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Paysages végétaux du domaine méditerranéen

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Claude Tassin

Partie 3. Les paysages végétaux des montagnes méditerranéennes

Chapitre 8. La complexité des étagements végétaux

Texte intégral

Étages forestiers dans la Serra da Estrela, imbriqués dans des pelouses supraforestières (Portugal)
© C. Tassin

1Les éléments originaux du climat conditionnent la végétation forestière et asylvatique des montagnes méditerranéennes et sous le contrôle de celle-ci l’hydrologie, l’évolution du relief et des sols. Il faudrait présenter les paysages végétaux par tranches altitudinales, même si les espèces forestières en chevauchent souvent plusieurs, mais avec la latitude, les étages changent, non seulement de position mais aussi d’aspect. Alors pour s’y reconnaître, dans le bassin méditerranéen comme dans les montagnes d’Amérique, il faut d’abord rappeler le vocabulaire de l’étagement avant d’en esquisser la disposition générale.

Dans le bassin méditerranéen

L’organisation générale

Des étages « européens » ou « méditerranéens » ?

2L’étagement européen classique, celui des Alpes du Nord, convient mal au bassin méditerranéen, tout au moins dans sa partie méridionale. « Les scientifiques ont d’abord eu tendance à rechercher l’étagement décrit pour la végétation des montagnes de la zone euro-sibérienne » (Guittonneau, Huon, 1992). Certes, cette terminologie est commode d’utilisation puisqu’elle s’appuie sur des tranches d’altitude définies par des paysages végétaux assez bien caractérisés. Mais, si dans les montagnes méditerranéennes humides de la rive nord on retrouve encore des arbres de la zone tempérée proprement dite, comme les chênes caducifoliés ou les hêtres, plus on va vers les montagnes semi-arides plus ces espèces laissent la place aux essences spécifiquement méditerranéennes, dont l’amplitude altitudinale change d’ailleurs avec la latitude. Décrit en Haute-Savoie, l’étagement dans les montagnes tempérées comporte 4 ou 5 niveaux (Elhaï, 1968). L’étage « collinéen », qui occupe les basses pentes jusqu’à 600 m environ, prolonge la végétation de la plaine avec des feuillus caducifoliés, comme les chênes. L’étage « montagnard » est constitué d’une forêt mixte de feuillus résistant au froid, comme le hêtre, qui domine dans le « montagnard inférieur » (600-1 300 m), et de conifères relativement fragiles, comme le sapin pectiné, qui dominent dans le « montagnard supérieur » (1 300-1 600 m). L’étage « subalpin » (1 600-2 300 m) est celui des forêts de conifères les plus résistants, avec les magnifiques pessières, forêts d’épicéas et au-dessus les pins (pin cembro, pin à crochets) et les mélèzes. Enfin l’étage « alpin » est l’étage sans arbres (2 300-2 900 m) où, après un domaine transitoire de landes à Éricacées, apparaît la pelouse alpine dominée par les Graminées et les carex, avant l’étage nival des neiges persistantes. Mais l’utilisation de ce vocabulaire posait des problèmes d’interprétation, comme le montre l’exemple de l’étage collinéen. Dans le nord du bassin méditerranéen, l’étage collinéen prolonge aussi la végétation de la plaine en mêlant le chêne pubescent à la chênaie verte. En France méridionale, il s’élève jusque vers 800 m. Cependant, en Italie du Sud, la limite supérieure de cette yeuseraie collinéenne se trouve propulsée à près de 1 500 m, et dans le sud-est de l’Espagne à 1 900 m, et même jusqu’à 2 800 m dans le Haut Atlas marocain (c’est-à-dire au niveau altitudinal de l’étage subalpin et même alpin tempéré), tandis qu’ici sa base inférieure ne commence que vers 400 m. Le vocable « collinéen » qui ne peut plus avoir le même sens que dans les Alpes du Nord ne se justifie plus.

3Le relèvement des étages explique la préférence accordée par des auteurs comme Quézel, Ozenda ou Rivas-Martinez à une terminologie spécifiquement méditerranéenne. Cette classification des étages considère le bassin méditerranéen comme un ensemble homogène particulier. Pour éviter l’influence de la latitude, elle les définit cette fois en fonction des variantes thermiques (avec m, la moyenne des minima du mois le plus froid), les variantes pluviométriques pouvant s’y conjuguer pour mieux caractériser par leurs exigences bioclimatiques les divers ensembles végétaux (cf. le climagramme d’Emberger, chap. 1). Cependant, Pierre Quézel a cherché des équivalences (Quézel, Médail, 2003).

  • Les étages « thermo- et méso-méditerranéens » (m > 0 °C), avec leurs feuillus sclérophylles (chênes, oléolentisque, caroubier…) et leurs conifères thermophiles (pins, thuya de Berbérie, genévriers…), appartiennent largement à de basses terres (en France jusqu’à 400 m, et 1 000 m au sud de la Méditerranée).
  • L’étage « supra-méditerranéen » (m entre 0 et -3 °C) pourrait plus ou moins correspondre à l’étage « collinéen » européen, avec ses feuillus caducifoliés (en bioclimats perhumide et humide) et sclérophylles (prédominants en bioclimats subhumide et semi-aride), mais aussi par son altitude sur la rive nord (400 à 900 m). Cependant, au sud, il atteint généralement 1 400-1 500 m.
  • L’étage « montagnard-méditerranéen » (m entre - 3 et - 7 °C) correspondrait en gros à l’étage « montagnard » européen, avec son altitude au nord, de 900 à 1 300 m (au sud il est plus élevé, de 1 400 à 2 300 m), et aussi avec ses conifères, cependant dominants et souvent spécifiques (sapins et pins méditerranéens, pins noirs, cèdres), et ses caducifoliés (hêtres et chênes).
  • L’étage « oro-méditerranéen » (m entre - 7 et -10 °C), pourrait correspondre à l’étage « subalpin » européen, avec ses altitudes de haute montagne, de 2 200 à 2 500 m (sur le Haut Atlas, il monte jusqu’à 2 800 m), mais il en diffère par sa couverture discontinue de genévriers arborescents.
  • Quant à l’étage « alti-méditerranéen » (m < -10 °C), avec sa végétation asylvatique de « pelouses écorchées », il est plus ou moins l’équivalent des pelouses de l’étage « alpin » européen.

Des étagements qui changent

4Cette transformation peut s’observer sur deux types de documents, les cartes et les coupes de végétation. La Carte de la végétation de la région méditerranéenne (1970) permet de distinguer les divers changements qui interviennent dans les zones montagneuses, en fonction de la latitude et de l’altitude. Cette carte représente en effet la physionomie générale de la végétation du bassin. Une coupe à travers la Méditerranée occidentale, donnée par un ouvrage de Pierre Birot, permet de suivre et de schématiser la disposition des étagements végétaux dans certaines montagnes de la péninsule Ibérique et du Maroc (Birot, 1953). De la chaîne pyrénéenne aux Atlas marocains, ces deux documents montrent les modifications progressives, marquées surtout par le relèvement en coin des étages forestiers, mais aussi l’amenuisement et la disparition de certains niveaux.

5La première modification commence sur le versant sud des Pyrénées. On peut rapprocher la coupe de P. Birot de celle, aujourd’hui classique, à travers le massif du Canigou. Au nord, au-dessus d’un étage collinéen à chêne vert et chêne pubescent, on trouve l’étage montagnard avec quelques hêtres et des sapins et surtout le pin sylvestre, puis viennent l’étage subalpin avec le pin à crochets et enfin l’étage alpin des pelouses. Sur le flanc méridional, on remarque que les chênaies verte, mixte et caducifoliée sont déjà plus hautes en altitude (le pubescent étant encore présent au sud des Pyrénées). Quant au hêtre, il est ici plus abondant, mais en ombrée, à cause des vents marins humides du sud-est. En soulane croissent plutôt des conifères des montagnes d’Europe tempérée, comme le pin sylvestre jusque vers 2 000 m. Puis, plus haut, le pin à crochets forme des forêts importantes jusqu’à 2 400 m, avant que ne s’étendent les pelouses d’altitude.

6Dans les montagnes espagnoles, l’étagement se modifie davantage. Dès le bassin de l’Ebre on peut déjà trouver une végétation subaride, à infiltrations steppiques, comme celle du sud-est de l’Espagne. Mais en allant vers le sud, les chênaies verte, mixte et caducifoliée se relèvent, le pubescent, qui pénètre peu en territoire espagnol, étant remplacé par d’autres espèces comme le chêne tauzin ou le chêne zéen (Rivas-Martinez, 1982, 1987). Au-dessus, dès la Serrania de Cuenca, la hêtraie-sapinière (la fagabiétaie) disparaît au profit de conifères plus spécifiquement méditerranéens (pins, sapins, ou cèdres au Maroc). Ces conifères dits « supraméditerranéens » (Birot, 1953) – rien à voir avec l’étage altitudinal au sens de P. Quézel – surmontent donc directement la forêt mixte ou caducifoliée. En Andalousie occidentale, le sapin pinsapo (ou sapin d’Espagne) se mélange d’abord à la chênaie verte à feuilles rondes avant de s’élever jusqu’à 1 800 m.

7Dans les montagnes marocaines, apparaissent de nouvelles modifications. Dans le Rif, on retrouve une disposition semblable à celle rencontrée tout au sud de l’Espagne, avec les chênaies sclérophylles (chêne vert et chêne-liège) et quelques peuplements de chênes caducifoliés (chêne tauzin), surmontés par le sapin du Maroc (ou sapin du Rif, proche du pinsapo d’Andalousie) et ici le cèdre atlantique (Sauvage, 1961, 1963). Mais dans les Atlas, au-dessus des forêts steppes subarides, la chênaie verte monte davantage en altitude, infiltrant directement la cédraie (fig. 15), puisque la chênaie caducifoliée s’est effacée. Enfin, au sud du Haut Atlas, lorsque l’yeuse disparaît à son tour, la cédraie n’est plus infiltrée que par les formations présteppiques de haute altitude à genévrier thurifère, lequel prend bientôt toute la place en dessous des pelouses écorchées à faciès xérophytique.

Quatre types principaux de paysages végétaux

8Le relèvement en coin et l’amenuisement progressif des étages forestiers montagnards témoignent de l’influence des éléments climatiques qui dépendent de la latitude, peut-être essentiellement l’indice xérothermique (le nombre de jours écologiquement secs) et la notion de mois de gel. En effet, tout se passe comme si la forêt était « coincée » entre un niveau inférieur d’aridité, apparent dès l’Espagne, qui la fait remonter, et un niveau supérieur du froid qui la fait disparaître. La présentation des grands types de paysages végétaux montagnards ne peut donc que s’appuyer sur les exigences écologiques, surtout bioclimatiques mais aussi édaphiques, des principales espèces qui les constituent.

9Au niveau floristique, « les montagnes méditerranéennes peuvent être classées en deux catégories » (Huetz De Lemps, 1994). Dans les montagnes humides et subhumides du nord du bassin, la gamme végétale est assez complète. La sécheresse des zones hautes y est souvent compensée par des brouillards. Mais la végétation tempérée (médio-européenne) qui s’étage au-dessus de la végétation méditerranéenne des basses terres finit par laisser la place, vers le sud, à des espèces proprement méditerranéennes, surtout à ces conifères spéciaux « dont l’individualisation génétique s’est faite grâce à l’isolement des montagnes » (Birot, 1965). Les montagnes semi-arides et arides au sud et à l’est du bassin voient disparaître totalement les espèces de la zone tempérée. La rareté des brouillards accroît la sécheresse estivale sur ces sommets déjà limités en eau.

10Au niveau des paysages végétaux, quatre types d’amplitude altitudinale variable (au sens thermique) peuvent être retenus :

  • Les forêts de feuillus, essentiellement chênaies et hêtraies, occupent surtout les étages « froid » et « très froid », le supra-méditerranéen et le montagnard-méditerranéen, même si l’on sait que certaines espèces peuvent descendre plus bas ou monter plus haut.
  • Les forêts de conifères (famille des Abiétacées), pinèdes, sapinières et cédraies, colonisent avant tout l’étage « très froid » montagnard-méditerranéen, tel le célèbre cèdre du Liban, contrairement à celui de l’Atlas, investi d’une plus grande distribution altitudinale.
  • Les formations présteppiques à genévriers de haute altitude se rencontrent surtout du montagnard à l’oro-méditerranéen (étage « extrêmement froid »).
  • La végétation basse de haute altitude, c’est-à-dire les pelouses écorchées, ne concerne guère que l’étage « extrêmement froid » alti-méditerranéen.

Figure 15. Bloc-diagramme phytogéographique du Maroc

Figure 15. Bloc-diagramme phytogéographique du Maroc

D’après C. Sauvage
© C. Tassin (réal. J. Maillardet)

11Cette typologie se veut sommaire face à la complexité structurelle des étagements. Elle met l’accent sur la notion de paysage biogéographique, tout en précisant la diversité floristique, écologique et biogéographique des multiples groupements. Cette présentation des paysages végétaux montagnards ne reprend pas vraiment les phénomènes de matorralisation et dématorralisation déjà évoqués pour les basses terres (chap. 4), sauf pour préciser quelques cas, surtout sur les reliefs au climat atlasique dévorés par la déforestation et le surpâturage. Mais elle indique la dynamique des principaux ensembles, quand elle est à peu près connue. Et si l’on peut dire que les chênaies sclérophylles appartiennent à un modèle de résistance qui freine l’évolution vers un équilibre climacique, le modèle de stabilisation, quant à lui, semble réalisé par les chênes caducifoliés et la plupart des sapins, mais aussi quelques espèces de pins. Cependant, tout comme les cèdres, les pins appartiennent plutôt à un modèle expansionniste capable de constituer des groupements transitoires paraclimaciques.

Les forêts de feuillus montagnardes : chênaies et hêtraies

12Les caducifoliés forment parfois des forêts mixtes, en se mélangeant avec les sclérophylles ou les conifères.

Les chênaies sclérophylles

13Le chêne vert affirme aussi sa présence en altitude, principalement de l’étage supra-méditerranéen à l’étage montagnard. Quercus ilex, sur la rive nord, est d’abord un arbre de basses terres, mais on sait qu’il peut coloniser un étage collinéen jusque vers 800-900 m, depuis l’Espagne du Nord et la France méridionale jusqu’au nord de la Grèce, cela en forêt mixte humide. Mais en allant vers le sud, le chêne vert à feuilles rondes, la sous-espèce rotundifolia présente de l’Espagne à l’Afrique du Nord, plus résistante au froid et à la sécheresse que la sous-espèce ilex ou le morphotype intermédiaire, peut devenir franchement montagnard, entre 250 m et 1 800 m dans le Sud-Est espagnol, et de 400 m à 2 800-2 900 m au Maroc, où il atteint carrément la cédraie et les xérophytes épineuses. Dans ces montagnes espagnoles et maghrébines, il caractérise largement les étages supra- et montagnard-méditerranéens, en bioclimat subhumide et semi-aride. En Andalousie calcaire, il forme au supra-méditerranéen « des bois clairs avec l’épine-vinette Berberis hispanica, l’hellébore Helleboris foetidus et le genêt Cytisus reverchonii qui rappelle le genêt à balais. Ces chênaies sont nommées encinares par les Andalous » (Boucher, 2000). En Algérie, les forêts à Quercus rotundifolia et à Pinus halepensis se développent notamment sur la partie septentrionale de l’Atlas tellien, en bioclimat subhumide (600-800 mm de précipitations annuelles), mais on peut aussi les trouver jusqu’aux massifs présahariens, en bioclimat semi-aride (400 à 600 mm), souvent sous forme de matorrals plus ou moins dégradés. À l’est du bassin où se renforce également la sécheresse, l’étage supra-méditerranéen est parfois occupé comme dans le Taurus et au Liban par des formations sclérophylles de chêne kermès calliprinos, souvent gagnées ou remplacées par des peuplements de pin brutia. À Chypre, le chêne doré Quercus alnifolia, endémique assez proche de l’yeuse et du kermès, aux feuilles arrondies, finement dentées dans leur partie supérieure, ne se rencontre que sur les roches vertes du mont Troodos, entre 800 et 1 300 m. Dans le Haut Atlas, Quercus ilex subsp. rotundifolia est présent jusqu’à l’étage oro-méditerranéen. Il côtoie ou infiltre des séries mal étagées de cèdres, de genévriers thurifères, et de xérophytes d’altitude, constituant parfois la limite supérieure des forêts, comme dans le Haut Atlas occidental. Il peut atteindre 2 800 m, comme dans le Haut Atlas calcaire centro-oriental. Dans le parc national du Toubkal, l’étage du chêne vert s’élève plus ou moins entre celui du genévrier rouge et celui du genévrier thurifère, lequel commence à 2 500 m. Des espèces endémiques comme l’Adenocarpus anagyrifolius à fleur jaune et le genêt Genista florida l’accompagnent.

Les chênaies caducifoliées

14Leurs feuilles, telles celles du chêne pubescent, sont généralement marcescentes, c’est-à-dire qu’elles brunissent à l’automne mais ne tombent qu’au printemps. Mais certaines espèces tels faginea, infectoria et surtout ithaburensis seraient seulement semi-caducifoliées, une partie de leurs feuilles restant actives jusqu’au printemps suivant. Si les chênes caducifoliés se cantonnent surtout à l’étage supra-méditerranéen, voire au montagnard-méditerranéen, certains comme « Quercus faginea, canariensis, cerris, infectoria ou ithaburensis peuvent supporter les conditions écologiques de l’étage méso-méditerranéen et également thermo-méditerranéen, où diverses structures résiduelles ont pu être individualisées » (Quézel, Bonin, 1980). Les chênaies caducifoliées peuvent être regroupées en quelques ensembles.

15Un ensemble septentrional plutôt de type subméditerranéen s’étend jusqu’en Méditerranée orientale. Il comprend des espèces des plaines méridionales non méditerranéennes : le chêne pubescent et le chêne chevelu, surtout, mais aussi le chêne de Hongrie et le chêne rouvre.

16Le chêne pubescent ou chêne blanc (Quercus pubescens) est largement répandu des Pyrénées au Caucase. Il est présent dans le Sud-Est français, en Italie jusqu’en Calabre et en Sicile, en ex-Yougoslavie, en Grèce jusqu’en Crète, et en Turquie. Il ressemble au chêne pédonculé (Q. robur) qui couvre toute l’Europe, avec les feuilles du chêne rouvre (Q. petraea) mais avec un duvet sur leur face inférieure (Mitchell, Wilkinson, 1984-2001). Et contrairement au chêne rouvre qui en perd une bonne partie dès l’automne, le chêne blanc garde son feuillage (marcescent) jusqu’au printemps. Le tronc relativement tortueux et très ramifié peut atteindre 20 m. Son écorce noirâtre est crevassée de façon serrée, formant des plaquettes. Assez indifférent aux substrats, bien qu’il préfère les sols calcaires, le pubescent est une espèce héliophile, xérophile et thermophile, mais qui résiste bien aux froids hivernaux. Cette grande amplitude écologique explique sa présence aussi bien dans la zone tempérée (depuis la Champagne jusqu’aux Carpates et au Caucase) que dans le nord du bassin méditerranéen sous bioclimats humide et subhumide, surtout à l’étage supraméditerranéen mais aussi, depuis la récente remontée biologique, au méso-méditerranéen. En Anatolie, on observe même une sous-espèce anatolica sous bioclimat semi-aride. En Catalogne et en France méditerranéenne, la chênaie blanche se rencontre surtout jusqu’à environ 1 000 m, et sa mixité avec la chênaie verte (dès 300 m, comme sur les pentes du pic Saint-Loup dans l’Hérault) nous rappelle qu’elle est considérée, dans la phase de reconquête forestière actuelle, comme le « modèle de stabilisation » permettant de retrouver un équilibre climacique disparu après des millénaires de perturbations. Mais dans les Pyrénées orientales comme dans les Cévennes calcaires ou les Préalpes provençales, elle forme des futaies souvent dégradées par les coupes excessives, les incendies et le pâturage. Peu productif en bois, le pubescent a parfois été remplacé par le pin sylvestre, ou sur sol siliceux (où il est plus rare) par le pin maritime, le chêne rouvre ou le châtaignier, largement favorisé par l’homme aux ubacs des Cévennes ou des Maures. On le trouve associé à l’érable de Montpellier (Acer monspessulanum) à feuilles trilobées, à l’érable champêtre (Acer campestre) à petites feuilles pentalobées, au cormier (Sorbus domestica) à feuilles composées pennées, à l’amélanchier (Amelanchier ovalis), au buis (Buxus sempervirens) et au genévrier commun (Juniperus communis) (Guittonneau, Huon, 1992). L’érable de Montpellier montre une large extension altitudinale et latitudinale puisqu’on le trouve depuis l’étage mésoméditerranéen (pentes du pic Saint-Loup) jusqu’au montagnard-méditerranéen (en Afrique du Nord). L’amélanchier, quant à lui, est un arbrisseau aux petites feuilles ovales, pubescentes comme celles du chêne, qui n’apparaissent qu’après ses belles fleurs à longs pétales blancs. La dégradation après perturbation commence d’abord par l’élaboration d’une lande à buis et à genêt cendré, où apparaît bientôt la pelouse à aphyllante, avec le cardoncelle de Montpellier et des plantes aromatiques : lavande, sarriette, thym, serpolet (Thymus serpyllum). Cette pelouse à aphyllante peut redevenir une lande, à genévriers cette fois, grâce au pouvoir disséminateur des grives, des merles, des pies : genévrier commun ou surtout aux adrets, genévrier oxycèdre, genévrier rouge et genévrier thurifère. Mais elle peut continuer sa dégradation vers une pelouse à Graminées « avec dominance de brachypodes, du brome érigé (Bromus erectus), du Stipa pennata, [où] apparaissent dès le mois de mars, de nombreuses orchidées avec des Ophrys [et où] en août fleurit la magnifique carline (Carlina acanthifolia) à très grand capitule au ras du sol, capitule qui persistera tout l’hiver » (Guittonneau, Huon, 1992).

