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Le Muséum au premier siècle de son histoire

 | 
Claude Blanckaert
, 
Claudine Cohen
, 
Pietro Corsi
, 
et al.

Collecter, observer, classer

Albert Gaudry et la paléontologie évolutive

Goulven Laurent

Note de l’éditeur

Laurent, G., 1997. Albert Gaudry et la paléontologie évolutive, in : C. Blanckaert et al. (eds), Le Muséum au premier siècle de son histoire : 295-311. Muséum national d’Histoire naturelle, Archives. Paris ISBN 2-85653-516-X.

Texte intégral

1Albert Gaudry (1827-1908) marque une époque importante dans l’histoire de la paléontologie et de l’Évolution au cours du XIXème siècle. Si Cuvier a été considéré comme le créateur de la paléontologie, si on a pu dire d’Alcide d’Orbigny qu’il en a été le second fondateur, Gaudry est incontestablement celui de la paléontologie transformiste. Sans doute y avait-il eu, avant lui, quelques paléontologistes évolutionnistes. Mais ils n’avaient pas eu beaucoup d’audience. Albert Gaudry a eu la chance d’arriver au moment du succès du Darwinisme.

  • 1 Gaudry (Albert), “Alcide d’Orbigny : ses voyages et ses travaux”, La Revue des deux mondes, 2ème(...)

2Il s’est cependant affirmé transformiste avant la parution de L’Origine des espèces, en 1859. Du reste, il n’avait pas besoin d’aller chercher ses références ailleurs qu’en France, où la tradition lamarckienne était restée vivante et venait d’être transmise à la nouvelle génération d’étudiants par le maître à penser transformiste que fut Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861), professeur au Muséum et à la Sorbonne. Ces idées avaient même pénétré le sanctuaire des idées fixistes que constituait le laboratoire de paléontologie du Muséum, qui avait été créé pour Alcide d’Orbigny (1802-1857) en 1853, et dont l’assistant était son propre jeune beau-frère, Albert Gaudry. Dans l’article nécrologique qu’il consacra à son parent et aîné, Gaudry souligne déjà les difficultés que le fixisme de son beau-frère soulève et lui oppose le point de vue transformiste. Sans qu’il le dise encore expressément — et on comprend sa réserve, puisqu’il s’agit en quelque sorte d’une affaire de famille et du respect dû à la mémoire d’un être cher — Gaudry y défend ses propres idées. Sa paléontologie philosophique (ce sera le titre d’un de ses principaux ouvrages) se trouve déjà exprimée dans cet article écrit au début de 1859 (rappelons que l’ouvrage de Darwin ne paraîtra qu’à la fin de la même année). “On a pensé”, écrit-il, “que les espèces se sont modifiées pendant le cours des âges, que les êtres inférieurs se sont perfectionnés et transformés peu à peu en animaux d’une organisation très avancée. Auprès de quelques esprits [dont son beau-frère] cette théorie des transformations a passé pour une doctrine matérialiste”, ce qui, dans le milieu auquel il appartenait, constituait un obstacle majeur à son acceptation. Gaudry a cependant le courage d’affirmer que “ce reproche ne [...] semble pas fondé [...]. Tant qu’un naturaliste admet seulement la transformation de matières en d’autres matières déterminée par une impulsion originaire qui émane de la volonté du Créateur, il reste à l’abri du soupçon de matérialisme”1. Dès le début de sa carrière paléontologique — Albert Gaudry a alors trente et un ans et est déjà connu par les fouilles qu’il a menées en Orient et en Grèce — son choix est nettement exprimé. Dans le débat qui n’a jamais été interrompu depuis Lamarck, il est l’un des premiers paléontologistes français à prendre nettement position pour le transformisme. S’il a gardé jusque-là, et s’il garde encore, quelque discrétion dans la manifestation de ses idées, on en comprend très bien le motif, comme nous venons de l’expliquer. Sa réserve donne la mesure de sa sincérité. Albert Gaudry a déjà une conception très nette de l’histoire du monde animal.

3Ainsi, avec Gaudry, la paléontologie moderne est née : elle devient une histoire de la vie, et non seulement une chronologie, telle qu'elle était restée avec Alcide d’Orbigny. Il faut cependant distinguer deux aspects dans son œuvre paléontologique : l’aspect proprement historique et l’aspect philosophique. En effet, la paléontologie, tant qu'elle se contente de rester une histoire de la vie, présente un caractère scientifique, qu’elle ne conserve plus quand elle passe à la philosophie de l’histoire. Or, Gaudry, à l’exemple de beaucoup de paléontologistes et biologistes de son époque (et de la nôtre...) ne s’est pas contenté d’être un savant : il a voulu aussi être un philosophe. Cet aspect de son œuvre — il fallait s’y attendre — a le plus vite vieilli. La partie philosophique représente, en effet, la partie la moins élaborée et la moins solide de son œuvre, car l’idéologie est une denrée éminemment périssable.

L’histoire de la vie

  • 2 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaire (...)
  • 3 Gaudry (Albert), “Quelques remarques sur les Mastodontes à propos de l’animal du Cherichira”, Mémoi (...)
  • 4 Ibid.

4En proclamant son adhésion au transformisme, Gaudry exprime la manière dont il comprend le déroulement de la vie : pour lui, c’est une histoire continue, dont il doit être possible de reconstituer la trame par la mise en série des espèces fossiles. Dans cette perspective, l’espèce n’a pas d’existence réelle : elle n’est que l’apparence fugace de types qui se modifient constamment. “La notion de l’espèce est subjective aussi bien que celle de genre et de famille”2. C’est un point de repère que nous nous donnons “pour nous reconnaître à travers les merveilles” du monde présent ou passé3. Il ne faut donc pas donner aux espèces plus de réalité quelles rien ont : “elles n’existent pas dans la Nature”4.

FIG. 1 - Gaudry (Albert) 1827 - 1908.

  • 5 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaire (...)
  • 6 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiair (...)
  • 7 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaire (...)
  • 8 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiair (...)
  • 9 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie : de l’économie dans la nature”, Annales de paléontologie, (...)
  • 10 Gaudry (Albert), “Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques”, La Revue des deux (...)
  • 11 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiair (...)

