs français. Dans d’autres cas, les seuls indices que nous possédons quant à sa réaction à la science française se trouvent dans les notes qu’il ajoutait à ses exemplaires des ouvrages et des articles français, dont beaucoup lui avaient été envoyés par leurs auteurs. Ces notes souvent abondantes nous fournissent un dialogue intérieur entre Darwin et les savants qu’il lisait : je m’y référerai donc là où elles peuvent éclairer mon propos. Quoique certains aspects de ce problème aient été traités de façon pertinente par Robert Olby qui, dans son étude axée sur l’hybridité, donne une analyse intéressante des travaux de Naudin, je me pencherai ici sur certains des mêmes travaux en mettant l’accent sur la stérilité, non pas simplement entre hybrides mais entre membres d’une même espèce1. C’est là qu’apparaît la principale différence entre l’approche de Darwin et celle de ses contemporains du Muséum.

  • 2 Voir “Lettre à Henri Milne-Edwards, Ier septembre [1848] et 18 novembre 118471”, in Burkhardt (Fre (...)
  • 3 "Lettre de Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 4 janvier [1858]”, in Burkhardt (Frederick H.), (...)
  • 4 “Presentation copies of Origin of species”, annexe III de Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan (...)

2Darwin fut profondément déçu du peu d’intérêt avec lequel les savants du Muséum d’Histoire naturelle accueillirent tout d’abord son grand ouvrage On the origin ofspecies, puis plus tard Variation of animais and plants under domestication. Il avait rencontré Henri Milne-Edwards à Oxford en juin 1847, à l’assemblée de la British Association, puis lui avait écrit en septembre et en novembre de la même année. Il espérait engager avec Milne-Edwards une discussion sur les problèmes de la reproduction des barnacles, et en particulier sur la présence de mâles minuscules parasitant les femelles2. Les travaux de Milne-Edwards continuèrent à influencer ceux de Darwin et il lui dédia en 1854 le second volume de sa monographie sur les barnacles, Living Cirripedes. Quelques années plus tard, il demanda à Armand de Quatrefages de le mettre en contact avec Pierre Flourens, professeur de physiologie comparée au Muséum3. Flourens avait écrit deux ouvrages que Darwin était en train de lire, l’un sur l’instinct chez les animaux et un autre sur la longévité qui faisait état des expériences de Flourens sur l’hybridité, mais aucune correspondance ne s’établit entre les deux hommes. Lorsque l’ouvrage évolutionniste de Darwin, L'Origine des espèces, parut en automne 1859, il en envoya des exemplaires en hommage à Milne-Edwards, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Armand de Quatrefages et Joseph Decaisne au Muséum d’Histoire naturelle4.

  • 5 “Lettre de Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 21 janvier [1860]’’, in Burkhardt (Frederick H. (...)
  • 6 La lettre d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire n’a pu être retrouvée, mais il existe bien une lettre d (...)
  • 7 “Lettre à Charles Lyell, 14 janvier 1860”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Cor (...)

3Darwin ne fut pas satisfait de la froideur avec laquelle son livre fut accueilli en France, et il confia à Armand de Quatrefages : “combien j’aimerais savoir si Milne-Edwards a lu l’exemplaire que je lui ai envoyé et s’il pense que j’ai bien plaidé pour notre point de vue sur la question”5. Milne-Edwards ne semble toutefois pas avoir répondu. Darwin reçut cependant des nouvelles d’Isidore Geoffroy Saint-Hilaire au début du mois de janvier 1860, dans une lettre où il apparaît que ce dernier soulignait les ressemblances entre ses propres opinions sur la variation et celles de Darwin6. Darwin discuta avec le géologue Charles Lyell de sa lecture du compte rendu fait par Isidore Geoffroy Saint-Hilaire des idées transformistes de son père Étienne, “et il me semble qu’il était un partisan assez douteux du changement d’espèces. Isidore m’écrit qu’il souscrit lui-même fermement à de telles idées : il dit m’avoir envoyé une de ses publications pour me le montrer, mais elle n’est pas arrivée”. Il expliquait son intention de lui écrire pour lui faire part de sa crainte que la publication ne se soit perdue7.

  • 8 Cet aperçu historique parut pour la première fois dans l’édition américaine révisée et dans la pre (...)

4Elle dut arriver peu après, puisqu’il existe dans la collection de pamphlets de Darwin un exemplaire du cours de zoologie donné par Geoffroy Saint-Hilaire au Muséum d’Histoire naturelle en 1850, expliquant son idée d’une variabilité limitée. Si Darwin était si pressé de recevoir les idées de Geoffroy Saint-Hilaire sur l’évolution, c’était qu’il avait décidé d’inclure un aperçu historique des idées antérieures sur la mutabilité des espèces dans la troisième édition de son Origine des espèces. Cette préface fut publiée pour la première fois dans la première édition américaine de 1860, puis dans la première édition allemande et elle parut dans la troisième édition anglaise publiée à l’automne 1861 ainsi que dans la première traduction française de 18628. Dans cet aperçu, Darwin traitait de la notion d’espèces mutables dans les écrits de Lamarck, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (d’après le récit de sa vie fait par son fils) et Isidore Geoffroy Saint-Hilaire. Il refusait de traiter de Demaillet et Buffon dont, expliquait-il, il connaissait mal les œuvres. J’ajouterai entre parenthèses qu’il eut soin de rendre justice à Buffon plus tard, dans son ouvrage en deux volumes de 1868, Variation of animais and plants under domestication.

FIG. 1 - 1ère page de titre de Darwin (Charles), De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication, [trad. de l'anglais par J. J. Moulinié], Paris : C. Reinwald, 1868, t. 1.

  • 9 Darwin (Charles), “Historical sketch”, in Origin of species, 3ème éd., Londres : J. Murray, 1861. (...)

5Dans cet aperçu historique, Darwin citait l’opinion d’Isidore Geoffroy Saint-Hilaire selon laquelle “les caractères spécifiques sont fixes pour chaque espèce tant qu’ils se perpétuent dans un milieu fournissant les mêmes circonstances, ils sont modifiés si les circonstances ambiantes changent” ; il citait ensuite un passage de Geoffroy Saint-Hilaire selon lequel, tandis qu’une “variabilité limitée se trouve à l’état de nature, les expériences sur des espèces sauvages ayant été domestiquées peuvent produire des changements même ayant une valeur générique”9. Par la suite, dans des discussions avec ses amis et dans certains de ses propres écrits, Darwin devait affirmer clairement qu’il considérait comme insuffisante la position de Geoffroy Saint-Hilaire admettant une variabilité limitée mais sans un mécanisme comme la sélection naturelle pour en assurer l’établissement dans une population vivant à l’état de nature.

  • 10 Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Histoire naturelle générale des règnes organiques principalement (...)
  • 11 Isidore Geoffroy Saint-Hilaire était le président de la Société zoologique d’acclimatation, consac (...)

6Isidore Geoffroy Saint-Hilaire entama à son tour une longue analyse des idées de Darwin sur la variation et la spéciation pour le troisième volume de son Histoire naturelle des règnes organiques. Dans une note ajoutée à la fin de la première partie de ce volume, publiée en 1860, Geoffroy Saint-Hilaire signalait que l’ouvrage de Darwin venait seulement de paraître, mais exprimait l’intention d’en traiter ultérieurement dans d’autres sections de son livre10. Dans la seconde partie, qui ne parut qu’en 1862, après la mort soudaine de Geoffroy Saint-Hilaire, il présentait une discussion nuancée de L'Origine des espèces mais exprimait certaines réserves quant à l’utilisation par Darwin de la sélection artificielle des espèces domestiquées comme modèle de la sélection naturelle des espèces à l’état sauvage. Geoffroy Saint-Hilaire mourut alors qu’il était en train d’examiner la question de la sélection artificielle et de la sélection naturelle, et, fait qui m’a toujours semblé intéressant, quoique négligé, son hémorragie cérébrale semble s’être produite juste après son analyse des idées de Darwin, si différentes de ses propres notions de l’acclimatation des formes sauvages11. La section posthume qui parut en 1862 prenait brusquement fin après cette analyse. Dans son étude plus tardive intitulée Variation under domestication, Darwin devait s’appuyer largement sur les exemples d’hybrides cités par Geoffroy Saint-Hilaire dans le deuxième et le troisième volumes de cet ouvrage.