Érable de Montpellier dans la chênaie blanche (Hérault)

Érable de Montpellier dans la chênaie blanche (Hérault)

Cette espèce à feuilles trilobées a une large extension altitudinale et latitudinale, de l’étage méso-méditerranéen dans le Sud-Est français au montagnard-méditerranéen en Afrique du Nord
© C. Tassin

17Le chêne chevelu (Quercus cerris) est aussi appelé « chêne à cupule moussue ». De longues écailles tomenteuses et recourbées vers l’extérieur ornent en effet la cupule de ses glands. Ses bourgeons sont entourés de barbes persistantes. Ses feuilles, plus ou moins velues en dessous et rugueuses au toucher, sont de forme variable, à peine lobées ou irrégulièrement pennatifides (découpées en lobes profonds). De croissance rapide, le chêne chevelu peut produire de longs fûts de 30 m de haut. Plutôt calcifuge, il se développe bien sur sol volcanique. Son aire s’étend des Alpes maritimes au Liban en passant par l’Italie, les Balkans et l’Anatolie.

Amélanchier

Amélanchier

Les petites feuilles ovales de ce bel arbrisseau, également associé au pubescent, n’apparaissent qu’après ses fleurs à longs pétales blancs
© C. Tassin

18Le chêne de Hongrie (Quercus frainetto) est un arbre magnifique à l’imposant houppier en dôme. Sa silhouette sur le ciel montre ses grandes feuilles échancrées et jaillissantes. Son extension orientale est plus réduite, on le trouve depuis le sud de l’Italie et la Toscane jusqu’au nord-ouest de la Turquie, en passant par les Balkans, jusque dans le Péloponnèse.

19Le chêne rouvre (Quercus petraea) est davantage présent que le chêne pédonculé (Quercus robur) en montagne méditerranéenne, car il lui faut moins d’humidité édaphique et atmosphérique. Il supporte mal les gelées tardives, fréquentes dans les basses plaines humides. Il peut pénétrer plus ou moins jusqu’au montagnard-méditerranéen. Cette espèce essentiellement européenne, appelée parfois « chêne sessile » à cause de ses glands gros et courts sans pétiole, se rencontre en Italie (jusqu’en Sicile), dans les Balkans, en Anatolie et au Proche-Orient (jusqu’au nord de l’Iran).

20Un ensemble occidental dit « ibéro-maghrébin » comprend le chêne tauzin, le chêne faginé et ses formes proches comme le chêne zéen, le chêne du Portugal semi-caducifolié, le chêne des Afares de l’Est algérien… Si les chênaies caducifoliées méditerranéennes se rencontrent généralement en ambiance humide et subhumide, surtout au nord du bassin, certaines espèces ibéro-maghrébines (le tauzin et le faginé) mais aussi orientales (comme le vélani et le pubescent anatolica) peuvent s’accommoder du bioclimat semi-aride. Le tauzin et le faginé, présents essentiellement dans la péninsule Ibérique, occupent d’importantes surfaces depuis le bord de mer jusqu’à l’étage montagnard-méditerranéen.

21Le chêne tauzin ou chêne des Pyrénées (Quercus pyrenaica) est voisin du chêne blanc, mais ses feuilles, profondément lobées, sont pubescentes sur les deux faces. C’est un arbre de 15-20 m au maximum, à l’écorce profondément ravinée, aux longues branches retombantes, aux chatons mâles abondants et longs, d’une belle couleur jaune (Mitchell, Wilkinson, 1984-2001). Espèce atlantique, il recherche l’humidité et ne s’accommode pas des sols calcaires. Il n’est donc pas étonnant de le rencontrer depuis le sud de la Bretagne et la Sologne jusque dans l’ouest de la péninsule Ibérique (notamment au Portugal, dans la Serra da Estrela), même dans le Rif occidental. Dans la Cordillera Central, il est accompagné de la luzule « Luzula forsteri : c’est le melojar des Castillans » (Boucher, 2000).

22Le chêne faginé (Quercus faginea), le chêne à larges feuilles, est une espèce très polymorphe, souvent considérée comme semi-caducifoliée. Ses différentes sous-espèces se rencontrent, en ambiance humide et subhumide, surtout dans la quasi-totalité de la péninsule Ibérique, mais aussi dans le Rif et en peuplements résiduels depuis le Haut Atlas jusqu’à l’Aurès. « En Andalousie calcaire, cet arbre forme le quejigal, avec Lonicera splendida, beau chèvrefeuille » (Boucher, 2000).

23Le chêne zéen (Quercus canariensis) est semicaducifolié comme le chêne faginé. Il n’est plus considéré comme une de ses sous-espèces, mais plutôt comme une forme proche, elle aussi très polymorphe. On le trouve plus au sud, beaucoup moins dans la péninsule Ibérique (Catalogne, région d’Algesiras) qu’au Maghreb (Rif, Kabylie).

24Un ensemble est-méditerranéen, centré sur le Proche-Orient et la Grèce, comprend les deux espèces les plus répandues, Quercus ithaburensis et Quercus infectoria, qui sont polymorphes.

25Quercus infectoria est le « vicariant est-méditerranéen de Quercus faginea » (Quézel, Médail, 2003). Cette espèce semi-caducifoliée, aux feuilles à dents épineuses, abonde surtout au supra-méditerranéen en ambiance subhumide et humide, sur les montagnes périphériques d’Anatolie et sur celles du Croissant fertile, depuis la Syrie jusqu’en Iran. Sur le versant occidental libanais, elle se mélange parfois avec le calliprinos et le pin brutia. La ponte d’un insecte – un cynips – dans ses jeunes bourgeons aboutit à la formation de galles (dites « galles d’Alep »), desquelles on extrait un tanin utilisé en pharmacie, astringent et hémostatique.

26Quercus ithaburensis est une autre espèce semi-caducifoliée, répartie entre les mêmes régions et la Grèce. Elle trouve cependant sa limite occidentale dans les Pouilles.

27Le chêne vélani (Quercus ithaburensis – ou aegilops subsp. macrolepis), qui s’adapte à des sols variés, fait partie des chênes qui peuvent s’accommoder du bioclimat semi-aride, notamment sur les hauts plateaux anatoliens, à l’instar du pubescent anatolica mais, contrairement à lui, avec de nécessaires compensations édaphiques (Quézel, Médail, 2003), sur des sols qui retiennent l’eau. Le vélani est aussi appelé chêne à vallonée car ses glands (sessiles) sont recouverts d’une cupule (la vallonée) à longues écailles, comme chez le chêne chevelu auquel il s’associe au nord de son aire (au sud, c’est au calliprinos qu’il s’associe). Ces cupules, qui contiennent 25 à 50 % de tanin, servaient autrefois au tannage des peaux.

28D’autres chênes caducifoliés, nombreux à cause des hybridations, ont une répartition parfois plus orientale.

29Le chêne de Macédoine (Quercus trojana) est surtout présent en Turquie (nord-ouest, Taurus), en Macédoine, en Albanie et en Grèce du Nord. À l’ouest, il s’arrête dans les Pouilles. Espèce plus exigeante que le chêne pubescent, préférant les terrains frais, un peu acides ou neutres, c’est un arbre de taille modeste (10 m), aux feuilles coriaces et glabres, et dont la forme les fait ressembler, bien qu’elles soient plus petites, à celles du châtaignier.

30Le chêne du Liban (Quercus libani) est aussi un petit arbre (de 10-12 m), mais qui ne pousse pratiquement pas au Liban, seulement depuis la Syrie jusque dans le Taurus oriental. Enfermés pour les deux tiers dans une grosse cupule à écailles peu serrées, ses glands mûrissent en deux ans.

31Le chêne châtaignier (Quercus castaneifolia) le remplace à l’est, notamment en Iran du Nord-Ouest et dans le Caucase, mais il est plutôt lié au climat caspien à pluies en toutes saisons. C’est un arbre plus grand (20-25 m), de croissance très rapide, semi-caducifolié, avec de longues feuilles (15 cm) à grosses dents (mais sans barbules, contrairement au chêne du Liban). Les glands, qui mûrissent cette fois dès la première année, sont recouverts (pour moitié) par une cupule à écailles en lanières recourbées. Les bourgeons latéraux sont barbus comme ceux du chêne chevelu.

Chêne faginé (Sierra Nevada, Espagne)

Chêne faginé (Sierra Nevada, Espagne)

Quercus faginea est une espèce semi-caducifoliée, très polymorphe, présente dans la quasi-totalité de la péninsule Ibérique, mais aussi dans le Rif et en peuplements résiduels depuis le Haut Atlas jusqu’à l’Aurès
© C. Tassin

32Le chêne brantii (Quercus brantii), au contraire pousse au Liban, mais il se rencontre lui aussi sur les montagnes du Croissant fertile, jusqu’au méridien de Chiraz, à l’est duquel les chênes disparaissent. Avec d’autres chênes comme Quercus boissieri, une sous-espèce de Q. infectoria, il constitue entre 900 et 2 300 m d’altitude, c’est-à-dire essentiellement à l’étage montagnard-méditerranéen, la chênaie du Zagros, sous bioclimats subhumide et humide, le Zagros proprement dit recevant jusqu’à 1 000 mm de précipitations annuelles. Quasi impénétrable lors de la conquête d’Alexandre, cette forêt de chênes caducifoliés auxquels s’ajoutent des érables, des frênes, des pistachiers et de nombreux buissons xérophiles (Prunus, Berberis, Cotoneaster) a été extrêmement ravagée par un précoce et intense déboisement, notamment pour le bois d’œuvre et le chauffage (chap. 2). Ne subsistent plus aujourd’hui que des lambeaux, qui déjà en 1958 n’occupaient plus qu’un sixième de sa surface primitive (Bobek, 1958).

33Le chêne macranthère (Quercus macranthera), « qui peuple l’Anatolie centro-orientale en compagnie d’un chèvrefeuille » (Boucher, 2000), forme dans le nord-ouest de l’Iran une forêt mixte semi-humide de transition. Près de Tabriz, sur le flanc nord du Sabalan (entre 1 800 et 2 800 m) et dans le Qara Dag (entre 1 500 et 2 300 m), ce chêne, « avec son cortège de charmes, d’érables et de frênes s’y mêle à des espèces caractéristiques des forêts sèches, genévriers divers, berbéris et pistachiers » (Planhol De, 1969). Les montagnes du nord-ouest de l’Iran sont plus continentales et plus sèches que le Zagros proprement dit : hivers plus froids, précipitations moins copieuses (500 à 700 mm) avec total de printemps plus marqué.

Chêne zéen (Serra de Monchique, Portugal)

Chêne zéen (Serra de Monchique, Portugal)

Quercus canariensis est une forme proche de Quercus faginea, elle aussi semi-caducifoliée et très polymorphe, mais que l’on rencontre beaucoup moins dans la péninsule Ibérique qu’au Maghreb
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Les autres forêts caducifoliées

34Quelques autres feuillus caducifoliés peuvent constituer des structures forestières bien individualisées.

35Le charme commun (Carpinus betulus), qu’on trouve dans l’est de la Provence et surtout en Italie, jusqu’en Calabre, peut atteindre 20 m.

36Le charme d’Orient (Carpinus orientalis), de plus petite taille, avec aussi des feuilles remarquablement petites et des rameaux couverts de longs poils soyeux, forme des populations dans le sud de l’Italie (jusqu’en Sicile), en Grèce, en Turquie (région d’Iskenderun) et en Syrie. Mais il est surtout dominant dans les montagnes d’Herzégovine, du Monténégro, d’Albanie et du nord de la Grèce.

37Appartenant à un autre genre, le charme-houblon (Ostrya carpinifolia) est une essence de petite taille (de 2 à 15 m), dont les gros fruits pendants en été ressemblent à des cônes de houblon. Il s’étend, surtout au méso- mais aussi au supraméditerranéen, depuis les Alpes maritimes (en ubac) jusqu’au Caucase en passant par l’Italie, les Balkans, le Taurus méridional et le Liban.

38Le châtaignier (Castanea sativa) est très répandu à l’étage supra-méditerranéen sur les sols siliceux : dans l’ouest de la péninsule Ibérique ; en France, dans les Cévennes, les Maures, l’Estérel et en Corse (dans la Castagniccia, sur les schistes lustrés) ; enfin en Italie, jusque dans la Sila calabraise, en Sardaigne et dans le nord-est de la Sicile. Dans ces régions centro-occidentales, il a sans doute été introduit par l’homme, ce que confirmerait par exemple son absence totale en Corse avant la phase postglaciaire du Subboréal, qui débute il y a environ 4 700 ans. Sa spontanéité (son indigénat) n’est peut-être certaine que dans le nord de l’Anatolie, plus douteuse en Anatolie occidentale, en Grèce et en Algérie.

39Le hêtre sylvatique (Fagus sylvatica) pénètre dans les montagnes méditerranéennes sous la forme de deux sous-espèces qui constituent, associées ou non à des conifères (souvent des sapins), d’importants peuplements forestiers.

40Bien qu’espèce surtout eurasiatique, le hêtre commun ou fayard (Fagus sylvatica subsp. sylvatica) se rencontre en région méditerranéenne. Réfugié en Europe du Sud pendant la dernière glaciation, il est resté piégé dans certains refuges lors de la reconquête postglaciaire (chap. 9). Il pousse en ambiance humide, dans la partie nord du bassin (fig. 6). Les feuilles ovales et sinuées de cet arbre à l’écorce grise et lisse présentent un maximum de sept nervures parallèles, chiffre qui devient un minimum chez le hêtre d’Orient. Ses racines poussant loin et profondément dans les sols meubles pour trouver l’eau, il peut se développer sous d’autres arbres, alors qu’aucun autre ne peut croître sous lui. Les hêtraies bien constituées n’ont souvent qu’un sous-bois clairsemé. On le trouve surtout à l’étage montagnard-méditerranéen (jusque vers 1 700-1 900 m), dans l’extrême nord de l’Espagne, le sud-est de la France, en Italie, jusqu’en Calabre et sur le flanc nord de l’Etna (où il atteint 2 280 m), enfin en Grèce (dans le nord-est et dans le Pinde). Donc jusque sur des reliefs où l’on compte parfois plus de 2 mois secs, et « il faut envisager l’hypothèse que des écotypes plus résistants à la sécheresse se sont élaborés dans ces montagnes » (Birot, 1965). Ces hêtraies sont souvent mixtes avec des sapins, comme Abies alba, le sapin blanc (ou sapin pectiné), plus hygrophile que le hêtre. En allant vers le sud les hêtres disparaissent, on se souvient qu’ils laissent seuls sur place les chênes caducifoliés les plus xérophiles. « C’est en Calabre que les hêtraies sont le mieux développées, avec la campanule Campanula trichocalycina, la gesse Lathyrus venetus, l’anémone Anemone Appenina », écrit Christian Boucher. Cet auteur indique encore que si le hêtre commun est également très présent en Grèce du Nord, en zone subméditerranéenne, avec une orchidée, un géranium et le petit muguet Asperula odorata, en Grèce du Sud il forme des hêtraies nettement oroméditerranéennes avec Campanula patula subsp. abietina, le lis orangé Lilium chalcedonicum, la dentaire Dentaria bulbifera, Ranunculus brutius et Geranium striatum (Boucher, 2000). Mais l’on sait que le hêtre peut aussi descendre à l’étage supra-méditerranéen, aux ubacs de la Sainte-Baume, du mont Ventoux, de la montagne de Lure, même dans la Balagne corse, alors qu’également aux ubacs, les hêtraiessapinières de l’île de Beauté sont nettement stationnées à l’étage montagnard-méditerranéen (Gamisans, 1999). Quant au hêtre d’Orient (Fagus sylvatica subsp. orientalis), il peut s’observer localement en Anatolie méditerranéenne. Bien qu’appartenant essentiellement à des forêts sous climat pontique (à étés pluvieux), on le rencontre « sur le revers méridional des chaînes pontiques, au sud de la mer de Marmara et sur les marges du golfe d’Iskenderun (…) surtout sur le massif de l’Amanus entre 1 000 et 1 800 m, en bioclimat humide très froid » (Quézel, Médail, 2003), dans un groupement où l’on observe le chêne chevelu et l’if (Taxus baccata).

Les forêts de conifères : pinèdes, sapinières et cédraies

41Si les forêts de feuillus caducifoliés tiennent une grande place dans les montagnes méditerranéennes assez souvent au supra-méditerranéen, avec un froid hivernal plus important ce sont les conifères qui l’emportent, colonisant cette fois essentiellement l’étage montagnard-méditerranéen (où m est comprise entre - 3 et - 7 °C), qu’ils débordent toutefois vers le haut et surtout vers le bas, au supra-méditerranéen. Les espèces, souvent endémiques, appartenant aux genres Pinus (les pins), Abies (les sapins) et Cedrus (les cèdres) seraient – selon de nombreux chercheurs – typiquement méditerranéennes, installées dès avant les périodes glaciaires.

Les pins : les conifères les mieux diversifiés

42Il s’agit des forêts de pin sylvestre, et surtout de pin noir aux nombreuses sous-espèces, caractéristiques de l’étage montagnard-méditerranéen. Mais d’autres pins pourront être évoqués ici, brièvement, à cause de leur moindre rôle en région méditerranéenne (pin de Heldreich, pin à crochets, pin mugo). Rappelons que le pin d’Alep, le pin brutia, le pin maritime et le pin parasol (chap. 4), bien que parfois rencontrés à des altitudes élevées, sont des espèces thermophiles qui caractérisent avant tout des bas étages (thermo- et méso-méditerranéens).

43Espèce eurasiatique, le pin sylvestre (Pinus sylvestris) est le pin dont la zone de peuplement est de loin la plus étendue. Il est présent en plaine comme en montagne, depuis la péninsule Ibérique jusque dans l’est de la Sibérie et en Scandinavie. C’est le seul pin d’origine locale en Grande-Bretagne. En France, cette espèce comporte de multiples variétés en Normandie, en Sologne, en Alsace, dans les Vosges, les Alpes, les Pyrénées et le Massif central (pin d’Auvergne). En montagne subméditerranéenne, on le rencontre surtout en Espagne et en France, car en Méditerranée orientale (Balkans et Asie mineure) il n’apparaît que marginalement. En Espagne, les pinèdes sylvestres se localisent pour l’essentiel au nord-est, sur les reliefs des Pyrénées, de la Cordillère ibérique et du système central, malgré quelques boisements en Andalousie, où la sous-espèce nevadensis marque la limite supérieure de la forêt. Très morcelées en France méditerranéenne, elles s’étendent des Pyrénées-Orientales aux Alpes-Maritimes : peuplements relictuels isolés aux ubacs de Basse-Provence, comme dans la Sainte-Baume et l’Étoile ; groupements montagnards-méditerranéens du revers méridional du Massif central, ou des Préalpes du Sud (Préalpes de Digne, moyenne vallée du Verdon, haute vallée du Var…) ; mélanges oro-méditerranéens avec le pin à crochets, comme sur le mont Ventoux où existent même des hybrides (Médail, 2001), paysage que Barbero et Quézel comparent aux pineraies clairsemées à genévriers des hautes montagnes ibériques. Cette distribution serait un reliquat des conditions climatiques postglaciaires. En Provence centrale, le pin sylvestre est encore dominant à la fin de la dernière glaciation pléistocène (au Dryas récent, 10 700-10 300 BP), comme le montre une analyse anthracologique dans la grotte de Fontbrégoua, dans le Var (Thiébault, 1997). Au début du Postglaciaire holocène, les pineraies s’y étendent, comme entre la Catalogne et le Gard (Vernet, 1997), cependant la franche amélioration thermique du Boréal (9 000-7 500 BP) commence à favoriser les feuillus caducifoliés, et en Provence le pin d’Alep au détriment du pin sylvestre (Andrieu-Ponel et al., 2000). Les analyses dendrochronologiques et géomorphologiques des nombreux troncs sub-fossiles de pin sylvestre (chap. 2), enfouis dans le bassin du Saignon (moyenne Durance) lors de crises climatiques et érosives, témoignent aussi de la présence de pineraies denses dans les Alpes du Sud, au moins à cette époque boréale (Miramont, 2000 ; Bruneton et al., 2001). En région méditerranéenne, cette essence colonisatrice forme des peuplements pionniers de substitution, plutôt que des groupements climaciques. À cette latitude méridionale, c’est un arbre au port un peu dégénéré, au houppier dense et irrégulier, avec des branches tortueuses, contrairement aux sous-espèces dites « nobles » d’Europe moyenne et septentrionale, au tronc rectiligne, au houppier étroit et conique avec des branches fines. Mais on le reconnaît facilement à sa haute silhouette (20 à 40 m), à son écorce grise profondément sillonnée dans la partie basse du tronc, se détachant par écailles et dégageant des zones plus claires, rose saumoné, dans la partie haute, à ses aiguilles vert bleuté souples et vrillées, pointues mais non piquantes, disposées sur des rameaux courts, enfin à ses cônes très petits. Très résistant au froid (jusqu’à - 50 °C) et à la chaleur, on peut le trouver surtout à l’étage montagnard-méditerranéen, mais en fait depuis 800 m jusqu’à 2 100 m d’altitude, que ce soit dans les Alpes-Maritimes, les Pyrénées-Orientales ou les sierras d’Andalousie, et même, selon Rivas-Martinez, jusqu’à 2 300 m dans la Sierra de Guadarrama. C’est une espèce expansionniste qui s’accommode de sols médiocres (calcaires marneux, dolomies…), où elle peut constituer des groupements permanents. Les surfaces occupées en Région Paca auraient été multipliées par 8 en un siècle à cause de l’exode rural, de la chute du pastoralisme d’altitude, du reboisement. Mais cette phase de reconquête postperturbation en altitude doit conduire vers des groupements plus stables de caducifoliés et d’autres conifères : hêtraies-sapinières, sapinières, pessières (Quézel, Médail, 2003). Cependant, le réchauffement climatique commence à menacer les pins sylvestres, comme dans la Région Paca. Le quotidien Le Monde (du 9 mai 2007) qui rappelle l’intensité des sécheresses depuis 2003 donne le cas de la montagne du Lubéron : « des pins sylvestres et des pins d’Alep meurent, la hêtraie risque de disparaître ». La moyenne pluviométrique annuelle de 680 mm (sur plusieurs décennies) est tombée à 480 mm depuis 2003. L’inquiétude est d’autant plus forte que le mois d’avril 2007, à cause d’une remontée et d’un blocage exceptionnels de l’anticyclone des Açores sur l’Europe occidentale, était le plus chaud enregistré depuis 1950 : les restrictions d’usage de l’eau ont eu deux mois d’avance sur le calendrier habituel. « Nous sommes tributaires du manteau neigeux des Alpes », rappelle le président du canal Saint-Julien (le plus ancien canal d’irrigation de Provence), « s’il diminue sous l’effet du réchauffement climatique, nous aurons des problèmes ».

