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Paysages végétaux du domaine méditerranéen

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Claude Tassin

Partie 2. Les paysages végétaux des basses terres méditerranéennes

Chapitre 6. La végétation azonale

Texte intégral

Protection des dunes et de leur végétation spécifique par des ganivelles, à la pointe de l’Espiguette (Camargue)
© C. Tassin

1La présentation des paysages végétaux des basses terres – forêts, matorrals, pinèdes et steppes – vaut pour toute la zone de climat « méditerranéen », que ce soit sur les surfaces d’aplanissement tertiaires ou bien substructurales, ou encore sur les collines granitiques, calcaires ou marno-calcaires… Pourtant, certains milieux « ne se laissent pas facilement enfermer dans le schéma d’ensemble du zonobiome méditerranéen » (Grabherr, 1999) : ce sont des écosystèmes dits « azonaux », c’est-à-dire dépendants de conditions particulières déterminées par le sol ou le climat local. Telles sont les plaines humides littorales et alluviales, avec leurs marais et leurs forêts riveraines des cours d’eau ou ripisylves, ou bien certaines zones rocheuses de l’intérieur comme du littoral (gorges, falaises, caps rocheux, côtes sableuses à dunes). À cause d’une analyse encore fragmentaire, la végétation souvent spécifique de ces milieux de taille relativement limitée ne peut être évoquée que dans le cadre d’exemples, que l’on prendra ici essentiellement dans le domaine méditerranéen français.

Les plaines humides littorales et alluviales

2Les formes d’accumulation détritique sont abondantes en milieu méditerranéen : les cours d’eau surchargés abandonnent une partie de leurs alluvions dans de grandes plaines alluviales, puis littorales, au débouché des montagnes.

La végétation des plaines littorales et des marais

Des plaines « bonifiées »

3Tout un système coordonné d’aménagement des eaux les a transformées en huertas (du latin hortus, le jardin). Leurs sols sont riches en matière organique noire, et assez argileux pour conserver l’eau. Elles portent une agriculture intensive et spécialisée : jardins de légumes primeurs et vergers d’Espagne (huerta de Valencia), du Maroc (plaine du Rharb), d’Italie (bonifica des marais Pontins, de Campanie, de la plaine de Catane…), ou de Grèce (petites plaines de l’Attique et du Péloponnèse), rizières du Levant espagnol et de Camargue. La genèse de ces sols noirs hydromorphes est liée à l’excès d’eau : la minéralisation par les bactéries est bloquée et la matière organique noire non décomposée va enrichir la couche d’argile en carbone, créant ainsi un milieu réducteur. Et dans l’horizon constamment imbibé d’eau, les oxydes ferriques sont transformés en fer ferreux (peu oxydé), cet horizon argilo-ferreux gris verdâtre, situé en dessous de la zone d’oscillation de la nappe, étant appelé le « gley ». Ces sols noirs compacts à gley, ou vertisols, occupent une place importante dans les plaines littorales, comme en Andalousie, en Sicile, ou dans les plaines du Rharb où ils sont connus sous le nom de tirs, mais également dans les dépressions karstiques inondables (les poljés de l’Apennin et de Grèce centrale), ou dans les grandes vallées mal drainées, comme dans les angles morts des cours d’eau du Valle central chilien. En Californie cependant, les dépressions (Grande Vallée) et les basses plaines sont souvent trop sèches pour qu’on y retrouve ces sols « azonaux ». Ils sont souvent remplacés par des sols marron isohumiques plus ou moins salins de régions steppiques, qui sont, on l’a vu, avec les sols bruns et sols rouges des régions moins sèches, les sols typiques (« zonaux ») du domaine méditerranéen. Tout au moins d’un point de vue purement bioclimatique, car si l’on en juge par la réalité géographique, l’on constate que beaucoup de sols méditerranéens n’ont pas vraiment d’horizons bien définis, et sont plutôt : des sols tronqués, rendzines en milieu calcaire et rankers en milieu siliceux, nés d’un lessivage accentué ; ou des sols squelettiques sur les pentes, sans cesse rajeunis par le ruissellement ou le mouvement superficiel du manteau, lithosols très caillouteux et régosols des coulées de solifluxion, où s’interrompt la pédogenèse. À noter que les ravinements de type « bad lands », creusés entre les roubines, ne sont pas un type de sol, l’érosion ayant mis à nu une roche mère meuble.

Huerta (Crète)

Huerta (Crète)

Grâce au drainage et à l’irrigation, beaucoup de plaines d’effondrement méditerranéennes sont devenues des huertas, des zones bonifiées par une agriculture intensive et spécialisée. Ici, les oliveraies qui empiètent largement sur les versants laissent peu de place à la phrygana.
© M.-A. Coudray-Tassin

4En France, les plaines littorales dominent à l’ouest du Grand Rhône. Les crues redoutables du Rhône et des petits fleuves côtiers (Hérault, Aude, Agly, Têt et Tech) y renforcent l’excès d’eau et l’hydromorphie de beaucoup de sols. Mais les canaux de drainage et d’irrigation ont fait naître dans ces plaines des zones d’agriculture intensive spécialisée de type « huerta ». Ce sont la horta du Roussillon, qui s’étend surtout dans le Ribéral en arrière de la plaine maritime (la Salanque), et le vignoble de la côte alluviale du Bas-Languedoc, mais aussi le delta trop humide de Camargue en grande partie cultivé par de grandes exploitations, et plus au nord la huerta maraîchère et fruitière du Comtat. Tandis que sous le delta du Rhône s’enfonce la Crau (chap. 10), le cône de déjection caillouteux construit par la Durance qui jadis gagnait directement la mer par un passage à l’est des Alpilles, et qui lui aussi est radicalement transformé par l’irrigation.

5Dans les plaines littorales, tout comme sur leurs côtes sableuses, existent de nombreux marais et étangs. Ce sont des dépressions bloquées derrière les bourrelets de crues. En aval, fleuves et rivières ont en effet tendance à exhausser leurs rives et leurs lits, proches du niveau de base marin. Ce sont les fréquentes inondations qui ont décidé les hommes au drainage artificiel et à la mise en culture des plaines littorales marécageuses, surtout quand celles-ci n’ont qu’une ouverture dans les cordons dunaires, ce qui est le cas du Rharb marocain drainé par l’oued Sebou. Dans cette plaine du Rharb existent de véritables dépressions marécageuses, les merjas, peuplées par une végétation aquatique ou hygrophile baignant dans l’eau (nymphéas, roseaux, joncs) ou située sur les bordures temporairement inondées (saules, peupliers, tamaris). Ce sont aussi des étangs en arrière des cordons dunaires et littoraux. Dans ce domaine climatique, les deltas n’existent guère que dans le bassin méditerranéen où ils sont abondants, sans doute à cause des faibles marées et de la forte charge des cours d’eau : ils ne sont donc pas une forme zonale. Ils sont relativement moins touchés par les crues, à cause de la multiplicité des affluents vers la mer, mais celle-ci remanie en permanence leur énorme alluvionnement pour construire des cordons littoraux, ce qui explique derrière eux « le grand nombre des étangs, des marécages : Albufera de la plaine de Valence en Espagne, étangs du Bas-Languedoc, Maremmes d’Italie, côte est de la Corse, delta du Vardar en Macédoine grecque, de la Medjerda en Tunisie… » (Derruau, 1988).