5En tant que transformiste, Gaudry fonde cette conviction dans la découverte et l’existence de formes intermédiaires et y trouve la preuve fondamentale de la réalité de la transformation des êtres. Cette ressemblance continue que présente la série des espèces est pour lui le témoignage physique de la parenté qui les lie les unes aux autres. De l’une, en règle générale, on peut conclure, plus ou moins directement, à l’autre. Sans doute existe-t-il plusieurs exemples de ressemblances dues uniquement à l’adaptation et il est parfois difficile de distinguer entre ces ressemblances et celles qui sont dues à la descendance5. Il arrive, en effet, que “des êtres dont l’origine est très différente se rapprochent beaucoup, à certains égards, lorsqu’ils ont les mêmes fonctions à remplir”6 et, inversement, “il peut arriver que des êtres qui sont descendus les uns des autres, mais ont été appelés à vivre dans des milieux différents, aient à quelques égards moins de similitude d’aspect que des êtres d’origines très éloignées qui ont eu le même genre de vie”7. C’est la raison pour laquelle il faut considérer un ensemble d’organes et un ensemble de ressemblances. Dans ce cas, la parenté est une conclusion à peu près nécessaire. Il faut, en effet, s’en tenir au principe selon lequel “ce serait une grande exagération de vouloir repousser toute idée de descendance basée sur les ressemblances, car en général les parents rapprochés se ressemblent plus que les parents éloignés”8. De plus, même les ressemblances qui sont dues à des fonctions et à des adaptations identiques, impliquent aussi des rapports plus profonds, quoique parfois non visibles. En effet, si ces ressemblances ne résultent pas en définitive de la parenté, “nous ne comprenons point comment la Nature a été astreinte à modifier toujours de même ses instruments pour produire les mêmes effets”9. C’est donc la somme des caractères qu’il faut regarder : quand on en voit plusieurs réunis sur deux espèces, on ne peut admettre qu'ils soient tous mensongers10. Dans les cas de ce genre, même les observateurs opposés à la doctrine de l’évolution “admettent volontiers que beaucoup d’espèces, auxquelles les classificateurs ont donné des noms différents, ont pu être dérivées les unes des autres”11.

  • 12 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie : de l’économie dans la nature”, Comptes rendus de l’Académ (...)

6Une fois établie cette parenté successive des espèces, la conclusion de la communauté d’ancêtres et de l’origine unique des êtres vivants découle naturellement12. Le raisonnement fondé sur les formes intermédiaires n’a rien de particulier ni d’original : c’est celui de tous les transformistes. Mais la force de l’argumentation de Gaudry, et l’originalité de sa place dans l’histoire du transformisme, vient de ce que, le premier, et en abondance, il fournit des exemples concrets tirés de la paléontologie, discipline dans laquelle il était devenu très rapidement un maître.

  • 13 Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Histoire naturelle générale des règnes organiques principalement (...)
  • 14 Ibid., p. 437.
  • 15 Ibid., p. 434.

7Son programme de travail lui avait été tout tracé, comme nous l’avons déjà dit, par le maître de la jeune génération de transformistes français que fut Isidore Geoffroy Saint-Hilaire. Il y a là une filiation frappante, que l’on peut suivre à la trace jusqu’à aujourd’hui, d’autant plus facilement qu’elle s’est produite dans cette maison. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire enseigne en effet ici même à ses étudiants des années 1850, dont Gaudry fut l’un des plus brillants, que “des trois hypothèses [créationniste, translationniste et transformiste], celle qui dérive de la théorie de la variabilité est incontestablement la plus simple et la moins conjecturale”13. À ceux qui allaient se consacrer à la paléontologie, parmi lesquels figurait justement Gaudry, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire recommande, pour fonder la théorie transformiste sur des faits indiscutables, de faire “la comparaison des espèces actuelles avec celles de l’époque antérieure, ou plus généralement, des espèces de deux époques consécutives, en vue d’établir leurs rapports de filiation”14. Par conséquent, insiste-t-il, il faut rechercher “les ancêtres de nos éléphants, de nos rhinocéros, de nos crocodiles, parmi les éléphants, les rhinocéros, les crocodiles dont la paléontologie a démontré l’existence antédiluvienne”15.

  • 16 Gaudry (Albert), “Des animaux fossiles de Pikermi, au point de vue de l’étude des formes intermédia (...)
  • 17 Ibid.
  • 18 Ibid., art. cit., p. 378.
  • 19 Ibid., p. 377.
  • 20 Ibid., pp. 378-379.
  • 21 Gaudry (Albert), “Conférence sur les animaux fossiles des environs d’Athènes, soirées scientifiques (...)
  • 22 Gaudry (Albert), “Des animaux fossiles de Pikermi...”, art. cit., p. 376.
  • 23 Gaudry (Albert), “Conférence sur les animaux fossiles des environs d’Athènes...”, art. cit., p. 80.
  • 24 Gaudry (Albert), “Étude sur la faune dont les restes ont été enfouis à Pikermi (Attique)”, Annales (...)
  • 25 Gaudry (Albert), “Conférence sur les animaux fossiles des environs d’Athènes...”, art. cit., p. 80.