44Les forêts de pins noirs sont peu étendues dans le domaine méditerranéen. Pinus nigra est une espèce collective majeure des montagnes méditerranéennes dérivée de Pinus laricioides, très répandue à la fin de l’ère tertiaire (au Miocène et au Pliocène). Mais à cause de l’orogenèse alpine, l’aire du pin noir se trouve actuellement morcelée en de nombreuses populations. Très polymorphe, cette espèce se répartit entre six sous-espèces (avec diverses variétés) qui ont en commun un tronc étroit, une écorce primitivement écailleuse puis ridée et formant de grandes plaques grisâtres, des aiguilles de longueur moyenne réunies par deux (comme pour la majorité des pins), enfin de petits cônes pourvus d’écussons brun clair brillants. Trois sous-espèces ont une faible représentation.

  • Le pin noir d’Autriche (Pinus nigra subsp. nigra) y est très marginal, notamment dans l’ex-Yougoslavie. Il s’étend surtout depuis l’Autriche et les Alpes orientales jusqu’aux Balkans (les Alpes Dinariques), mais aussi dans une zone restreinte des Abruzzes (variété italica). De hauteur variable (40 m maximum), il porte de grosses ramifications principales et des aiguilles sombres, rigides et piquantes, droites et presque perpendiculaires aux branches.
  • Le pin de Dalmatie (Pinus nigra subsp. dalmatica) a d’abord été considéré comme une simple variété de la sous-espèce nigra. Il croît dans la région de Split, sur le versant adriatique des Alpes Dinariques, uniquement au méso- et au supra-méditerranéen, où il est intégré dans la dynamique des chênaies sclérophylles et caducifoliées. C’est une essence de substitution paraclimacique.
  • Le pin de Maurétanie (Pinus nigra subsp. mauretanica) ne croît que ponctuellement en Afrique du Nord, en climat humide, sur les sols calcaires du mont Djurdjura et du Rif (entre 1 600 et 1 800 m d’altitude).

45Le pin de Pallas (Pinus nigra subsp. pallasiana) se substitue progressivement au pin noir d’Autriche en Albanie et en Grèce du Nord. Il finit d’ailleurs par s’associer au sapin de Céphalonie, jusque dans le Péloponnèse. À Chypre, ce pin aux aiguilles molles et non aiguës s’étend au supra- et au montagnard-méditerranéen (en ambiance subhumide) sur les ophiolites du Troodos, à une altitude supérieure à 1 400 m, jusque sur les sommets du mont Olympos (1 951 m). Tandis qu’en dessous, à l’étage mésoméditerranéen, entre 600 et 1 300 m, se développent les forêts de pin brutia et de chêne sclérophylle alnifolia, les basses pentes de la montagne étant livrées au maquis. Mais l’aire du pin de Pallas s’étend également dans les Balkans, en Crimée et surtout en Anatolie sur le revers méridional des chaînes pontiques, et sur les chaînes de la façade égéenne et méditerranéenne, jusque dans le massif de l’Amanus. Il peut s’associer aux sapins méditerranéens et au cèdre du Liban, et même à des feuillus caducifoliés. « Dans le Taurus, le pin de Pallas forme d’importants peuplements entre 1 200 et 1 800 m, sur les deux versants, avec une forme spéciale sous climat humide et sur ophiolites dans la région d’Adana » (Boucher, 2000). Les ophiolites ou « roches vertes », déjà évoquées pour le Troodos cypriote, sont des témoins de l’ouverture de la Méditerranée : des montées de croûtes océaniques entre les plaques, réincorporées en profondeur (donc métamorphisées et colorées) dans les matériaux des montagnes plissées. La grande plasticité du pin de Pallas explique qu’on l’observe à la fois au supra- et au montagnard-méditerranéen, en ambiance humide, subhumide et même semi-aride (dans les formations pré-steppiques des plateaux anatoliens). « Il supporte 2 à 3 mois de sécheresse et des températures de - 4 °C pour le mois le plus froid » (Birot, 1965). Le pin de Pallas constitue des forêts presque toujours climaciques, comme en Anatolie égéenne où il entre en contact vers le sud avec une autre espèce climacique, le pin brutia (Quézel, Médail, 2003).

46Le pin de Salzmann (Pinus nigra subsp. salzmannii) s’observe de l’Andalousie aux Cévennes. En Espagne orientale, cette espèce, qui porte le nom du botaniste allemand qui l’avait identifié dès 1800, est largement répartie entre 1 600 et 2 000 m d’altitude (variété clusiana), parfois dans des reboisements. Mais en France on trouve seulement quelques isolats, du méso- au montagnard-méditerranéen. Entre 520 et 1 000 m, le site Natura 2000 du Conflent, près de Prades dans la moyenne vallée de la Têt, est couvert pour les trois quarts par le plus beau peuplement des Pyrénées orientales. Entre 190 et 510 m, le site Natura 2000 de Bessèges, dans les Cévennes siliceuses (schisteuses), constitue sur près de 750 hectares la limite nord d’extension de Pinus salzmannii, appelé aussi « pin laricio des Cévennes ». Dans l’Hérault existent deux sites : celui de Carlencas (près de Bédarieux) et surtout celui des monts de Saint-Guilhem-le-Désert, avec sa réserve biologique d’environ 220 hectares, achetée en 1898 par l’État et gérée par les Eaux et Forêts.

47Le pin de Salzmann est une végétation relique, cantonnée à Saint-Guilhem-le-Désert sur les reliefs ruiniformes dolomitiques, entre 300 et 800 m d’altitude. Selon Jean-Louis Vernet, le pin sylvestre qui le côtoyait à l’époque froide du Würm final et du Tardiglaciaire (de 20 000 à 10 000 ans BP) a été éliminé de la pineraie hétérogène originelle par le réchauffement postglaciaire (Vernet, 2006). En Espagne orientale, ce pin s’associe encore actuellement au Salzmann, mais à l’étage montagnard-méditerranéen, vers 1 600-2 000 m d’altitude… En même temps, le réchauffement climatique holocène a favorisé, depuis le sud du bassin, la migration de la chênaie méditerranéenne, d’abord celle des pubescents dès le début du Boréal (9 000 BP), bientôt surexploités par l’homme, puis celle des chênes sclérophylles, arrivés peu à peu en France seulement à partir de 8 000 BP. Remplacé par la forêt primaire méditerranéenne, le pin de Salzmann se réfugia dans des niches écologiques à l’étage méso-méditerranéen à chêne vert dominant et supra-méditerranéen à chêne pubescent.

48Dans la forêt domaniale de Saint-Guilhem-le-Désert (2 451 hectares), le pin de Salzmann étend son aire au-delà de la réserve biologique. Relégué sur les substrats dolomitiques, il voisine avec la végétation des terrains calcaires : les chênaies verte et pubescente ou la garrigue, et d’autres résineux comme le pin d’Alep, introduit au début du XXe siècle. Mais la forêt de Saint-Guilhem-le-Désert a été jadis largement ruinée par les coupes, le pâturage des chèvres (dont la viande était très prisée à Montpellier), ou par les grands incendies. J.-L. Vernet a montré, par des datations de charbons découverts dans des sols (notamment à Pont-d’Agre), que les feux holocènes avaient été surtout importants après la construction de l’abbaye de Gellone au IXe siècle, leur généralisation récente ayant conduit à une importante régression du couvert forestier (Vernet et al., 2005). En 1973 et 1984, plus de 700 hectares ont été anéantis… Des incendies d’une telle intensité rendent difficile la régénération naturelle du pin de Salzmann (Trabaud, Campant, 1991), car non seulement ils tuent les graines enterrées mais ils ne peuvent pas jouer le rôle de disséminateur en provoquant l’ouverture des cônes fermés, la dissémination s’effectuant généralement fin mai, c’est-à-dire avant l’été, saison propice à l’éclosion des feux. Aujourd’hui, le pin de Salzmann se maintient quand même sur les hauteurs, parfois recolonisées par de jeunes spécimens, en un paysage de préforêts, de matorral sous couvert des pins, où l’on rencontre des genévriers oxycèdre et de Phénicie, le chêne vert, la bruyère multiflore, du buis, de la lavande et du romarin. L’Office national des forêts a procédé à des plantations et cherche à limiter les incendies avec l’appui des propriétaires privés. Mais les plus beaux peuplements se rencontrent dans la réserve biologique domaniale du Roc de la Vigne, sur une quinzaine d’hectares seulement, sur son versant nord-ouest (au supra-méditerranéen) accessible par un long chemin forestier, à condition de traverser d’abord le ravin de la plaine de Lacan puis la plaine rocailleuse de Lacan. Dans cette réserve, qui figure au programme du réseau écologique européen Natura 2000, visant la préservation de la biodiversité et des habitats des espèces remarquables ou menacées, les arbres sont d’une beauté et d’une densité saisissantes, avec leurs branches tortueuses, leurs ramifications horizontales, et leurs longs bouquets d’aiguilles souples vert clair. Généralement de petite taille (2 à 5 m) ils peuvent ici atteindre 15 m. On les voit, avec leurs troncs clairs à rainures grises, qui s’échelonnent sur les pentes ruiniformes de la dolomie compacte ou pulvérulente, en association sur cet ubac avec le cortège floristique de la chênaie blanche à buis, houx, érable de Montpellier et bruyère multiflore. Mais sur les versants sud c’est plutôt au cortège de la chênaie verte qu’ils s’associent, au méso-méditerranéen, comme parfois autour de Saint-Guilhem, avec le térébinthe, le laurier-tin, la filaire ou encore le cade. Même dans les Cévennes siliceuses, ils semblent s’intégrer à la dynamique des chênaies sclérophylles… Le pin de Salzmann constitue sans doute une formation de type paraclimacique (Quézel, Barbero, 1988).

Pins de Salzmann et térébinthes (Saint-Guilhem-le-Désert, versant sud)

Pins de Salzmann et térébinthes (Saint-Guilhem-le-Désert, versant sud)

Ruiné par les coupes et les incendies séculaires, Pinus nigra subsp. salzmannii constitue un paysage préforestier sans doute de type paraclimacique. Aux adrets, il s’associe au cortège floristique de la chênaie verte, le térébinthe, le laurier-tin, la filaire ou encore le cade
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Réserve biologique du Roc de la Vigne

Réserve biologique du Roc de la Vigne

C’est sur le versant nord-ouest de cette forêt domaniale que l’on rencontre, cantonnés sur les reliefs ruiniformes dolomitiques, les plus beaux peuplements de pins de Salzmann, sur une quinzaine d’hectares seulement
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Pins de Salzmann et buisson de houx (Roc de la Vigne, versant nord)

Pins de Salzmann et buisson de houx (Roc de la Vigne, versant nord)

Aux ubacs, Pinus nigra subsp. salzmannii s’associe au cortège floristique de la chênaie blanche à buis, houx, érable de Montpellier et bruyère multiflore
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49Le pin laricio (Pinus nigra subsp. laricio), endémique à la Corse, se rencontre aussi sous des formes voisines en Calabre et sur l’Etna. Du point de vue forestier, c’est la sous-espèce de pin noir la plus intéressante à cause de sa hauteur (jusqu’à 50 m). Avec ses entre-nœuds allongés et ses branches un peu moins grosses, elle est parfois considérée comme une simple variété du pin de Salzmann, Pinus nigra subsp. salzmannii var. corsicana, En Italie du Sud existe la variété calabrica qui favoriserait, selon Pignatti, une évolution vers la hêtraie. Par son extraordinaire longévité, au moins 500 ans, et la parfaite rectitude de son tronc élancé, presque totalement cylindrique, « U lariciu » est devenu l’arbre emblématique de la Corse. D’un port conique lorsqu’il est jeune, il prend avec l’âge cette forme tabulaire si caractéristique qui le fait vite repérer sur les crêtes. Dans les années 1880, Guy de Maupassant décrivait ainsi les géants de la forêt d’Aïtone : « Les pins démesurés élargissaient sur nos têtes une voûte gémissante (…) tandis qu’à droite comme à gauche leurs troncs minces et droits faisaient une sorte d’armée de tuyaux d’orgue ». Le pin laricio se reconnaît aussi à son tronc dégarni à la base, peu fourni, avec des branches majestueuses bien étagées en ailes d’avion. Veinée de profondes fissures généralement noires, son écorce claire, gris argenté, est divisée en grandes plaques verticales inégales. Légèrement frisées, ses aiguilles (10 à 15 cm) d’un beau vert tendre tendant parfois au bleuâtre sont souples et non piquantes.

50Parfaitement adapté au climat méditerranéen et aux sols acides (car il est calcifuge), « le pin laricio se développe naturellement en Corse dans tous les massifs montagneux, sauf dans le Cap corse, entre 900 et 1 800 m d’altitude, depuis le massif de l’Ospedale au sud jusqu’à celui du Cinto » (Guittonneau, Huon, 1992). Sur plus de 210 000 ha de forêts corses, 45 000 ha comptent des laricios dont plus de 20 000 en peuplements purs. Parmi les plus belles forêts, on peut compter, au pied des monts Cinto et Retondo, celles d’Aïtone (près d’Evisa) et de Valdu-Niellu (à l’ouest de Corte), cette dernière étant constituée pour 45 % de ses arbres des plus importants spécimens de l’île. Mais il y a aussi celle de Vizzavona (au centre de l’île), celle de Bavella (au sud-est), ou encore celle de l’Ospedale (6 000 hectares). Le pin laricio profite des 800 à 1 500 mm de précipitations annuelles et supporte la sécheresse estivale. Mais on sait, avec l’arbre planté par Jussieu en 1784 au Jardin des Plantes, qu’il peut aussi supporter le climat tempéré océanique, et sa grande plasticité écologique fait qu’il est utilisé comme troisième essence de reboisement en France continentale, après le sapin de Douglas venu d’Amérique et le pin maritime : 100 000 ha y seraient aujourd’hui plantés en pin laricio de Corse. En Sologne, il a parfois remplacé le pin sylvestre qui acidifie davantage les sols, ou le pin maritime plus vulnérable face aux gelées.

51Pour Jacques Gamisans, les forêts à pin laricio sont généralement climaciques. Elles apparaissent dès l’étage supra-méditerranéen, mais ne sont bien développées qu’au montagnard-méditerranéen, et pour l’essentiel aux adrets. En effet, dès que les chênes verts, l’arbousier et les chênes pubescents de l’étage méso-méditerranéen se font rares à partir de 800-900 m, apparaît le pin laricio qui, à mesure qu’on s’élève, s’impose et forme des forêts sur les versants sud bien ensoleillés (Gamisans, 1999) :

  • entre 900 et 1 200 m : forêts supra-méditerranéennes assez pauvres où le laricio se mélange avec le pin maritime, et comporte un sous-bois encore thermophile avec le chêne vert et la bruyère arborescente ;
  • de 1 200-1 300 à 1 500-1 600 m, au montagnard-méditerranéen : belles forêts de pin laricio à fort taux de recouvrement, d’où les nombreuses espèces sciaphiles comme les orchidées. Cependant, dès 1 400 m le peuplement s’entrouvre avec un sous-bois plus sec, des coussinets épineux d’anthyllide d’Hermann ou de genêt de Lobel (Guittonneau, Huon, 1992).

52Mais à cet étage, aux ubacs plus frais et plus sombres, le laricio héliophile est très peu présent. « Une variante eurosibérienne matérialisée par les hêtraies et les sapinières » (Gamisans, 1999) remplace – ou côtoie – la variante méditerranéenne typique des adrets. Groupement du sapin blanc (ghjàllicu) et d’un hêtre sylvatique (faiu) aux feuilles un peu plus fermes et brillantes qu’en zone tempérée, la hêtraie-sapinière s’affirme pleinement, avant de s’effacer au-dessus de 1 500-1 600 m devant des landes à buissons inextricables d’aulne odorant (Alnus suaveolens), endémique pouvant atteindre 3 m de hauteur. Et si l’on revient sur les adrets, on constate la disparition du laricio vers 1 800 m, remplacé par des fruticées basses (de 30 à 50 cm de hauteur), formations à genêts, à genévriers nains et à chaméphytes épineux (berbéris), qui débouchent vers 2 200 m sur des pelouses plus ou moins ouvertes (situées à partir de 2 100 m aux ubacs).

53Malgré sa croissance rapide et les qualités de son bois, sa rigidité recherchée pour les mâts de navires, la charpente ou l’industrie du meuble, son grain fin et clair apprécié en ébénisterie, le pin laricio, isolé sur les montagnes, n’a jamais été exploité intensivement… Pourtant, dès les années 1880, le géographe Élisée Reclus – qui écrivait seul sa volumineuse Géographie Universelle – pressentait la menace qui planait sur « Pinus altissimus, le plus beau conifère de l’Europe », sur trois groupes de forêts « vraiment belles », celui de la haute Balagna au nord-ouest, celui de Valdoniello et d’Aïtone sur les pentes occidentales du mont Rotondo, et la Barella dans les montagnes à l’ouest de Sartène : « il faut se hâter pour contempler ces géants, car on ne se borne pas à couper les troncs pour la mâture des navires ; les scieries à vapeur sont à l’œuvre pour débiter ces arbres magnifiques en douves pour les barils à sucre de Marseille et en planches pour les caisses à savon » (Reclus, 1876-1894). Aujourd’hui, on s’arrache les coupes dans les plus beaux peuplements comme ceux de Valdu Niellu, et ce patrimoine est menacé par les incendies (comme en 2000 et 2003). Pendant l’été 2000, sur les 9 000 ha brûlés (notamment dans la vallée de la Restonica), 4 000 ha de pin laricio ont été endommagés à des degrés divers, alertant l’Office national des forêts, diverses associations et nombre de bénévoles qui ont cherché la remise en état et à sensibiliser la jeunesse de l’île. Déjà, après l’incendie de 1960, la forêt de Bavella avait fait l’objet d’un reboisement massif en cèdres, sapins et châtaigniers, parmi les pins maritimes et les pins laricio. Actuellement, bien que son étendue ne compte que peu à l’échelle européenne, l’aire naturelle du pin corse est l’objet d’une directive prioritaire du réseau Natura 2000 installé par l’Union européenne.

54D’autres forêts de pins sont plus ou moins présentes.

55Le pin de Heldreich (Pinus heldrechii) est aussi appelé pin de Bosnie ou pin de l’Albanie. Il croît sur sols calcaires surtout dans les Balkans, associé au pin noir d’Autriche, mais souvent en dehors du domaine méditerranéen. Cependant, il présente des peuplements importants en Calabre, en ex-Yougoslavie, en Albanie et en Grèce du Nord où, associé au pin de Pallas et au sapin du roi Boris, il se situe au montagnard- et à l’oro-méditerranéen (il monte jusqu’à 2 600 m sur l’Olympe). En Italie du Sud, il abonde aux mêmes altitudes (1 400 à 2 100 m), associé au pin noir et au hêtre sylvatique. Le pin de Heldreich est un arbre de 20 m (maximum), à la couronne aplatie (celle des jeunes étant conique), dont les fruits d’abord bleu foncé à bleu gris, puis brun terne, sont munis d’épines droites ou courbées. À cause de son écorce qui se ride en formant des écailles luisantes, on l’appelle aussi pin leucodermis (à peau de serpent).