En Camargue : des zones plus ou moins humides

6Des cordons littoraux successifs (marqués par les îles parallèles de l’étang de Vaccarès) montrent les avancées du continent, le port d’Aigues-Mortes où s’embarqua Saint-Louis pour la croisade se trouvant aujourd’hui à 5 km du rivage. Mais les endiguements du XIXe siècle et les aménagements hydrauliques du XXe siècle ont réduit les apports du Rhône, et la houle et les vents du sud-est ont fait reculer les secteurs est-ouest de la côte (Les Saintes-Maries au XVIIe siècle étaient à 2 km de la mer), n’engraissant plus que l’embouchure du Grand Rhône et les pointes de Beauduc et de l’Espiguette. Derrière les lagunes et les dunes littorales on rencontre, outre les marais d’eau douce, les étangs saumâtres (le Vaccarès), les sansouires, grandes étendues plates salées, d’un blanc éclatant l’été, avec leurs légers reliefs, enfin les bourrelets d’alluvions qui bordent les bras fluviaux avec leurs ripisylves. En 2007, la moitié des surfaces de la Camargue est occupée par les étangs, les lagunes (24 %) et les sansouires (24 %), les marais doux et roselières s’octroyant environ le tiers (32 %), les marais saumâtres 4 %, les pelouses 8 %, les boisements 5 % et les plages et les dunes 3 %.

7Les étangs, les mares temporaires et les marais possèdent des plantes aquatiques et semi-aquatiques qui existent ailleurs en France, hors du domaine méditerranéen. Ce sont les renoncules d’eau, jolis tapis de fleurs blanches tachées de jaune, les myriophylles, extrêmement denses dans les mares, les canaux et les étangs, et le potamot pectiné (Potamogeton pectinatus) qui forme avec les lentilles d’eau de véritables prairies subaquatiques sur les eaux calmes des marais d’eau douce. Les plantes semi-aquatiques peuplent le bord des marais ou des étangs. Ce sont surtout les grands roseaux de 1 à 4 m, le phragmite ou roseau commun (Phragmites australis) et la massette (Typha) à épi florifère. Le phragmite est l’une des Graminées aquatiques les plus répandues dans le monde. Présent partout en France, il constitue des roselières très favorables à la nidification de toute une faune des zones humides, accueillant les oiseaux migrateurs. Moins élevés et poussant en touffes, les scirpes dont le scirpe maritime (espèce d’eau douce malgré son nom), le choin, la laîche étirée (Carex extensa) et les joncs colonisent aussi les mares temporaires. Et parmi les fleurs caractéristiques de ces bordures marécageuses, on compte l’iris des marais – typique des marais d’eau douce – la salicaire commune, la guimauve officinale, ou encore la jussie et l’épilobe qui envahissent aussi les canaux et les bras fluviaux (les roubines).

8Sur les plaques salées des sansouires se développe une végétation dite halophile, capable de filtrer en partie l’eau salée. Les espèces de la sansouire – salicornes, saladelles, soudes ou encore l’obione – sont bien répandues sur toutes les côtes françaises, par exemple la salicorne en buisson, la soude en buisson, la soude maritime… « La Saladelle ou statice de Narbonne (Limonium narbonense) est proche de la Saladelle vulgaire (Limonium vulgare), rencontrée sur les côtes de la Manche et de l’Atlantique » (Martin, 1997-2005). Toutes les espèces de ce genre possèdent des pores spécialisés leur permettant d’expulser le sel… Mais sur ces sols limoneux plus ou moins inondés en hiver, craquelés et recouverts d’efflorescences salines en été, c’est l’engane, la prairie plus ou moins continue de salicornes, qui constitue l’essentiel des sansouires. Tolérant encore mieux le sel que les autres espèces – ce sont les plantes typiques des marais salants – elles ressemblent à des plantes grasses avec leurs tiges charnues gorgées d’eau salée. De couleur vert tendre au printemps, la salicorne roussit durant l’été, puis pendant l’hiver pare de rouge les sansouires de Camargue et du Bas-Languedoc, un véritable enchantement pour les peintres.

9Loin d’être monotone, la sansouire comporte de légers reliefs où sont installées, « de leur pied régulièrement submergé à leur sommet, plusieurs ceintures végétales assez distinctes » (Martin, 1997-2005). Tout au bord de l’étang, sur les bourrelets de coquillages, de matière organique, poussent la soude en buisson (Suaeda vera), arbrisseau toujours vert de 50 cm à 1 m, et l’obione faux-pourpier (Halimione portulacoides) en petits massifs de 20 à 50 cm de hauteur. Mais sur les sables des berges – secs pendant l’été – poussent des soudes annuelles comme la soude maritime (Suaeda maritima), ainsi que le Bassia hirsuta, une espèce annuelle tomenteuse et très rameuse. Sur la zone régulièrement inondée s’installent les petites salicornes herbacées annuelles, comme Salicornia herbacea (10 à 30 cm) que l’on peut manger en salade et dont les racines ne s’enfoncent pas profondément. Mais Salicornia europea, qui s’en distingue par des articles de la tige plus longs que larges, marque le paysage par son abondance et sa teinte rouge brique, puis violacée, à la fin de l’été. Enfin, sur les sommets des îlots, où la sécheresse fait remonter le sel, on rencontre de véritables tapis de salicorne radicante (Sarcocornia perennis) et de salicorne en buisson (Sarcocornia fruticosa) aux articles plus lisses et de diverses couleurs (verts, rouges, orange et mauves), toutes deux dominées par la salicorne à gros épis, une espèce méditerranéenne très résistante au sel. Seule susceptible de supporter une salinité élevée (plus de 100 grammes par litre) et une totale inondation en hiver, la salicorne à gros épis ou salicorne glauque (Arthrocnemum macrostachyum) occupe également les zones les plus basses et proches de la nappe phréatique, des lagunes et des canaux.

Obione et soude maritime (estuaire de l’Orne)

Obione et soude maritime (estuaire de l’Orne)

La Pointe du Siège est la flèche sableuse qui dévie l’embouchure de l’Orne. Cet estuaire, qui appartient en partie au Conservatoire du Littoral, offre un biotope qui rappelle un peu celui de la Camargue. Le schorre, la vasière recouverte seulement aux grandes marées, montre ici un vaste tapis d’obione et de soude maritime (les petits personnages marquant la limite avec les sables dunaires).
© C. Tassin

La végétation des plaines alluviales : les ripisylves

De larges plaines caillouteuses, pauvres en végétation

10Ces plaines alluviales immenses contrastent avec celles des pays tempérés humides. En milieu tempéré océanique, la plaine d’alluvions récentes (dites « modernes ») s’inscrit dans des nappes d’alluvions anciennes. Composée du lit mineur (apparent) et du lit majeur (d’inondation) d’un cours d’eau, elle correspond pour l’essentiel à la dernière phase de creusement des périodes interglaciaires de l’ère quaternaire. Lors de ces phases de réchauffement, les alluvions anciennes déposées par remblaiement pendant les phases froides ont été découpées en terrasses plus ou moins étagées ou emboîtées. Ces alluvionnements se sont produits sous un climat périglaciaire parce que la cryoclastie intense permettait aux versants de livrer du matériel en grande quantité, et que les débits fluviaux étaient beaucoup moins grands. Mais en milieu méditerranéen, les divagations du chenal d’écoulement ont souvent fait disparaître les terrasses alluviales. Elles ont même attaqué, au pied des versants, les cônes de déjection latéraux plus ou moins anciens. Ainsi, à l’Holocène (l’actuel Postglaciaire), l’érosion s’est beaucoup moins réduite qu’ailleurs. Si bien que l’on a pu parler « d’hétérostasie », d’un état intermédiaire entre la « biostasie » (la protection du relief par la couverture végétale) et la « rhexistasie » (l’érosion, l’ablation du relief sous faible couvert végétal), l’une et l’autre pouvant en effet coexister dans le domaine méditerranéen à cause de l’importance des montagnes et des caractères du climat, mais aussi de la forte dégradation anthropique de la végétation. C’est donc le ravinement actif (la torrentialité) qui, en chargeant de façon excessive les cours d’eau, explique les divagations de leurs chenaux anastomosés, au gré des crues, dans ces plaines alluviales immenses que sont les ramblas d’Andalousie, les fiumaras de Calabre ou de Sicile ou encore les oueds des pays arabophones…Même les petites rivières possèdent souvent ces lits majeurs démesurés, encombrés de cailloux sans cesse remaniés, où le lit apparent s’encaisse rarement, seulement quand la roche sous-jacente est moyennement résistante : « schistes pour la vallée du Guadiana inférieur, molasses et marnes du Bas-Languedoc » (Derruau, 1988).