8Les premiers exemples que découvre Gaudry lui sont fournis par ses fouilles de Pikermi, en Grèce, entreprises en 1855 et 1860. Retenant les leçons de son maître, Gaudry a le souci, dès ses premiers travaux, de retrouver parmi les fossiles des formes intermédiaires, des formes de passage, ce qu’il appelle des “enchaînements”. Ainsi, il remarque que le Singe fossile qu’il a découvert, qu’il appellera le Mésopithèque, “est intermédiaire entre les Semnopithèques et les Macaques ; il a le crâne des premiers, les membres des seconds”16. De même, parmi les Carnivores, le Simocyon est “un peu Ours, un peu Chien et même un peu Chat”17 ; la Promephitis “forme un passage entre les Moufettes et les Martes” ; des Viverridés présentent des caractères qui les rapprochent des Hyènes, tandis que des espèces d’Hyénidés “réciproquement marquent des affinités avec les Viverridés”. Gaudry a découvert encore, dans d’autres ordres de Mammifères, d’autres exemples de ce genre de rapports : chez les Édentés, les Mastodontes, les Rhinocéros, ou les Antilopes : “Pikermi est le premier gisement où l’on ait encore rencontré une grande multitude d’Antilopes ; ces Antilopes établissent des intermédiaires entre les types qui sont aujourd’hui si nombreux ; ainsi le Tragocerus ressemble aux chèvres par ses cornes, bien que ce soit une véritable Antilope, le Paloeoryx a des cornes d’Oryx et s’éloigne de ce genre par ses molaires, le Paloeoreas se rapproche des Oreas par ses cornes et des Gazelles par ses autres caractères”18. Le Dinotherium, qu’il a trouvé aussi en Grèce, offre plus particulièrement “un exemple d’intermédiaire bien intéressant, car ses membres se rapprochent de ceux des Proboscidiens, tandis que son crâne a des analogies avec celui d’animaux aquatiques, tels que les Lamantins”19. Les Mammifères de Pikermi lui permettent ainsi d’établir des lignées : “j’ai dressé des tableaux où les espèces sont rangées dans l’ordre géologique ; il y a un tableau pour les animaux du groupe Hyène, un autre pour ceux du groupe Éléphant, un autre pour ceux du groupe Rhinocéros, un autre pour ceux du groupe Cochon, un autre pour ceux du groupe Cheval. Ces tableaux, malgré de nombreuses lacunes, inévitables dans une science aussi jeune que la paleontologie, semblent indiquer que les types ont subi peu à peu des modifications, à mesure que se déroulaient les âges géologiques”20. On trouve ainsi, par les recherches paléontologiques, des formes intermédiaires fossiles dans tous les groupes d’animaux, et même de végétaux21. Toutes ces découvertes contribuent “à prouver d’une manière frappante que les animaux fossiles jouent, les uns par rapport aux autres, le rôle d’intermédiaire”22, qu’ils se sont engendrés les uns les autres : “là où je vois des espèces qui s’enchaînent, je suppose qu’elles sont descendues les unes des autres”23, et qu’ils sont les ancêtres des êtres actuels : “pourquoi l’infinie sagesse aurait-elle détruit toutes les espèces qu’elle a formées ? [...] Les premiers êtres qu’elle a organisés lui ont servi à faire ceux qui ont suivi ; il lui a suffi de les modifier peu à peu très légèrement pour amener la variété des formes qui se sont déroulées pendant les âges géologiques”24. En les considérant dans leur succession, on est entraîné “naturellement à supposer qu’un grand nombre d’êtres, regardés autrefois comme ayant eu des origines distinctes, sont descendus les uns des autres, et que Dieu leur a fait subir peu à peu des transformations pendant le cours des âges géologiques”25.

  • 26 Gaudry (Albert), Fischer (Paul), Tournouër (Raoul), Animaux fossiles du Mont Léberon (Vaucluse),(...)

9Les recherches paléontologiques de Gaudry ont ainsi, dès le début, et bien consciemment, pour objectif la mise en lumière de formes intermédiaires et, par conséquent, l’établissement d’enchaînements et de descendances. Il avait entrepris les fouilles de Pikermi en 1855 dans ce but. Quand, quelques années plus tard, il entreprend celles du Mont Luberon, c’est encore avec les mêmes intentions : “en possédant un grand nombre d’os des mêmes espèces, je pourrais connaître si ces espèces ont été des entités immuables, ou bien si elles ont témoigné assez de plasticité pour faire supposer qu’elles sont descendues les unes des autres”26.

  • 27 Ibid., p. 91.
  • 28 Ibid.
  • 29 Gaudry (Albert), “Étude sur la faune dont les restes ont été enfouis à Pikermi (Attique)”, art. cit (...)

10Les résultats paléontologiques de ses fouilles au Mont Luberon répondent effectivement à ses espoirs. On y rencontre un grand nombre de formes analogues, qui réalisent le passage d’un étage à l’autre. Ainsi, en comparant les Mammifères du miocène supérieur à ceux du miocène moyen, en Europe, on trouve : “Simocyon analogue d’Amphicyon, Ictitherium Orbignyi analogue de Viverra, Machoerodus cultridens analogue de Machoerodus palmidens, Ancylotherium analogue de Macrotherium, Mastodon longirostris et Pentelici analogues de Mastodon angustidens, Rhinoceros Schleiermacheri analogue de Rhinoceros sansaniensis, Sus paloeochoerus analogue de Sus choeroides, Chalicotherium analogue d’Anisodon, Dicrocerus anocerus analogue de Dicrocerus aurelianensis, Gazella deperdita et brevicornis analogues de Gazella Martiniana27. De même “plusieurs espèces du pliocène d’Europe paraissent à leur tour devoir être citées comme les analogues des animaux du miocène supérieur. Ce sont : Semnopithecus monspessulanus analogue de Mesopithecus, Hyoena Perrieri et brevirostris analogues d’Hyoena eximia, Sus provincialis analogue de Sus antiquus, Mastodon arvernensis analogue de Mastodon longirostris et Pentelici, Tapirus arvernensis et major analogues de Tapirus priscus, Antilope Cordieri analogue de Tragocerus amaltheus, Dicrocerus australis analogue de Dicrocerus anocerus, Cervus gracilis analogue de Cervus Matheronis”28. E existence de tant de formes intermédiaires entre ces étages superposés ne peut être sans signification. L’interprétation la plus simple est celle qui consiste à les expliquer par la descendance, car “en philosophie, les explications les plus simples sont préférées, et, à ce titre, l’hypothèse des transformations est assurément la plus séduisante”29.

  • 30 Ibid., p. 61.
  • 31 Ibid.
  • 32 Ibid., p. 60.
  • 33 Gaudry (Albert), “Sur les liens que les Hyènes fossiles établissent entre les Hyènes vivantes”, Bul (...)