  • 12 Broca (Paul), “Recherches sur l’hybridité animale en général sur l’hybridité humaine en particulie (...)
  • 13 “Lettre de Charles Darwin à Charles Lyell”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Co (...)
  • 14 “Lettre de Charles Darwin à Charles Lyell, 3 octobre 1860”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (s (...)

7Isidore Geoffroy Saint-Hilaire avait mentionné des expériences sur l’hybride du lièvre et du lapin (le léporide) dont Paul Broca avait traité dans sa célèbre étude de l’hybridité12. Darwin fut suffisamment intéressé pour songer à reproduire ces expériences, comme il l’écrivait à son collègue le géologue Charles Lyell en 186013. “Je serais heureux d’avoir chez moi l’hybride du lièvre et du lapin ; mais si je les faisais venir de France, quelle preuve aurais-je que ceux que j’avais acheté étaient moitié moitié ?”. Ses doutes subsistèrent jusqu’à la semaine suivante, lorsqu’il fit remarquer à Lyell que “Isidore Geoffroy Saint-Hilaire ne connaît manifestement le cas que de seconde main”, ajoutant cependant : “j’ai une bonne opinion d’Isidore lui-même — Owen est plutôt méprisant à son égard, et j’imagine qu’on ne peut lui faire confiance sur les homologies”14.

  • 15 “Lettre de Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 21 janvier [1860]”, in Burkhardt (Frederick H.) (...)
  • 16 Voir par exemple le livre de Quatrefages (Armand de), Charles Darwin et ses précurseurs français : (...)

8Même si, avec la mort de Geoffroy Saint-Hilaire, Darwin perdait un lien étroit avec un personnage puissant du Muséum, il continua à entretenir avec le disciple d’Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Armand de Quatrefages, qui devint le plus actif de ses correspondants au Muséum d’Histoire naturelle, une relation épistolaire qui devait se poursuivre jusqu’à la mort de Darwin vingt ans plus tard15. Mais bien que Quatrefages ait d’abord laissé entendre que ses opinions n’étaient pas radicalement différentes de celles de Darwin, il ne tarda pas à revenir sur cette position. Tout en continuant à souligner sa conviction personnelle de l’intégrité de Darwin et de son importance en tant que savant, Quatrefages élabora des attaques cordiales mais systématiques à l’encontre de sa théorie évolutionniste16.

  • 17 Naudin (Charles), “Considérations philosophiques sur l’espèce et la variété”, Revue horticole, sér (...)
  • 18 “Lettres de Charles Darwin à J.D. Hooker, 21 et 23 [décembre 1859] et à Charles Lyell, 22 [décembr (...)
  • 19 “Charles Darwin à J.D. Hooker, 31 [janvier 1860]”, in Burkhardt (Frederick H.) et al, (sous la dir (...)
  • 20 Charles Darwin donne la citation en français. Voir “Aperçu historique”, in Origin ofspecies, op. c (...)

9Le seul botaniste français à reconnaître l’importance des idées de Darwin était le protégé de Joseph Decaisne au département des cultures du Muséum, Charles Naudin. Peu après la publication par Darwin de son Origine des espèces à la fin de l’année 1859, celui-ci apprit de son proche ami le botaniste Joseph Dalton Hooker des Jardins botaniques royaux de kew, qu’un savant français, Charles Naudin, qui travaillait alors au Muséum comme aide-naturaliste, avait publié, en 1852, un article remettant en cause la démarcation entre les variantes ou races de végétaux et les espèces17. Il répondit immédiatement pour demander plus de détails18. Le mois suivant, il demanda à Hooker de prier sa femme de lui copier les passages de cet article qui pourraient l’intéresser19. Il paraphrasa ensuite ce passage de Naudin dans son Aperçu historique. Naudin, écrivait-il, avait “déclaré expressément sa conviction que les espèces sont formées d’une manière analogue à celle des variétés cultivées ; et ce dernier processus, il l’attribue au pouvoir de sélection de l’homme. Mais il ne montre pas comment la sélection s’accomplit dans la nature”. Au lieu de cela, Naudin avait invoqué une “puissance mystérieuse, indéterminée ; fatalité pour les uns, volonté providentielle”, pour les autres. Darwin poursuivait en contestant l’invocation par Naudin de cette “puissance mystérieuse”20.

FIG. 2 - Naudin (Charles) 1815 – 1899. Extr. de Renault (Bernard), Notice biographique sur Ch. Naudin, 1899. Front. n/b.

  • 21 Voir les articles sur Charles Naudin et sur Joseph Decaisne in Gillispie (Charles C.) (sous la dir (...)
  • 22 Naudin (Charles), “Considérations philosophiques sur l’espèce et la variété”, art. cit.

10Charles Naudin, en tant qu’aide – naturaliste au Muséum dans les années 1850 et au début des années 1860, avait commencé une vaste série d’expériences sur les végétaux hybrides à la suggestion de Joseph Decaisne, qui était chargé de la culture des végétaux pour le Muséum au cours de cette période et qui avait lui-même publié sur les problèmes de variation et d’hybridité21. Dans un de ses premiers travaux sur les hybrides, en 1852, Naudin avait fait état de ses tentatives pour créer des espèces artificielles de la même manière que l’on créerait une variété, en choisissant parmi les individus d’une espèce pour créer une nouvelle lignée22. Il avait employé le terme de “tirage raisonné” pour décrire sa méthode de choix, comme la nature avait formé les espèces modernes à partir d’un “nombre relativement petit de types primordiaux” et il insistait, comme il devait le répéter par la suite dans d’autres écrits, sur le fait qu’entre les espèces naturelles et celles créées par les efforts de l’homme il existait “seulement plus ou moins” une ressemblance. Darwin décelait un fondement métaphysique à l’idée de formes plastiques primordiales de Naudin et, tout en citant les idées de Naudin comme annonçant les siennes dans son aperçu historique de 1860, il restait sceptique quant à la référence de Naudin à une essence spécifique.

  • 23 “Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 25 avril [1861]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Du (...)
  • 24 Note de Darwin en marge d’une citation de Naudin par Quatrefages. Voir Quatrefages (Armand de), Un (...)

11La première préoccupation de Darwin semble avoir été qu’on puisse penser que Naudin ait devancé sa propre théorie. Dans une lettre à Quatrefages en 1861, il déclarait : “j’ai lu l’article de M. Naudin récemment ; mais il ne semble pas me devancer car il ne montre pas comment les sélections pourraient être appliquées dans la nature”23. Darwin nota en privé son intérêt pour la “loi du retour” de Naudin dans la marge de son exemplaire de l’ouvrage de Quatrefages Unité de l’espèce humaine paru la même année, ajoutant : “je dois étudier Naudin sur le Retour. Je ne peux que soupçonner des croisements”. Une autre note indiquait qu’il contestait le rejet par Naudin de la pollinisation par les insectes24. Une question non formulée, mais qui devait ressurgir par la suite, concernait une différence de méthode dans la recherche sur les croisements d’hybrides.

  • 25 Darwin (Charles), Charles Darwin’s natural selection : being the second part of his big species ho (...)

12Dès 1856, alors qu’il rédigeait son gros ouvrage Natural selection qui devait servir de base aussi bien à L’Origine des espèces qu’à Variation under domestication, Darwin avait déclaré : “si l’on passe en revue l’ensemble des données existantes quant à l’infertilité aussi bien des croisements premiers que des hybrides — on constate une gradation presque imperceptible de la stérilité absolue à une fertilité importante ou parfaite — on constate que la fertilité est non seulement éminemment sensible aux conditions extérieures, mais aussi, indépendamment de ces conditions, intrinsèquement variable à un degré extrême, de telle sorte que parfois elle dépend simplement en grande partie de l’individu sélectionné — on constate que l’infertilité n’est pas liée de près à la simple différence externe, ou systématique ou constitutionnelle (au sens commun du mot)”25.