Plaine alluviale de l’Evinos (Grèce)

Plaine alluviale de l’Evinos (Grèce)

En chargeant de façon excessive les cours d’eau méditerranéens, le ravinement actif explique les divagations de leurs chenaux anastomosés, au gré des crues, dans d’immenses plaines alluviales.
© C. Tassin

11Pourtant, dans les grandes vallées comme la Durance en France ou la Moulouya au Maroc, les terrasses fluviatiles sont encore bien représentées. Leur processus d’élaboration aurait été parfois différent, leur raccordement à de hauts niveaux marins, comme dans la vallée de la Moulouya ou de l’Oum er-Rbia, permettant d’évoquer une certaine continuité de l’alluvionnement, et non plus le synchronisme habituel : alluvionnement = glaciation = régression marine (retrait de la mer). Mais on sait que ce schéma pour les zones tempérées est déjà parfois contesté, une période climatique glaciaire ou interglaciaire n’étant pas toujours synchrone d’une phase unique d’alluvionnement ou de creusement, mais d’une succession alluvionnement, creusement. Dans la partie amont des vallées marocaines, les terrasses seraient toujours d’origine climatique : accumulation en pluvial et creusement en interpluvial, périodes contemporaines de nos phases glaciaires et interglaciaires, tout au moins pour la bordure nord du Sahara et au Maroc, la trajectoire des perturbations pluvieuses ayant été repoussée très au sud aux époques froides (Rognon, Coudé-Gaussen, 1992). Mais vers l’aval, les terrasses seraient d’origine eustatique (dues aux variations du niveau marin) : accumulation en interpluvial (période de transgression marine), et creusement en pluvial (période de régression marine). En effet, dans le bas des vallées, les alluvions fluviatiles pluviales d’amont se raccordent à de hauts niveaux marins interpluviaux, c’est-à-dire à des alluvions marines de plage déposées lors des transgressions de la mer, cela au lieu de s’abaisser normalement sous son niveau actuel (celui de sa dernière remontée, la transgression flandrienne). C’est donc que les alluvionnements fluviatiles continuaient dans la partie aval en interpluvial, les creusements s’y effectuant alors en pluvial pendant l’abaissement du niveau marin. Toutefois il ne faut pas généraliser ce schéma du quaternaire marocain à tout le bassin méditerranéen, l’accumulation alluviale restant tributaire de l’échelonnement en latitude des climats, depuis le froid glaciaire – ou plus exactement périglaciaire – qui régnait dans nos régions tempérées, jusqu’au froid du domaine méditerranéen, plus ou moins pluvial selon la latitude et les différentes phases pluviales (Rognon, Coudé-Gaussen, 1992).

12Les glacis d’érosion qui ourlent les reliefs se raccordent parfois aux terrasses fluviatiles. Ce sont des surfaces faiblement inclinées (1 à 8 % en moyenne) qu’on rencontre également dans les déserts, les savanes, voire la forêt tropicale, où ils se raccordent souvent, dès le sud de la zone méditerranéenne, à de vastes pédiplaines encore moins déclives comportant des reliefs isolés ou inselbergs. Modelés dans des roches tendres ou dures, les glacis du bassin méditerranéen comportent souvent un revêtement alluvial et colluvial mal roulé et mal trié (gros blocs et limons fins), plus ou moins épais et très fréquemment cimenté par des croûtes rouges ou rose saumon. Ils sont des formes héritées, bien visibles dans le domaine méditerranéen, mais partout disséquées, surtout dans l’extrême nord du bassin (Aragon, Catalogne, Lodévois…). Le processus essentiel de la genèse des glacis est l’impuissance de l’érosion linéaire et l’importance de l’érosion aréolaire, sous des climats anciens. Recensant diverses tentatives d’explication paléoclimatiques, Max Derruau précise que « la non-incision de l’interfluve peut avoir pour cause soit une résistance du support, soit une forte charge de l’eau de ruissellement » (Derruau, 1988). La gélifraction et la solifluxion dominantes sous climat froid périglaciaire fournissaient des matériaux anguleux, tandis qu’un faible couvert végétal sous climat semi-aride tropical ou subtropical favorisait le ruissellement diffus et le sapement latéral des chenaux, donc le pavage et l’étalement des limons… Parmi les nombreuses hypothèses divergentes concernant la genèse des glacis, le géomorphologue Michel Archambault évoque une formation polygénique complexe en 3 étapes dans le massif volcanique des Coirons, aux confins humides des Alpes et du Massif central, là où le revêtement alluvial est épais (de 20 à 30 m). Une topographie irrégulière, faite de creux, de ravins, creusés en interglaciaire a été colmatée par une coulée boueuse périglaciaire à gros blocs, l’ensemble ayant été recoupé, régularisé par un ruissellement diffus, une érosion aréolaire dans une phase postérieure. Un pin fossile daté de 8 000 à 9 000 ans trouvé dans la coulée boueuse montre la continuation du remblaiement au début de l’Holocène, après la dernière phase glaciaire würmienne… Mais dans des régions plus chaudes, comme sur le littoral du Rif marocain, il n’y a plus de coulée boueuse (le revêtement est mince) et les glacis se raccordent à de hauts niveaux marins : ils ne peuvent plus être attribués à une phase périglaciaire (ici pluviale).

Une végétation azonale spécifique

13Celle-ci contraste avec le couvert des terrasses et des glacis, qu’il faut aussi évoquer, étant donnée la continuité topographique qui peut exister entre les éléments des grandes vallées méditerranéennes.

14Plus ou moins défrichée pour la culture, la végétation des terrasses d’alluvions anciennes et des glacis n’est pas azonale. Sur les terrasses les plus basses, limoneuses, avec leurs bons sols bruns ou un peu lessivés proches de l’eau d’irrigation, les champs ont fait disparaître précocement la végétation climacique. Sur les terrasses de la Durance, ne subsistent ça et là que quelques bouquets de chênes verts et de genévrier oxycèdre… Quant à la végétation souffreteuse des glacis, à cause de l’encroûtement (qui n’affecte pas les terrasses), elle n’a pas vraiment été défrichée par les agriculteurs. Longtemps terrains de parcours pour les moutons, ces glacis sont encore occupés par des espèces plus ligneuses qu’herbacées, par quelques matorrals plus ou moins dégradés. Mieux que les herbacées, la végétation arborescente et arbustive peut trouver l’eau à travers les fissures de l’encroûtement.