11On a reproché assez souvent à Gaudry de s’être contenté de vagues rapprochements, ou de n’avoir établi que des filiations trompeuses. On voit combien ce reproche est exagéré. En effet, quand il possédait les matériaux suffisants et dans la mesure où ils étaient identifiables jusque dans le détail, Gaudry a toujours eu le souci de la précision et des enchaînements rigoureux. Cela lui était souvent possible entre les fossiles de la fin de l’époque tertiaire et les êtres actuels, et il y a recours fréquemment. Les Mastodontes, par exemple, déjà bien connus à son époque, lui fournissent un exemple remarquable de descendance. “Ainsi, à l’époque du miocène moyen, c’est-à-dire au moment où cet ordre commence, on voit le Mastodon pyrenaicus offrir des caractères intermédiaires entre ceux du Mastodon angustidens et ceux du Mastodon turicensis. Après le Mastodon angustidens, qui est un Trilophodon, est venu le Mastodon Pentelici (miocène supérieur), marquant la transition au Mastodon longirostris, qui est un Pentalophodon. Au Mastodon longirostris a succédé le Mastodon arvernensis (pliocène), qui lui ressemble extrêmement, sauf le moindre allongement de sa mâchoire inférieure. Pendant que le type à dents mamelonnées s’est modifié, le type à dents tapiroïdes a présenté des changements encore plus grands ; le Mastodon turicensis (tapiroïdes), qui est un Trilophodon, a été suivi par le Mastodon latidens du miocène supérieur, chez lequel les molaires ont une colline de plus”30. De ce Mastodon latidens, on passe aux Elephas, où l’on peut de nouveau suivre la série jusqu’aux Éléphants actuels31. Des séries identiques peuvent être dressées pour les Chats32, pour les Rhinocéros, ou pour les Hyènes : “l’Hyène de Montpellier est tellement voisine de l’Hyène rayée, qu’il faut peut-être la confondre avec elle ; une autre, l’Hyène des cavernes, est bien proche de l’Hyène tachetée ; enfin l’Hyène de Pikermi, nommée Hyoena eximia, rentre dans le groupe de l'Hyène brune, et elle établit encore mieux que celle-ci un intermédiaire entre l’Hyène tachetée et l’Hyène rayée, car, tandis qu’elle a une grande tubercule supérieure, elle n’a plus aucun rudiment de denticule contre le second lobe de sa carnassière inférieure. La magnifique tête de l'Hyoena brevirostris, trouvée près du Puy par M. Aymard, et donnée par lui au musée de cette ville, présente les mêmes particularités de dentition que l’espèce de Grèce”33.

  • 34 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie : études sur une portion du monde antarctique”, Annales de (...)
  • 35 Gaudry (Albert), “Sur la longévité inégale des animaux supérieurs et des animaux inférieurs dans le (...)
  • 36 Ibid.
  • 37 Gaudry (Albert), “Géologie de l'île de Chypre”, Mémoires de la Société géologique de France, 2ème s (...)
  • 38 Ibid., p. 217.

12On peut donc suivre les rapports des espèces d’un étage à l’autre. Chacun de ces changements présente un grand intérêt, car “il nous fait assister à l’évolution des êtres”34. Ainsi, “en réunissant les indications des divers gisements dans lesquels ont déjà été cités les fossiles que j’ai recueillis en Chypre, j’ai vu que sur cent trente-six espèces enfouies dans les terrains pliocènes et quaternaires de cette île, quarante-cinq ont été indiquées comme se retrouvant depuis la période miocène jusqu’à la période actuelle. Parmi les quatre-vingt-dix-sept espèces propres aux terrains quaternaires, j’en compte quatre-vingt-quatre qui sont déjà connues dans les mers actuelles, et cependant soixante-douze de ces mêmes espèces ont été indiquées dans les terrains pliocènes”35. Le cas est, du reste, fréquent, car “chaque fois que l’on signale dans le bassin de la Méditerranée quelque nouveau gisement miocène, pliocène ou quaternaire, on ajoute plusieurs exemples de passage à ceux qui ont déjà été indiqués”36. Ce passage d’espèces d’un étage au suivant est un phénomène général. Dans le Midi de l’Europe, par exemple, “chaque fois que l'on découvre les fossiles d’une localité du bassin tertiaire méditerranéen restée inconnue, on voit de nouvelles preuves du passage des espèces d’un étage à un autre”37. Aussi, “on ne peut nier qu’il y ait eu transition des Mollusques et des Rayonnés entre les périodes miocène, pliocène, quaternaire et actuelle ; les êtres qui ont vécu au commencement d’une de ces périodes ne sont point tous les mêmes que ceux du milieu, et surtout que ceux de la fin”38.

  • 39 Gaudry (Albert), “Sur les liens que les Hyènes fossiles...”, art. cit., p. 346.
  • 40 Darwin (Charles), The Origin of species by means of natural selection, or The Preservation of favou (...)
  • 41 Darwin (Charles), La Vie et la correspondance de Charles Darwin avec un chapitre autobiographique p (...)
  • 42 Ibid., p. 418.

13On voit combien Gaudry s’appliquait à mettre en évidence les ressemblances entre les espèces animales. À la différence des premiers paléontologistes, et surtout de son beau-frère et maître Alcide d’Orbigny, qui s’étaient, depuis Cuvier, surtout attachés à mettre en valeur les différences entre les êtres du passé et ceux d’aujourd’hui, et qui n’avaient, du reste, selon Gaudry lui-même, pu fonder la paléontologie que de cette façon39, Albert Gaudry entreprend de souligner systématiquement les caractères qui rapprochent les espèces fossiles entre elles et avec les espèces actuelles. Il identifie ainsi un très grand nombre de formes fossiles intermédiaires et en fait un usage constant pour établir les parentés. On comprend que Darwin, si soucieux de fournir des exemples d’espèces intermédiaires à l’appui de sa théorie, et dont pour cette raison la paléontologie fut le cauchemar, se soit intéressé de près à ses travaux, avec les plus grands éloges pour le jeune chercheur auquel il promet bien sûr le plus bel avenir : “un [...] paléontologiste distingué, M. Gaudry”, écrit-il, “montre de la manière la plus frappante qu’un grand nombre des Mammifères fossiles qu’il a découverts dans l’Attique relie de la manière la plus évidente des genres existants”40. Dans une lettre du 21 janvier 1868, il avait encouragé Gaudry à persévérer dans la recherche des relations généalogiques des animaux fossiles et actuels41, et dans une autre lettre du 24 septembre de la même année, adressée à Gaston de Saporta, il prédisait que Gaudry “sera bientôt un des principaux chefs en matière de paléontologie zoologique en Europe”42.

  • 43 Gaudry (Albert), “Les Enchaînements du monde animal dans les temps primaires”, Comptes rendus de l’ (...)