56Le pin à crochets (Pinus uncinata) et le pin mugo (Pinus mugo) sont surtout présents à l’étage oro-méditerranéen. Le pin à crochets est un arbre de petite ou de moyenne taille des régions subalpines d’Europe occidentale (Pyrénées, Vosges, Massif central, Alpes). On le reconnaît par ses aiguilles vert foncé rigides, qui vont par deux mais sont serrées les unes aux autres, et surtout par les écailles de ses cônes dont l’écusson est gonflé et courbé comme un crochet vers la base du cône. C’est une essence à croissance lente, résistante au froid mais qui exige un bon ensoleillement. Préférant le climat à tendance continentale, il est beaucoup plus fréquent sur le versant italien des Alpes (Val d’Aoste) que sur le versant français (Briançonnais). Complètement indifférent à la nature du substrat, il peut remplacer le mélèze sur les sols les plus secs et les moins profonds. Dans les Pyrénées, Pinus uncinata forme d’importants peuplements forestiers, aux mêmes altitudes que dans les Alpes occidentales, surtout entre 1 600 et 2 200 m. On peut cependant trouver des arbres isolés jusqu’à 2 650 m dans le massif de Néouvielle. Le pin à crochets pénètre tout de même dans le domaine méditerranéen, comme sur les montagnes de Catalogne et du Roussillon, où il est souvent associé sur sol calcaire à des pelouses écorchées et sur sol siliceux au pin sylvestre. Dans les Préalpes provençales et sur le Ventoux, il est accompagné du raisin d’ours et dans les Alpes maritimes et ligures du genévrier thurifère et du pin sylvestre. Le pin mugo est une espèce proche, mais dont les cônes sont dépourvus de crochets. On la voit de préférence dans les Alpes centrales et orientales, les Carpates et les Rhodopes, surtout sur les calcaires et les dolomies. Elle ne se montre dans le domaine méditerranéen que sur ses marges, dans les montagnes de la côte dalmate, et dans l’Apennin central où il s’associe au genévrier commun et au raisin d’ours, dans le massif de la Majella, entre 1 900 et 2 300 m. Plutôt que de vraies forêts, le pin mugo, qui ne dépasse guère 1 à 4 m de haut, constitue souvent dans les éboulis d’altitude (jusqu’à 2 500 m) de vastes broussailles frutescentes avec Rhododendron hirsutum et Erica carnea, véritable rempart contre les avalanches et l’érosion (Quézel, Médail, 2003).

Forêt à pin laricio de Tartagine (Corse)

Forêt à pin laricio de Tartagine (Corse)

Ce type de pinède n’est vraiment bien développé qu’à l’adret au montagnard-méditerranéen. À cet étage, à l’ubac plus frais et plus sombre, on observe plutôt la hêtraie-sapinière, variante eurosibérienne qui remplace ou côtoie la variante méditerranéenne typique des adrets
© C. Tassin

Les sapins : des peuplements purs ou mixtes

57Le sapin blanc ou sapin pectiné (Abies alba) est une espèce médio-européenne qui pénètre en région méditerranéenne. Ses noms vernaculaires lui viennent de ses aiguilles attachées en forme de peigne, qui portent deux lignes blanches sur leur face inférieure. Malgré une résistance à la sécheresse estivale limitée à un mois, on rencontre le sapin blanc sous bioclimat méditerranéen, à l’humide et au perhumide froid, entre 600 et 1 200 m d’altitude, généralement à l’étage supraméditerranéen, sur sols calcaires et dolomitiques. Il est présent en Espagne nord-orientale (dans la Sierra de Montseny, en Catalogne) et en France, où il est signalé dans les Corbières, sur le Ventoux, dans les Préalpes de Grasse, le sud des Alpes maritimes et en Corse. Dans les Corbières, « il constitue un écotype méditerranéen, souvent nommé par les forestiers français sapin de l’Aude » (Barbero, Quézel, 1975). En Italie péninsulaire, où il s’était réfugié à l’époque glaciaire, gagnant ensuite les Alpes maritimes et du Nord lors du réchauffement (il y a environ 7 500 à 8 000 ans), le sapin blanc étend son aire jusqu’en Calabre, où il forme des bois clairs avec le hêtre. Mais on a vu que la hêtraie-sapinière s’observe aussi en Corse sur les versants nord. Enfin, Abies alba peut encore s’associer à l’yeuse, au pubescent et au buis (comme dans les Préalpes du Sud).

Les sapins à aiguilles piquantes

58Les sapins méditerranéens proprement dits comptent sept espèces assez xérophiles (Barbero, Quézel, 1975). Elles sont en général réparties dans les montagnes au climat atlasique (fig. 6), presque exclusivement sur des sols calcaires et dolomitiques (surtout sur les reliefs karstiques), excepté en Sicile (Quézel, 1998a). Les plus répandues sont le sapin de Céphalonie, le sapin du roi Boris (tous deux en Grèce) et le sapin de Cilicie (en Turquie et en Syrie). Les sapins à aiguilles aiguës, piquantes, ont une grande plasticité altitudinale, parfois du méso- jusqu’à l’oro-méditerranéen. Ce sont : le sapin pinsapo, le sapin du Maroc, le sapin du Roi Boris, et surtout le sapin de Céphalonie.

59Le sapin pinsapo (Abies pinsapo) ou sapin d’Espagne, dont les tiges froissées dans l’eau produisent une espèce de savon, a ses aiguilles rigides et émoussées rayonnant autour du rameau (lequel ressemble donc à un écouvillon). Il vit exclusivement en Andalousie occidentale, la plus humide, autour de Ronda (Serrania de Ronda, Sierra de Bermeja, Sierra del Pinar), avec plus de 1 000 mm de précipitations par an, sur calcaires et ophiolites, dans une tranche altitudinale importante, du méso- à l’oro-méditerranéen entre 700 et 1 800 m (Arista, 1995). Il y forme « des bois clairs dégradés par le surpâturage, avec deux vivaces en coussinet : Bupleurum spinosum [le buplèvre épineux] et Vella spinosa [la vella épineuse] » (Boucher, 2000). Mais on peut encore approcher quelques beaux petits peuplements sur les ubacs, notamment dans le Parque Natural de la Sierra de las Nieves, à une douzaine de kilomètres au sud-est de Ronda. D’abord mélangé à la chênaie à feuilles rondes, il développe au-dessus une sapinière presque pure.

Peuplements de sapin pinsapo et de chêne vert (Serrania de Ronda)

Peuplements de sapin pinsapo et de chêne vert (Serrania de Ronda)

Le pinsapo vit exclusivement en Andalousie occidentale sur sols calcaires entre 700 et 1 800 m, avec plus de 1 000 mm de précipitations annuelles. Dans le Parque Natural de la Sierra de las Nieves où il est protégé, il se mêle d’abord au chêne vert, avant d’aller former sur les ubacs quelques beaux petits peuplements
© C. Tassin

60Le sapin du Maroc (Abies marocana), moins grand (10 à 15 m) vit aussi sur sols calcaires, dans le Rif nord-occidental (près de Chaouen) en ambiance perhumide froide, plus haut que le pinsapo (entre 1 500 et 2 150 m), parfois en mélange avec le cèdre atlantique. Abies marocana « diffère d’Abies pinsapo par la façon dont circule la résine dans les aiguilles : près de l’épiderme chez A. marocana, à l’intérieur des aiguilles chez A. pinsapo » (Bärtels, 1998). Localisés de part et d’autre du détroit de Gibraltar, ces deux sapins méditerranéens sont les plus résistants à la sécheresse après le sapin grec de Céphalonie, jusqu’à 4 mois, selon les écophysiologistes (Guelh et al., 1991).

61Le sapin de Céphalonie (Abies cephalonica), qui existe bien dans l’île grecque éponyme, est beaucoup plus répandu que les précédents puisqu’il couvrirait près de 300 000 ha, surtout sur les calcaires à terra rossa, depuis le Péloponnèse jusque dans la chaîne du Pinde méridional en passant par le mont Parnasse, les montagnes de l’Attique et d’Eubée. Il peut présenter une belle taille dans les régions calcaires sèches, ce qui est rare chez les sapins. C’est un arbre largement conique de 20 à 40 m de haut, mais dont les branches supérieures peuvent se déployer largement et se charger de cônes. Rigides et pointues, ses aiguilles rayonnent autour des rameaux, comme celles du pinsapo. Tolérant jusqu’à 5 mois secs, Abies cephalonica possède une plasticité altitudinale remarquable, depuis 600-700 m (dans le Péloponnèse) jusque vers 2 300 m, c’est-à-dire du méso- à l’oro-méditerranéen.

Branches de sapin pinsapo (Andalousie)

Branches de sapin pinsapo (Andalousie)

Froissées dans l’eau, les tiges produisent une sorte de savon, d’où le nom de cette espèce. Leurs aiguilles rigides et rayonnantes font penser à des écouvillons. Le sapin d’Espagne et le sapin du Maroc (du Rif nord-occidental) vivent en ambiance perhumide froide mais supportent 4 mois secs. Ce sont les plus résistants après le sapin de Grèce (de Céphalonie)
© C. Tassin

62Le sapin du roi Boris (Abies borisii-regis), de taille à peu près identique, lui aussi est un sapin grec qui se rencontre jusque dans le Péloponnèse, mais également plus au nord en Macédoine et en Bulgarie méridionale, où ses formes locales relaient « vers le sud le sapin blanc (…) jusqu’au contact des peuplements de sapin de Céphalonie » (Quézel, Médail, 2003). Est-il un hybride des deux ? Ses aiguilles sont plus fines, plus pointues et plus serrées que celles d’Abies alba. Et si ses formes méridionales sont assez proches d’Abies cephalonica, elles n’ont pas la même plasticité altitudinale que lui : le climat méditerranéen de type « hellène » force le sapin du roi Boris à se cantonner à l’étage montagnard-méditerranéen.

Les sapins à aiguilles molles

63Ils ont une position moins étendue, au montagnard-méditerranéen. Ce sont : le sapin d’Algérie, le sapin de Sicile et surtout le sapin de Cilicie.

64Le sapin de Numidie ou sapin d’Algérie (Abies numidica), aux aiguilles courtes et très larges, très serrées autour du rameau, est localisé vers 1 800 m en Petite Kabylie (dans les Babors). Résistant à la sécheresse jusqu’à 3 mois, il est souvent associé au cèdre de l’Atlas (Cedrus atlantica).

65Le sapin de Sicile (Abies nebrodensis), qui résiste mal à la sécheresse, est encore plus rare (150 ha contre 300). Il se rencontre vers 1 500 m sur les schistes du mont Madonie.

66Le sapin de Cilicie (Abies cilicica), lui aussi à aiguilles obtuses, parfois blanchâtres vers la pointe de leur face supérieure, éparpille ses peuplements dans le Taurus depuis Antalya jusqu’au golfe d’Iskenderun, ainsi que dans l’Amanus, les monts des Alaouites et le nord-est du mont Liban. Cela sur 350 000 ha, au montagnard- méditerranéen, en bioclimat subhumide ou humide. Dans le Taurus, il se situe entre 1 200-1 500 m et 2 000 m, altitude où il forme souvent la limite supérieure de la forêt (Akman et al., 1979a), en associations diverses avec le cèdre du Liban sur les sommets les plus arrosés, les plus proches de la Méditerranée.

67Finalement, dans le Taurus, on pourrait en schématisant distinguer les étagements suivants :

  • Jusque vers 1 000 m, d’abord le pin brutia, les chênes sclérophylles (surtout Quercus calliprinos mais aussi un proche, Quercus aucheri, résiduel de Carie et de Lycie) et les chênes caducifoliés (surtout Q. infectoria et Q. ithaburensis, mais aussi Q. cerris et Q. trojana). Le chêne vélani ou à vallonée (Q. ithaburensis subsp. macrolepis) a été largement propagé par l’homme dans les champs cultivés en raison, on l’a dit, de sa haute teneur en tanin, utilisé pour la teinture en noir des cuirs et des étoffes.
  • Puis plus haut, le pin de Pallas, le sapin de Cilicie et les genévriers arborescents souvent associés au cèdre du Liban (surtout entre 1 500 et 2 300 m), associations qui seront évoquées plus loin avec les cédraies et les junipéraies d’altitude.
  • Le sapin de Cilicie forme avec le cèdre de belles cédraies-sapinières sur la façade maritime du Taurus central (entre Antalya et Maras). Mais il est absent dans les cédraies presque pures du Taurus occidental, de même que dans celles de la façade continentale de la chaîne (en marge des steppes centro-anatoliennes), où la sécheresse évince une essence plus exigeante en eau que le cèdre (bien qu’elle puisse supporter jusqu’à 3 mois secs). Les genévriers arborescents qui occupent la place du sapin de Cilicie éliminent progressivement le cèdre vers le nord et le remplacent ensuite totalement, surtout lorsque la saison sèche atteint 4 mois. Somme toute, ces forêts de montagne sont en recul rapide, souvent transformées en matorrals. Très active sous l’Empire romain, ralentie à l’époque des invasions par les nomades turcs, la déforestation s’est à nouveau accélérée à l’époque contemporaine avec la pression démographique.

68Les sapins nord-anatoliens ou pontiques forment sur les marges méditerranéennes des peuplements hétérogènes.

69Le sapin du cheval de Troie (Abies equi-trojani) ne couvre que quelques hectares. Cela dans l’extrême nord-ouest de l’Anatolie, la région de la célèbre Ilion découverte par Schliemann. Comme pour les autres sapins, ces îlots résiduels, sur le Kaz Dag et près de Kemalpasa (à l’ouest de Bursa), correspondent sans doute à des refuges postglaciaires où ils sont devenus endémiques.

70Le sapin de Bornmüller (Abies bornmuelleriana) forme de grandes forêts climaciques sur le revers méridional des chaînes pontiques. On le trouve à l’étage montagnard-méditerranéen, « entre l’Ulu Dag de Bursa à l’ouest et la région de Samsun à l’est », précise Pierre Quézel, qui indique aussi que cette espèce aux aiguilles serrées et presque verticales se rencontre également au bord de la mer, dans la région de Kastamonu (Quézel, Médail, 2003).

71Le sapin de Nordmann (Abies nordmanniana) qui peuple le Caucase et les forêts pontiques à été pluvieux, à l’est de Giresun, ne pénètre pas dans les marges méditerranéennes.

Les cèdres : une amplitude altitudinale différente

72Si la question de leur valeur taxinomique reste encore discutée bien après la première description de Linné en 1753, les récentes conclusions de la phylogénie moléculaire font une nette distinction entre les deux espèces pourtant voisines, le cèdre de l’Atlas et le cèdre du Liban, cette dernière comportant une sous-espèce au Liban même, en Syrie et en Turquie méridionale, et deux sous-espèces très proches génétiquement, l’une dans le Taurus centro-occidental et l’autre à Chypre (Scaltsoyiannes, 1999 ; Fady et al., 2000, 2002).

73Le cèdre de l’Atlas (Cedrus atlantica), endémique des montagnes d’Afrique du Nord, forme des forêts disjointes et souvent menacées. Appelé aussi cèdre bleu, cet arbre aux aiguilles vert bleuté est l’essence noble des forêts marocaines et algériennes (fig. 6 et 15). Capable de dépasser la taille du cèdre du Liban (50 m contre 40 m environ), il s’en différencie par un port plus érigé et élancé, plus pyramidal (surtout lorsqu’il est jeune), des branches plus courtes et ascendantes, une écorce grise plus claire, lisse et luisante qui se craquelle en vieillissant, et enfin des cônes moins longs (5 à 6 cm) avec souvent un petit creux au centre. Au Maroc, Cedrus atlantica occuperait environ 90 000 ha, le double selon O. M’hirit (1999), parfois sous forme de lambeaux, dans le Rif et le Jbel Tazzeka, le Moyen Atlas central (région d’Ifrane) et oriental, mais aussi dans le Haut Atlas oriental. En Algérie son aire, également tributaire de l’orographie, se répartit sur 20 000 ha entre les forêts mieux conservées de l’Atlas tellien (de l’Ouarsenis à la Kabylie) et celles de l’Atlas saharien en forte régression (du Hodna à l’Aurès).

74Ses exigences écologiques lui permettent une assez grande amplitude altitudinale. C’est le cèdre le plus rustique : selon certains paléobotanistes, il vivait déjà dans le sud-ouest de l’Europe à la fin de l’ère tertiaire (au Miocène et au Pliocène). Sa disparition au nord du bassin remonterait aux périodes froides de l’ère quaternaire (à environ 500 000 ans). Sa présence au Maroc est attestée depuis plus de 120 000 ans (mais seulement depuis 5 000 BP sur le Moyen Atlas) et, en Kroumirie, depuis au moins 37 700 BP selon M. Reille (1976) qui explique son absence actuelle en Tunisie par l’action des Phéniciens, grands constructeurs de bateaux. Indifférentes aux substrats, surtout calcaires mais parfois gréseux comme dans le Rif ou basaltiques comme dans le Moyen Atlas tabulaire, les cédraies de l’Atlas se rapportent à un large éventail bio climatique et altitudinal. Certes, ce sont les cédraies de moyenne altitude, « les cédraies montagnardes-méditerranéennes [qui] sont de loin les plus répandues (…) entre 1 700 et 2 100 m en moyenne » (Quézel, Médail, 2003). Cependant, des individus isolés peuvent s’observer vers le bas, dans de basses vallées humides (autour de 1 000 m), comme vers le haut, sur les sommets du Djurdjura et de l’Aurès (vers 2 300 m), dans le Rif (vers 2 400 m) et le Moyen Atlas (vers 2 600 m). Au total, les cédraies comportent trois types altitudinaux (Pujos, 1966), que P. Quézel rattache à une gamme bioclimatique allant du perhumide, sur le Rif, au subhumide et peut-être au semi-aride, sur l’Aurès (Quézel, 1998b). Les cédraies de basse altitude sont présentes en bioclimat humide froid à l’étage supra-méditerranéen (surtout entre 1 500 et 1 700 m). Les cédraies de moyenne altitude répondent plutôt à une variante très froide du bioclimat humide (mais aussi subhumide ou perhumide) à l’étage montagnard-méditerranéen, d’environ 1 700 à 2 100 m. Les cédraies de haute altitude sont présentes surtout en ambiance subhumide extrêmement froide, à l’étage oro-méditerranéen (d’environ 2 100 à 2 500 m).

75Le cèdre de l’Atlas est intégré à la dynamique des chênaies sclérophylles (chêne vert à feuilles rondes) et caducifoliées (chêne faginé et surtout chêne zéen). Mais « seul Quercus ilex subsp. rotundifolia lui est souvent associé et cela sur toute l’étendue de son amplitude altitudinale » observe P. Quézel, qui précise que « les essences caducifoliées ne jouent qu’un rôle épisodique » (Quézel, Médail, 2003). Quant aux autres conifères qui s’associent à Cedrus atlantica, ils restent rares ou très localisés, que ce soient le pin de Maurétanie et le pin maritime, ou le sapin du Maroc et le sapin d’Algérie. Le pin d’Alep, quant à lui, ne se mélange pratiquement pas avec le cèdre. Enfin le genévrier thurifère commence son ascension dans les cédraies claires ou dégradées de haute altitude.

76Le problème actuel des cédraies de l’Atlas est leur dégradation par les multiples activités humaines. L’essor démographique, le pastoralisme intensif, les ébranchements anarchiques, les incendies n’ont laissé bien souvent que des lambeaux de forêts « ponctués de vétérans moribonds et de chandelles sur pied » (Tarrier, Delacre, 2007), menaçant ainsi leur régénération comme dans le Moyen Atlas central et oriental ou le Haut Atlas oriental. Certes il existe bon nombre de cédraies de basse ou moyenne altitude qui, sous couvert du chêne vert ou du chêne zéen, se régénèrent assez bien, celles de moyenne altitude se régénérant cependant surtout à découvert, dans les trouées de clairière, en préforêt ou en lisière. Mais les coupes effectuées dans les chênes verts ou les genévriers thurifères associés aux cédraies claires d’altitude exposent le sol au phénomène de l’érosion hydrique. Or, si le cèdre s’accommode de tous les types de substrats, son système racinaire pivotant et puissant n’aime pas les sols superficiels ni les dalles rocheuses peu fissurées. Alors se déclenchent les processus de la désertification, que vient souvent renforcer une succession d’années particulièrement sèches. Et depuis au moins deux décennies, la fragmentation plus grande des cédraies, l’appauvrissement de leur biodiversité, entraînent d’autres dégâts : l’écorçage des jeunes arbres par les singes magots. Au Maroc comme en Algérie, « le magot [Macaca sylvanus] et le cèdre de l’Atlas constituent deux éléments essentiels d’un même type d’écosystèmes ayant fonctionné en parfait équilibre depuis des centaines de milliers d’années » (Benabid, 2002). Or, avec la disparition depuis les années 1960 de la panthère tachetée ou léopard, « les Magots de Berbérie n’ont plus de prédateur » (Tarrier, Delacre, 2007). Et comme ils voient diminuer leur domaine vital et leurs ressources en eau, par exemple dans le Moyen Atlas central (forêt d’Aïn Kahla), ils pratiquent l’écorçage des jeunes cèdres afin d’en lécher les sels minéraux. Et « la carte de l’ampleur des dégâts se superpose parfaitement à la carte de la pauvreté de la forêt en biodiversité végétale » explique A. Benabid, qui donne l’exemple de la forêt d’Afennourir où la mutilation s’est produite dans une population de jeunes cèdres (de même âge), « immédiatement après la coupe rase de la chênaie verte cohabitant avec la cédraie ». Si les cédraies d’Algérie, de l’Aurès et du Djurdjura ne subissent pas l’écorçage du magot, c’est qu’elles sont plus diversifiées, en tout cas bien moins pâturées par les moutons que celles des Atlas marocains.

