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Paysages végétaux du domaine méditerranéen

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Claude Tassin

Partie 2. Les paysages végétaux des basses terres méditerranéennes

Chapitre 5. Les maquis hors bassin méditerranéen

Texte intégral

Chuquiraga oppositifolia, belle Astéracée dans le matorral du Cerro Paita (Norte Chico chilien)
© Y. Tracol, Ceaza

1La présence de formations buissonnantes dans le domaine méditerranéen s’expliquerait aussi par le manque d’eau ou les terrains plats (Grabherr, 1999). Pour nombre d’auteurs, le chaparral californien, le matorral chilien, le fynbos sud-africain et le mallee australien se démarqueraient partiellement des maquis purement anthropogènes du bassin méditerranéen : ils seraient semi-naturels. Après avoir acheté en 1989 le domaine du Rayol sur la corniche des Maures, le Conservatoire du littoral a introduit dans ses jardins botaniques quelques-unes des plantes de ces écosystèmes originaux.

Le chaparral californien et la végétation présteppique

2En Californie méridionale surtout, le chaparral est « une sorte de maquis d’arbustes et de buissons, qui dépassent rarement deux mètres de haut » (Huetz De Lemps, 1994). Le nom qui a été donné à ces formations ligneuses par les Espagnols – premiers occupants européens – dérive du terme « chaparro » qui désignait en Espagne des formes de végétation arbustive, comportant des chênes buissonnants appelés « chaparras ». Dans ce maquis qui couvre 5 % de l’État, les auteurs californiens distinguent souvent un « hard chaparral », surtout collinaire et même montagnard, d’un « soft chaparral » côtier.

Le soft chaparral : une formation littorale, basse et ouverte

3Le « southern coastal scrub » (Mooney, 1988) présente « certaines analogies physionomiques avec les cistaies et les tomillares [peuplées de thym] de la Méditerranée » (Birot, 1965). Il est dominé par Artemisia californica et divers Salvia, Baccharis, Eriogonum, Haploppapus, végétaux à minces tiges ligneuses et à feuilles molles et aromatiques qui se dessèchent pendant l’été, ou encore Ceanothus megacarpus, le Big Pod Mountain Lilac, un céanothe de 1 à 4 m qui affectionne les sols côtiers sablonneux. On peut le rencontrer à l’étage thermo-californien tempéré et chaud (P de 300 à 500 mm, et m de 5 à 8 °C), et la prairie de Graminées (Stipa) qui le remplace dans les plaines argileuses au nord de Monterey, associée à certaines de ses espèces (Artemisia et Baccharis), pourrait en dériver après une période de fréquentes perturbations (incendies et pâturage). Ce soft chaparral n’est pas plus climacique que la prairie littorale. Sur les premières pentes, il semble en corrélation dynamique avec le hard chaparral à chênes sclérophylles, formant parfois avec lui une mosaïque où la présence d’espèces pionnières post-incendie comme la sauge noire – Black Sage – (Salvia mellifera) témoigne de l’importance des perturbations. Dans l’arrière-pays entre San Diego et Oceanside, la sauge noire se reconnaît aisément, malgré sa fréquente hybridation avec la sauge blanche (Salviana apiana), à ses feuilles vert foncé et ses beaux glomérules de fleurs bleu lavande, qui en desséchant deviennent noirs mais restent sur les tiges à la fin du printemps (d’où son nom). Lorsque les incendies sont trop rapprochés, les buissons sont éliminés et le soft chaparral – qu’on appelle aussi « the coastal sage scrub » – se substitue au hard chaparral ou directement à la forêt à chênes sclérophylles dominants (Birot, 1965). Mais « certaines formations à pins littoraux et à cyprès, de plus en plus résiduelles vers le sud de la Californie, pourraient représenter au moins localement les formations potentielles forestières du soft chaparral ou de la prairie littorale » écrit Pierre Quézel, qui précise cependant que rien n’est sûr en « l’absence quasi totale d’arbres indigènes à cet étage » (Quézel, 1979). Bien que plus nombreux que dans le bassin méditerranéen, les genres de conifères thermophiles de Californie (6 Pinus contre 3 et 10 Cupressus contre 2) semblent plutôt jouer un rôle mineur – comme nous l’avons vu avec le pin et le cyprès de Monterey (chap. 3) – dans la constitution des paysages végétaux littoraux. Différence certes remarquable avec les conifères d’altitude, encore plus nombreux, dont la place dans les paysages de montagne californiens est au contraire dominante dès l’étage supracalifornien (chap. 8).

Le hard chaparral : un enchevêtrement d’espèces sclérophylles

4Cette formation rappelle les maquis circumméditerranéens. Surtout caractéristique de l’étage méso-californien (Hanes, 1988), elle s’étend dans l’ensemble entre 200-300 m et 1 600-1 700 m (parfois plus de 2 000 m) d’altitude. La répartition géographique des chaparrals distingue parfois plusieurs types : le chaparral à chamise, le chaparral à manzanitas (Arctostaphylos), à céanothe (Ceanothus), ou à chênes sclérophylles de petite taille (Shrub Oaks). Mais, d’une façon générale, « le chaparral est bien représenté dans les secteurs les plus secs, sur les substrats perméables et les versants sud. Là sont les espèces les plus caractéristiques » (Elhaï, 1968).