14Ces fossiles intermédiaires servaient à Gaudry à établir ce qu’il appelait, comme nous l’avons vu, des “enchaînements” entre les êtres qu’il ne faut cependant pas confondre trop vite avec des filiations. Il a établi de nombreux enchaînements, plus ou moins complets et plus ou moins valables, selon les époques et les documents qu’il possédait, mais on n’a pas fait autre chose depuis que continuer dans cette voie. IL en a proposé pour les temps primaires, qui ne sont évidemment qu’une indication des grandes lignées : “je traite tour à tour des Foraminifères, des Polypes, des Échinodermes, des Brachiopodes, des Mollusques, des Articulés, des Poissons et des Reptiles”43, dit-il à ses collègues de l’Académie des sciences, en présentant son travail sur ce sujet, et on comprend que ce ne pût être que de grands schémas de relations. Il ne peut évidemment définir tous les passages, mais il essaie d’établir les liens de chacune de ces classes avec leurs représentants actuels, dans le cas des Polypes, des Crinoïdes, ou des Mollusques, etc.

  • 44 Ibid., p. 1132.

15En tout cas, la conclusion est claire : “l’étude des animaux primaires semble révéler des enchaînements [...]. On ne peut nier qu’il y ait eu des rapports entre les êtres cambriens et les êtres siluriens, entre ceux-ci et les êtres dévoniens, entre ceux-ci et les êtres carbonifères, entre ceux-ci et les êtres permiens, entre ceux-ci et les êtres triasiques. L’examen des fossiles primaires porte à admettre des passages d’espèces à espèces, de genres à genres, de familles à familles”44.

16Dans son désir d’établir des parentés, il lui est arrivé parfois d’utiliser les formes “intermédiaires” de manière abusive. Il a mis en série des formes ressemblantes qui, chronologiquement, ne pouvaient être alignées, et dont le rapprochement n’avait ainsi aucune valeur phylogénétique. Depéret a été très critique envers la problématique de comparaison systématique de Gaudry. Et il est vrai que certaines des reconstitutions qu'il proposait, celle des Équidés par exemple, ont dû être révisées depuis. Nous en sommes toujours là d’ailleurs en ce qui concerne beaucoup de reconstitutions phylogénétiques basées sur les documents fossiles.

  • 45 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiair (...)
  • 46 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles primaires,(...)
  • 47 Ibid., p. 291.

17Si Gaudry s’appliquait scrupuleusement à rechercher les passages et les intermédiaires, il y avait cependant des distances, des lacunes qu’il avouait ne pas pouvoir combler : celles qui marquent les débuts des grands groupes zoologiques. Une fois que ceux-ci sont formés, la dynamique de la vie lui semble tellement évidente, que les apparences d’interruption sont à mettre au compte de lacunes paléontologiques. Mais les insuffisances des documents concernant leur apparition lui paraissent autrement significatives et insurmontables et, à la différence de nombreux autres transformistes, il n’essaie pas de les nier et avoue son ignorance. “Comme les Mastodontes”, reconnaît-il, “les Dinotherium ont brusquement apparu dans nos contrées. D’où sont-ils venus, de quels quadrupèdes ont-ils été dérivés ? Nous l’ignorons encore”45. De même, on ne connaît pas le début des Reptiles de l’ère primaire : “ceux mêmes des Reptiles primaires où l’on observe des caractères d’infériorité n’établissent pas de liens entre la classe des Reptiles (allantoïdiens ou anallantoïdiens) et celle des Poissons”46. Les différents types de Mollusques eux-mêmes semblent apparaître sans lien entre eux : “les Mollusques des temps primaires ont aussi plusieurs types qui les unissent à ceux de notre époque. Quoiqu’il ne semble pas difficile de concevoir comment les Céphalopodes à calotte dite initiale sont devenus des Céphalopodes à nucleus sphérique, il faut avouer que leur passage n’a pas encore été observé”47.

  • 48 Gaudry (Albert), “Les Enchaînements du monde animal dans les temps primaires”, art. cit., p. 1132.

18Par conséquent, si les grands traits du développement du monde animal se dessinent assez nettement, si les enchaînements que l’on peut établir entre les êtres sont nombreux, “pour rester dans la vérité tout entière, il faut ajouter que l’état actuel de la science ne permet guère d’aller plus loin ; il ne laisse point percer le mystère qui enveloppe le développement originaire des grandes classes du monde animal. Nul homme ne sait comment ont été formés les premiers individus de Foraminifères, de Polypes, d’Étoiles de mer, de Crinoïdes, d’Oursins, de Blastoïdes, de Cystidés, de Brachiopodes, de Lamellibranches, de Gastropodes, de Céphalopodes, d’Ostracodes, de Trilobites, de Décapodes, d’Arachnides, de Myriapodes, d’insectes, de Poissons, de Reptiles, etc. Les fossiles primaires ne nous ont pas fourni de preuves matérielles du passage des animaux d’une classe à ceux d’une autre classe. Dans le cambrien inférieur de Saint David on voit déjà des Coelentérés, des Échinodermes, des Mollusques, des Crustacés. Le silurien renferme des Oursins, des Crinoides, des Stellérides qui ne semblent pas se lier beaucoup plus intimement que ceux de l’époque actuelle. Lorsque j’ai commencé à étudier les Reptiles du Permien, qui, à certains égards, présentent des caractères d’infériorité, je m’attendais à leur trouver des rapports avec les Poissons ; mais j’ai constaté tout le contraire, car ces Reptiles, par le développement extrême de leurs membres de devant et de derrière, comme par leur ceinture thoracique et pelvienne, se montrent aussi différents que possible des Poissons”48. Ainsi Gaudry, bien que s’appliquant à dresser de grandes fresques de l’évolution animale, au point d’aboutir parfois à des inexactitudes immédiatement relevées par Depéret, s’arrête cependant, dans ses reconstitutions, au point où les documents lui font systématiquement défaut, c’est-à-dire à leur point de départ. La question des formes originelles, qui arrête même un transformiste convaincu comme l’était Albert Gaudry, reste irrésolue.

Une nouvelle systématique

  • 49 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiair (...)
  • 50 Ibid.

19Sa conception évolutionniste de l’histoire de la vie l’amenait aussi à poser le problème de la valeur de la systématique employée jusqu’alors, et à envisager la nécessité de la concevoir autrement. L’ancienne, en effet, avait été construite à partir de considérations très différentes de celles de la nouvelle philosophie zoologique. “L’idée générale des genres a dû”, écrivait-il, “être inspirée par les ressemblances qu’ont entre eux des êtres qui ont été tirés les uns des autres ; mais il ne s’ensuit pas que les degrés de ressemblance des êtres soient exactement en proportion de leur degré de parenté, car il y a eu une extrême inégalité dans leurs transformations”49. Il existe donc une distance entre les ressemblances constatées et les conclusions que l’on en tire sur la parenté des êtres. Ainsi, par exemple, “certains Mollusques et surtout certains Foraminifères actuels sont presque identiques à des espèces des temps primaires, quoique des générations innombrables se soient interposées entre eux. Des Mammifères actuels peuvent être notablement différents des espèces du milieu de l’époque tertiaire, bien qu’ils soient séparés par un nombre relativement restreint de générations”50.