Singe magot

Singe magot

© T. David-Ravard

Cèdres de l’Atlas (Moyen Atlas)

Cèdres de l’Atlas (Moyen Atlas)

Endémique des montagnes d’Afrique du Nord, souvent associé aux chênes sclérophylles, Cedrus atlantica forme des forêts disjointes et souvent menacées par le pastoralisme intensif, les ébranchements anarchiques et les incendies. Au Maroc, les singes magots écorcent les jeunes arbres afin d’en lécher les sels minéraux
© T. David-Ravard

Branches de cèdre de l’Atlas

Branches de cèdre de l’Atlas

Leur résistance à une gamme climatique allant du perhumide (sur le Rif) au subhumide, et peut-être au semi-aride (sur l’Aurès), fait de cet arbre le cèdre le plus rustique. Magré tout, même si son système racinaire pivotant se montre indifférent au type de substrat, le cèdre bleu n’aime pas les sols superficiels ni les dalles rocheuses peu fissurées
© C. Tassin

77Le cèdre du Liban (Cedrus libani) « constitue seul ou en mélange une des essences forestières majeures sur les montagnes de Méditerranée orientale » (Quézel, Médail, 2003). Arbre biblique, emblématique de son pays éponyme, le cèdre du Liban se répartit entre trois sous-espèces. « Arz el-Rab », le cèdre de Dieu, est selon la Bible qui le mentionne 103 fois le seul arbre que Dieu ait planté de ses mains. Peuplant « la montagne des parfums » de Diodore de Sicile, il était recherché dans l’Antiquité pour les qualités exceptionnelles de son bois, aromatique, imputrescible, presque ignifuge et facilement polissable. Si l’on sait que les Phéniciens, les Égyptiens et les Romains l’utilisèrent pour leurs constructions navales, son bois servit aussi pour les palais et les temples des pharaons, ainsi que pour le temple de Salomon à Jérusalem. En Égypte, les morts étaient embaumés avec de la résine de cèdre. Des bas-reliefs du temple de Deir El-Bahari évoquent les importations de ce bois commanditées par la reine Hatshepsout. Aujourd’hui, cet arbre reste lié aux trois grandes religions du Moyen-Orient, on le retrouve dans les temples, les églises et les mosquées. Généralement moins haut que le cèdre de l’Atlas (25 à 40 m), le cèdre du Liban croît rapidement jusque vers 45-50 ans, puis plus lentement en commençant à donner des cônes et en étalant sa cime, qui devient tabulaire chez la sous-espèce libani du Liban, de Syrie et de Turquie méridionale. Le tronc de cet arbre à très grande longévité atteint parfois les 12 m de circonférence, tandis que ses longues branches étagées, aux courtes aiguilles vert foncé, sont capables de couvrir un espace de 50 m de diamètre. La célèbre forêt de Bécharré au Liban compterait encore 2 arbres trimillénaires, 10 millénaires et 363 pluricentenaires (Aziz, 1996), mais ces estimations restent controversées quant à l’évaluation de l’âge, laquelle ne repose en rien sur la dendrochronologie. De toute façon ces arbres, qui à plus de 1 900 m d’altitude « couronnent comme un diadème la montagne » (selon les termes de Lamartine), ne sont plus que des reliquats, comme ceux des forêts d’Hadeth el-Joubbé, d’Ehden, de Tannourine ou d’Aîn Zhalta… Une quinzaine de peuplements fragmentés ne couvraient en 1995 que 2 700 ha, et plus que 2 000 ha en 2007. C’est en Turquie, sur le versant méridional du Taurus, que Cedrus libani possède ses populations les plus importantes : selon M. Boydak environ 100 000 ha, et quelques centaines de milliers d’hectares selon P. Quézel, qui rappelle qu’on ne connaît pas vraiment la limite entre la sous-espèce stenocoma (au port dressé) de Lycie et la sous-espèce libani (au port tabulaire) du Levant (Boydak 1996 ; Quézel, Médail, 2003). La sous-espèce brevifolia, endémique de Chypre mais proche de la stenocoma, est un petit arbre aux aiguilles très courtes qui pousse sur quelques centaines d’hectares sur le revers occidental du Troodos (le « vallon des cèdres » y est bien connu).

78Malgré des exigences écologiques analogues à celles de son vicariant du Maghreb, le cèdre du Liban reste davantage cantonné à l’étage montagnard-méditerranéen. Sur des sols essentiellement calcaires en général peu épais (des rendzines), mais parfois gréseux, basaltiques ou ophiolitiques, il présente en effet son optimum écologique en bioclimat humide et subhumide très froid, entre 1 500 et 2 000 m. À ces altitudes dans le Taurus occidental, où m (en janvier) se situe entre - 2 °C et - 7 °C (Cetik, 1976), les cédraies supportent un enneigement d’environ 5 mois et une sécheresse estivale de 2 à 3 mois. Au Liban, où il profite d’au moins 1 000 mm de précipitations annuelles avec une couverture neigeuse de 3 à 6 mois, le cèdre tolère des points de gel à - 30 °C et jusqu’à 3 mois de saison sèche. Mais en fait, on peut le rencontrer à des altitudes comprises entre 900 et 2 300 m, car il peut pénétrer à l’oro-méditerranéen, mais également au supra-méditerranéen comme dans le Taurus occidental (à moins de 1 300 m), et même au mésoméditerranéen comme à Chypre en ambiance subhumide froide ou fraîche (P = 800 mm, et m entre 0 °C et 2 °C).

79Contrairement au cèdre de l’Atlas souvent associé aux chênes sclérophylles, le cèdre du Liban peut former des peuplements mixtes avec les sapins, qui ont des exigences écologiques voisines. Certes, on peut le voir accompagné de sclérophylles, comme à Chypre à l’étage mésoméditerranéen où il s’associe à Quercus alnifolia (et au pin brutia). Ou dans le Taurus occidental, où il est parfois infiltré par Q. calliprinos, mais surtout au supra-méditerranéen car au-dessus de 1 500 m, à l’étage montagnard-méditerranéen, il peut constituer des cédraies pratiquement pures (à l’ouest d’Antalya), ou de belles cédraies-sapinières avec le sapin de Cilicie (à l’est d’Antalya). On a vu que vers le bas il entre parfois en contact avec les pins de Pallas et brutia, tandis qu’en haut il est peu à peu remplacé par les genévriers arborescents (surtout le genévrier élevé), sans doute à cause de la chute des températures, mais aussi d’un pâturage intensif qui éclaircit les cédraies en empêchant la régénération des arbres. Dans la réserve naturelle Horsh Eden, créée en 1992, un an seulement après les Accords de Taëf, Juniperus excelsa relaie le cèdre dès 1 900 m d’altitude, pouvant aller jusqu’à 2 300 m. Avec 40 % des espèces végétales du pays, cette réserve située à 90 km de Beyrouth détient la palme de la biodiversité. À son étage montagnard-méditerranéen, le cèdre du Liban est aussi largement associé aux chênes caducifoliés, comme Quercus infectoria, Q. petraea, Q. cerris, Q. brantii. Sur le mont Liban, on peut par exemple reconnaître l’association à Cedrus libani et Quercus petraea, l’association à C. libani et Q. brantii (au-dessus de 1 500 m).

Le cèdre du Liban à Barouk dans la réserve du Chouf (mont Liban)

Le cèdre du Liban à Barouk dans la réserve du Chouf (mont Liban)

Emblème du pays, « le cèdre de Dieu » occupe une place privilégiée dans le cœur des Libanais. Exploité dès l’Antiquité pour les constructions navales, son bois a aussi servi pour les palais et les temples des pharaons, et pour le temple de Salomon à Jérusalem. Aujourd’hui espèce protégée, il bénéficie de multiples campagnes de reboisement
© M. Bou Dagher-Kharrat

80Bénéficiant aujourd’hui du statut d’espèce protégée, Cedrus libani est l’objet de multiples campagnes de reboisement dans les différentes régions du Liban. Un exemple est donné par le département Sciences de la Vie et de la Terre de l’université Saint-Joseph de Beyrouth, qui cherche à valoriser en laboratoire et en pépinière les espèces indigènes (cèdre du Liban, genévriers, sapin de Cilicie, pin brutia, chênes…) pour le reboisement des montagnes victimes de la fragmentation, du surpâturage et des coupes anarchiques. Magda Bou Dagher-Kharrat, spécialiste de biologie moléculaire des plantes, effectue des recherches sur la diversité génétique des cèdres et leur phylogéographie (Bou Dagher-Kharrat, 2001 ; Bou Dagher-Kharrat et al., 2001, 2007) mais aussi sur l’identification des plantules, afin d’éviter autant que possible une hybridation de Cedrus libani subsp. libani, symbole du pays, avec d’autres types de cèdres importés. Pour son projet portant sur l’évaluation et la valorisation de la flore du Liban (Bou Dagher-Kharrat, 2009), elle a reçu le prix Unesco-L’Oréal pour les femmes et la science 2008. Si des zones ont été reboisées comme à Barouk, Aïn Zhalta (selon les courbes de niveau) et même près de l’enclos relique de Bécharré, les chèvres et les moutons qui broutent les jeunes plants bloquent souvent la régénération naturelle des cèdres.

Cedrus libani et Juniperus excelsa à la réserve du Horsh Ehden

Cedrus libani et Juniperus excelsa à la réserve du Horsh Ehden

Malgré des exigences écologiques analogues à celles de son vicariant du Maghreb, Cedrus libani reste davantage cantonné à l’étage montagnard-méditerranéen. Dans cette réserve, établie en 1992, sanctuaire de la biodiversité au Liban, l’étage du cèdre laisse la place, vers 1 900 m, à celui du genévrier élevé, lequel monte jusqu’à 2 300 m
© M. Bou Dagher-Kharrat

La végétation présteppique à genévriers et supraforestière

À la limite supérieure des forêts : des junipéraies à déterminisme thermique

81Si à l’étage oro-méditerranéen les végétaux sont parfois des euphorbes (Turquie) ou des aulnes (Corse et Calabre), on rencontre surtout des genévriers arborescents, le genévrier thurifère au Maghreb et le genévrier élevé au Proche-Orient. Ces espèces sont des reliques de formations plus étendues aux périodes glaciaires, réfugiées en ambiance froide et extrêmement froide face au réchauffement et aux impacts anthropiques de l’Holocène. Elles sont seules capables de donner une végétation arborée spécifique à cet étage. Cependant, leurs associations avec les chênes et les cèdres, et parfois avec les pins et les sapins, montrent que leurs aires ne se limitent pas à l’horizon inférieur de l’étage oro-méditerranéen. Dans le Taurus, le genévrier élevé peut déjà, au montagnard-méditerranéen, former avec le cèdre du Liban et le pin de Pallas des forêts présteppiques clairsemées, dégradées par les pâturages d’été. Mais d’autres genévriers, en Méditerranée orientale, sont parfois étroitement liés aux cédraies et aux sapinières. Quant au genévrier oxycèdre et au genévrier de Phénicie, s’ils peuvent grimper sur les versants au sud du bassin, il faut rappeler qu’ils sont des genévriers thermophiles largement caractéristiques des basses terres (chap. 3). Enfin, les genévriers rampants de haute montagne favoriseraient, selon Pierre Quézel, la régénération des arbres dans les zones surpâturées, cèdres, pins, et même genévriers arborescents seraient concernés par cet effet de nurserie, aux étages montagnard- et oro-méditerranéens. On rencontre ces espèces rampantes dans le Rif et les Atlas, mais davantage en Espagne et parfois jusqu’en Turquie et en Iran : le genévrier commun (Juniperus communis) des « sabinares » de la Sierra Nevada de Grenade (Boucher, 2000), et le genévrier sabine (Juniperus sabina) qui n’est pas strictement méditerranéen (Alpes centrales).

82En Méditerranée occidentale, le genévrier thurifère (Juniperus thurifera) comporte deux sous-espèces d’affinités altitudinales différentes (Gauquelin et al., 2 000).

83La sous-espèce thurifera est la moins alticole. Elle trouve sa limite septentrionale dans les Préalpes (le Vercors) et dans les Hautes-Alpes (au sud de Briançon), mais en région méditerranéenne dans les Alpes maritimes et ligures, où la variété gallica se situe du méso- au montagnard-méditerranéen (de 300 à 1 800 m), surtout à la charnière de la chênaie verte et de la chênaie blanche. En Corse (Gamisans, 1999), la variété corsicana se rencontre au nord-ouest aux mêmes étages (entre 500 et 1 400 m), tandis qu’en Espagne orientale et dans les Pyrénées la variété thurifera s’associe au chêne vert ou à des pins, au supra-méditerranéen et un peu au montagnard-méditerranéen (entre 800 et 1 600 m), le peuplement de Campo de Montiel (dans la région d’Albacete) et celui de la montagne de Rié (dans la vallée de la Garonne) étant les plus connus. L’importance patrimoniale de ce dernier peuplement a été reconnue à l’échelle européenne puisqu’il est classé site Natura 2000 et qu’il bénéficie du statut de réserve biologique forestière. Mais le bilan de l’incendie déclenché par la foudre en 2003 est préoccupant : selon T. Gauquelin, la moitié des arbres sont morts entièrement calcinés, et 6 % seulement n’ont pas été touchés.

84La sous-espèce africana se rencontre dans le Moyen Atlas et le Haut Atlas (de 1 600 à 2 800 m) et un peu dans l’Aurès (de 1 600 à 1 800 m). Elle s’associe d’abord au niveau des cédraies au chêne vert à feuilles rondes, participant ainsi aux formations forestières de l’étage montagnard-méditerranéen, en bioclimat subhumide. Puis elle constitue des forêts présteppiques associées aux xérophytes épineuses, sous bioclimat semi-aride, surtout à l’étage oro-méditerranéen (Quézel et Barbero, 1981). Dans le parc national du Toubkal, son domaine s’élève jusque vers 3 000 m, là où des pieds isolés vont à la rencontre des coussinets d’alysson épineux (Alyssum spinosum) ou de buplèvre épineux (Bupleurum spinosum) aux minuscules fleurs jaunes. Le thurifère est capable de supporter des conditions climatiques extrêmes : des hivers très froids et des étés très chauds et très secs. Cet arbre aux pieds espacés et aux branches très distantes, à la couronne d’abord conique puis plus ou moins arrondie à l’âge adulte, qui peut parfois atteindre 15 m de hauteur, tolère jusqu’à 6 mois de sécheresse. Sa robustesse s’exprime à travers sa résistance aux mutilations, à une exploitation intensive. Mais aujourd’hui les peuplements d’un seul tenant sont restreints, tels ceux de la vallée de l’Azzaden, dans le Haut Atlas (Montès, 1999). Des écimages et des ébranchages intensifs continuent d’alimenter un cheptel toujours plus nombreux, nuisant à la régénération de l’espèce. Celle-ci n’étant possible que lorsque la mise en défens est respectée et surtout en présence d’un sous-bois à base de chêne vert, situation que le forestier Ali Blali de Marrakech a constatée par exemple dans la forêt d’Ait Abdi, où existe un sous-bois d’yeuse assez dense. En Algérie, si dans les Aurès les thurifères en mélange avec les cèdres paraissent imposants, les peuplements sont très ouverts, très dégradés, et la régénération naturelle est presque inexistante.

Genévrier élevé à Hermel (nord-est du Liban)

Genévrier élevé à Hermel (nord-est du Liban)

Cet arbre porte bien son nom, avec ici une hauteur de 12,3 m et un tronc de 6 m de circonférence à la base. Dans cette zone délabrée de Hermel, une centaine de géants éparpillés multicentenaires résistent encore aux coupes et au pâturage incontrôlé. Mais aucune régénération naturelle n’est perceptible
© M. Bou Dagher-Kharrat

85En Méditerranée orientale, le genévrier élevé (Juniperus excelsa) est de loin le plus important.

86Son aire est très morcelée. Elle se répartit entre les montagnes de Macédoine, de Bulgarie, de Grèce et de Crimée, les plateaux d’Anatolie et les montagnes du Liban et surtout du Taurus, entre 1 400 et 2 800 m, sur des sols calcaires compacts. Espèce vicariante du thurifère présentant la même indifférence aux substrats et partageant à peu près les mêmes exigences altitudinales, le genévrier élevé est essentiellement présent aux étages montagnard- et oro-méditerranéens. Cependant, si en Anatolie il se satisfait d’une ambiance semi-aride (comme le thurifère du Maghreb), sur le Taurus on le rencontre surtout en bioclimat humide, voire perhumide (P > 1 000 mm). Mais comme le thurifère du Maroc, il participe d’abord à la dynamique forestière des cédraies (Akman et al., 1979b), avec dans le Taurus occidental le sapin de Cilicie et le pin de Pallas, avant d’aller former la limite supérieure de la végétation arborescente. Pierre Quézel donne l’exemple du versant méridional de l’Ak Dag, au sud-ouest d’El Mali, où le cèdre du Liban s’arrête à 2 100 m mais où le genévrier élevé atteint 2 800 m à l’état résiduel (Quézel, Médail, 2003). Plus à l’est, Juniperus excelsa s’associe davantage aux chênes caducifoliés comme Q. brantii sur le mont Liban. La région aride de Yammouné au nord-ouest de Baalbeck et celle de Hermel au nord-est du pays comptent des genévriers très anciens, parfois de plus de 10 m de haut, qui résistent encore aux coupes et au surpâturage. En vue de la conservation de cette espèce, Bouchra Douaihy a caractérisé plusieurs peuplements du point de vue écologique, biométrique et génétique, montrant en particulier leur faible densité (ne dépassant pas les 257 arbres/ha), un taux de régénération inférieur à 1, et un pourcentage de graines pleines ne dépassant pas les 40 % (Douaihy, 2011). B. Douaihy pointe aussi les menaces qui pèsent sur la régénération du genévrier élevé : l’expansion rapide des terrains agricoles sur le versant ouest du mont Liban ; le stress environnemental et le surpâturage sur le versant est ; le vieillissement couplé aux pressions anthropiques en très haute altitude (étage oro-méditerranéen, > 2 000 m) ; une nouvelle espèce d’acarien (Trisetacus valerii n. sp. Douaihy) qui parasite les graines, surtout dans la population la plus septentrionale. Les genévriers d’Hermel ne sont plus qu’une centaine de géants solitaires éparpillés, souffrant d’un manque de régénération naturelle qui condamne leur persistance à long terme (Bou Dagher-Kharrat, 2009).

87D’autres genévriers peuvent être observés sur les hautes montagnes de Méditerranée orientale. Juniperus foetidissima, aussi grand mais plus héliophile que Juniperus excelsa, croît en mélange avec lui sur le revers oriental du mont Liban, et l’on retrouve ces deux genévriers jusque dans le Zagros iranien, entre 2 000 et 2 600 m (au-dessus de la chênaie caducifoliée), avec l’aubépine Crataegus lagenaria et le sainfoin vivace Onobrychis cornuta. Mais Juniperus foetidissima est également présent dans les montagnes du sud de la Grèce, à Chypre et en Anatolie orientale. Juniperus drupacea, le genévrier de Syrie, seul représentant du groupe Caryocedrus, est un arbre ramifié mesurant jusqu’à 12 m de haut, à couronne large et conique et à gros fruit charnu. Il est présent dans le Péloponnèse, sur les chaînes syro-libanaises et surtout dans le Taurus, vers 2 800 m avec le genévrier élevé et le calliprinos. Dans les chaînes du nord de l’Iran et d’Afghanistan existent aussi des formations présteppiques très ouvertes à genévriers. Faisant suite à la forêt mixte de transition à chênes caducifoliés et genévriers du nord-ouest de l’Iran, elles sont composées de diverses espèces de genévriers (oxycèdre, commun, sabine, ou le seravtschanica d’Afghanistan), mais également d’épineux (jujubier, berbéris, cotoneaster), d’armoises et d’astragales. Cette junipéraie s’étendrait du versant interne de l’Elbourz à l’Hindou-Kouch, en passant par les monts du Khorassan et le Kopet Dagh, jusque vers 2 500- 2 700 m d’altitude. C’est-à-dire essentiellement au montagnard, voire à l’oro-méditerranéen, en bioclimat aride et semi-aride (P = 300 à 500 mm) à hivers froids. Sa limite inférieure est une limite d’aridité, qui se relève de 1 000 m à l’ouest jusqu’à 1 800 m environ dans le Khorassan, et même 2 000 m dans les montagnes afghanes médianes et celles de l’Hindou-Kouch, encore plus continentales. L’effet de la continentalité s’exerce aussi d’ouest en est sur le versant septentrional du Kopet Dagh, où cette limite inférieure remonte de 1 000 à 1 500 m. En Afghanistan, à cette altitude de 2 000 m, cette « forêt » sèche très ouverte de genévriers succède à une steppe elle aussi très ouverte à pistachiers et amandiers, ici présente entre 800 et 2 000 m, où d’ailleurs apparaissent déjà quelques genévriers. On a dit de cette steppe plus ou moins arborée, actuellement très résiduelle (Planhol De, 1969), qu’elle est caractéristique du plateau central irano-afghan, où l’ambiance nettement plus aride (P = 100 à 400 mm) la fait remonter plus haut, entre 1 000-1 200 et 2 500 m (chap. 3).

À haute altitude : les pelouses écorchées à xérophytes épineux

88Dès l’étage oro-méditerranéen, elles remplacent progressivement les genévriers arborescents (Gauquelin, 1988).

89Le nom donné à ces paysages généralise celui de « pâturage écorché » proposé en 1924 pour le Haut Atlas (Maire, 1924). Il évoque une maigre végétation de plantes frutescentes où dominent les chaméphytes épineux en boules ou en coussinets, de 30 cm à 1 m de diamètre, plus ou moins espacés les uns des autres, entre des plaques de sol nu ou des pelouses herbacées plus ou moins sèches. Leur situation altitudinale, sous climat subhumide ou semi-aride extrêmement froid, varie avec la latitude : généralement entre 1 800 et 2 500 m au nord du bassin et entre 2 800 et 3 500 m au sud. Les substrats, de type rendzine sur calcaires et de type ranker sur roches siliceuses, sont des sols peu évolués, très pierreux. Et lorsque ce paysage devient plus xérophile ou très dégradé, perdant ses plantes herbacées ou frutescentes basses, on parle alors de « garride à xérophytes épineux en coussinets ». Sur les sommets les plus élevés, des vivaces de petite taille résistent au froid et à l’absence de sol (Quézel, 1981). Ce sont des hémicryptophytes et chaméphytes rampants pour lesquels le terme d’étage alti-méditerranéen a été proposé (Ozenda, 1975). On parle aussi d’étage cryoméditerranéen. Dans ces espaces peu couverts par la végétation, la neige gêne la croissance des fruticées, favorise la dégradation du sol, renforcée par les alternances gel/dégel qui s’exercent sur les adrets caillouteux : du mont Ventoux, de l’Apennin ou du Parnasse, et surtout du Haut Atlas ou du Taurus.