  • 26 Ibid.

13Darwin avait posé la question : “d’abord, les espèces sont-elles invariablement stériles lorsqu’on les croise, et les hybrides qui en résultent sont-ils également stériles ? Il ne fait pas de doute qu’ils présentent généralement un certain degré d’infertilité, mais en plus de l’extrême difficulté de décider, dans certains cas, quelles formes classer comme espèces et quelles formes comme variétés, nous allons voir qu’il existe une gradation tellement imperceptible de la stérilité totale à la fertilité parfaite qu’il est très difficile de tracer une ligne de démarcation nette entre les deux ; d’autant plus que d’autres causes tout à fait indépendantes tendent souvent à provoquer simultanément un certain degré d’infertilité”. Il se demandait si cette infertilité n’était pas un aspect fortuit des différences d’espèces et s’interrogeait sur la manière dont la stérilité pouvait survenir en premier lieu et sur l’existence ou non d’une “gradation dans des espèces différentes d’un degré moindre à un degré plus important de stérilité”26.

  • 27 “Lettre de Charles Darwin à Asa Gray, 14 juillet 1862”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous (...)

14Darwin entama des recherches sur le point même qu’il avait soulevé dans son livre. En recherchant des formes dimorphes de la même espèce, par exemple l’espèce de la primevère Primula, il constata que le pollen des anthères courtes de la forme longistylée était infertile lorsqu’on le plaçait sur ses propres stigmates ou sur ceux de la même forme, mais était parfaitement fertile avec les stigmates de la forme brévistylée. Son étude des formes dimorphes devait contribuer à illustrer deux points. D’une part, que l’existence de sexes séparés était due aux avantages que présentait la fécondation croisée pour l’évolution, de sorte que, même lorsque les deux sexes restaient sur la même plante comme dans le cas des espèces dimorphes, les seuls croisements véritablement fertiles étaient ceux avec un individu possédant les stigmates ou les anthères de l’autre forme. D’autre part, ses expériences illustraient le fait que la stérilité n’était pas une barrière servant spécialement à empêcher la fécondation entre les espèces, mais qu’elle était présente à plusieurs niveaux au sein d’une même espèce. Il poursuivit ses expériences avec les espèces dimorphes du Linum et les formes trimorphes du Lythrum (expériences qu’il mena entre 1861 et 1865), effectuant des rétrocroisements des différentes formes et comptant le nombre de graines données par chaque croisement. Il en conclut que la stérilité ne devait pas être traitée comme un critère suffisant de différentiation des espèces, puisqu’il existait certains degrés de stérilité au sein d’une même espèce. Il résuma le mieux ces expériences dans une remarque adressée à son ami le botaniste américain Asa Gray en 1862 : “j’ai dit dans mon article sur la Primula que la forme longistylée de Linum grandiflorum était tout à fait stérile avec son propre pollen ; et j’ai récemment mis le pollen des deux formes sur la division du stigmate de la même fleur ; et il me paraît absolument extraordinaire que le stigmate distingue le pollen ; et est pénétré par les tubes de l’un et non par ceux de l’autre ; et les tubes ne sont pas exserts. Ou (ce qui revient au même) le stigmate d’une forme agit sur un pollen donné et subit son action (car les papilles perdent leur couleur), tandis que ce même pollen ne produit aucun effet sur le stigmate de l’autre forme. Si l’on prend la puissance sexuelle comme critère de différence, on peut dire que les deux formes de cette espèce sont génériquement distinctes”27.

FIG. 3 - Darwin (Charles), Forms of flowers, Londres : Murray, 1875, p. 27.

  • 28 “Lettre de Charles Darwin à Thomas Henry Huxley, 14 janvier [1862]”, in Burkhardt (Frederick H.) e (...)
  • 29 “Lettre de Charles Darwin à Thomas Henry Huxley, 18 décembre [1862] et [20] décembre [1862]”, in B (...)

15Darwin ne négligeait pas les implications générales que ces expériences botaniques pourraient avoir pour sa théorie. Il laissa entendre dans ses notes et dans sa correspondance, qu’elles pourraient même lui fournir une solution au sujet de la barrière de la stérilité entre les espèces que son ami Thomas Henry Huxley avait présentée comme un problème pour la sélection naturelle dans ses cours donnés à Édimbourg au début de l’année 1862. Lorsque Huxley sembla ne pas être convaincu, affirmant que la sélection naturelle ne pourrait être prouvée que par la production de variétés stériles par la sélection artificielle, Darwin invoqua son élude du dimorphisme comme un autre moyen d’envisager le problème : “cela me donne à penser que l’on devra désormais considérer la stérilité comme en grande partie un caractère acquis ou sélectionné — une opinion que j’aurais bien voulu pouvoir avancer avec des faits à l'appui dans L’Origine28. Comme Huxley continuait vers la fin de l’année d’invoquer la stérilité comme “une négation absolue”, Darwin continua de défendre son point de vue29.

  • 30 Darwin (Charles), On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised (...)
  • 31 “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 26 juin 1862”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (so (...)
  • 32 Ibid. Darwin fait aussi état de cette lettre à son ami J.D. Hooker, 28 juin 1862, in Burkhardt (Fr (...)

16Darwin et Charles Naudin commencèrent à correspondre en 1862. Darwin avait envoyé en hommage à Naudin, un exemplaire de son ouvrage sur les orchidées mettant en évidence l’importance de la fécondation de ces plantes par les insectes pour assurer l’interfécondation. Il liait l’adaptation mutuelle de la plante et de l’insecte à sa théorie de la sélection naturelle, concluant que “la Nature déteste l’autofécondation”30. Naudin décrivait ce qu’il appelait “des études semblables” sur les hybrides, ajoutant qu’il croyait être arrivé, sinon à la solution définitive de cette question, du moins à quelque chose qui en approchait de bien près31. Naudin avait observé la ressemblance des membres de la première génération (F1), qu’il avait appelée “la loi du retour”. À la fin de l’année, poursuivait-il, il comptait publier ses nombreuses observations dont il espérait qu’elles porteraient “la conviction dans l’esprit des lecteurs relativement à la terminaison ordinaire des générations hybrides”32. Cette étude des hybrides avait obtenu un prix important de l’Académie des sciences mais ne devait être publiée intégralement qu’en 1865.

  • 33 (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à para (...)

17La réponse de Darwin fut polie, intéressée et (chose inhabituelle pour une lettre de Darwin) écrite en français, grâce à sa femme. Il lui disait qu’il avait récemment “fait grand usage” de ses admirables mémoires sur la famille des gourdes, les Cucurbitacées, qu’il trouvait riches en informations. Il était heureux d’avoir son opinion sur le croisement des melons et avait l’intention de le citer. Il attendait avec grand intérêt les travaux de Naudin sur l’hybridation33.

  • 34 “Lettre de Darwin à Joseph Dalton Hooker, 24 décembre 1862”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., ( (...)
  • 35 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 24 janvier 1863”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Du (...)
  • 36 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 24 janvier 1863”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Du (...)