  • 51 Ibid., pp. 167-168.

20D’où il s’ensuit que si la classification horizontale — celle qui lie entre eux les êtres actuels — se fait selon les ressemblances, la classification verticale — celle de la descendance — devrait se faire différemment : “pour classer uniquement les genres suivant leur degré de parenté, il faudrait réunir des êtres dissemblables et éloigner beaucoup les uns des autres des êtres, qui ont sinon une ressemblance absolue, du moins de très grandes analogies. La meilleure preuve qu’on puisse en donner c’est que les fondateurs de la zoologie ont établi les classifications des êtres avant que leur généalogie fût connue et que ces classifications sont loin de concorder strictement avec les séries généalogiques”51. Gaudry souligne donc ici, à l’inverse de la plupart des évolutionnistes de l’époque, que toute classification n’est pas généalogique. On sait que Darwin était d’un avis différent.

  • 52 Ibid.
  • 53 Ibid.

21Le dilemme est donc posé : quelle classification choisir ? “Pour faire les classifications, doit-on prendre pour types des groupes les branches terminales des arbres généalogiques qui marquent l’épanouissement le plus complet, ou faut-il prendre pour types les branches mères ?”52. Autrement dit, “doit-on conclure de là qu’il y a lieu de changer la nomenclature ?”53. C’est, assure Gaudry, “une grande question”, qui a été peu abordée. Elle conduirait à “bouleverser, au fur et à mesure des découvertes paléontologiques, la plus grande partie de l’ancienne classification”. Aussi, avant de se lancer dans une telle entreprise, il faudrait commencer par obtenir l’accord de “l’ensemble des naturalistes”. Autant dire qu’elle est irréalisable.

  • 54 Ibid.
  • 55 Ibid., p. 193.

22Cependant, assure Gaudry, la manière traditionnelle de classer les êtres ne correspond plus à l’état de la science. “À mon avis, les noms d’espèces, de genres, de familles, d’ordres représentent le plus souvent, non pas des groupes d’animaux distincts, mais plutôt des stades, des manières d’être ; par conséquent des parents observés pendant une longue période géologique doivent changer tour à tour d’espèces, de genres, de familles et d’ordres”54. Aussi, la seule bonne classification serait la classification verticale. Dans les classifications traditionnelles, deux êtres sans origine commune peuvent être classés dans le même ordre. C’est le cas, par exemple, pour les Édentés : “peut-être plusieurs genres de l’ordre des Édentés doivent être considérés comme des exemples de types qui ont appartenu primitivement à d’autres ordres, et qui ont pris, en se dégradant, des caractères assez différents pour être attribués à un ordre particulier”55.

  • 56 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaire (...)
  • 57 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie...”, art. cit., p. 142.

23Les principes et les composantes d’une nouvelle nomenclature sont donc bien appréhendés. “Faut-il établir les noms d’après la ressemblance ou d’après la parenté ? En théorie, il semble qu’on devrait prendre la parenté pour base, mais dans la pratique, si on établit les noms d’après les parentés et non d’après les ressemblances, on rendra la nomenclature incompréhensible ; car alors on sera obligé d’inscrire sous le même nom des êtres très dissemblables et sous des noms très différents des êtres presque semblables, comme par exemple Amaltheus du lias et Cardioceras de l’oxfordien”56. Il y avait un autre problème : “lorsqu’on donne des désignations génériques distinctes aux formes semblables qui ont eu des origines différentes, on ne met pas en relief ce fait curieux qu’il y a eu dans la nature des convergences aussi bien que des divergences”. Cependant, en fin de compte, Gaudry renonce à l’entreprise : “nul ne pourra”, assure-t-il, “changer l’ancien système de nomenclature basé sur les notions de genre et d’espèce. Les maîtres, qui ont introduit ces notions dans l’histoire naturelle, ne les ont pas inventées ; elles sont vieilles comme la pensée humaine, et s’imposent à nos esprits. Nous devons seulement bien les interpréter”57.

  • 58 Lamarck (Jean-Baptiste), “Discours d’ouverture de 1806”, Bulletin scientifique de France et de Belg (...)
  • 59 Lamarck (Jean-Baptiste), Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, présentant les caractères g (...)
  • 60 Darwin (Charles), L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou La Lutte pour l’exis (...)
  • 61 Agassiz (Louis), De l’Espèce et de la classification en zoologie, [trad. de l’anglais par Félix Vog (...)

24La proposition de Gaudry était cependant originale, et elle correspondait à une vision du passé très différente de celle que la classification linnéenne avait transmise aux paléontologistes. La pensée évolutionniste dominante n’était, en effet, qu’une transposition du tableau traditionnel de classification, établi selon l’échelle des êtres. Les embranchements fournissaient les troncs principaux, lesquels se ramifiaient en classes, ordres, genres et espèces, etc. Inversement, les espèces fournissaient les genres, et ainsi successivement jusqu’aux divisions supérieures. La seule chose qui fût changée était la signification de la classification : elle ne signifiait plus seulement l’unité du monde vivant, elle signifiait aussi la continuité de son histoire. Lamarck était passé au transformisme en s’appuyant sur ses travaux de classification : “la méthode naturelle”, écrivait-il en 1806, “[...] n’est que l’esquisse tracée par l’homme de la marche que suit la nature pour faire exister ses productions”58. “Un pas de plus restait donc à faire”, écrira-t-il plus tard, et il se félicite de l’avoir franchi : “l’ordre de la formation successive des différents animaux ne saurait être maintenant contestée”59. Darwin l’avait également proclamé : “toute classification vraie est donc généalogique ; la communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours recherché, sous prétexte de découvrir, soit quelque plan inconnu de création, soit d’énoncer des propositions générales, ou de réunir des choses semblables et de séparer des choses différentes”, écrivait-il dans L’Origine des espèces60, naturalisant, mais aussi, de fait, donnant son aval à ce qui avait été fait avant lui dans un tout autre esprit, et encourageant à continuer dans le même sens. En devenant évolutionniste, à la manière lamarckienne ou darwinienne, la classification traditionnelle n’avait eu à changer ni de méthode ni d’esprit, et cela se comprend, puisque les premiers transformistes se contentaient de la transposer dans un autre langage. L'illustration la plus éclatante de cette connivence de la classification traditionnelle avec ce transformisme est donnée par les arbres généalogiques dressés par Haeckel. Louis Agassiz lui reprochait du reste de n’avoir rien apporté de neuf à la science. Haeckel, écrit-il, “n’a pas ajouté aux connaissances que nous possédions avant lui sur les affinités des animaux : il s’est simplement emparé de ces affinités, telles qu’on les a constatées ; [...] il a dressé des arbres généalogiques qui ne sont, en définitive, que la formule nouvelle de notions positives antérieurement acquises”61.