90Les chaméphytes plus ou moins épineux, très ramifiés et intriqués avec leurs feuilles réduites, ont souvent un port hémisphérique maintenu par l’action du vent. En effet, celui-ci emporte l’humidité relative stockée dans ces coussinets, si bien que « toutes les pousses qui dépassent sont immédiatement détruites » (Elhaï, 1968). Les astragales sont les chaméphytes les plus fréquents dans les pelouses écorchées. « Tant en nombre d’espèces qu’en superficie occupée », explique Christian Boucher, qui rappelle que les montagnes méditerranéennes comptent « plus de 200 espèces, parmi les 2 000 du monde entier, que ce soient les astragales vraies » ou celles appartenant au genre Astracantha (Boucher, 2000). Ce nouveau genre est magnifiquement représenté en Crète, aux étages oro-méditerranéen supérieur et cryo-méditerranéen, par Astracantha cretica, endémique épineuse dont les coussinets forment une lande climacique parsemée de « cyprès noueux et d’érables de Crète (Acer sempervirens), souvent transformés en bonsaïs par la dent des chèvres » (Grabherr, 1999). Mais on rencontre les astragales en bioclimat subhumide, plus rarement en semi-aride. Au centre du bassin, on peut citer Astragalus granatensis ou A. clusii de la Sierra Nevada, Astragalus sirinicus, l’astragale du Gennargentu, endémique de Corse et Sardaigne, et les coussinets rampants d’Astragalus siculus de l’Etna. En Calabre, se côtoient une espèce septentrionale, A. sempervirens, et une espèce méridionale, A. parnassii subsp. calabrus. Dans les montagnes de l’est du bassin, on trouve A. creticus subsp. rumelicus, astragale rampante de 20 à 30 cm endémique de la Grèce, A. angustifolius également en Grèce et en Turquie (sur l’Ulu Dag) et A. cedretti au Liban. L’Anatolie, surtout orientale, compte plus de 150 espèces d’astragales. D’autres essences peuvent cependant former les pelouses écorchées. Les genêts en coussinets sont bien présents en Corse avec le genêt de Lobel (Genista lobelii), entre 1 400 et 1 800 m sur substrat granitique, sur l’Etna (G. aetnensis), dans les Atlas marocains (G. pseudopilosa), en Grèce et en Turquie avec le genêt de Lydie (G. lydia). Des peuplements de raisin d’ours (Arctostaphylos uvaursi) sont signalés par C. Boucher sur le flanc nord de la Sierra Sagra (au nord de Granada), vers 2 000 m. Enfin, on peut citer les coussinets de buplèvre et d’alysson épineux déjà mentionnés sur le Toubkal. Mais sur les sols les plus pauvres, les pentes dégradées, on trouve plutôt des pelouses sèches à Graminées xérophiles, surtout fréquentes dans les régions de climat atlasique : fétuques, fléoles, bromes, silènes, avoines, comme la grande avoine d’Andalousie calcaire et des Atlas marocains. Dans les cuvettes d’origine karstique ou glaciaire, parfois appelées « pozzines » (de l’italien pozzo = puits), sur un sol argileux et tourbeux qui retient l’humidité, s’observent les taches vertes de pelouses fermées acidiphiles beaucoup plus proches des pelouses des Alpes.

91Le paysage de pelouses écorchées se révèle en fait quelque peu différent selon les différentes zones du bassin (Barbero et al., 1975). Dans la partie nord, on trouve beaucoup de Graminées (Alpes du Sud, Corse, Pyrénées aragonaises, Apennin…). Dès que les « écorchures » se raréfient, on passe à de vraies pelouses, certes plus pauvres en espèces que celles des Alpes, mais où les Graminées xérophiles, rudes et piquantes, prédominent. En Corse, ce sont aux ubacs, dès 2 100 m au-dessus des landes à aulne odorant, et aux adrets, dès 2 200 m au-dessus des formations à genévriers nains, à genêts et à spinella, des pelouses plus ou moins ouvertes, limitées aux plus hauts sommets, Cinto (2 710 m), Rotondo et Renoso (Gamisans, 1999). Comme dans les Alpes, elles sont caractérisées par la disparition des fruticées et, en ubac essentiellement, par l’apparition de Graminées. En adret, où la sécheresse estivale est plus marquée, on observe des formations rases et plus clairsemées à marguerite tomenteuse et herbe à mouflons (Armeria multiceps). Dans la partie sud du bassin, la garride à xérophytes épineux prédomine largement (Espagne du Sud, et surtout Atlas marocains). Elle occupe une grande partie des montagnes, non seulement pour des raisons climatiques, mais aussi à cause du pastoralisme dû à l’absence de pâturages d’été dans les basses terres, l’expression « pâturage écorché » de R. Maire montrant donc ici sa justesse. Dans la partie est du bassin, on trouve moins de xérophytes épineux et plus de Graminées dures et de plantes herbacées (Albanie, Bulgarie, Grèce, Turquie, Liban). Dans le Taurus, où la pluviosité et la diversité floristique sont plus fortes, les xérophytes ne couvrent guère que 10 à 20 % des pelouses écorchées.

Pelouse écorchée dans la Serrania de Ronda (Espagne du Sud)

Pelouse écorchée dans la Serrania de Ronda (Espagne du Sud)

Formations supraforestières oro-méditerranéennes, constituées de plantes frutescentes où dominent les chaméphytes en boules ou en coussinets, entre des plaques de sol nu ou des pelouses herbacées plus ou moins sèches. Lorsque ce paysage se dégrade, on parle de « garride à xérophytes épineux en coussinets »
© C. Tassin

Les Flinders Ranges (Australie méridionale)

Les Flinders Ranges (Australie méridionale)

Ces montagnes situées au nord de Port Augusta, qui culminent au St Mary’s Peak à 1 180 m, comportent des lambeaux de forêt ouverte entre des espaces plus ou moins dénudés par les incendies. Ici, la sécheresse dure longtemps
© S. Voise

Hors de la Méditerranée

Dans les montagnes peu élevées d’Australie et d’Afrique du Sud

92Les montagnes de l’Australie « méditerranéenne » n’ont pas une végétation différente des plaines ou des plateaux.

93Même si les pluies peuvent être un peu plus fournies, comme le montre l’exemple du Stirling Range National Park (au nord d’Albany) : seules quelques hautes vallées recevant environ 1 000 mm de pluies (contre 400 mm dans la plaine) portent une végétation hygrophile. La Porongurups Range qui appartient aussi au parc possède de beaux karri, alors qu’en dessous on trouve plutôt des jarrah et des marri, sur les pentes inférieures plus sèches. Avec tous ces eucalyptus qui souvent se côtoient, on ne pourrait guère parler que d’un étage « collinéen », qui prolonge plus ou moins la végétation de la plaine. Autre exemple, le Flinders Ranges National Park (au nord de Port Augusta) : dans ces montagnes qui culminent à 1 180 m au St Marys Peak, on rencontre des zones de forêt ouverte avec notamment des eucalyptus, mais une bonne partie du parc est semi-aride, occupée par le mallee, l’herbe porc-épic et même des acacias mulga.

La montagne de la Table (Afrique du Sud)

La montagne de la Table (Afrique du Sud)

Avec ses quelque 2 200 espèces de plantes, ce massif de 1 086 m qui surplombe la ville du Cap fait partie des aires protégées de la Cape Floristic Region, inscrites depuis 2004 sur la liste du patrimoine mondial de l’Unesco
© M.-H. Prades-David

Protéacées sur la montagne de la Table

Protéacées sur la montagne de la Table

La physionomie du mountain fynbos est assez peu différente du coastal fynbos, avec surtout ses nombreux arbustes, souvent endémiques, appartenant au genre Protea, les Sugarbushes
© M.-H. Prades-David

94En Afrique du Sud, même constat, le fynbos monte jusque sur les sommets : c’est le mountain fynbos.

95Sur ces montagnes, de Niewoudtville à Port Elizabeth, alignées en crêtes « appalachiennes » plus ou moins parallèles d’altitude de 1 000 à 1 500 m, les pluies peuvent varier de 250 à 800 mm, contre 510 mm au Cap, sauf sur quelques pics dépassant 2 000 m, notamment sur le rebord montagneux de direction méridienne qui s’élève face aux perturbations atlantiques, depuis l’est de Cape Town jusqu’au Cederberg, où plus de 1 500 ou 2 000 mm sont possibles. Mais on le sait, la physionomie du fynbos de montagne est assez peu différente de celle du fynbos côtier (chap. 5). On peut seulement distinguer des types plus ou moins secs ou humides, avec une prédominance des Éricacées sur les sommets humides face au sud, des Restionacées sur les pentes gorgées d’eau l’hiver, des Astéracées sur les pentes plus sèches des versants nord, des Protéacées sur les reliefs gréseux. Les Éricacées dominantes couvrent surtout les pentes des monts Langeberg, Outeniqua et Tsitsikamma, où les précipitations atteignent 1 500 mm par an. Les reboisements effectués avec des arbres méditerranéens thermophiles (pin maritime, pin de Monterey , eucalyptus karri…) montrent la quasi-absence du gel dans les zones côtières, et s’il existe dans les montagnes, il est peu rigoureux et peu fréquent. Quant aux podocarpes de la forêt afromontagnarde de Knysna, ils se situent à peine dans un étage de végétation « montagnard » (au sens alpestre du terme), plutôt dans un « étage collinéen », puisqu’à cette latitude cette formation hygrophile trouve ses conditions tempérées à des altitudes qui vont généralement de 1 000 m jusqu’au bord de mer. Des écotones fynbos-forêt sont même établis sur des affleurements rocheux dans des gorges, se faufilant parfois le long des cours d’eau.

En Californie : des étagements remarquables

La place essentielle des conifères d’altitude dans les paysages

96Du supra- à l’oro-californien leur diversité est très grande. Ils se répartissent entre la famille des Pinacées (genres Pinus, Abies, Picea, Tsuga, Pseudotsuga), la famille des Cupressacées (genres Cupressus, Chamaecyparis, Calocedrus, Thuja, Juniperus), la famille des Taxodiacées (genres Sequoia et Sequoiadendron), et la famille des Taxacées (genres Taxus et Torreya).

97Trois phénomènes se combinent pour compliquer les étagements de Californie. D’abord l’absence de barrière est-ouest (mer et relief), qui explique de nombreuses interpénétrations d’espèces, la présence de ligneux reliques comme le séquoia Redwood, en peuplements quasi continus au nord de San Francisco, au long des Coast Ranges, ou bien le séquoia géant de la Sierra Nevada, ou encore de nombreux pins. Ensuite la diminution de la pluviosité du nord vers le sud, qui permet aux formations à chênes sclérophylles dominants puis au chaparral de relayer progressivement la forêt de Redwood et la forêt mixte sur les Chaînes côtières. Enfin, les effets d’abri, qui accentuent les contrastes entre les versants. Bien plus haute que l’écran côtier des Coast Ranges, la Sierra Nevada (4 418 m au mont Whitney) offre sur son versant occidental une large gamme de forêts diverses, tandis que sur le versant oriental la forêt cède vite la place vers le bas aux formations subdésertiques du Grand Bassin.

98Sur le versant occidental de la Sierra Nevada, les auteurs californiens distinguent trois étages principaux qui surmontent les formations thermoméso-californiennes (fig. 8, 9). Au-dessus des chênes caducifoliés (Valley Oak, Douglas Oak) ou sclérophylles (Interior et Canyon Live Oaks) et du chaparral, ils observent : un étage montagnard de conifères, the montane coniferous forests, ici non constitué d’une forêt mixte (avec des feuillus) mais essentiellement de résineux, d’ailleurs guère semblables à ceux du bassin méditerranéen ; puis un étage subalpin, the subalpine forests ; et enfin un étage alpin asylvatique, the alpine belt. Comme cette terminologie rappelle l’étagement des montagnes tempérées d’Europe, nous utiliserons les correspondances établies par Pierre Quézel.

À l’ouest de la Sierra Nevada, the lower montane coniferous forest

99Contrairement au bassin méditerranéen où l’étage correspondant au supra-californien voit plutôt dominer les chênes, il s’agit ici de forêts compactes de conifères (avec parfois des chênes encore présents).

100À partir de 1 100 m en ubac et 1 400 m en adret jusque vers 2 100-2 300 m, on rencontre soit le célèbre séquoia géant, en reliques probables, soit des pins d’altitude : des Hard Pines (pins durs), le pin jaune et le pin de Jeffrey, et un Soft Pine (pin tendre), le pin à sucre. Les Hard Pines ont un bois plus lourd, plus jaune, que celui des Soft Pines, car ils en produisent davantage l’été. Et leurs aiguilles sont généralement attachées par touffes de 2 ou 3 sur le rameau, contrairement à celles des pins tendres, groupées par 5 (excepté des espèces comme le pin pinyon à 1 aiguille). Les principaux pins qui se rencontrent pratiquement dès le niveau de la mer ont été présentés, même s’ils peuvent grimper fortement, dans le chapitre 3 consacré aux forêts des basses terres : le Monterey Pine (vicariant californien des pins d’Alep et brutia), les Coast Lodgepole Pines (ou Beach Pine), le Knobcone Pine (au niveau de la mer dans le comté de Santa Cruz), ou encore le célèbre Digger Pine (ou Foothill Pine) qu’on peut apercevoir dès 30 m d’altitude dans la Sacramento Valley…

101Le pin jaune – Yellow Pine – (Pinus ponderosa) est sans doute l’arbre le plus représentatif de l’Ouest américain.

102Il est présent du Dakota au Nouveau Mexique, et de la Colombie britannique à la Californie. On observe communément des spécimens de 400 à 500 ans, hauts de 60 m, d’où le nom de « ponderosa » donné à ces arbres « pondéreux » par le botaniste David Douglas… La variété typique, à aiguilles groupées par 3, occupe les États côtiers du Pacifique. En Californie, des peuplements quasi continus (fig. 10) se déroulent depuis les Cascades jusqu’à la Kern River (sud de la Sierra Nevada) et le comté de Napa (au nord de San Francisco). Mais d’autres groupements existent dans les montagnes de Santa Cruz et la Santa Lucia Range, ainsi que dans les Chaînes transverses et péninsulaires (Lanner, 2002). Le ponderosa est associé, sur le bord inférieur de son aire (150 m dans les canyons ensoleillés de la Sierra Nevada), au Gray Pine, puis plus haut, au Douglas-fir, au Sugar Pine et au séquoia géant (notamment dans le Sequoia National Park, vers 1 400-1 500 m). Enfin, son horizon supérieur (à plus de 1 500 m au nord et plus de 2 000 m au sud) chevauche la zone du pin de Jeffrey, lequel monte jusqu’à 2 400 m au nord et 2 900 m au sud de la Californie. Le pin jaune de l’Ouest est une espèce résistante à la sécheresse, admirée pour sa splendide colonne, le beau puzzle de son épaisse écorce jaune orangé, et ses cônes marron clair (7 à 12 cm de long) aux écailles piquantes. Aujourd’hui, des feux contrôlés, en éclaircissant le sous- bois, lui apportent l’espace et la lumière dont il a besoin, donnant moins de prise aux incendies sauvages, lesquels peuvent se révéler catastrophiques dans ces forêts.

103Le pin de Jeffrey – Jeffrey Pine – (Pinus jeffreyi), souvent associé au pin ponderosa, fut d’abord considéré comme une sous-espèce, confusion due à leur fréquente hybridation.

104En fait, il diffère par son écorce de couleur cannelle qui fleure parfois la vanille, ses aiguilles plus claires, ornées de lignes blanches et dégageant une odeur d’orange lorsqu’on les froisse, et par ses cônes matures plus longs (15-20 cm contre 10), aux formes d’ananas et aux piquants tournés vers l’intérieur. Ce dernier caractère permettant de distinguer rapidement les deux espèces : le cône doux au toucher est celui d’un Jeffrey Pine. De même que le tronc : dépourvu des grandes plages claires du ponderosa, il apparaît bien plus sombre et davantage sillonné… Pinus jeffreyi pousse en général plus haut que le pin jaune (fig. 9), souvent en populations presque pures, sur les deux versants de la Sierra Nevada (fig. 10), surtout sur les sols bien drainés, granitiques et volcaniques. Il est vrai que dans les Klamath et les Coast Ranges du nord de la Californie on le découvre très bas, jusqu’à moins de 100 m, sur des affleurements de roche métamorphique (serpentine). Mais sur le flanc oriental de la Sierra, où se trouve le plus vaste peuplement pur, dans le nord de l’Inyo National Forest (celui des Glass Mountains, à l’est de Crestview), il se situe entre 1 700 et 2 700 m d’altitude, parfois mélangé à des sapins ou au pin Pinyon. Sur le flanc occidental, où il s’associe aux Yellow, Sugar et Sierra-Cascade Lodgepole Pines ainsi qu’à divers sapins (Red et White Firs), on le rencontre un peu plus bas, entre 1 500 et 2 400 m. Mais sur les montagnes du sud de la Californie, on le verra plus loin, sa position altitudinale est encore plus étendue, de 1 300 à plus de 2 900 m. Résistant au gel, le pin de Jeffrey est aujourd’hui menacé par la pollution automobile, le smog du bassin de Los Angeles ayant déjà détruit des milliers d’hectares de forêts de ce pin comme de ponderosa. Ironie du sort, explique le forestier naturaliste Stephen F. Arno, puisque le Jeffrey contient un hydrocarbure (l’heptane), plus pur et moins cher que celui du pétrole, qui contribua à l’expansion de l’automobile ! (Arno, 1973). Et comble de l’ironie, si l’homme est grandement responsable de la déforestation, ce sont les animaux qui facilitent la régénération de l’espèce. En effet, selon le chercheur forestier Ronald M. Lanner, celle-ci dépend largement de rongeurs vivant dans les Yellow et Lodgepole Pines, qui amassent et vont cacher dans le sol les graines de Jeffrey tombées, les éparpillant jusque dans les clairières (Lanner, 2002).

105Le pin à sucre – Sugar Pine – (Pinus lambertiana) est sûrement l’un des pins les plus gros, les plus hauts (jusqu’à 65-70 m) et les plus beaux du monde. Avec ses aiguilles vert bleuté à lignes blanches attachées par paquets de 5, et surtout ses énormes cônes pendants d’au moins 30 cm de longueur (on en connaît de 60 cm !). Les oiseaux ne peuvent guère piller ces gigantesques cylindres, qui restent tout au bout des branches hautes horizontales (parfois à 12 m du tronc) jusqu’à ce qu’ils sèchent et lâchent, en septembre, leurs énormes graines. En les découvrant dans l’Oregon en 1826 (précisément en septembre), dans ce qu’on appelle maintenant la Sugar Pine Mountain près de Roseburg, David Douglas, qui voulut en décrocher quelques-uns à coups de fusil, faillit se battre avec des Indiens hostiles… L’on sait comment le botaniste écossais vécut pendant des années dans des forêts inexplorées d’Amérique du Nord, parcourant en solitaire des milliers de kilomètres, récoltant des spécimens de pin à sucre, de pin jaune ou de Monterey, de sapin noble ou Douglas, ou encore d’épicéa de Sitka, pour les envoyer en Angleterre. On se rappelle aussi pourquoi il ne put rentrer en Écosse, par la Sibérie et l’Europe comme il le souhaitait, ayant été tué par un bison au fond d’un piège… Mais ses envois avaient été si appréciés que dans les années qui suivirent sa disparition en 1834 presque tous les spécimens de l’Ouest américain étaient déjà parvenus en Grande-Bretagne, notamment le séquoia Redwood et le Sequoia dendron. Le nom vernaculaire du Pinus lambertiana provient des croûtes de résine sucrée qui cristallisent au bord des cicatrices. Jadis, elles étaient utilisées comme laxatif par les Indiens, pourtant John Muir – l’autre grand voyageur naturaliste écossais – disait les préférer au sucre d’érable… Déjà indifférent au sol, le pin à sucre pousse sous climat plus ou moins humide (de 500 à 2 250 mm) depuis l’ouest de l’Oregon et le nord des Coast Ranges (où on le rencontre presque au niveau de la mer) jusqu’au nord de la Basse-Californie (où il s’élève à près de 3 000 m). Mais surtout, il occupe le versant occidental de la Sierra Nevada, entre 700 et 2 300 m d’altitude, en populations plus ou moins éparses dans les forêts de Ponderosa Pine, Douglas-fir ou encore de White Fir. Grâce à son épaisse écorce résistante aux incendies, le pin à sucre a pu atteindre l’âge de 500 ans, « l’homme blanc ayant été la seule vraie menace pour sa survie » (Arno, 1973). De fait, avec ce Soft Pine les colons construisirent leurs maisons et, pendant la ruée vers l’or, des puits de mine.

Sur le même versant, le séquoia géant

106Classé en 1939 dans un genre nouveau, le Sequoiadendron trône dans the lower montane coniferous forest également à l’étage supracalifornien. Le nom de genre « Wellingtonia » lui avait d’abord été donné par les Anglais, en souvenir du vainqueur de Waterloo. Mais l’Amérique a préféré celui que le botaniste autrichien Stephan Endlicher emprunta au chef Cherokee Sequoyah, qui avait inventé un alphabet pour sa tribu. L’arbre géant a donc reçu le nom de « Sequoia gigantea », avant de devenir finalement un Sequoiadendron giganteum, le botaniste J. T. Buchholz ayant démontré que les deux séquoias (le Coast Redwood et celui de la Sierra Nevada), tout en ayant des liens de parenté, ne faisaient pas partie d’un même genre botanique.