18Juste avant Noël, à la fin de l’année 1862, Darwin demanda à son ami le botaniste Joseph Dalton Hooker, qui se rendait à Paris, d’apporter à Charles Naudin, au Muséum d’Histoire naturelle, un mémorandum avec quelques questions. “Cela fait un certain temps que je souhaite lui écrire mais que j’hésite à le faire”34, Il espérait amener Naudin à pratiquer quelques expériences pour lui. Plus de deux semaines plus tard, craignant que Hooker n’ait oublié, Darwin lui rappela sa commission et le 24 janvier 1863, Hooker répondit en décrivant en détail sa rencontre avec Naudin ainsi qu’avec Decaisne35. Hooker relatait qu’il avait donné le mémorandum de Darwin à Naudin, qui “tout de suite le rapporta, 1) pour être déchiffré, 2) pour être mis en anglais [Darwin avait une écriture exécrable] et 3) pour être traduit. Néanmoins grâce à [George] Bentham [son collègue aux Jardins botaniques de Kew] cela ne prit pas longtemps”. Hooker ajoutait : “comme Naudin est sourd comme un pot, je n’ai guère pu avoir affaire à lui — j’ai cependant eu une longue discussion sur tablettes avec lui, et aussi avec Decaisne... mais ni l’un ni l’autre n’apprécie votre livre comme il se doit, ils le feront je l’espère lorsqu’ils le liront dans son habit français. Decaisne est en train d’écrire pour l’Institut un article sur les arbres fruitiers qui contiendra, je n’en doute pas, beaucoup de faits curieux. Naudin dit avoir découvert la cause physiologique du fait que les changements deviennent spécifiques ; c’est-à-dire du fait que les variétés ne se reproduisent plus entre elles, — intéressant si c’est vrai. Les observations de Decaisne sur la transmission héréditaire absolue d’infimes caractères dans certaines variétés de laitues de jardin etc. sont très curieuses — il a aussi des choses intéressantes sur la permanence des types de fruits”36.

  • 37 “Lettre de Charles Darwin à J.D. Hooker, 30 janvier 1863”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Du (...)
  • 38 “Lettre de Charles Darwin à Isaac Anderson-Henry, 2 février [1863]”, in Burkhardt (Frederick H.), (...)

19Darwin, pressé d’obtenir une réponse, écrivit à Hooker le 30 janvier 1863 : “j’ai bien peur que Naudin n’ait pas réagi favorablement ; mais j’espère qu’il pourra faire des expériences, car je vois bien qu’il attache trop d’importance à la ressemblance aux parents et pas assez à la fertilité en elle-même ou au nombre de graines. J’espère de tout cœur qu’il pourra expliquer la stérilité, mais je ne le crois pas —je ne suis pas du tout étonné que Decaisne et Naudin ne fassent pas grand cas de L’Origine ; il m’a toujours semblé y avoir un certain antagonisme entre la façon d’écrire d’un Français et d’un Anglais. Par ailleurs, je viens de recevoir une autre lettre d’Alphonse de Candolle ; il affirme avec panache que “nous” croyons à la mutabilité, et écrit qu’un certain comte Saporta qui travaille sur les plantes fossiles va jusqu’au bout”37. Un peu plus tard, Darwin écrivait à un autre correspondant : “M. Naudin (qui est le bras droit de Decaisne et un grand botaniste) m’écrit qu’il va publier sur l’hybridité et croit avoir découvert la cause physiologique de la stérilité des hybrides ! ! ! J’en doute”38.

  • 39 Flourens (Pierre), Examen du livre de M. Darwin sur l’origine des espèces, Paris : Garnier frères, (...)
  • 40 Note de Charles Darwin en marge de Flourens (Pierre), De la longévité humaine et de la quantité de (...)

20Malheureusement, Flourens, en tant que secrétaire perpétuel de l’Académie des sciences, choisit d’attaquer explicitement Darwin en 1864 dans son Examen du livre de M. Darwin39 Plusieurs années auparavant, Flourens, ferme partisan de la tradition de Cuvier, avait contesté que les espèces puissent jamais changer. Il avait écrit dans son livre sur la longévité : “je sais fort bien que des naturalistes et des auteurs ont de tous temps avancé la notion que les espèces changent. Mais aucun d’eux a-t-il jamais vu une espèce changer ?”. En marge de l’exemplaire de Darwin de cet ouvrage, une note de la main de celui-ci réplique : “un homme a-t-il jamais vu un promontoire usé par la mer ?”40.

  • 41 Flourens (Pierre), Examen du livre de M. Darwin sur l’origine des espèces, op. cit., pp. 34-35.
  • 42 Ibid., pp. 91-102.
  • 43 “Lettre de Charles Darwin à Alfred Russel Wallace, 15 juin [1864]”, (faussement datée de 1868 dans (...)

21Lorsque Flourens s’opposa à Darwin en 1864, il lui reprochait de ne pas avoir cité les écrits français ne concordant pas avec sa position, et soulevait à nouveau la question de la fertilité des hybrides : “il y a deux caractères qui font juger de l’espèce : la forme, comme dit M. Darwin, ou la ressemblance, et la fertilité. Mais il y a longtemps que j’ai fait voir que la ressemblance, la forme, n’est qu’un caractère accessoire : le seul caractère essentiel est la fécondité41. Flourens affirmait que les espèces avaient une fertilité continue, mais qu’entre les espèces il n’existait qu’une fertilité limitée. C’était la présence de cette fertilité limitée au sein d’une même espèce que Darwin devait tenter si longtemps de démontrer. Les relations entre Naudin et Darwin ne furent certainement pas aidées par le fait que dans la quatrième partie de son livre, Flourens citait longuement les expériences de Naudin sur les hybrides pour réfuter les idées de Darwin42. En juin 1864, Darwin devait rejeter l’attaque de Flourens comme “un petit livre sans intérêt”43.

  • 44 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 19 mai 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan (...)

22En mai 1864, Hooker écrivit à Darwin que George Bentham était en train d’écrire son discours annuel de président de la Société linnéenne de Londres et voulait citer aussi bien Darwin que Naudin sur l’hybridité. Hooker ajoutait qu’il se souvenait “que vous différiez fondamentalement de Naudin sur un certain point. Bentham traite en détail aussi bien de vous que de Naudin, et je voudrais lui dire où se situe la divergence”44.

  • 45 “Lettre de Charles Darwin à J.D. Hooker, 22 [mai 1864]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Dunc (...)

23Darwin répondit : “j’ai environ un mètre cube de livres et de pamphlets que je n’ai pas lus, et parmi eux les derniers travaux de Naudin, alors je ne peux pas dire grand-chose. Tout ce dont je me souviens, c’est d’avoir grandement douté de la rapidité et de l’universalité de la réversion des hybrides à l’un des types parents — ni Gaertner ni Kœlreuter n’a trouvé cela si général, et G[aertner] a élevé huit ou dix générations successives de Dianthus hybrides, et y a constaté des caractères uniformes. Ce qui m’a rendu sceptique, c’est le lait que Naudin a tendance à mépriser les précautions nécessaires contre les insectes, et qu’il n’affirme pas qu’aucune des espèces parentes ne poussait dans les jardins. Je sais que la première année, Gaertner a reconnu que toutes ses expériences étaient sans valeur pour avoir sous-estimé le rôle des insectes”45.

  • 46 Gaertner (Karl Friederich), Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich,(...)
  • 47 Sur certains de ces points, voir Olby (Robert), Origins of Mendelism, op. cit., chapitre 3.
  • 48 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 19 septembre 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter ( (...)

24Darwin reprochait à Naudin de ne pas compter les graines de chaque génération, méthode que Darwin lui-même avait adoptée à la suite du botaniste allemand Karl Friederich Gaertner46. L’approche choisie par Darwin avait pour but d’étudier la fertilité de chaque hybride au lieu de mettre l’accent sur la forme adulte de chaque génération. Il s’attendait à trouver une hérédité mélangée ou une réversion occasionnelle à des générations très anciennes, plutôt que l’apparente réversion de toute la génération F1 à l’une des formes parentes47. Vers la fin de l’année 1864, Hooker écrivit à nouveau à Darwin au sujet du discours présidentiel de Bentham : “considérez-vous que le discours de Bentham avale d’un seul coup le développement progressif ? C’est mon avis, il dit que la vie a été une et continue, sans renouvellement et sans rupture. Il souhaite vous remercier pour vos réserves sur Naudin, qu’il a introduites lorsque je lui ai fait part de votre insistance sur ce point”48.

  • 49 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 10 décembre [1864]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (...)
  • 50 “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 6 décembre 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (...)