25Albert Gaudry prend le contre-pied de ces évolutionnistes. Il tint un langage tout différent du leur. Au lieu de partir de la classification pour aboutir à une vision du passé, il propose de partir des données de la paléontologie, telles qu’elles lui apparaissaient (avec donc aussi une part d’interprétation), pour proposer de reconstruire une systématique. L'entreprise était trop aventureuse : l’ancienne classification, surtout renforcée par sa nouvelle utilisation, représentait un monument difficile à détruire. De plus, elle était commode, parce qu’on y était habitué, et l’on connaît le poids des habitudes, même dans l’esprit scientifique. Cette difficulté aurait suffi à faire reculer même quelqu’un de plus intrépide. Mais ce qui fit échouer plus sûrement sa tentative, est qu’elle rencontrait l’hostilité de la doctrine évolutionniste, abritée par l’ancienne classification. Renouveler la doctrine de l’évolution, et renouveler la systématique, c’était trop pour un seul homme, et même peut-être pour une seule génération.

  • 62 Boule (Marcellin), “Notice nécrologique sur Albert Gaudry”, L'Anthropologie, no 19, 1908, pp. 605-6 (...)
  • 63 Depéret (Charles), Les Transformations du monde animal, Paris : Flammarion, 1907, p. 92.
  • 64 Rudwick (Martin J.), The Meaning of fossils : episodes in the history of palaeontology, London : Ma (...)
  • 65 Boule (Marcellin), “Sur l’évolution des Mammifères fossiles”, Comptes rendus de l’Académie des scie (...)

26Albert Gaudry n’était sans doute pas transformiste à la manière de tous les évolutionnistes de son temps, et il a été l’objet de vives critiques de la part des transformistes matérialistes, comme Alfred Giard, qui lui reprochaient son spiritualisme. Mais ce n'était là qu’une affaire d’idéologie, car ses collègues paléontologistes l’ont toujours considéré comme un évolutionniste, et les fixistes aussi, bien entendu. L’histoire de la suppression de son cours de paléontologie à la Sorbonne est bien connue. Elle a été racontée par Marcellin Boule, son successeur au Muséum, dans la notice nécrologique qu’il a consacrée à son maître et ami : “les novateurs, même en science, ne sont pas toujours appréciés comme ils le méritent. Les idées du savant paléontologiste parurent subversives aux yeux des “pontifes” de l’époque, qui considérèrent Gaudry comme un esprit indiscipliné, aventureux et engagé dans une voie déplorable. Ces idées avaient pourtant fait impression sur le ministre Duruy, qui chargea d’office en 1868 le naturaliste du Muséum d’un cours de paléontologie à la Sorbonne. Ce cours eut un grand succès ; il dura trois ans. Les dernières leçons furent faites en 1870-1871, pendant le siège. Un jour le professeur, s’arrêtant dans la rue, devant une affiche fraîchement posée de la Faculté des sciences, vit que son cours n’y figurait plus. Le doyen, Henri Milne-Edwards, l’avait supprimé de sa propre autorité : M. Duruy n’était plus ministre”62. Depéret lui-même, que nous avons vu accuser Gaudry d’avoir établi des filiations factices, d’avoir vu des transformations là où il n’y avait que des formes différentes sans lien phylétique, lui attribue le mérite “d’être l’un des premiers, dans notre pays du moins, à adopter la théorie transformiste et à en essayer l’application à l’étude des Mammifères fossiles”63. Martin J. Rudwick, du même avis, considère Gaudry comme l’un des premiers paléontologistes à utiliser ses connaissances paléontologiques pour établir des tableaux phylogénétiques64. Dans une communication à l’Académie des sciences, en 1905, Marcellin Boule l’avait déjà souligné. Il affirmait à ses confrères académiciens qu’en 1855, “à l’époque où M. Albert Gaudry entreprit, sous les auspices de l’Académie, des fouilles à Pikermi, aucun savant, sauf Rütimeyer, n’avait fourni des preuves de l’évolution paléontologique ; presque personne n’y croyait et Darwin lui-même regardait la science des fossiles comme fournissant des objections à sa doctrine”. Et, pour montrer le chemin parcouru, Boule ajoute : “les savants de tous les pays du monde croient aujourd’hui à l’évolution paléontologique”65. Tous ceux qui ont connu le grand paléontologiste évolutionniste que fut Jean-Pierre Lehman, ancien directeur du Laboratoire de paléontologie du Muséum, savent la grande admiration qu’il portait à Gaudry.

27Sa contribution personnelle et historique a été de montrer que les êtres vivants étaient liés dans leur histoire par des “enchaînements”, et de mettre ainsi en valeur la continuité historique de la vie à travers les temps géologiques. En ébranlant par ailleurs le couple systématique-évolutionnisme, il a contribué à débloquer l’esprit scientifique pour de nouvelles recherches sur la nature et les modalités de l’évolution réelle, et non plus théorique, des êtres. Disciple de Cuvier par la stabilité qu’il a attribuée aux “types”, et de Lamarck par le mouvement qu’il leur fait suivre à travers des “phases” de développement, il a ouvert la voie à une paléontologie évolutive originale qui n’a pas encore terminé son évolution.

Notes

1 Gaudry (Albert), “Alcide d’Orbigny : ses voyages et ses travaux”, La Revue des deux mondes, 2ème période, no 19, 15 février 1859, p. 838.

2 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaires, Paris : F. Savy, 1890, p. 73.

3 Gaudry (Albert), “Quelques remarques sur les Mastodontes à propos de l’animal du Cherichira”, Mémoires de la Société géologique de France, Paléontologie, t. 2, no 8, 1891, p. 6.