107Le Giant Sequoia, parfois appelé Sierra Redwood, se positionne surtout entre 1 350 m et 2 250 m d’altitude (Harvey et al., 1980 ; Johnston, 1994), associé aux divers pins d’altitude (ponderosa, Jeffrey et Sugar Pines), mais aussi aux sapins de Douglas (Pseudotsuga), aux sapins blancs (White Firs), aux chênes de Kellog (Black Oaks) et aux cèdres blancs de Californie (Incense-Cedars). Cette dernière espèce (Calocedrus decurrens), malgré son nom, n’a aucun rapport avec les véritables cèdres (genre Cedrus) de l’Ancien Monde. Cet arbre sciaphile a été favorisé au XXe siècle par la diminution de la fréquence des incendies. Le genre Calocedrus appartient à la famille des cyprès (Cupressacées) – comme d’autres « cèdres » au Chili ou en Afrique du Sud – laquelle est aussi représentée, on le sait, par les genres Cupressus (les vrais cyprès), Chamaecyparis (les faux cyprès), Juniperus (les genévriers) et Thuja (les thuyas, parfois aussi baptisés « Cedars » en Amérique du Nord).

108Le séquoia géant a un volume souvent plus fort, mais une taille plus faible que son cousin de la côte ouest. Dès 1870, Théodore Kirchhoff décrivait ainsi l’un de ces colosses étendu à terre dans la vallée de Yosemite : « Quand il était debout, cet arbre devait avoir environ quarante pieds d’épaisseur [environ 12 m], cent vingt pieds de circonférence [36 m] et sa hauteur devait être de quatre cents pieds [120 m], c’est-à-dire trente-six pieds [11 m] seulement de moins que la flèche de Strasbourg. On évalue l’âge de ce géant à trois mille quatre cents ans, ce qui nous reporte à peu près au temps de Sésostris » (Kirchhoff, 1876). Si certaines données de ce voyageur semblent aujourd’hui surévaluées, on n’est pourtant pas très loin de la réalité. Certes, le Redwood des Chaînes côtières, celui des brouillards, détient le record du monde de hauteur, avec plus de 115 m, mais le Sequoiadendron est souvent plus gros, d’où son nom de séquoia géant ou de Big Tree. Mesuré en 1975, le General Sherman Tree, qui faillit s’appeler « Karl Marx Tree » lors de la création du Sequoia National Park en 1890, arbore magistralement les 84 m (275 pieds) d’un énorme tronc dont la base fait 11 m de diamètre et 31 m de circonférence. La première grande branche a 2 m d’épaisseur, et ne se rencontre qu’à 40 m de hauteur : elle pourrait couvrir un immeuble de 12 étages.

109L’alpiniste photographe James Balog a escaladé l’un de ces Sequoiadendrons nommé « Stagg » (74 m), près d’Alder Creek, sur le flanc ouest de la Sierra Nevada. Sous la pluie froide de décembre, handicapé par un bras dans le plâtre… « Descendre de quatre mètres cinquante, prendre huit clichés pour couvrir l’arbre de gauche à droite, recommencer vingt fois… Des rafales de vent font danser et tournoyer la corde en tous sens. Pris dans ce manège fou, Balog mitraille. Il veut être sûr de ne rater aucun angle, aucune branche, aucune brindille. Quand il touche terre après quatre heures dans les airs, il peut à peine marcher », rapporte la journaliste Anne-Marie Koenig dans le Géo magazine qui montre l’extraordinaire reconstitution photographique de Balog (Koenig, 2007). L’alpiniste s’est ensuite attaqué au Redwood Stratosphere (113 m) du Humboldt Redwoods State Park (au sud d’Eureka).

110Le Sequoiadendron possède une très grande longévité et une croissance des plus rapides du monde. Le Sierra Redwood serait plus âgé que le Coast Redwood, un maximum de 3 200 ans contre 2 200 ans. John Muir avait même parlé de 4 000 ans, faisant du Big Tree l’arbre le plus âgé du monde. Mais l’on sait aujourd’hui que le record de longévité – près de 5 000 ans – est attribué au pin bristlecone (Pinus longaeva) du Grand Bassin (Nevada), qu’on trouve aussi un peu en Californie, à 3 000-3 300 m, sur les sommets des White et Inyo Mountains, non loin de l’Owens Valley qui longe le versant oriental de la Sierra. Le comptage des cernes de croissance, sur de minces tranches de bois prélevées à la base des troncs, est la méthode la plus fiable, cependant il a fallu la réviser dès 1911-1912, les anneaux étant beaucoup plus écartés (souvent de 12 mm au lieu d’un seul) sur les jeunes arbres, donc aussi au cœur des géants. Et à partir de 1964, le Dr Hartesveldt montra que l’âge des Big Trees avait été surestimé, le General Sherman Tree ayant finalement moins de 2 500 ans (l’estimation actuelle est de 2 300 à 2 700 ans). Selon Ronald M. Lanner, la croissance du General Sherman Tree est très rapide. Le tronc qui aurait un volume de 1 500 m3, prendrait un millimètre d’épaisseur par an, ce qui suffirait à lui adjoindre annuellement 1,4 m3, soit 140 stères de bois par siècle (Lanner, 2002). La reproduction des séquoias géants est souvent tributaire des incendies, qui contribuent à libérer les graines, l’air chaud s’élevant vers le feuillage et les cônes situés très haut au-dessus du sol (à partir de 25 ou 30 m). Contrairement à celui du Redwood formé d’aiguilles plates, ce feuillage est moins épais, fait de petites écailles qui se chevauchent en spirale, parfois pointues, lancéolées. Seuls les jeunes arbres, de forme pyramidale, permettent de l’observer de près. De la taille d’un gros œuf de poule, les cônes peuvent rester verts, attachés aux branches, sans s’ouvrir. Ils ne foisonnent qu’après deux siècles d’existence : un très gros arbre peut en porter plus de 30 000, chaque cône possédant de 100 à 300 minuscules graines. Certes, le petit écureuil chickaree, qui savoure les écailles plates en forme de diamant mais délaisse fort heureusement les graines, peut faire tomber 10 000 cônes en une saison. Mais aujourd’hui, les rangers ont compris l’importance des feux contrôlés qui font s’ouvrir les pommes, éclaircissent le sous-bois, enrichissent le sol de cendres, donnent de la lumière et de l’espace aux jeunes pousses, leur permettant une meilleure capitalisation des ressources en eau. La sous-strate parfois dense d’espèces sciaphiles, comme les White Firs ou les Incense-cedars, est éliminée. Les troncs des séquoias géants montrent par leurs nombreuses cicatrices noires leur résistance multiséculaire au feu. Celle-ci tient de l’épaisseur de leur belle écorce fibreuse couleur cannelle, jusqu’à 50 ou 60 cm, mais également de leur tannin qui protège le bois de la pourriture et des insectes. Le Sherman Tree, qui est marqué sur 50 % de son périmètre par de telles blessures, en possède une profonde en forme de triangle, de 3,5 m de base et 8 m de hauteur ! William Tweed pense que ce géant a dû brûler pendant sa vie au moins 50 fois, sinon plus d’une centaine de fois (Tweed, 1988). Cet auteur signale aussi sa résistance au poids de la neige et de la glace, ainsi qu’aux séismes, notamment celui de 1872 qui souleva une partie de la Giant Forest de plus de 3,5 m. Pourtant, l’agrandissement des cicatrices par des feux intenses et trop fréquents, tout comme les violentes tempêtes et les lourdes charges de neige peuvent affaiblir les géants de la Sierra, qui ont des racines étendues mais trop peu enfoncées dans le sol. On se souvient du Wavona Tree qui en 1969 s’écrasa à l’âge de 2 200 ans dans le sud du Yosemite National Park (le Mariposa Grove), déséquilibré à la fois par la neige et le tunnel qui avait été percé dans le tronc (Arno, 1973).

Giant Sequoia à l’étage supra-californien

Giant Sequoia à l’étage supra-californien

À cet étage, les conifères deviennent prédominants : le séquoia géant s’y associe aux divers pins d’altitude, mais aussi aux sapins et cèdres blancs
© M.-A. Coudray-Tassin

111L’aire de Sequoiadendron giganteum se limite à une étroite ceinture d’environ 75 ensembles, où l’humidité est disponible en été (fig. 10). Si son ancêtre du Miocène poussait au Nevada et dans l’Idaho, la surrection de la chaîne névadienne le fit migrer, il y a environ 7 millions d’années, vers le versant ouest de cet écran qui asséchait le Grand Bassin, et jusqu’à des zones refuges méridionales lors du refroidissement quaternaire. Les peuplements reliques s’y éparpillent donc aujourd’hui sur des sites humides où les précipitations annuelles peuvent varier de 1 100 mm, à l’ouest du lac Tahoe, à 1 500 mm, à l’ouest du mont Whitney. Le dixième de ces groupements appartient à des propriétés privées, et un tiers à trois parcs nationaux : le Yosemite National Park à la latitude de San Francisco ; le Kings Canyon N. P. avec son General Grant Tree ; le Sequoia N. P. à la latitude de Monterey , avec sa Giant Forest qui renferme les plus gros spécimens, dont le General Sherman, le Washington et le Lincoln Trees. Mais depuis sa création en 2000 par le Président Clinton, c’est le Giant Sequoia National Monument, qui est devenu le premier parc avec près de la moitié des groupements. Rassemblant les 34 peuplements de la Sequoia National Forest, ses deux unités sont administrées par l’U.S. Forest Service : l’unité Nord, au niveau de Fresno et du Kings Canyon N.P., et l’unité Sud au niveau de Porterville. Sur les contreforts de la Sierra Nevada, un circuit pour randonneurs et cavaliers appelé « piste John Muir » rappelle l’aventure du célèbre botaniste, géologue, écrivain (1838-1914), qui avait milité pour la création des parcs naturels. Long de 338 km, ce circuit balisé en 1938 part du Yosemite National Park pour finir dans le Sequoia National Park.

112Disparus du bassin méditerranéen lors des glaciations, Sequoia et Sequoiadendron ont été importés d’Amérique par des Européens au moment de la Révolution industrielle. La Méditerranée ayant fait obstacle, les séquoias n’ont pu trouver refuge au sud aux périodes glaciaires. Mais le climat tempéré humide (surtout océanique) de l’Europe a favorisé leur importation vers la fin du XIXe siècle et à la Belle Époque. Des semences ont été ramenées du Nouveau Monde dans nombre de jardins publics ou privés, demeures ou manoirs, signes extérieurs de réussite de la Révolution industrielle. Aujourd’hui, de jeunes arbres âgés de 100 à 150 ans, d’environ 40 à 50 m de haut et de près de 10 m de circonférence, souvent isolés, pointent au-dessus du paysage, du Portugal à la Finlande et de l’Irlande à la Roumanie. Le plus grand séquoia géant européen (54 m) se trouverait au jardin botanique de Benmore en Écosse. Pourtant, certains spécimens pourraient être menacés par le réchauffement actuel, car manquant de place pour étaler des racines peu profondes (1,50 m) dans un rayon qui peut atteindre 30 m. En effet, cette espèce n’a pas de racine centrale verticale pour pomper l’eau profondément.

Trois autres étages sur le versant occidental névadien

113L’étage montagnard-californien correspond à the upper montane coniferous forest des auteurs californiens (de 2 000 à 2 800 m). C’est le plein domaine du sapin rouge – Red Fir – (Abies magnifica). Le Red Fir pousse pratiquement tout le long du système Sierra-Cascade entre 1 400 et 2 700 m, sur des sols profonds et morainiques, résistant dans des sites où les énormes chutes de neige (parfois plus de 9 mètres d’épaisseur sur un hiver) peuvent la faire persister jusqu’en juillet : D. C. Peattie a parlé d’une « snow forest » où domine ce sapin. Parfois il s’associe aux arbres de l’étage sous-jacent comme le pin de Jeffrey, lequel monte, on l’a vu, jusque vers 2 400 m. Il voisine aussi avec le pin de Murray, le Sierra-Cascade Lodgepole Pine au gros tronc droit et à la couronne étroite, dont l’aire se situe entre 1 800 et 2 700 m d’altitude. Et dans l’extrême nord-ouest de la Californie, il pourrait s’hybrider avec le Noble Fir (Abies procera) des Cascades, le plus grand sapin du monde qui peut atteindre près de 80 m et vivre 600 ans (Lanner, 2002). Quand il est jeune, Abies magnifica, « le Magnifique Sapin d’Argent », comme l’appelait John Muir, porte des aiguilles argentées (vert bleuté avec des lignes blanches). Et si son écorce est fine, lisse et grise, avec les années elle s’épaissit, se creuse en profonds sillons, et devient marron ou violet rougeâtre, d’où son nom. Le Red Fir peut devenir un géant de plus de 60 m de haut et 3 m de diamètre, et vivre 500 ans.

Sequoiadendron dans une propriété privée (Loiret, France)

Sequoiadendron dans une propriété privée (Loiret, France)

Disparus pendant les glaciations quaternaires à cause de l’obstacle mer Méditerranée, Sequoia et Sequoiadendron sont aujourd’hui présents dans de nombreux jardins publics et propriétés privées d’Europe. Des graines importées du Nouveau Monde lors de la Révolution industrielle ont donné des arbres âgés de 100 à 150 ans, de 40 m de haut et de près de 10 m de circonférence
© C. Tassin

114À ces altitudes, dans la Sierra Nevada, le Red Fir coexiste avec le sapin blanc – White Fir – (Abies concolor). Le White Fir a des aiguilles de même couleur, vert bleuté mais avec des lignes blanches sur les deux faces, d’où le nom de sapin concolore. Elles forment des rangs plats quasi perpendiculaires sur les rameaux, qui sont doux au toucher mais semblent frappés par le gel quand on les regarde d’en bas, d’où le nom de sapin blanc. Certes, l’aire du White Fir couvre un vaste espace de l’Oregon à l’Idaho, et de la Californie au Nouveau Mexique, et la variété californienne se situe à des altitudes diverses, de 900 m dans les Coast Ranges du nord à plus de 3 000 m dans la Sierra San Pedro Martir, en Basse-Californie, où la sécheresse le fait remonter. Mais ce sapin, qui peut s’associer à presque tous les conifères de montagne de Californie (Lanner, 2002), se rencontre largement dans la Sierra Nevada, sur ses deux versants, entre 1 100 et 2 300 m. Lui aussi peut devenir un géant d’une cinquantaine de mètres de haut, comme dans la Sierra National Forest.

115L’étage oro-californien correspond aux subalpine forests (entre 2 800 m et 3 500 m), à forêts naines et claires de pins et de Hemlocks de montagne (fig. 9, 10).

116Le pin à écorce blanche – Whitebark Pine – (Pinus albicaulis) ne dépasse guère 15 m de haut.

117Bien souvent, il n’est qu’un petit arbre à tronc tordu, déformé par le vent et le froid, à port prostré, aux aiguilles rigides et un peu courbées. Son écorce blanchâtre qui reste longtemps lisse est fine, même chez les vieux spécimens, et forme de petites plaques. John Muir qui comptait les anneaux de croissance, en avait trouvé 426 dans un tronc de seulement 15 cm de diamètre (Arno, 1973). C’est dire son adaptation, sa résistance au froid et à la neige… Sur les crêtes de la Sierra, du lac Tahoe au mont Whitney, on le trouve généralement entre 2 700 et 3 600 m. Mais son aire s’étend aussi jusqu’en Colombie Britannique et dans les Rocheuses. Cet étage sylvatique culminant rappelle un peu celui des Atlas nord-africains, par la relative nudité du sous-bois malgré le faible couvert des arbres. Cette pauvreté s’expliquerait par l’épaisseur de la neige sur les sommets de la Sierra Nevada et par la sublimation (due à une forte insolation) de ce manteau nival, lequel ne profite donc pas aux plantes.

118D’autres pins de haute altitude sont, comme le pin à écorce blanche, des Soft Pines à aiguilles groupées par 5. Celles-ci sont parfois plus longues, chez le Western White Pine (Pinus monticola), ou beaucoup plus courtes (3-4 cm), chez le Foxtail Pine (Pinus balfouriana) dont les rameaux ressemblent à une queue de renard. Par contre, les aiguilles et les rameaux du Limber Pine (Pinus flexilis) et du pin à écorce blanche sont presque identiques, et ce sont les cônes qui permettent de les distinguer. Alors que ceux du Whitebark se désintègrent pour lâcher leurs graines, ceux du Limber restent intacts pendant plusieurs années. Ces deux espèces croissent d’ailleurs rarement ensemble : si le Whitebark semble confiné dans les zones neigeuses, le Limber occupe plutôt les adrets rocheux plus secs, surtout sur le versant oriental de la Sierra et les chaînes arides qui lui font face : Inyo et White Mountains, Panamint Ranges. Le Limber Pine est d’ailleurs le seul pin (avec le pinyon) associé au Bristlecone Pine, le plus vieil arbre du monde, qui pousse, on l’a dit, à 3 000-3 300 m sur les sommets des White Mountains.

119Le Mountain Hemlock (Tsuga mertensiana) est depuis longtemps admiré pour sa beauté.

120Dans son premier livre, The Mountains of California, écrit en 1894, John Muir évoquait son sommet et le bout de ses branches recourbés, ses aiguilles qui rayonnent autour des rameaux, son écorce brun violacé ou brun rougeâtre profondément sillonnée, souvent ornée de lichens, enfin ses cônes aux écailles arrondies, d’ailleurs bien plus gros que ceux du Western Hemlock (Tsuga heterophylla) de la forêt de Redwood (7-8 cm au maximum contre 2-3 cm). Cette taille des cônes et la forme et la disposition des aiguilles du Mountain Hemlock étant plus proches de celles des Spruces (les épicéas) que des Hemlocks en général, John Muir lui donna le nom de Hemlock Spruce (Arno, 1973). En 1949, un botaniste français émit même l’idée qu’il serait un hybride du Western Hemlock et de l’épicea de Sitka, théorie actuellement abandonnée. Le Mountain Hemlock est bien un vrai Tsuga, qui peut atteindre 30 m, mais n’est plus, à la limite supérieure des arbres, qu’un gros arbuste affalé sous la neige, dont les branches prennent racine dans le sol. On le rencontre sur les montagnes neigeuses, à faible altitude sur les chaînes côtières d’Alaska (environ 100-600 m), à partir des Kenai Mountains (au sud d’Anchorage). Dans les Siskiyou Mountains (à 100 km au nord d’Eureka), il est à 1 200-1 800 m et dans le sud de la Sierra Nevada, où son aire s’interrompt brutalement vers le Sequoia National Park, il se situe en général sur les ubacs entre 2 700 et 3 400 m (3 000 m sur le versant oriental). Il s’éparpille entre les rochers granitiques, parmi les derniers Red Firs et Lodgepole Pines mais aussi les pins à écorce blanche, colonisant le bord des cours d’eau et des lacs glaciaires, et de plus en plus les prairies de bruyère et de fleurs sauvages, « peut-être à cause du réchauffement climatique » pense Ronald M. Lanner. Enfin, Tsuga mertensiana est également présent dans les Rocheuses du Nord.

121Quant à l’étage alti-californien, the alpine belt des auteurs californiens, il n’est plus constitué que d’une steppe d’altitude. On y rencontre de nombreux géophytes, des lupins et des ancolies, des plantes rampantes ou des buissons nains qui s’accrochent aux éboulis, sans que l’on retrouve les pelouses à Graminées vivaces ou les coussins épineux de chaméphytes du bassin méditerranéen, « totalement absents dans le Nouveau Monde » (Grabherr, 1999).

Les autres versants montagneux de Californie

122Sur le versant oriental plus sec de la Sierra Nevada, les étages sont moins étendus. En dessous de la steppe d’altitude se trouvent les bois plus ou moins nains de pins (Whitebark, Foxtail, Limber, Lodgepole) et de Hemlocks, puis viennent les forêts de pins de Jeffrey (vers 2 000 m), en populations pures ou associés aux sapins (Red et White Firs) et à des genévriers (Sierra Juniper). Enfin, les formations présteppiques (méso-califormiennes) sous-jacentes, à pins pinyons et à genévriers (Utah, Sierra ou California Juniper) finissent par entrer en contact surtout avec la steppe à armoise qui va s’étendre dans le Grand Bassin à environ 2 000 m d’altitude (étage méso-californien semi-aride). Au sud-est de la chaîne, elles rencontrent la steppe subdésertique à Creosote Bush.

123Sur les Chaînes côtières plus basses ont déjà été évoquées, à cause de leur position parfois juxtalittorale : la forêt de Redwood (étage thermoméso-californien perhumide) ; la forêt mixte (étage méso-californien humide) ; la forêt à chênes sclérophylles dominants (étage méso-californien subhumide) qui les relaie progressivement vers le sud ; et sur leur versant oriental, les lambeaux de chaparral ou les prairies piquetées de chênes Douglas ou de Digger Pines (étage thermo-californien semi-aride) qui descendent vers la Vallée centrale.

124Sur les Chaînes transverses, bien plus hautes, le schéma de l’étagement est peu différent de celui de la Sierra Nevada occidentale. En effet, les conifères dominent toujours l’étage supra-californien (1 300 à 2 000 m), cependant les séquoias géants y sont absents. Parfois associés à des chênes toujours verts (le Canyon Oak) ou caducifoliés (le Black Oak), les deux espèces dominantes sont le pin jaune, et un peu plus haut le pin de Jeffrey, très répandu aux ubacs, associé au sapin blanc concolore, au pin à sucre et à un pin à gros fruits (Pinus coulteri), un Hard Pine plus petit que lui (20-25 m), avec lequel il peut s’hybrider. Ce Coulter Pine se rencontre aussi bien sur les piémonts que sur les flancs des Chaînes transverses, à 750-2 150 m d’altitude, excepté entre les Santa Ynez et les San Gabriel Mountains où il est curieusement absent (Lanner, 2002). Mais on le trouve également dans le sud des Chaînes côtières et dans les Chaînes péninsulaires jusqu’en Basse-Californie. On le repère facilement grâce à ses longues aiguilles (30-35 cm) et ses cônes aux épaisses écailles à écussons recourbés en longs crochets (2-3 cm). Plus gros que chez les autres pins, les cônes du Coulter Pine peuvent être de même longueur que les aiguilles (35 cm) et peser parfois 2 kg !