25La correspondance entre Naudin et Darwin resta néanmoins cordiale. Ils échangeaient des articles et même des photographies. (“Comme Naudin a l’air charmant”, fit remarquer Darwin à Hooker)49. Naudin décrivait ses problèmes de santé — il souffrait d’une grave névralgie faciale — et les problèmes qu’il rencontrait avec ses expériences sur les hybrides, qui lui semblaient presque aussi interminables et aussi improductives que la toile de Pénélope50.

  • 51 “Lettre de Charles Darwin à Charles Naudin, 8 décembre [1864]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porte (...)
  • 52 “J.D. Hooker à Charles Darwin, 19 mai 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous l (...)
  • 53 Naudin répondit par des remerciements, “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 18 juin 1865” : (...)

26Entre-temps, Darwin poursuivait ses expériences sur l’hétérostylie, comme il l’expliquait à Naudin, cette fois sur le genre Lythrum dans lequel chacune des formes trimorphes produisait un pollen stérile sur les autres formes51. Il envoya ses travaux sur les plantes grimpantes à Naudin et Decaisne. Hooker l’avait exhorté à publier, peut-être après avoir lu Naudin sur les vrilles des melons, ajoutant que si Darwin ne se dépêchait pas de publier il serait devancé “par quelque étranger”52. Chaque communication amenait une réponse enthousiaste de Naudin, qui partageait bon nombre des intérêts expérimentaux de Darwin même si leurs méthodes différaient53.

FIG. 4 - Schéma agrandi quatre fois des fleurs de trois formes de Lythrum salicaria, dans leur position naturelle avec les pétales et le calice découpés.
Les flèches indiquent les directions que doivent suivre le pollen vers chaque stigma pour assurer la fertilité complète. Extr. de Darwin (Charles), Forms of flowers, Londres : Murray, 1875, p.139.

  • 54 Naudin (Charles), “Nouvelles recherches sur l’hybridité dans les végétaux”, Nouvelles archives Mus (...)

27Bien que, comme il l’avait expliqué à Naudin, Darwin ait abondamment cité les travaux méticuleux de Naudin sur la famille de la courge et du melon (les Cucurbitacées) dans Variation of animais and plants under domestication, il était déçu que celui-ci n’ait pas pris la peine de compter les graines de ses hybrides, ni d’exclure les insectes qui pourraient apporter le pollen de plantes avoisinantes. Darwin s’exclame dans la marge d’une page décrivant un croisement hybride dans l’une des principales expériences de Naudin : “il reconnaît que L. vulgaris poussait à proximité ! ! et pourtant en parle comme d’un cas de réversion — les graines sont oubliées et d’autres négligences — apparemment aucune protection contre les insectes”54.

  • 55 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 14 mars 1867” : il y parlait d’un “hybride intermédiaire” (...)
  • 56 Charles Darwin écrivit à J.D. Hooker le 17 mars 1867 qu’il avait une série de cas similaires mais (...)

28En 1867, lorsque Hooker s’enthousiasma subitement au sujet d’un hybride entre un dattier et un palmier réalisé par Naudin55, Darwin se montra intrigué, puis sceptique. Ce nouveau cas d’hybride ne l'intéressait pas, disait-il, à moins qu’il ne puisse éclairer sa nouvelle théorie de l’hérédité, la “Pangenèse”, qu’il appelait “sa chère Pang”. Il demanda à Hooker, qui partait pour Paris pour être juge à l’Exposition universelle, d’obtenir de Naudin la permission de le citer dans son nouveau livre Variation of animais and plants under domestication qui devait paraître l’année suivante, en 186856.

  • 57 “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 29 mars 1868” (Bibliothèque de l’Université de Cambrid (...)

29Dans sa dernière lettre envoyée depuis le Muséum d’Histoire naturelle, Naudin remerciait Darwin de lui avoir envoyé un exemplaire de Variation, ouvrage qui faisait état de sa théorie de l’hérédité, la pangenèse. Naudin en avait déjà lu la moitié “avec un intérêt croissant” et se rappelait au bon souvenir de Darwin. Naudin était tellement tourmenté par la maladie depuis un an qu’il avait dû négliger un grand nombre de ses devoirs. Sa vieille névralgie faciale, dont il souffrait depuis des années, avec une douleur qui ne faisait qu’empirer, avait été traitée par deux opérations qui avaient coupé dans la mâchoire pour atteindre le nerf. Cela n’avait pas mis fin au problème, mais avait diminué la douleur lorsqu’elle était revenue. Il expliquait qu’il quittait le Muséum pour une meilleure situation dans le sud de la France, près de l’Espagne, où il allait établir un laboratoire de botanique expérimentale, ce qui lui permettrait de vivre un peu plus longtemps57.

  • 58 Darwin note en marge de Naudin, Nouvelles archives du Muséum, op. cit., p. 151 : “la Pangenèse — b (...)
  • 59 Ceci est une citation du même passage de Naudin in Darwin (Charles), The Variation of animais and (...)

30Même si Darwin avait critiqué les méthodes de Naudin, il n’en reconnaissait pas moins l’utilité de sa compréhension de la nature de l’hérédité. Naudin avait décrit les hybrides comme présentant une mosaïque de caractères, dont les éléments étaient capables de ségrégation. Darwin avait noté la définition de Naudin en marge de son exemplaire de l’ouvrage de celui-ci58 et l’incluait dans son livre Variation, celui de ses livres qui s’intéresse le plus au problème de l’hérédité. “Comme Naudin l’a exprimé, un hybride est une mosaïque vivante, dans laquelle l’œil ne peut distinguer les éléments discordants, tellement il sont parfaitement mêlés... Naudin croit en outre que la ségrégation des deux éléments ou essences spécifiques est éminemment susceptible de se produire dans les éléments reproducteurs mâles et femelles ; et il explique ainsi la tendance quasi-universelle à la réversion dans les générations successives d’hybrides... Mais je crois qu’il serait plus exact de dire que les éléments de chaque espèce parente existent dans chaque hybride dans un double état, à savoir mêlés ensemble et totalement séparés”59.

  • 60 Ibid., p. 171.

31Darwin se rendait apparemment compte qu’il n’allait pas lui être possible de démontrer le développement des espèces nouvelles au moyen d’expériences sur les hybrides à la manière de Naudin. La définition des espèces par la fertilité avait donné lieu à un argument curieusement circulaire. Toute variété physiologiquement distincte était automatiquement désignée comme une espèce. Darwin prenait le problème en sens inverse. La stérilité, concluait-il, était l’indication d’une multitude d’incompatibilités physiologiques possibles. Ces différences allaient de la taille du pollen aux périodes de floraison. Dans d’autres cas, il semblait s’agir d’une stratégie pour empêcher l’autofécondation et assurer l’interfécondation. Ce qui étonnait particulièrement Darwin, comme il le faisait remarquer dans sa lettre de 1862 à Gray citée plus haut, c’était que le pollen adéquat était prépotent, reconnu par les stigmates, mais que tout autre pollen était traité comme une vulgaire poussière inorganique. Darwin, dans son ouvrage sur la variation, répétait les conclusions de ces études et de plusieurs autres sur la stérilité variétale : “certains naturalistes ont récemment mis un accent trop important, me semble-t-il, sur la différence entre la fertilité entre variétés et entre espèces lors de croisements. [...] Nous avons ici diverses différences physiologiques, et nul doute que d’autres pourraient être ajoutées, entre une espèce et une autre du même genre, qui ne se trouvent pas ou se trouvent extrêmement rarement dans le cas des variétés ; et ces différences semblent être totalement ou en grande partie liées à d’autres différences constitutionnelles, tout comme la stérilité des espèces croisées est liée à des différences limitées au système sexuel [...]. Par conséquent, le fait que les variétés domestiques les plus distinctes sont à de rares exceptions près parfaitement fertiles lorsqu’on les croise et produisent une descendance fertile, tandis que des espèces très proches sont à de rares exceptions près plus ou moins stériles, est loin d’être une objection aussi considérable qu’il n’y paraît au premier abord à la théorie de l’origine commune des espèces parentes”60.