Ripisylve dans la vallée du Draa (Maroc)

Ripisylve dans la vallée du Draa (Maroc)

Véritables interfaces entre les écosystèmes terrestres et aquatiques, les ripisylves échappent en grande partie à la domination du climat méditerranéen, l’inféro-flux qui circule dans l’épaisseur des alluvions récentes atténuant les températures et le stress hydrique.
© F. Cerqueira

15Les grandes plaines alluviales possèdent en permanence un ruban azonal de végétation hygrophile, à cause de l’inféro-flux qui circule dans l’épaisseur des alluvions récentes. Ces forêts riveraines ou ripisylves sont de véritables interfaces azonales entre les écosystèmes terrestres et aquatiques, échappant en grande partie à la domination du climat méditerranéen. L’été, la circulation souterraine persistante d’une eau fraîche atténue les températures et le stress hydrique. Mais la physionomie des ripisylves diffère selon leur position au sein de la plaine alluviale et suivant la fréquence ou l’intensité des crues. Sur les lits de cailloux roulés du lit mineur plus ou moins large qui s’étend entre les étroits chenaux à bords raides, avec ou sans eau, se développent des plantes annuelles, éphémères à cause des petites crues pluriannuelles. Mais des plages de fourrés, composées au nord de saules, d’argousiers – Hippophae – (dans les Préalpes), ou plus au sud de lauriers-roses et de tamaris, supportent davantage les crues annuelles et l’alluvionnement car tous ces ligneux émettent de nouvelles racines plus haut quand l’asphyxie les menace. Mais c’est au niveau du lit majeur, parfois très large, qu’on rencontre l’aspect essentiel des ripisylves, celui de forêt galerie. Ces parties boisées, sur les banquettes d’alluvions récentes (actuelles et subactuelles) où les crues sont moins régulières, comptent surtout des aulnes, des frênes, des ormes, des peupliers et des platanes, avec des fourrés en sous-bois (Gallois-Montbrun, 1986). Si les ripisylves sont « de véritables zones tampons et des oasis de diversité » (Quézel, Médail, 2003), elles sont cependant des écosytèmes fragiles en raison des grandes crues. Qu’elles soient épisodiques ou périodiques, celles-ci arrachent et brisent les arbres, rendus cassants par la rapidité de leur croissance (laquelle s’effectue sur 20 ou 30 ans seulement). Pourtant, aujourd’hui, avec la déprise rurale au nord de la Méditerranée, beaucoup de forêts riveraines augmentent leurs surfaces, et cette progression a été mise en évidence pour les ripisylves bordant l’Hérault (Debussche et al., 1999). Et puis les aménagements hydrauliques des vallées ont parfois raréfié les crues, et permis ainsi l’infiltration de la végétation zonale dans les ripisylves du lit majeur, comme le chêne pubescent et même le chêne vert en basse Durance (Varese, 1994).

La typologie des ripisylves

16Les ripisylves méditerranéennes sont bien développées le long des grands cours d’eau pérennes. Les petits cours d’eau, tels la Mosson ou le Lirou dans la garrigue montpelliéraine, ne sont pas toujours bordés d’arbres. Les formations arborescentes, qui font moins de 5 m de hauteur, sont souvent espacées entre des buissons ou des roselières. Au long du Lirou, on rencontre des frênes, des saules, des peupliers, des ormes et des platanes, parmi des buissons d’aubépines, d’aulnes, de cornouillers, de fusains... Dans le lit des petits ruisseaux se développe une végétation herbacée, le scirpe, des menthes, des joncs et de nombreux roseaux phragmites. Dans le bassin méditerranéen, les forêts galeries des grands cours d’eau permanents comportent des espèces de souche eurasiatique, généralement caducifoliées (Quézel, Médail, 2003).

17Diverses espèces de saules ont souvent un rôle pionnier dans la végétation ripicole des lits mineurs. Ils structurent nombre de formations, dont Frédéric Médail nous rapporte quelques exemples : formations à Salix alba, le saule blanc (10 à 20 m de haut) aux feuilles lancéolées, acuminées, finement dentées et soyeuses, au bois léger et tendre (utilisé pour la fabrication des allumettes) ; formations à Salix purpurea, le saule pourpre ou osier rouge, très souvent buissonnant (ne dépassant pas 2 à 4 m de haut), et à Saponaria officinalis, (la saponaire, une herbacée) ; ou encore formations à Salix daphnoides, le saule à feuilles de laurier et à Hippophaë rhamnoides (l’argousier) et Myricaria germanica des berges de la Durance et du Verdon.

18Le peuplier blanc (Populus alba), arbre de 15 à 20 m de hauteur, tire son nom de son écorce lisse et blanchâtre, parcourue par des stries horizontales foncées, et de ses feuilles ovales, vertes sur le dessus, mais blanches et tomenteuses en dessous. Les ripisylves à base de Populus alba jouent un rôle important sur tout le pourtour méditerranéen, jusque sur les marges sahariennes. Le peuplier noir (Populus nigra) est un arbre plus grand (20 à 30 m), à gros tronc côtelé un peu tortueux, à écorce rugueuse à veines noires, fissurée dans le sens longitudinal, à couronne pyramidale élargie, essence répandue de manière sporadique sur des sols suffisamment humides. Sa variété italica (le peuplier d’Italie), qu’on a plantée dans le monde entier, par exemple au Chili (chap. 5), a un port fastigié : avec ses branches serrées et ascendantes elle peut facilement atteindre 30 m de hauteur.

19Les aulnes vivent en ambiance plus fraîche que le peuplier blanc. Parmi les nombreuses espèces, parfois endémiques, c’est l’aulne glutineux (Alnus glutinosa) aux feuilles collantes qui est le plus répandu, de la rive nord au littoral algérien.

20« Frênes et ormeaux, presque toujours présents dans les ripisylves, arrivent à jouer un rôle localement prépondérant » (Quézel, Médail, 2003), telle l’association à Fraxinus angustifolia et Ulmus minor décrite par J. Gamisans (1999) en Corse. Ulmus minor subsp. canescens, orme surtout est-méditerranéen, est considéré comme une espèce méditerranéenne.

21Le platane d’Orient (Platanus orientalis), le noyer commun (Juglans regia), le liquidambar (Liquidambar orientalis), le rhododendron (Rhododendron ponticum), espèces mises en place avant l’ère glaciaire, forment des ripisylves très localisées surtout en Méditerranée orientale. Le platane d’Orient est une des espèces dominantes dans les Balkans (Albanie, Grèce, Chypre..) et au Proche-Orient (Turquie, Liban…). Il se distingue des autres platanes cultivés sur le pourtour méditerranéen par ses feuilles divisées en lobes profonds dépassant le milieu du limbe. Le célèbre platane de l’île de Kos aurait 2 500 ans.

22Enfin, « parmi les arbres constitutifs de la ripisylve existent aussi des éléments simplement forestiers, qui trouvent là des conditions écologiques favorables » (Quézel, Médail, 2003) : des chênes (Quercus robur, Q. pubescens…), le noisetier (Corylus avellana), le micocoulier (Celtis australis), l’arbre de Judée (Cercis siliquastrum)…

23Dans les formations riveraines des cours d’eau de Californie, on retrouve souvent les mêmes genres qu’en Méditerranée. Dans les bosquets et les forêts galeries qui accompagnent les fleuves et les rivières de la Vallée centrale, le chêne caducifolié à feuilles lobées (Quercus lobata) domine sur les fonds alluviaux où la nappe phréatique est élevée. Mais le long du fleuve San Joaquin, on rencontre le peuplier (Populus fremontii), un peuplier noir qu’on trouve jusqu’en Arizona, le platane (Platanus racemosa) et l’aulne (Alnus rhombifolia).