125À l’étage montagnard-californien (2 000 à 2 800 m environ), on retrouve la plupart de ces conifères. Il s’agit essentiellement du pin de Jeffrey, du pin à sucre et du sapin blanc concolore, avec cependant en haute altitude le pin de Murray (Lodgepole), et sur les versants les plus secs (est et sud) des genévriers (Sierra Juniper) et des espèces du montane chaparral (manzanitas, céanothes, acajou de montagne…)

126Enfin, à l’étage oro-californien se poursuit cette végétation à pin de Murray, sapin concolore et Sierra Juniper, dans des forêts claires où le Limber Pine (Pinus flexilis) est largement présent.

127Sur les Chaînes péninsulaires, l’étage supra-californien est assez mal développé. « Il est constitué par des peuplements souvent disjoints de Pinus jeffreyi, mais les chênes sclérophylles sont encore présents » (Quézel, Médail, 2003). Dans le nord de la province mexicaine de Basse-Californie où se dégrade peu à peu le climat méditerranéen, les premières pentes sont occupées par un maigre chaparral et des formations de plus en plus désertiques à cactées (comme les Cirios). Mais contrairement à la côte du golfe de Californie aux étés très chauds et très secs, le versant occidental des Chaînes péninsulaires est encore emprunt d’une forte humidité relative (souvent supérieure à 60 %), si bien que l’on retrouve des conifères à l’étage supra-californien, voire à l’étage montagnard-californien. Dans le Parque Nacional Constitución de la Sierra Juarez (à plus de 1 800 m) et le Parque Nacional de la Sierra San Pedro Martir (plus haut, à 3 000 m), M. F. Passini et al. (1989) ont distingué cinq formations avec comme dominante à peu près les mêmes espèces que dans les Chaînes transverses : le sapin concolore, le pin de Jeffrey, le pin à sucre, le pin pinyon Parry, aux aiguilles souvent groupées par 4, très tolérant à la sécheresse, et enfin aux stations les plus élevées le pin de Murray.

Au Chili central : de nombreuses interpénétrations d’espèces

Depuis le sud du pays, un échelonnement de forêts

128En même temps, la limite supérieure de la végétation sylvatique passe « de 200 m vers 55° de latitude sud, à 800 m vers 50° et 1 600 m vers 40° » (Huetz De Lemps, 1994), puis à 2 000 m vers 37° dans la province de Nuble. Mais la forêt cède ensuite progessivement le pas à un matorral bajo de altitud et une végétation plus ou moins steppique ou herbacée de haute montagne, herbazal de altitud, formations indiquées en territoire chilien dès la latitude de Chillan sur la carte de Luebert et Pliscoff (fig. 11). C’est donc au sud du domaine méditerranéen chilien (36-37° sud) que les étages forestiers sont les plus variés, du fait de la pénétration ou plutôt de l’empilement en altitude des formations végétales des régions tempérées et de la zone antarctique.

129D’abord les « hêtres » austraux, les Nothofagus de la forêt valdivienne (44-38° sud), à feuilles caduques et surtout celui à feuilles persistantes (Nothofagus dombeyi). C’est le climat océanique humide aux hivers doux (au gel quasi absent) qui explique cette domination du coiguë, ainsi que la densité d’une végétation qui comprend également des essences « de type tropical », des fougères arborescentes, des bambous (Chusqueas), des épiphytes, des lianes, et le fameux copihue (Lapageria rosea) – la fleur nationale chilienne – essences parfois mêlées à des conifères (Podocarpus et Libocedrus chilensis).

130Ensuite les Nothofagus de la forêt nord-patagonienne (48-44°), mêlés cette fois aux magnifiques conifères Araucaria et Fitzroya. Ceux-ci poussent davantage sur les versants ensoleillés (face au nord). Les Fitzroya sont avec les coiguë les plus grands arbres du Chili : « les pluies sont considérables sur ces pentes directement exposées aux perturbations océaniques (souvent 3 ou 4 m par an) » (Huetz De Lemps, 1994). Il est vrai que l’effet d’abri n’existe plus au sud de Puerto Montt, où la dépression longitudinale se brise en une multitude de canaux, d’îles et d’archipels, avant de plonger sous la mer.

131Enfin, arrivent aussi en altitude jusqu’à la province de Nuble, les Nothofagus plus petits de la forêt subantarctique (55-48°). Cette forêt correspond à un climat humide aux hivers rigoureux d’une zone australe qui s’abaisse lentement et se termine dans un éparpillement de volcans, de glaciers, de fjords et de steppes polaires (toundra).

Dans le domaine méditerranéen, surtout les forêts à Nothofagus des Andes

132Elles correspondent aux étages bioclimatiques humide et surtout « très humide, sans doute le moins méditerranéen de tous avec un seul mois d’été totalement sec », observe l’agronome Michel Étienne. Cet ancien professeur d’écologie à l’université de Santiago a montré qu’au Chili on retrouve la diversité bioclimatique du bassin méditerranéen, qu’il décrit étage par étage dans un numéro de Forêt méditerranéenne (septembre 1985). Des provinces de Valparaiso et Santiago à celle de Nuble (Chillan) où les pluies augmentent, on peut, en simplifiant, distinguer suivant la latitude plusieurs types d’étagements.

133Jusqu’à la province de Cochalgua (latitude de San Fernando, 35° sud), sur les premières pentes des Andes et sur la Cordillère côtière – en fait succession de massifs aplanis, de falaises ou de plateaux n’excédant guère 1 500-1 600 m –, on rencontre les formations ouvertes buissonnantes et arborescentes du matorral (quillay, litre, boldo) et le roble (Nothofagus obliqua). Ce Nothofagus à feuilles caduques, lisses sur les deux faces, vert foncé sur le dessus et vert bleuté en dessous, peut atteindre 35 m. Avec près de 550 espèces recensées, le Cerro La Campana, relief de 1 890 m situé dans le célèbre parc national du même nom, à une cinquantaine de kilomètres à l’est de Valparaiso, présente une très riche biodiversité, assez représentative des écosystèmes du Chili central méditerranéen :

  • bois et matorral sclérophylles, jusque vers 1 000 m, avec notamment le peumo (versant sud), le litre, le quillay, le caven (versant nord) ;
  • bois caducifoliés de Nothofagus (roble), de 1 000 à 1 600 m, en versant sud, en limite septentrionale de l’espèce en Amérique du Sud ;
  • bois hygrophiles, plus bas (600-700 m) face aux brouillards, avec la présence du canelo, des épiphytes et des lichens ;
  • formations xérophytiques d’épineux et de plantes succulentes (chagual, quisco) sur les pentes nord, entre 300 et 1 600 m ;
  • steppe graminéenne (Stipa, Festuca) et quelque peu arbustive (Chuquiraga), au-dessus de 1 600 m ;
  • enfin palmier du Chili (Jubea chilensis), jusque vers 1 000 m, seule espèce sous cette latitude.

134Dans les Andes, au-dessus du matorral qui peut grimper jusqu’à plus de 1 000 m, on passe progressivement à une végétation steppique à épineux, grands cactus et buissons nains, puis herbacée de haute montagne. Chuquiraga oppositifolia est une Astéracée andine de haute altitude (de 1,5 m au maximum) répandue de la IVe à la VIIe Région : elle accepte des températures à -15 °C et jusqu’à 8 mois de neige.

Steppe d’altitude dans les Andes (33° sud)

Steppe d’altitude dans les Andes (33° sud)

En traversant la chaîne andine, par la route qui conduit de Valparaiso à Mendoza, on rencontre au-dessus du matorral d’abord une steppe à épineux, cactus et buissons nains, puis herbacée de haute montagne
© S. Voise

135Au sud de la province de Cochalgua, les formations du matorral sont progressivement remplacées par des forêts ouvertes de Nothofagus à feuilles caduques : Nothofagus glauca, N. leoni, N. alessandri. Au-dessus de cet étage apparaissent à l’extrême sud, à partir de la province de Talca, le coiguë sempervirent ainsi que le rauli à feuilles caduques (Nothofagus procera). Moins haut que le roble avec ses 25 m maximum, le rauli a par contre des feuilles plus longues (10 cm contre 7 cm), régulièrement dentées, et tomenteuses sur les deux faces. Profitant de l’augmentation de la pluviosité et de la douceur des hivers, le coigüe peut atteindre 40 à 50 m de haut, ses petites feuilles sont brillantes, elliptiques et finement dentelées, ses rameaux se déploient à l’horizontale et pendent légèrement aux extrémités.

136À tous ces hêtres austraux se mêlent des conifères : les podocarpes, espèces issues de l’ancien continent de Gondwana, beaucoup plus fréquentes dans la forêt afromontagnarde d’Afrique du Sud (chap. 3) ; et puis le cèdre chilien (Libocedrus ou Austrocedrus chilensis), en fait Cupressacée pyramidale de 15 à 20 m de haut proche du cèdre blanc de Californie appelée « Ciprés de la cordillera, conifère indigène le plus septentrional, qui commence à apparaître dans les Andes aux hautes altitudes [entre 1 000 et 1 800 m] à partir de la province de Cochalgua » (Hyndman Stein, 1956). Par contre, les forêts reliques d’altitude de pino araucaria (Araucaria araucana) atteignent leur limite nord dans les Andes au volcan Antuco (à l’est de Concepción) vers 1 700-1 800 m d’altitude, et dans la Cordillère côtière de Nahuelbuta (au sud de Concepción, vers 37° sud), vers 1 000 m d’altitude. Ces arbres tolèrent 4 mois secs, des gels à -15 °C et jusqu’à 8 mois de neige. Sur les versants nord, ils forment une forêt mixte avec le Nothofagus sempervirent. Araucaria araucana (du nom de la province de l’Arauco) est un arbre imposant qui peut atteindre 35 m et parfois 50 m, avec un tronc extrêmement droit et cylindrique, à l’écorce épaisse qui rappelle l’écaille de tortue, et des branches basses absentes, ce qui lui donne l’aspect d’une ombrelle. Ses feuilles sont très rigides et pointues, presque épineuses, d’où son nom de « désespoir-du-singe », lequel ne peut en effet y grimper. On trouve aussi le pin du Chili en Argentine et au sud du Brésil. Mais 19 espèces d’Araucaria existent dans le monde, de la Nouvelle-Calédonie, la Nouvelle-Guinée et l’Australie à l’Amérique du Sud.

Forêts de Nothofagus (Chili)

Forêts de Nothofagus (Chili)

Les étages végétaux entre 35° et 37° sud sont constitués pour une bonne part des majestueuses forêts hygrophiles à Nothofagus des Andes. Ces faux hêtres à feuilles caduques, originaires de l’hémisphère Sud, sont proches des hêtres de l’hémisphère Nord. Profitant de la forte pluviosité océanique et d’hivers doux, l’un d’eux, le coiguë (Nothofagus dombeyi) est sempervirent
© P. Belleville

137Enfin, dans l’extrême sud du domaine méditerranéen chilien, dans la province de Nuble, les étages de type montagnard sont coiffés par un étage sylvatique supérieur (de type subalpin) composé de Nothofagus à feuilles caduques moins hauts et plus rustiques. Des espèces subantarctiques (qui vont jusqu’à la Terre de feu) marquent la limite de la végétation forestière en altitude, laquelle est ici maximale, tout en restant relativement basse (2 000 m) à cause des vents violents et des températures estivales médiocres. Il s’agit du hêtre blanc lenga, Nothofagus pumilio (c’est-à-dire nain), appelé aussi roble de Magallanes (de Magellan), qui peut pourtant atteindre plus de 20 m, aux feuilles foncées (vert sombre) mais légèrement tomenteuses sur les deux faces, et du nirre, Nothofagus antarctica, moins haut (jusqu’à 15 m) et qui n’est parfois qu’un petit arbuste.

Lenga (Nothofagus pumilio)

Lenga (Nothofagus pumilio)

Dans la province de Nuble, à l’extrême sud du domaine méditerranéen chilien, la limite de la végétation sylvatique en altitude est à 2 000 m, avec des Nothofagus de la forêt subantarctique, plus petits et plus rustiques : le hêtre blanc lenga (20 m maximum) et le nirre (jusqu’à 15 m)
© P. Belleville

Table des illustrations

Légende Étages forestiers dans la Serra da Estrela, imbriqués dans des pelouses supraforestières (Portugal)© C. Tassin
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Titre Figure 15. Bloc-diagramme phytogéographique du Maroc
Légende D’après C. Sauvage© C. Tassin (réal. J. Maillardet)
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Titre Érable de Montpellier dans la chênaie blanche (Hérault)
Légende Cette espèce à feuilles trilobées a une large extension altitudinale et latitudinale, de l’étage méso-méditerranéen dans le Sud-Est français au montagnard-méditerranéen en Afrique du Nord© C. Tassin
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Titre Amélanchier
Légende Les petites feuilles ovales de ce bel arbrisseau, également associé au pubescent, n’apparaissent qu’après ses fleurs à longs pétales blancs© C. Tassin
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Titre Chêne faginé (Sierra Nevada, Espagne)
Légende Quercus faginea est une espèce semi-caducifoliée, très polymorphe, présente dans la quasi-totalité de la péninsule Ibérique, mais aussi dans le Rif et en peuplements résiduels depuis le Haut Atlas jusqu’à l’Aurès© C. Tassin
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Titre Chêne zéen (Serra de Monchique, Portugal)
Légende Quercus canariensis est une forme proche de Quercus faginea, elle aussi semi-caducifoliée et très polymorphe, mais que l’on rencontre beaucoup moins dans la péninsule Ibérique qu’au Maghreb© C. Tassin
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Titre Pins de Salzmann et térébinthes (Saint-Guilhem-le-Désert, versant sud)
Légende Ruiné par les coupes et les incendies séculaires, Pinus nigra subsp. salzmannii constitue un paysage préforestier sans doute de type paraclimacique. Aux adrets, il s’associe au cortège floristique de la chênaie verte, le térébinthe, le laurier-tin, la filaire ou encore le cade© C. Tassin
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Titre Réserve biologique du Roc de la Vigne
Légende C’est sur le versant nord-ouest de cette forêt domaniale que l’on rencontre, cantonnés sur les reliefs ruiniformes dolomitiques, les plus beaux peuplements de pins de Salzmann, sur une quinzaine d’hectares seulement© C. Tassin
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Titre Pins de Salzmann et buisson de houx (Roc de la Vigne, versant nord)
Légende Aux ubacs, Pinus nigra subsp. salzmannii s’associe au cortège floristique de la chênaie blanche à buis, houx, érable de Montpellier et bruyère multiflore© C. Tassin
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Titre Forêt à pin laricio de Tartagine (Corse)
Légende Ce type de pinède n’est vraiment bien développé qu’à l’adret au montagnard-méditerranéen. À cet étage, à l’ubac plus frais et plus sombre, on observe plutôt la hêtraie-sapinière, variante eurosibérienne qui remplace ou côtoie la variante méditerranéenne typique des adrets© C. Tassin
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Titre Peuplements de sapin pinsapo et de chêne vert (Serrania de Ronda)
Légende Le pinsapo vit exclusivement en Andalousie occidentale sur sols calcaires entre 700 et 1 800 m, avec plus de 1 000 mm de précipitations annuelles. Dans le Parque Natural de la Sierra de las Nieves où il est protégé, il se mêle d’abord au chêne vert, avant d’aller former sur les ubacs quelques beaux petits peuplements© C. Tassin
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Titre Branches de sapin pinsapo (Andalousie)
Légende Froissées dans l’eau, les tiges produisent une sorte de savon, d’où le nom de cette espèce. Leurs aiguilles rigides et rayonnantes font penser à des écouvillons. Le sapin d’Espagne et le sapin du Maroc (du Rif nord-occidental) vivent en ambiance perhumide froide mais supportent 4 mois secs. Ce sont les plus résistants après le sapin de Grèce (de Céphalonie)© C. Tassin
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Titre Singe magot
Légende © T. David-Ravard
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Titre Cèdres de l’Atlas (Moyen Atlas)
Légende Endémique des montagnes d’Afrique du Nord, souvent associé aux chênes sclérophylles, Cedrus atlantica forme des forêts disjointes et souvent menacées par le pastoralisme intensif, les ébranchements anarchiques et les incendies. Au Maroc, les singes magots écorcent les jeunes arbres afin d’en lécher les sels minéraux© T. David-Ravard
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Titre Branches de cèdre de l’Atlas
Légende Leur résistance à une gamme climatique allant du perhumide (sur le Rif) au subhumide, et peut-être au semi-aride (sur l’Aurès), fait de cet arbre le cèdre le plus rustique. Magré tout, même si son système racinaire pivotant se montre indifférent au type de substrat, le cèdre bleu n’aime pas les sols superficiels ni les dalles rocheuses peu fissurées© C. Tassin
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Titre Le cèdre du Liban à Barouk dans la réserve du Chouf (mont Liban)
Légende Emblème du pays, « le cèdre de Dieu » occupe une place privilégiée dans le cœur des Libanais. Exploité dès l’Antiquité pour les constructions navales, son bois a aussi servi pour les palais et les temples des pharaons, et pour le temple de Salomon à Jérusalem. Aujourd’hui espèce protégée, il bénéficie de multiples campagnes de reboisement© M. Bou Dagher-Kharrat
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Titre Cedrus libani et Juniperus excelsa à la réserve du Horsh Ehden
Légende Malgré des exigences écologiques analogues à celles de son vicariant du Maghreb, Cedrus libani reste davantage cantonné à l’étage montagnard-méditerranéen. Dans cette réserve, établie en 1992, sanctuaire de la biodiversité au Liban, l’étage du cèdre laisse la place, vers 1 900 m, à celui du genévrier élevé, lequel monte jusqu’à 2 300 m© M. Bou Dagher-Kharrat
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Titre Genévrier élevé à Hermel (nord-est du Liban)
Légende Cet arbre porte bien son nom, avec ici une hauteur de 12,3 m et un tronc de 6 m de circonférence à la base. Dans cette zone délabrée de Hermel, une centaine de géants éparpillés multicentenaires résistent encore aux coupes et au pâturage incontrôlé. Mais aucune régénération naturelle n’est perceptible© M. Bou Dagher-Kharrat
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Titre Pelouse écorchée dans la Serrania de Ronda (Espagne du Sud)
Légende Formations supraforestières oro-méditerranéennes, constituées de plantes frutescentes où dominent les chaméphytes en boules ou en coussinets, entre des plaques de sol nu ou des pelouses herbacées plus ou moins sèches. Lorsque ce paysage se dégrade, on parle de « garride à xérophytes épineux en coussinets »© C. Tassin
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Titre Les Flinders Ranges (Australie méridionale)
Légende Ces montagnes situées au nord de Port Augusta, qui culminent au St Mary’s Peak à 1 180 m, comportent des lambeaux de forêt ouverte entre des espaces plus ou moins dénudés par les incendies. Ici, la sécheresse dure longtemps© S. Voise
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Titre La montagne de la Table (Afrique du Sud)
Légende Avec ses quelque 2 200 espèces de plantes, ce massif de 1 086 m qui surplombe la ville du Cap fait partie des aires protégées de la Cape Floristic Region, inscrites depuis 2004 sur la liste du patrimoine mondial de l’Unesco© M.-H. Prades-David
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Titre Protéacées sur la montagne de la Table
Légende La physionomie du mountain fynbos est assez peu différente du coastal fynbos, avec surtout ses nombreux arbustes, souvent endémiques, appartenant au genre Protea, les Sugarbushes© M.-H. Prades-David
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Titre Giant Sequoia à l’étage supra-californien
Légende À cet étage, les conifères deviennent prédominants : le séquoia géant s’y associe aux divers pins d’altitude, mais aussi aux sapins et cèdres blancs© M.-A. Coudray-Tassin
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Titre Sequoiadendron dans une propriété privée (Loiret, France)
Légende Disparus pendant les glaciations quaternaires à cause de l’obstacle mer Méditerranée, Sequoia et Sequoiadendron sont aujourd’hui présents dans de nombreux jardins publics et propriétés privées d’Europe. Des graines importées du Nouveau Monde lors de la Révolution industrielle ont donné des arbres âgés de 100 à 150 ans, de 40 m de haut et de près de 10 m de circonférence© C. Tassin
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Titre Steppe d’altitude dans les Andes (33° sud)
Légende En traversant la chaîne andine, par la route qui conduit de Valparaiso à Mendoza, on rencontre au-dessus du matorral d’abord une steppe à épineux, cactus et buissons nains, puis herbacée de haute montagne© S. Voise
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Titre Forêts de Nothofagus (Chili)
Légende Les étages végétaux entre 35° et 37° sud sont constitués pour une bonne part des majestueuses forêts hygrophiles à Nothofagus des Andes. Ces faux hêtres à feuilles caduques, originaires de l’hémisphère Sud, sont proches des hêtres de l’hémisphère Nord. Profitant de la forte pluviosité océanique et d’hivers doux, l’un d’eux, le coiguë (Nothofagus dombeyi) est sempervirent© P. Belleville
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Titre Lenga (Nothofagus pumilio)
Légende Dans la province de Nuble, à l’extrême sud du domaine méditerranéen chilien, la limite de la végétation sylvatique en altitude est à 2 000 m, avec des Nothofagus de la forêt subantarctique, plus petits et plus rustiques : le hêtre blanc lenga (20 m maximum) et le nirre (jusqu’à 15 m)© P. Belleville
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© IRD Éditions, 2012

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