  • 61 Quatrefages (Armand de), L'Espèce humaine, Paris : G. Baillière, 1883, 368 p. (Bibliothèque scient (...)
  • 62 Ibid.
  • 63 Ibid., pp. 73-74.
  • 64 Voir Kottler (Malcolm Jay), “Charles Darwin and Alfred Russel...”, art. cit., pour la description (...)

32Quatrefages devait répondre aussi bien à Darwin qua Naudin dans la seconde édition de son ouvrage L’Espèce humaine61. Quatrefages insistait sur le fait que les hybrides naturels étaient rares chez les plantes et ne se trouvaient jamais chez les Mammifères. Seul l’homme pouvait préserver un hybride sur plusieurs générations, et même alors, si de grandes précautions n’étaient pas prises, il retournait à la forme initiale ou tombait dans une “variation désordonnée”62. “La seule exception connue”, ajoutait Quatrefages, “confirme donc la loi d’infécondité entre espèces livrées à elles-mêmes or cette loi est en opposition complète avec toutes les théories qui comme le darwinisme, tendent à confondre l’espèce et la race. “Quatrefages opposait à Darwin la réaction de Huxley à la lecture de L'Origine : “c’est ce qu’a fort bien compris Huxley et ce qui lui fait dire : j’adopte la théorie de M. Darwin sous la réserve qu’on fournira la preuve que des espèces physiologiques peuvent être produites par le croisement sélectif”63. Quatrefages poursuivait en protestant vigoureusement que cette preuve physiologique n’avait toujours pas été fournie. Mais en employant ainsi les termes du défenseur attitré de Darwin, Quatrefages avait invoqué précisément l’objection que Darwin s’était tellement employé à contrer avec sa propre stratégie et qu’il avait déjà tenté de faire admettre à Huxley en 186264.

  • 65 Darwin (Charles), The Effects of cross and self-fertilisation in the vegetable kingdom, Londres : (...)
  • 66 Darwin (Charles), On the various contrivances by which British..., op. cit.
  • 67 Quatrefages (Armand de), L'Espèce humaine, op. cit., p. 74.
  • 68 Je n’ai pas étendu cette analyse à Wallace et Romanes comme l’a fait Kottier : Kottler (Malcolm Ja (...)

33Quatrefages demandait ensuite “où et à quel moment le lien physiologique serait-il rompu entre l’espèce et ses descendants modifiés ?” Darwin pensait bien sûr avoir répondu à cette question par son idée d’espèces naissantes apparaissant isolément. Il avait maintes fois répété qu’il existait de nombreux cas où l’infertilité apparaissait pour des raisons physiologiques n’ayant rien à voir avec les affinités généalogiques ou les différences d’espèce, et il devait le réaffirmer dans plusieurs éditions de Variation et dans ses autres travaux entre 1862 et sa mort en 1882. Sept ans avant sa mort, entre 1876 et 1877, il publia sous forme de livres l’ensemble de ses expériences et de ses conclusions sur la fécondation par les insectes, les formes dimorphes des fleurs, l’interfécondation et l’autofécondation’65. La seconde édition des Orchidées (1877), qui parut à peu près en même temps, reprenait un grand nombre d’observations et d’expériences sur la fécondation effectuées après l’édition de 186266. Dédaignant les quinze années d’expériences de Darwin sur le dimorphisme et la stérilité, Quatrefages affirmait que Darwin et ses disciples, au lieu de s’appuyer sur l’observation et sur l’expérimentation, leur avaient substitué l’accident et l’inconnu ainsi que des convictions personnelles, de sorte que la théorie reposait sur un fait physiologique mal compris (la stérilité interspécifique)67. L’espoir de Darwin que ses expériences sur le dimorphisme rompraient le lien entre la stérilité, aussi bien chez les animaux que chez les végétaux, et la définition de l’espèce, devait être ignoré ou rejeté non seulement par Quatrefages, mais aussi par beaucoup d’autres opposés à ses arguments théoriques, y compris certains de ses meilleurs amis en Angleterre comme en France68.

34Au milieu des années 1870, Darwin avait cessé d’essayer de convaincre les naturalistes du Muséum d’Histoire naturelle qu’il avait répondu à leurs objections. Il réagit chaleureusement aux lettres amicales de Quatrefages et aux efforts de ce dernier pour le faire entrer à l’Académie des sciences, mais sa correspondance avec le paléontologue Albert Gaudry ou avec le tératologue Camille Dareste, de retour à Paris au Muséum, permit peut-être de lui prouver que seuls les professeurs du Muséum de la jeune génération se rallieraient avec enthousiasme à ses idées. Mais sur le sujet de la stérilité, auquel il avait consacré tant d’années de recherche expérimentale pour prouver un point beaucoup plus fondamental, ses efforts n’avaient guère été reconnus. Lorsque Darwin fut finalement élu à l’Académie des sciences dans la section de botanique à la fin des années 1870, la nouvelle eut peut-être un goût amer pour lui puisque, tout en paraissant apporter la reconnaissance de ses travaux expérimentaux de la part d’un grand nombre de savants français de l’ancienne génération, elle niait en même temps la valeur de ces expériences en tant que composantes essentielles de sa théorie de l’évolution.

  • 69 Voir La Correspondance de Charles Darwin et Gaston da Saporta, Paris : PUF, 1972. Cet ouvrage ne c (...)
  • 70 Une correspondance avec Charles Martins existe dans l’archive Darwin à partir de 1872, date à laqu (...)
  • 71 “Lettre d’Asa Gray à Charles Darwin, 10 octobre 1866” (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, (...)

35Pour conclure, je ne veux pas suggérer ici qu’aucun botaniste français à part Naudin n’appréciait les travaux de Darwin. Les lettres de Gaston da Saporta comme celles de Charles Martins attestent la réaction enthousiaste de botanistes hors de Paris — ni l’un ni l’autre n’appartenait au Muséum69. Martins devint en fait l’un des plus ardents défenseurs de Darwin et fut plus tard le traducteur des intéressants travaux de Darwin sur la botanique70. Toutefois, ce que Darwin avait peut-être espéré trouver plus tôt chez Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Quatrefages, Decaisne ou Milne-Edwards, c’était qu’ils reconnaissent précisément la valeur de ce qu’il s’efforçait de faire. Cette reconnaissance fut exprimée ouvertement par le botaniste américain Asa Gray qui lui écrivait en 1866 : “vos germinations montrent la curieuse ressemblance des croisements de dimorphes aux croisements d’hybrides décrits par Naudin. Très intéressant, et un point capital pour vous”71.

Notes

1 Olby (Robert), Origins of Mendelism, 2ème éd., Chicago : University of Chicago Press, 1985, 310 p. Voir en particulier le chapitre 3, pp. 47-54 et l’annexe au chapitre 3, pp. 163-167. J’attire l’attention du lecteur sur l’étude de Malcolm Jay Kottler sur l’analyse de la stérilité qui se poursuivit entre Darwin et Thomas Henry Huxley puis plus tard entre Darwin et Alfred Russel Wallace : Kottler (Malcolm Jay), “Charles Darwin and Alfred Russel Wallace : two decades of debate over natural selection’’, in Kohn (David) (sous la dir.), The Darwinian heritage : including proceedings of the Charles Darwin centenary Conference, Florence center for the hi story and philosophy of science, June 1982, Princeton, N.J. : Princeton University Press, 1985, pp. 367-432.

2 Voir “Lettre à Henri Milne-Edwards, Ier septembre [1848] et 18 novembre 118471”, in Burkhardt (Frederick H.), Smith (Sidney), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, Cambridge : Cambridge University Press, 1985-1997, vol. IV, pp. 163-164.

3 "Lettre de Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 4 janvier [1858]”, in Burkhardt (Frederick H.), Smith (Sidney), (sous la dir.), Concspondencc of Charles Darwin, op. cit., vol. VII, p. 2.