24Mais dans l’hémisphère Sud, les zones inondables et les cours d’eau sont occupés par d’autres familles végétales. Ainsi, dans le Sud-Ouest australien, les Paperbark Trees (Melaleuca preissiana) ont sur leurs troncs des paquets d’écorce pendants qui se déchirent comme du papier. Ces arbres, qui bordent aussi les cours d’eau temporaires, forment des forêts claires en association avec des arbustes jusque dans le lit inondable des rivières (chap. 3).

25Les ripisylves des cours d’eau intermittents de type oued ont une flore moins variée, mais sempervirente et de souche méditerranéenne.

26« Les arbres sont exceptionnels et il s’agit en général plutôt de fourrés ne dépassant pas quelques mètres de hauteur » (Quézel, Médail, 2003). Ce sont surtout des fourrés à laurier-rose (Nerium oleander), espèce robuste à feuillage persistant, coriace et presque glabre, mais aussi des formations plus complexes à base de tamaris (Tamarix), arbuste à l’écorce noire ou pourpre foncé, aux petites feuilles en forme d’écailles appliquées aux branches. On les rencontre surtout dans le sud du bassin méditerranéen, mais des morceaux bien localisés existent aussi sur la rive nord. D’autres formations peuvent encore accompagner les oueds, comme celles à palmierdattier (Phoenix dactylifera) en Afrique du Nord présaharienne, ou à palmier de Théophraste (Phoenix theophrasti), palmier relictuel d’origine tertiaire (chap. 2), en Crète et dans le sudouest de la Turquie (Yaltirik, Boydak, 1991).

Petit cours d’eau dans la région d’Athènes (Grèce)

Petit cours d’eau dans la région d’Athènes (Grèce)

Contrastant avec la phrygana des versants, ses formations riveraines comptent des arbres, mais ici espacés entre des buissons, des roselières et des jonchaies.
© J. Mirloup

Palmier de Théophraste (Crète)

Palmier de Théophraste (Crète)

Reconnu par Théophraste et Pline, Phoenix theophrasti est une relique tertiaire qui s’est maintenue dans des sites littoraux humides à moindre activité anthropique. En Crète (de 0 à 230 m), dans le Péloponnèse et le sud-ouest de l’Anatolie, surtout au bord de rivières, dans des zones alluviales et des gorges, comme ici où il accompagne une ripisylve à laurier-rose, tout près de la côte.
© M.-A. Coudray-Tassin

27Les formations à laurier-rose et tamaris ont un rôle pionnier identique à celui des formations à saules du nord. Les fourrés à laurier-rose ou nériaies sont très répandus à l’état spontané dans le bassin méditerranéen, même en France (Maures, Estérel, Corse…). Toutes les parties de cette plante ornementale cultivée sont très toxiques. Comme la digitale, ses feuilles contiennent des glycosides qui troublent le rythme cardiaque. « On raconte que des personnes ayant utilisé du laurier-rose comme broche à rôtir seraient décédées et que toute une compagnie de soldats aurait été décimée, car le chef cuisinier s’était confectionné une louche en laurier-rose » (Schönfelder, 2004). L’agneau chaste ou gattilier (Vitex agnus-castus) qui lui est souvent associé est un arbrisseau de 1 à 2 m qui exhale une odeur de poivre, aux rameaux cassants et aux feuilles qui n’apparaissent qu’en été, lors de la floraison. Les tamariçaies halophiles sont des formations à base de tamaris d’Afrique (Tamarix africana) et tamaris de France (Tamarix gallica), présentes depuis la France méditerranéenne jusqu’au sud de la Méditerranée. Les tamariçaies subhalophiles supportent moins les eaux saumâtres, avec par exemple Tamarix canariensis. Les tamaris, aux rameaux souples, ont été utilisés en reboisement pour la fixation des dunes littorales.

Les milieux rocheux de l’intérieur et du littoral

La végétation des gorges et des côtes rocheuses

Des écosystèmes structurés par les microclimats des gorges

28À cause du manque d’espace dans les niches et les crevasses, on trouve surtout des espèces de faible taille et à petites racines. Dans la Foz de Arbayun, près de Pampelune, Georg Grabherr évoque la présence de hêtraies au fond de la gorge, alors que sur les plateaux croissent des forêts de chênes verts à feuilles rondes et que sur les corniches de la falaise sont réfugiés des lambeaux de chênaies vierges. Espèce tempérée, le hêtre sylvatique (Fagus sylvatica subsp. sylvatica) se rencontre en Europe méditerranéenne, où il avait migré vers des zones refuges lors de la dernière glaciation (chap. 2). Mais en général, les falaises et les gorges sont dépourvues de forêts et, pour cette raison, elles sont des lieux d’une biodiversité remarquable, et parfois de véritables « conservatoires botaniques de premier ordre, abritant des formes très anciennes qui ont pu s’y maintenir pendant des millions d’années » (Grabherr, 1999). Certes, dans le sud-est de la France, quelques arbres ou arbustes rabougris comme des pistachiers, des figuiers, des micocouliers ou des amélanchiers s’accrochent aux fissures, et c’est le genévrier de Phénicie qui semble le mieux adapté. Pourtant, « l’Alysson épineux, la Pariétaire judaïque, la Germandrée jaune, la minuscule Campanule erinus, les Sédums et les grands Mufliers sont parmi les plantes les plus caractéristiques de ces endroits », écrit Philippe Martin, en précisant que la germandrée jaune (Teucrium flavum) groupe ses tiges en boule dans les anfractuosités des falaises ou sur les coteaux pierreux chauds, et que l’alysson épineux (Hormathophylla spinosa) forme de petits coussinets (de 10 à 40 cm de haut) accrochés aux flancs des falaises et aux éboulis calcaires ou dolomitiques des basses montagnes, se protégeant ainsi contre l’évaporation et le gel (Martin, 1997-2005). À noter que les falaises attirent les oiseaux rupestres, dont le célèbre aigle de Bonelli, symbole des espèces protégées du Midi.

29Certains escarpements rocheux hors du bassin méditerranéen portent aussi des écosystèmes particuliers. Les rock outcrops sont des éminences rocheuses qui parsèment le bush australien. Ce sont autant d’îles isolées dans le mallee où les affleurements dénudés, les cuvettes et les petits creux remplis de terre vite asséchés forment « un ensemble complexe d’écosystèmes entremêlés, abritant chacun une association végétale propre » (Grabherr, 1999), alors que l’eau de pluie qui ruisselle autour des monticules rocheux favorise la croissance de la végétation zonale d’acacias ou d’eucalyptus.

La végétation spécifique des côtes des massifs anciens et chaînes récentes

30Les falaises et les caps du littoral méditerranéen français reflètent la diversité structurale des reliefs.

31De la frontière espagnole à celle d’Italie se déroulent, à l’ouest, la côte Vermeille (entre Collioure et le cap Cerbère) constituée de roches cristallines, et à l’est, la côte de la Provence cristalline (de Sanary à Cannes) entre les falaises calcaires des régions marseillaise et niçoise. En Corse, tout le littoral est cristallin ou schisteux (cap Corse), exception faite de la côte basse orientale, entre Bastia et Solenzara, et des falaises calcaires de la région de Bonifacio ou de Saint-Florent. Mais quelle que soit la nature de la roche, « la flore littorale échappe beaucoup plus que la flore de l’intérieur à la nature du sol. La présence constante de sel marin est un facteur écologique qui conditionne, pour l’essentiel, la répartition des plantes » (Guittonneau, Huon, 1992). Certes, près de la mer, la végétation reste parfois celle de l’intérieur, comme sur les côtes élevées cristallines où le sel des embruns ne porte jamais très loin, occupées par un maquis ou des pinèdes, ou bien sur les côtes calcaires peuplées de pins d’Alep et d’une garrigue à kermès, calanques à structure perpendiculaire près de Marseille, côte dalmate à structure longitudinale et ennoyage karstique, avec ses nombreuses îles et ses chenaux… Mais on rencontre aussi une végétation spécifique vivace qui cherche, par diverses adaptations, à coloniser les moindres fissures des rochers et des falaises littorales.