4 Ibid.

5 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaires, op. cit., p. 165.

6 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiaires, Paris : Hachette, 1878, p. 25.

7 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaires, op. cit., p. 209.

8 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiaires, op. cit., p. 26.

9 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie : de l’économie dans la nature”, Annales de paléontologie, no 3, 1908, p. 58.

10 Gaudry (Albert), “Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques”, La Revue des deux mondes, no 23, 1877, p. 179.

11 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiaires, op. cit., p. 255.

12 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie : de l’économie dans la nature”, Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. 146, 1908, p. 1134.

13 Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Histoire naturelle générale des règnes organiques principalement étudiée chez l’homme et les animaux, Paris : V. Masson, 1854-1862, vol. II, p. 435.

14 Ibid., p. 437.

15 Ibid., p. 434.

16 Gaudry (Albert), “Des animaux fossiles de Pikermi, au point de vue de l’étude des formes intermédiaires”, Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. 62, 1866, p. 377.

17 Ibid.

18 Ibid., art. cit., p. 378.

19 Ibid., p. 377.

20 Ibid., pp. 378-379.

21 Gaudry (Albert), “Conférence sur les animaux fossiles des environs d’Athènes, soirées scientifiques de la Sorbonne”, Revue des cours scientifiques, 3ème année, 1865-1866, p. 80.

22 Gaudry (Albert), “Des animaux fossiles de Pikermi...”, art. cit., p. 376.

23 Gaudry (Albert), “Conférence sur les animaux fossiles des environs d’Athènes...”, art. cit., p. 80.

24 Gaudry (Albert), “Étude sur la faune dont les restes ont été enfouis à Pikermi (Attique)”, Annales sciences naturelles, série Zoologie, no 5-7, 1867, p. 77.

25 Gaudry (Albert), “Conférence sur les animaux fossiles des environs d’Athènes...”, art. cit., p. 80.

26 Gaudry (Albert), Fischer (Paul), Tournouër (Raoul), Animaux fossiles du Mont Léberon (Vaucluse), [Étude sur les vertébrés par A. Gaudry, Étude sur les invertébrés par P. Fischer et R. Tournouër], Paris : F Savy, 1873, pp. 75-76.

27 Ibid., p. 91.

28 Ibid.

29 Gaudry (Albert), “Étude sur la faune dont les restes ont été enfouis à Pikermi (Attique)”, art. cit., p. 78.

30 Ibid., p. 61.

31 Ibid.

32 Ibid., p. 60.

33 Gaudry (Albert), “Sur les liens que les Hyènes fossiles établissent entre les Hyènes vivantes”, Bulletin de la Société géologique de France, 2ème série, t. 20, 1862-1863, pp. 404-405.

34 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie : études sur une portion du monde antarctique”, Annales de paléontologie, no 1, 1906, p. VII.

35 Gaudry (Albert), “Sur la longévité inégale des animaux supérieurs et des animaux inférieurs dans les dernières périodes géologiques”, Bulletin de la Société géologique de France, séance du 4 mars 1861, 2ème série, t. 18, 1860-1861, p. 409.

36 Ibid.

37 Gaudry (Albert), “Géologie de l'île de Chypre”, Mémoires de la Société géologique de France, 2ème série, t. 7, no 3, 1863, p. 274.

38 Ibid., p. 217.

39 Gaudry (Albert), “Sur les liens que les Hyènes fossiles...”, art. cit., p. 346.

40 Darwin (Charles), The Origin of species by means of natural selection, or The Preservation of favoured races in the struggle for life, [1ère éd., 1859], 6ème éd., London : J. Murray, 1872, p. 301.

41 Darwin (Charles), La Vie et la correspondance de Charles Darwin avec un chapitre autobiographique publié par son fils M. Francis Darwin, [trad. de l’anglais par Henry C. de Varigny], Paris : C. Reinwald, 1888, vol. II, p. 396.

42 Ibid., p. 418.

43 Gaudry (Albert), “Les Enchaînements du monde animal dans les temps primaires”, Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. 95, 1882, p. 1130.

44 Ibid., p. 1132.

45 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiaires, op. cit., p. 191.

46 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles primaires, Paris : F. Savy, 1883, pp. 287-288.

47 Ibid., p. 291.

48 Gaudry (Albert), “Les Enchaînements du monde animal dans les temps primaires”, art. cit., p. 1132.

49 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mammifères tertiaires, op. cit., p. 167.

50 Ibid.

51 Ibid., pp. 167-168.

52 Ibid.

53 Ibid.

54 Ibid.

55 Ibid., p. 193.

56 Gaudry (Albert), Les Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : fossiles secondaires, op. cil., p. 107.

57 Gaudry (Albert), “Fossiles de Patagonie...”, art. cit., p. 142.

58 Lamarck (Jean-Baptiste), “Discours d’ouverture de 1806”, Bulletin scientifique de France et de Belgique, t. 40, 1906, p. 552.

59 Lamarck (Jean-Baptiste), Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, présentant les caractères généraux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leurs classes, leurs familles, leurs genres, et la citation des principales espèces qui s’y rapportent : précédée d’une introduction offrant la détermination des caractères essentiels de l’animal, sa distinction du végétal et des autres corps naturels, enfin, l’exposition des principes fondamentaux de la zoologie, Paris : Verdière, 1815-1822, t. 1, pp. 453-454.

60 Darwin (Charles), L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou La Lutte pour l’existence dans la nature, [trad. de l’anglais par Ed. Barbier], Paris : Schleicher frères, 1896, p. 495.

61 Agassiz (Louis), De l’Espèce et de la classification en zoologie, [trad. de l’anglais par Félix Vogeli], éd. rev. et augm. par l’auteur, Paris : Germer Baillière, 1869, p. 381.

62 Boule (Marcellin), “Notice nécrologique sur Albert Gaudry”, L'Anthropologie, no 19, 1908, pp. 605-606.

63 Depéret (Charles), Les Transformations du monde animal, Paris : Flammarion, 1907, p. 92.

64 Rudwick (Martin J.), The Meaning of fossils : episodes in the history of palaeontology, London : Macdonald and Co, 1972, pp. 246-247.

65 Boule (Marcellin), “Sur l’évolution des Mammifères fossiles”, Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. 140, 1905, p. 1664.

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Légende FIG. 1 - Gaudry (Albert) 1827 - 1908.
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