4 “Presentation copies of Origin of species”, annexe III de Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), Browne (Janet), Richmond (Marsha), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, pp. 554-557.

5 “Lettre de Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 21 janvier [1860]’’, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, p. 44.

6 La lettre d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire n’a pu être retrouvée, mais il existe bien une lettre de Darwin légèrement postérieure : “Lettre de Charles Darwin à Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, 28 janvier [1860]”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, p. 53.

7 “Lettre à Charles Lyell, 14 janvier 1860”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, p. 35. La publication était un résumé du cours de zoologie donné par Geoffroy Saint-Hilaire au Muséum d’Histoire naturelle en 1850, dans lequel il avait déclaré croire en une variabilité limitée : Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), “Cours de zoologie, Mammifères et Oiseaux, fait au Muséum d’Histoire naturelle”, Revue et magazin zoologique pure et appliquée, 2ème série, no 3, 1851, pp. 12-20. Il en existe un exemplaire dans la collection de pamphlets de Darwin, Bibliothèque de l’Université de Cambridge.

8 Cet aperçu historique parut pour la première fois dans l’édition américaine révisée et dans la première édition allemande. Sur l’histoire de ces éditions, voir Burkhardt (Frederick H.) et al, (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, annexe IV.

9 Darwin (Charles), “Historical sketch”, in Origin of species, 3ème éd., Londres : J. Murray, 1861. Réédité en tant que “Preface to the American édition”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), Harvey (Joy), Topham (Jonathan), (sous la dir), Correspondent of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 572-576 et Harvey (Joy), Almost a man of genius : Clémence Royer, feminism and Nineteenth-century science, New Brunswick : Rutgers University Press, 1997. La première traduction française était basée sur la troisième édition et comprend l’aperçu historique.

10 Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Histoire naturelle générale des règnes organiques principalement étudiée chez l’homme et les animaux, Paris : Victor Masson, 1854-1862, 3 vol. Le troisième volume fut publié en deux parties, en 1860 et en 1862.

11 Isidore Geoffroy Saint-Hilaire était le président de la Société zoologique d’acclimatation, consacrée à l’acclimatation des animaux exotiques aux climats européens pour en retirer un profit économique. Voir Osborne (Michael), Science, the exotic and the science of French colonialism, Bloomington : Indiana University Press, 1994.

12 Broca (Paul), “Recherches sur l’hybridité animale en général sur l’hybridité humaine en particulier...”, Journal de physiologie de l’homme et animale, vol. I, no 3, 1858, pp. 433-471 ; no 4, pp. 84-729 ; vol. II, no 2, 1859, pp. 218-250 ; no 3, pp. 345-390 ; no 4, pp. 601-625 ; vol. Ili, no 2, 1860, pp. 292-439, réédité sous le titre de “Mémoires sur l’hybridité”, in Broca (Paul), Mémoires d’anthropologie, [Repr. en fac-similé de l’éd. de Paris : Reinwald, 1871], Paris : J.M. Place, 1989, vol. III, pp. 327-567.

13 “Lettre de Charles Darwin à Charles Lyell”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, p. 396.

14 “Lettre de Charles Darwin à Charles Lyell, 3 octobre 1860”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, p. 403.

15 “Lettre de Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 21 janvier [1860]”, in Burkhardt (Frederick H.) et al, (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII, pp. 44-45. Quatrefages lui envoya un ouvrage sur les maladies des vers à soie, selon une lettre de Darwin à Williams et Norgate, 29 [janvier 1860]. Darwin manifesta de l’intérêt pour les cours d’anthropologie que Quatrefages avait commencé à dispenser : “Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 21 janvier [1860]”, in Burkhardt (Frederick H.), Smith (Sidney), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit.

16 Voir par exemple le livre de Quatrefages (Armand de), Charles Darwin et ses précurseurs français : étude sur le transformisme, Paris : Baillière, 1870, 378 p., basé sur ses articles de 1869 pour la Revue des deux mondes. Un élève de Geoffroy Saint-Hilaire qui se considérait comme le véritable disciple du grand Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Camille Dareste, écrivit à Darwin pour lui faire part de son intention d’appliquer des expériences tératologiques au problème de la sélection naturelle, mais quoiqu’ayant étudié à Paris il dut lui-même aller à la Faculté des sciences de Lille pour développer ses idées : “Camille Dareste à Charles Darwin, 8 février 1863”, et “Charles Darwin à Camille Dareste, 16 février [1863]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à paraître.

17 Naudin (Charles), “Considérations philosophiques sur l’espèce et la variété”, Revue horticole, série I, no 4, 1852, pp. 102-109.

18 “Lettres de Charles Darwin à J.D. Hooker, 21 et 23 [décembre 1859] et à Charles Lyell, 22 [décembre 1859]”, in Burkhardt (Frederick H.), Smith (Sidney), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VII.

19 “Charles Darwin à J.D. Hooker, 31 [janvier 1860]”, in Burkhardt (Frederick H.) et al, (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. VIII.

20 Charles Darwin donne la citation en français. Voir “Aperçu historique”, in Origin ofspecies, op. cit. ; réédité sous le titre “Preface to the new American edition”, art. cit.

21 Voir les articles sur Charles Naudin et sur Joseph Decaisne in Gillispie (Charles C.) (sous la dir.), Dictionary of scientific biography, New-York : Scribner’s sons, 1970-1980, 16 vol.

22 Naudin (Charles), “Considérations philosophiques sur l’espèce et la variété”, art. cit.

23 “Charles Darwin à Armand de Quatrefages, 25 avril [1861]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), Harvey (Joy), Richmond (Marsha), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. IX. Voir “Lettre de Daniel Oliver à Charles Darwin lavant le 9 février 1862]”. Ce botaniste écrivit à Darwin de consulter les articles de Naudin sur les Mélastomacées dans les Annales des sciences naturelles, série 3, vol. XII-XVIII, 1849-1852, voir en part. vol. XV, 1851, pp. 43-79 et 276-345.

24 Note de Darwin en marge d’une citation de Naudin par Quatrefages. Voir Quatrefages (Armand de), Unité de l’espèce humaine, Paris : J. Claye, 1861, p. 161. Charles Darwin note : “Naudin sur la loi du retour chez les hybrides — je suis sceptique —. Il est certain qu’il ne croit guère aux insectes. [...] Je dois étudier Naudin sur le Retour ; je ne peux que soupçonner des croisements”. Les notes de Darwin en marge de ses livres scientifiques sont publiées dans Di Gregario (Mario A.) (sous la dir.), avec la collab. de Gill (Nick), Charles Darwins marginalia, New York : Garland, 1990, vol. I.

25 Darwin (Charles), Charles Darwin’s natural selection : being the second part of his big species hook written from 1856 to 1858, London : Cambridge University Press, 1975, 692 p.

26 Ibid.

27 “Lettre de Charles Darwin à Asa Gray, 14 juillet 1862”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 321-322.

28 “Lettre de Charles Darwin à Thomas Henry Huxley, 14 janvier [1862]”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 18-19. Voir Kottler (Malcolm Jay), “Charles Darwin and Alfred Russel...”, art. cit., pour la description la plus détaillée des efforts fournis par Darwin afin d’expliquer à Huxley ses idées sur la stérilité intraspécifique. Voir aussi “Notes on the causes of cross and hybrid sterility”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 700-711.

29 “Lettre de Charles Darwin à Thomas Henry Huxley, 18 décembre [1862] et [20] décembre [1862]”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 611-612 et 633-634.

30 Darwin (Charles), On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, Londres : J. Murray, 1862, 300 p.

31 “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 26 juin 1862”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 272-273.

32 Ibid. Darwin fait aussi état de cette lettre à son ami J.D. Hooker, 28 juin 1862, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 283-284.

33 (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à paraître.

34 “Lettre de Darwin à Joseph Dalton Hooker, 24 décembre 1862”, in Burkhardt (Frederick H.) et al., (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. X, pp. 624-625.