32« Tout près du niveau de la mer, le perce-pierre (Crithmum maritimum) occupe une position pionnière, qu’il tient d’ailleurs tout le long du littoral méditerranéen et atlantique » (Guittonneau, Huon, 1992). Son nom évocateur lui vient du fait que ses racines s’infiltrent profondément dans les rochers (et les sables) du littoral. Elles sont même capables de déliter les schistes. Mais le perce-pierre est aussi connu pour ses feuilles charnues qui sont utilisées occasionnellement comme salade ou condiment. Découpées en lanières et confites dans le vinaigre, elles peuvent remplacer les cornichons. Quant à la position pionnière du Crithme maritime, elle s’explique par sa grande résistance aux embruns. On le rencontre sur les caps rocheux les plus exposés, du Portugal à l’Écosse et en mer Noire, accompagné de plantes qui résistent au sel et au vent par leur port en coussinet (forme qu’on ne trouve ni au Cap, ni en Californie). Parmi ces nombreux compagnons, on peut citer : le plantain en alène (Plantago subulata) aux feuilles presque piquantes, une carotte sauvage (Daucus carota subsp. maritimus) aux tiges suffisamment rigides (et courtes) pour former une demi-boule, de nombreuses petites saladelles ou statices (Limonium minutum) de Provence calcaire, dont les petits massifs s’accrochent aux rochers battus par le vent, l’armérie du Roussillon (Armeria ruscinonensis) à fleurs blanches, sur la côte Vermeille, et bien sûr l’érodium de Corse aux belles fleurs roses (Erodium corsicum) entre Calvi et Ajaccio et au sud de Bonifacio, mais que l’on rencontre également en Sardaigne… Enfin, parfois à deux pas des flots sur le littoral des Maures et de l’Estérel, on peut rencontrer la barbe de Jupiter (Anthyllis barba-jovis), arbuste protégé très résistant aux contraintes maritimes grâce aux poils blancs de son beau feuillage argenté et soyeux.

Végétation de côte rocheuse (nord-ouest de la Sardaigne)

Végétation de côte rocheuse (nord-ouest de la Sardaigne)

Exposées au vent, beaucoup d’espèces ont une forme en coussinet, en dôme hémisphérique. L’humidité relative stockée dans ces coussinets étant emportée, toutes les pousses qui dépassent sont immédiatement détruites.
© Ch. Tassin

33Sur des replats plus élevés, la végétation, malgré tout encore en butte au vent, devient plus arbustive, formant une zone de transition avec celle de l’intérieur. C’est le domaine de l’astragale de Marseille (Astragalus massiliensis) qui côtoie les plantes du matorral (romarin, bruyère multiflore, germandrée tomenteuse…), formant parfois ensemble un même buisson. Beaucoup d’espèces ont un port en dôme hémisphérique qui leur permet de présenter au vent une surface réduite. Les coussinets d’astragale (coussins de belle-mère), présents dans les calanques à l’est de Marseille et à la pointe du Pertusato au sud de Bonifacio, sont parfois accompagnés de thymélées : la thymélée tarton-raire (Thymelea tartonraira), dont les coussins restent aussi plaqués au sol (20 à 50 cm), et la thymélée hirsute ou passerine (Thymelea hirsuta), aux feuilles imbriquées en écailles, dont les buissons un peu plus hauts sont aperçus sur certains sommets des falaises. La limite entre la végétation azonale des côtes rocheuses et celle de l’intérieur est souvent marquée par les fleurs jaunes du cinéraire, des immortelles et de l’astérolide maritime.

34Enfin, dans les sites à forte pente les plus abrités, croissent des groupements rupestres à euphorbe arborescente (Euphorbia dendroides).

35Cet arbrisseau de 1 à 2 m de haut, qui perd ses feuilles en été, est la seule euphorbe ligneuse d’Europe. G.-G. Guittonneau et A. Huon la signalent aussi bien sur les falaises calcaires (à l’est de Nice) que sur les falaises granitiques (golfe de Porto) et plus sporadiquement le long des côtes des Maures, de l’Estérel et des îles du Levant. Ces groupements correspondent à un stade de dégradation de l’oléolentisque dans les régions les plus chaudes du littoral méditerranéen. Sur la côte très rocheuse de Lycie (au sud-ouest de la Turquie), où l’on compte plus de 5 mois secs (fig. 5), l’euphorbe arborescente pousse dans un oléolentisque associé à des caroubiers et des genêts épineux, l’euphorbe characias de nos garrigues n’apparaissant qu’un peu plus haut. Sur la côte adriatique, la présence de l’euphorbe arborescente a été constatée dès 1973 dans l’oliveraie-carouberaie (chap. 3), cette alliance Oleo-Ceratonion repérée par J. Braun-Blanquet en 1924 étant alors décrite comme une association Oleo-Euphorbietum dendroidis, d’abord dans les petites îles d’Obljak et Kosor (près de Korčula), puis dans la région de Dubrovnik, la péninsule de Pelješak, et surtout dans les îles Kornati où cette alliance thermo-xérophile était bien développée (Trinajstic, 1984).

L’exemple de la pointe de Sagres, au sud-ouest du Portugal

36Sur la Ponta de Sagres interviennent en effet le relief et les sols, l’hygrométrie, le vent et la salinité, mais aussi la pression anthropique. C’est pourtant un site Natura 2000, d’importance communautaire. Mais, jadis marquée par la fonction militaire de la Forteresse ou l’école d’Henri le Navigateur, la pression humaine se maintient aujourd’hui avec le tourisme et le piétinement des pêcheurs à la ligne sur le bord des falaises. Car la pointe de Sagres, à l’est du cap Saint-Vincent (Cabo Sao Vicente), est une plate-forme de calcaires jurassiques lapiazés bordée par des falaises de 40 m de haut, et parfois recouverte de restes sableux d’anciennes dunes quaternaires. Le climat méditerranéen subit l’influence de l’océan : les hivers sont doux (= 10,7 °C) et les étés frais en raison du vent du nord constant. Mais la latitude méridionale (37° N) et la force du vent accentuent la longueur de la saison sèche, qui dure 6 mois.

37Quatre secteurs écologiques principaux présentent des groupements floristiques spécifiques.

38À l’entrée, où se trouve la forteresse, mais aussi tout au bout du site, sur les sols altérés par une forte influence anthropique (décombres, déjections), on trouve une plante exotique introduite par l’homme, originaire d’Afrique du Sud, la figue des Hottentots (Carpobrotus edulis), ou alors, sur le bord des falaises face à la mer, des plantes nitrophiles comme le pourpier de mer (Atriplex halimus) ou une soude (Salsola vermiculata).

39Mais sur les falaises et les zones adjacentes, fouettées par le vent chargé d’embruns, poussent surtout le perce-pierre (Crithmum maritimum) et un statice (Limonium ovalifolium), dans les fissures de la roche nue.

40Au centre de la presqu’île, là où le sable abonde dans les lapiaz, on remarque les petites fleurs roses des arméries (Armeria pungens) ou, en été celles, blanches et parfumées, du lis matthiole ou pancrace maritime (Pancratium maritimum), magnifique plante à bulbe de 30 à 60 cm de haut.

41Enfin, sur des sols calcaires argilo-sableux encadrant presque ce secteur central, s’étend sans doute la flore la plus saisissante par sa biodiversité et son degré d’endémisme : surtout les coussins épineux d’astragale adragant (Astragalus tragacantha), espèce menacée d’extinction sur ce promontoire, dominée par l’astérolide maritime (Astericus maritimus) aux capitules jaunes. Mais on y voit aussi le fameux thym endémique du Sud-Ouest portugais (Thymus camphoratus), aux fleurs rouge pourpré, et un beau safran sauvage (Crocus serotinus), qui fleurit en octobre-novembre.

La végétation des côtes sableuses

Des littoraux régularisés avec les matériaux des deltas

42La mer construit des plages et des cordons littoraux (des lidos) sur lesquels reposent des dunes récentes très peu élevées. Contrairement aux côtes de l’Atlantique, les grandes dunes sont rares en Méditerranée où la faiblesse des marées ne livre au vent que des estrans de plage réduits, tel celui, longitudinal, qui s’allonge de Carnon jusqu’à La Grande-Motte, face au cordon dunaire qui ferme l’étang de Mauguio. Les dunes du Languedoc n’ont que 3 à 5 m de haut… Les cordons qui s’appuient sur des pointes du rivage ou qui rattachent parallèlement des îles à la côte (comme le mont Saint-Clair à Sète) sont appelés « flèches littorales », tandis qu’on nomme « tombolos » ceux qui les relient perpendiculairement (presqu’île de Giens, penyal d’Ifac au nord-est d’Alicante). Les cordons littoraux finissent par isoler des lagunes et des étangs salés peu profonds qui sont progressivement colmatés par les rivières. Ainsi s’est construite la côte du Bas-Languedoc et du Roussillon, par la mer et les fleuves. De 10 000 à environ 6 000 ans BP, pendant sa remontée postglaciaire (la transgression flandrienne), la mer a d’abord utilisé les alluvions déposées pendant la dernière période froide (würmienne) sur un golfe du Lion dont le rivage se situait 100 m plus bas, à environ 60 km de la côte actuelle. Puis, continuant d’entraîner les matériaux du delta rhodanien, les courants marins et les vents du sud-est ont régularisé la côte du Languedoc-Roussillon, ancrant leurs flèches sableuses à un certain nombre de môles appelés « montagnes » proches de la mer : la montagne de la Clappe près de Narbonne, la montagne de Sète, la montagne de la Gardiole près de Montpellier, ou la montagne d’Agde, d’origine volcanique. Aujourd’hui, toute la plaine maritime, de la Camargue à la Salanque du Roussillon, résulte du colmatage incessant des lagunes, en arrière d’un cordon littoral quasi rectiligne et fragile. Très travailleuses, les rivières arrivent à fermer les graus, les passages vers la mer. Quant à la côte du delta rhodanien, on a vu qu’elle s’avance encore au droit du Grand Rhône et que ses anciens cordons littoraux, marqués par les îles parallèles de l’étang de Vaccarès, ont été repoussés vers l’intérieur. « Dans le golfe du Lion, deux grains [de sable] sur trois viennent des Alpes, via le Rhône, le troisième est apporté par les fleuves languedociens et roussillanais » (Martin, 1997-2005). Les endiguements du XIXe siècle et les aménagements récents du cours du Rhône, qui ont renforcé l’érosion marine en réduisant les apports alluviaux, expliquent sans doute que le rivage n’avance plus au droit du Petit Rhône, et que certaines plages reculent de 2 m par an (cf. supra).

La végétation amphibie des étangs ou des lagunes saumâtres

43Étangs et lagunes, très riches en espèces végétales et animales, peuvent s’asphyxier. Même lorsqu’ils communiquent avec elle par un grau, ils sont plus riches en phytoplancton (donc aussi en zooplancton) que la mer. Cependant le réchauffement printanier qui est la cause de ce phénomène favorise aussi l’accumulation des algues : surtout la laitue de mer (Ulva rigida) dont le diamètre peut dépasser le mètre en début d’été, mais aussi le codium (Codium fragile) aux rameaux régulièrement divisés en deux branches égales, ou bien encore des algues brunes comme la padine paon (Padina pavonica) ou la sargasse tronquée (Sargassum muticum), extrêmement envahissante de la Camargue jusqu’au Roussillon, apportée par des huîtres japonaises dans le bassin de Thau. Cette eutrophisation, cette prolifération des algues (qui barre la route à la lumière) et des restes d’animaux en décomposition sur les bordures provoque la désoxygénation, l’asphyxie des étangs. L’été, quand les étangs bourrés de laitues de mer sentent l’œuf pourri, on dit parfois que « c’est la malaïgue, la mauvaise eau ». Mais la richesse des lagunes (algues, poissons, mollusques, crustacés, vers…) fournit une abondante nourriture à une foule d’oiseaux. Au bord des étangs pullulent mouettes, goélands, sternes, échasses et autres oiseaux carnivores qui, pour la plupart, vont pondre dans les espaces peu fréquentés de la sansouire, souvent à même le sol. Signalés dans le delta rhodanien dès le XVIe siècle, les flamants roses, sont aujourd’hui les oiseaux les plus grands et les plus nombreux de Camargue et du Languedoc-Roussillon. Cependant, « la vie n’a pas toujours été rose pour le flamant », annonce avec humour Philippe Martin, en expliquant que dans les années 1960, « l’industrialisation de la région de Fos-sur-mer, une forte activité de l’aviation civile et militaire, la prolifération du prédateur avien des œufs et des poussins de flamants, le goéland leucophée » ont menacé sa reproduction. Heureusement, depuis les années 1970, celle-ci a redémarré en flèche sur l’îlot de l’étang du Fangassier, grâce à l’action conjuguée de plusieurs organismes, dont le Fonds mondial pour la nature (WWF) et le parc régional de Camargue créé en septembre 1970 pour surveiller les chaînes alimentaires et les sites de nidification (Martin, 1997-2005). Cette richesse de l’avifaune se retrouve souvent, par exemple au Maroc où des dizaines de milliers d’oiseaux (échassiers, limicoles…) fréquentent, au moment des haltes migratoires ou en période d’hivernage, des lagunes bourrées de nutriments et bordées de formations à halophytes : des salicornes (Salicornia arabica…), le pourpier de mer (Atriplex halimus), des soudes (Suaeda fruticosa…), des mésembs (Mesembryanthemum nodiflorum)… Depuis 1980, les lagunes de la Merja Zerga (sur la côte du Rharb), de la Merja Sidi Boughaba (à l’embouchure de l’oued Sebou), et de Knifiss (entre Tantan et Tarfaya) sont protégées par la Convention internationale Ramsar sur les zones humides. La lagune de la Merja Zerga, la plus grande du Maroc, possède une biodiversité floristique et faunistique (ornithologique) très élevée. Près des lagunes et des étangs du littoral français on trouve parfois des prés salés. En les drainant avec des canaux saumâtres, les hommes ont trouvé le moyen d’utiliser pour l’élevage ces zones humides impropres à la culture. Imbibées superficiellement d’eau douce pendant la saison froide, elles se couvrent de pelouses basses, qui sont entretenues par les troupeaux. En dessalant provisoirement le pré salé, cette eau douce permet l’installation d’un tapis de Poacées, de pâquerettes et de petites espèces annuelles comme le trèfle cotonneux (Trifolium tomentosum) et les luzernes. Cependant, en été, cette végétation s’assèche et le sel remonte à la surface.