35 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 24 janvier 1863”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à paraître.

36 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 24 janvier 1863”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à paraître.

37 “Lettre de Charles Darwin à J.D. Hooker, 30 janvier 1863”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à paraître.

38 “Lettre de Charles Darwin à Isaac Anderson-Henry, 2 février [1863]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XI, à paraître.

39 Flourens (Pierre), Examen du livre de M. Darwin sur l’origine des espèces, Paris : Garnier frères, 1864, VII-171 p.

40 Note de Charles Darwin en marge de Flourens (Pierre), De la longévité humaine et de la quantité de vie sur le globe, Paris : Garnier frères, 1854, 240 p. (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Bibliothèque Darwin). Les notes de Darwin en marge de ses livres scientifiques sont publiées dans Di Gregario (Mario A.) (sous la dir.), avec la collab. de Gill (Nick), Charles Darwin’s marginalia, op. cit.

41 Flourens (Pierre), Examen du livre de M. Darwin sur l’origine des espèces, op. cit., pp. 34-35.

42 Ibid., pp. 91-102.

43 “Lettre de Charles Darwin à Alfred Russel Wallace, 15 juin [1864]”, (faussement datée de 1868 dans le Calendrier), in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître.

44 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 19 mai 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit, vol. XII, à paraître.

45 “Lettre de Charles Darwin à J.D. Hooker, 22 [mai 1864]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître.

46 Gaertner (Karl Friederich), Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich, Stuttgart : [s.n.], 1849.

47 Sur certains de ces points, voir Olby (Robert), Origins of Mendelism, op. cit., chapitre 3.

48 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 19 septembre 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître.

49 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 10 décembre [1864]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître.

50 “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 6 décembre 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître. Il envoyait sa photographie dans cette lettre. Il mentionnait un cas de variation provoquée par le croisement, récemment publié dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences, qui, selon Naudin, devrait intéresser Darwin.

51 “Lettre de Charles Darwin à Charles Naudin, 8 décembre [1864]”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître. Darwin pratiquait des expériences détaillées sur cette plante depuis 1862.

52 “J.D. Hooker à Charles Darwin, 19 mai 1864”, in Burkhardt (Frederick H.), Porter (Duncan), (sous la dir.), Correspondence of Charles Darwin, op. cit., vol. XII, à paraître.

53 Naudin répondit par des remerciements, “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 18 juin 1865” : “M. Decaisne et moi, nous avons reçu les exemplaires de vôtre excellent travail sur les plantes grimpantes”, une référence au mémoire de Darwin, “On the movements and habits of climbing plants”, lu le 2 février 1865, Journal of the Linnean society of London, no 9, 1867, pp. 1-118, il fut publié en partie en 1865. Naudin mentionne le fait que son mémoire sur l’hybridation est sous presse et envoie son étude des vrilles des Cucurbitacées, Annales des sciences naturelles, que Darwin, pense-t-il, ne connaît peut-être pas (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Archive Darwin).

54 Naudin (Charles), “Nouvelles recherches sur l’hybridité dans les végétaux”, Nouvelles archives Muséum d’Histoire naturelle, t. I, 1865, p. 99 note marginale de Charles Darwin (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Bibliothèque Darwin). Voir Di Gregario (Mario A.) (sous la dir.), avec la collab. de Gill (Nick), Charles Darwins marginalia, op. cit.

55 “Lettre de J.D. Hooker à Charles Darwin, 14 mars 1867” : il y parlait d’un “hybride intermédiaire” de Naudin où le produit de deux palmiers donnait des graines qui “par leur forme, leur texture, leur taille et leur consistance étaient à moitié des dattes.”

56 Charles Darwin écrivit à J.D. Hooker le 17 mars 1867 qu’il avait une série de cas similaires mais “le vôtre a de loin le plus de valeur pour avoir été observé par des juges de premier plan. Le sujet est d’une importance capitale pour ma bien-aimée Pangenèse” (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Archive Darwin). Il souhaitait avoir la permission de Naudin pour inclure le paragraphe le citant.

57 “Lettre de Charles Naudin à Charles Darwin, 29 mars 1868” (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Archive Darwin).

58 Darwin note en marge de Naudin, Nouvelles archives du Muséum, op. cit., p. 151 : “la Pangenèse — bon sur l'hybridité en tant que mosaïque vivante de deux espèces et sur l’essence spécifique de chacune, c’est un terme vague, elles accumulent une auto-attente soit avec les ovules soit avec le pollen —”. Voir également Di Gregario (Mario A.) (sous la dir.), avec la collab. de Gill (Nick), Charles Darwin’s marginalia, op. cit.

59 Ceci est une citation du même passage de Naudin in Darwin (Charles), The Variation of animais and plants under domestication, London : J. Murray, 1868, vol. II, pp. 48-49.

60 Ibid., p. 171.

61 Quatrefages (Armand de), L'Espèce humaine, Paris : G. Baillière, 1883, 368 p. (Bibliothèque scientifique internationale ; 23).

62 Ibid.

63 Ibid., pp. 73-74.

64 Voir Kottler (Malcolm Jay), “Charles Darwin and Alfred Russel...”, art. cit., pour la description la plus détaillée des efforts fournis par Darwin afin d’expliquer à Huxley ses idées sur la stérilité intraspécifique.

65 Darwin (Charles), The Effects of cross and self-fertilisation in the vegetable kingdom, Londres : J. Murray, 1876, et Darwin (Charles), The Different forms of flowers on plants of the same species, Londres : Murray, 1877, 352 p.

66 Darwin (Charles), On the various contrivances by which British..., op. cit.

67 Quatrefages (Armand de), L'Espèce humaine, op. cit., p. 74.

68 Je n’ai pas étendu cette analyse à Wallace et Romanes comme l’a fait Kottier : Kottler (Malcolm Jay), “Charles Darwin and Alfred Russe !...”, art. cit.

69 Voir La Correspondance de Charles Darwin et Gaston da Saporta, Paris : PUF, 1972. Cet ouvrage ne contient malheureusement qu’une partie de cette correspondance ; le reste n’était pas accessible à Conry à l’époque, mais sera publié ultérieurement dans Correspondence of Charles Darwin.

70 Une correspondance avec Charles Martins existe dans l’archive Darwin à partir de 1872, date à laquelle il assurait Charles Darwin de l’enthousiasme d’autres jeunes naturalistes français pour les travaux de Darwin, mais mentionnait leur crainte de perdre leur situation ou de se faire traiter “d’athées, de communistes ou de matérialistes”. Voir la “Lettre de Charles Martins à Charles Darwin, 3 février 1872” (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Archive Darwin).

71 “Lettre d’Asa Gray à Charles Darwin, 10 octobre 1866” (Bibliothèque de l’Université de Cambridge, Archive Darwin).

Table des illustrations

Légende FIG. 1 - 1ère page de titre de Darwin (Charles), De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication, [trad. de l'anglais par J. J. Moulinié], Paris : C. Reinwald, 1868, t. 1.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1732/img-1.jpg
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Légende FIG. 2 - Naudin (Charles) 1815 – 1899. Extr. de Renault (Bernard), Notice biographique sur Ch. Naudin, 1899. Front. n/b.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1732/img-2.jpg
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Légende FIG. 3 - Darwin (Charles), Forms of flowers, Londres : Murray, 1875, p. 27.
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Légende FIG. 4 - Schéma agrandi quatre fois des fleurs de trois formes de Lythrum salicaria, dans leur position naturelle avec les pétales et le calice découpés.Les flèches indiquent les directions que doivent suivre le pollen vers chaque stigma pour assurer la fertilité complète. Extr. de Darwin (Charles), Forms of flowers, Londres : Murray, 1875, p.139.
URL http://books.openedition.org/mnhn/docannexe/image/1732/img-4.jpg
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Auteur

Université d’Harvard, États-Unis

© Publications scientifiques du Muséum, 1997

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