La végétation protectrice des dunes

44Sur les dunes les plus larges, comme celles de la pointe de l’Espiguette en Camargue, on peut observer les différents stades de conquête de la végétation, depuis les stades pionniers en avant des dunes vives jusqu’aux arrière-dunes fixées et boisées.

45La construction des dunes vives est facilitée par des plantes qui évitent le recouvrement en allongeant leurs racines ou leurs tiges.

46En avant de ces dunes, grâce aux lentilles d’eau de pluie qui surmontent l’eau de mer, s’installent des plantes pionnières très résistantes aux embruns :

  • la magnifique euphorbe des sables ou maritime (Euphorbia paralias), aux feuilles charnues gonflées d’eau, que l’on rencontre souvent en limite de plage ;
  • le cakilier maritime ou roquette de mer (Cakile maritima), dont la très grande résistance au sel lui permet parfois de coloniser aussi les hauts de plage.

47Mais jusqu’à son sommet, bien d’autres plantes participent au groupement pionnier qui stabilise la dune :

  • des Poacées : le chiendent des dunes (Elytrigia juncea) aux nombreux rhizomes rampants ; l’oyat des dunes (Ammophila arenaria), dont les grandes touffes (parfois de 1 m) possèdent également de nombreux rhizomes et racines et contribuent à engraisser le sommet de la dune ;
  • des Apiacées aux pieds solides et aux feuilles épineuses et coriaces, limitant l’évaporation et les attaques du gel : le panicaut bleu ou maritime (Eryngium maritimum), de 30 à 60 cm, qui diffère du panicaut des champs et de la garrigue, vert blanchâtre ; le panais porte-épines (Echinophora spinosa) qui peut dépasser 50 cm.

48La fixation des dunes vives est recherchée par la pose de ganivelles et la plantation d’oyats.

49Derrière ces barrières perméables de pieux de châtaignier, comme celles qui se déroulent, plus ou moins rectangulaires, au bord de la longue et vaste plage de l’Espiguette, ou encore celle du Grand Travers entre Carnon et la Grand-Motte, le sable est fixé par des plantes bien protégées : cakilier maritime, euphorbe des sables, luzerne marine (Medicago marina), patience rosée (Rumex roseus), pain blanc (Cardaria draba), appelé aussi passerage drave parce qu’autrefois on le croyait capable de guérir la rage. Des fleurs variées, souvent en coussins denses, contribuent également à la stabilisation des dunes vives :

  • l’immortelle dorée (Helichrysum stoechas) aux fleurs jaunes qui sentent le curry ;
  • l’anthémis maritime (Anthemis maritima) aux feuilles qui sentent la camomille et aux petites fleurs blanches et jaunes qui ressemblent à celles de la marguerite, et qui peuvent fleurir presque toute l’année ;
  • la julienne des sables (Malcolmia littorea) aux belles fleurs roses ;
  • le lis de mer (ou lis matthiole), qui allonge rapidement sa tige et rehausse son bulbe grâce à ses racines contractiles, lorsqu’il se trouve menacé par un apport de sable.

50« Mais on observe les plus beaux massifs fleuris, les plus denses aussi, en arrière des oyats, dès le sommet des premières dunes vives, puis sur l’ensemble des dunes situées en retrait » (Martin, 1997-2005). Évidemment les plantes se servent encore de la lentille d’eau douce pour résister à la sécheresse, mais le sable au repos est moins assailli par le vent et les embruns salés. Le bel ouvrage de l’écologue Philippe Martin décrit ce spectacle multicolore qu’est la floraison printanière dans les dunes vives et les arrière-dunes, celles-ci accueillant encore des espèces des dunes vives comme l’immortelle dorée, l’anthémis ou la julienne des sables… Cependant, dans les arrière-dunes, on rencontre aussi le raisin de mer (Ephedra distachya), le silène conique (Silene conica), la queue de lièvre (Lagurus ovatus), l’armoise des dunes (Artemisia campestris), l’oseille de Tanger ou patience rosée (Rumex roseus), présente du Maghreb au Languedoc, ou même l’alysson maritime ou corbeille d’argent (Lobularia maritima), qui croît aussi sur les rochers du littoral. Abritées par les dunes vives, les arrière-dunes présentent différentes ceintures de plantes de plus en plus denses, dont les plus éloignées ont fini par vraiment fixer les dunes les plus anciennes, avec une végétation qui n’est plus spécifique, des pelouses de Graminées et des arbustes, des arbrisseaux du matorral tels que le lentisque, la filaire à feuilles étroites, le ciste à feuilles de sauge, la bruyère multiflore, le genévrier de Phénicie ou le thym. Les dunes fixées finissent même par disparaître sous de véritables forêts de pins parasols et maritimes.

Table des illustrations

Légende Protection des dunes et de leur végétation spécifique par des ganivelles, à la pointe de l’Espiguette (Camargue)© C. Tassin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 268k
Titre Huerta (Crète)
Légende Grâce au drainage et à l’irrigation, beaucoup de plaines d’effondrement méditerranéennes sont devenues des huertas, des zones bonifiées par une agriculture intensive et spécialisée. Ici, les oliveraies qui empiètent largement sur les versants laissent peu de place à la phrygana.© M.-A. Coudray-Tassin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 492k
Titre Obione et soude maritime (estuaire de l’Orne)
Légende La Pointe du Siège est la flèche sableuse qui dévie l’embouchure de l’Orne. Cet estuaire, qui appartient en partie au Conservatoire du Littoral, offre un biotope qui rappelle un peu celui de la Camargue. Le schorre, la vasière recouverte seulement aux grandes marées, montre ici un vaste tapis d’obione et de soude maritime (les petits personnages marquant la limite avec les sables dunaires).© C. Tassin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 320k
Titre Plaine alluviale de l’Evinos (Grèce)
Légende En chargeant de façon excessive les cours d’eau méditerranéens, le ravinement actif explique les divagations de leurs chenaux anastomosés, au gré des crues, dans d’immenses plaines alluviales.© C. Tassin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 401k
Titre Ripisylve dans la vallée du Draa (Maroc)
Légende Véritables interfaces entre les écosystèmes terrestres et aquatiques, les ripisylves échappent en grande partie à la domination du climat méditerranéen, l’inféro-flux qui circule dans l’épaisseur des alluvions récentes atténuant les températures et le stress hydrique.© F. Cerqueira
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-5.jpg
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Titre Petit cours d’eau dans la région d’Athènes (Grèce)
Légende Contrastant avec la phrygana des versants, ses formations riveraines comptent des arbres, mais ici espacés entre des buissons, des roselières et des jonchaies.© J. Mirloup
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-6.jpg
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Titre Palmier de Théophraste (Crète)
Légende Reconnu par Théophraste et Pline, Phoenix theophrasti est une relique tertiaire qui s’est maintenue dans des sites littoraux humides à moindre activité anthropique. En Crète (de 0 à 230 m), dans le Péloponnèse et le sud-ouest de l’Anatolie, surtout au bord de rivières, dans des zones alluviales et des gorges, comme ici où il accompagne une ripisylve à laurier-rose, tout près de la côte.© M.-A. Coudray-Tassin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-7.jpg
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Titre Végétation de côte rocheuse (nord-ouest de la Sardaigne)
Légende Exposées au vent, beaucoup d’espèces ont une forme en coussinet, en dôme hémisphérique. L’humidité relative stockée dans ces coussinets étant emportée, toutes les pousses qui dépassent sont immédiatement détruites.© Ch. Tassin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9796/img-8.jpg
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© IRD Éditions, 2012

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