Des arbustes ou petits arbres de la famille des Rosacées

5Le chamise ou Greasewood (Adenostoma fasciculatum) est un arbuste de 0,60 m à 3,5 m de haut. Ses feuilles toujours vertes sont réduites à des faisceaux d’aiguilles collantes, et ses rameaux montrent à leurs bouts, de mai à juillet, de belles inflorescences pyramidales (de 4 à 10 cm de long), formées de petites fleurs blanches. Le chamise est très commun en dessous de 1 500 m d’altitude dans tous les chaparrals, il pousse aussi dans le coastal scrub et les forêts ouvertes, notamment sur les piémonts qui entourent la Vallée centrale.

6Le toyon (Heteromeles arbutifolia) est un arbuste ou petit arbre qui peut mesurer jusqu’à 5 m de haut, parfois plus. Il doit son nom scientifique à ses feuilles toujours vertes, oblongues (de 5 à 10 cm) et à bords dentés comme celles de l’arbousier (Arbutus unedo). C’est la seule espèce du genre Heteromeles, où il a été placé après avoir appartenu au genre Photinia. Groupées en inflorescences terminales, ses fleurs blanches n’apparaissent que de juin à août, tandis que de novembre à janvier ses nombreux fruits rouges (de 5 à 10 mm de diamètre) font de cet arbuste sempervirent une espèce particulièrement attractive pour la décoration, d’où ses autres noms : Christmas-berry (baie de Noël) ou California-holly (houx de Californie). Si le toyon pousse en dessous de 1 200 m dans le chaparral et les espaces boisés, on le voit aussi qui orne les abords des maisons ou des motels.

7L’islay ou Hollyleaf-cherry (Prunus ilicifolia) est un arbuste qui peut devenir un arbre de 15 m de hauteur. Cette espèce sempervirente aux fruits rouge violet doit son nom scientifique à ses feuilles piquantes comme celles du houx (Ilex aquifolium). Dans les Channel Islands, au large de Los Angeles, existe cependant une sous-espèce aux feuilles à bords lisses.

8L’acajou de montagne ou Birchleaf Mountainmahogany (Cercocarpus betuloides) est un arbuste ou petit arbre de 2 à 8 m. Ses « feuilles de bouleau », elliptiques (12 à 25 mm), dentelées et festonnées, sont plus ou moins enroulées en dessous. Cette espèce sempervirente, dont les fruits (des akènes) ont au bout de leur apex de magnifiques plumes ondulantes de 5 à 7 cm de longueur, se remarque facilement sur les piémonts et les versants de la plupart des montagnes de Californie, jusqu’à 2 400 m. Elle n’a certes aucun rapport avec le véritable acajou des tropiques, seule la couleur de son bois brun rougeâtre semble être à l’origine de son nom vernaculaire. Dans la Sierra Nevada, c’est un arbuste de moins de 9 m de hauteur qui pousse sur les pentes rocheuses du piémont occidental, une autre espèce aux feuilles à bords lisses, le Curl-leaf Mountain-mahogany (Cercocarpus ledifolius), peuplant uniquement les pentes subdésertiques à l’est de la Sierra (Arno, 1973).

Parmi les Rhamnacées, surtout des céanothes

9Les Ceanothus ou lilas de Californie (Cali fornia-lilac) sont des arbustes ou des petits arbres sempervirents et parfois décidus. Ils peuvent être si élégants avec leurs feuilles à 1 ou 3 nervures bien marquées, et surtout leurs fleurs généralement bleues ou blanches à 5 sépales et pétales disposées en magnifiques inflorescences, qu’on les cultive souvent comme plantes d’ornement.

10Sur les 45 espèces de Ceanothus existantes, 43 sont originaires de Californie, et toutes ne peuplent pas que les chaparrals, mais également des espaces boisés (Stuart, Sawyer, 2001). Un bel exemple est celui du Buckbrush ou Wedgeleaf ceanothus (Ceanothus cuneatus), le céanothe aux feuilles en forme de petites semelles (de moins de 3 cm), qui de mars à mai ouvre ses fleurs blanches, bleu pâle ou lavande, jusqu’à 1 800 m d’altitude, du sud de l’Oregon à la Basse-Californie, excepté dans les zones très sèches (Central Valley) et les déserts. Sa taille est tout à fait modeste : 2,5 m au maximum. Le Blue Blossom (Ceanothus thyrsiflorus) aux fleurs bleu pâle à bleu foncé, qui se répand abondamment après les coupes forestières ou les incendies, est souvent recherché comme plante d’ornement (même en Europe). Sa présence sur les côtes humides du nord de la Californie et du sud de l’Oregon (en dessous de 600 m) explique que le tronc peut atteindre jusqu’à 25 cm de diamètre et 9-12 m de hauteur (dans le Curry County, en Oregon). Un autre céanothe moins grand (jusqu’à 4 m), cette fois aux feuilles décidues et à longues inflorescences de 10-15 cm au bout des branches, le Deerbrush (C. integerrimus) aux fleurs blanches, bleu pâle ou même rose, occupe à peu près les mêmes habitats, un peu moins côtiers cependant, entre 150 m et 2 100 m d’altitude. Mais sa répartition est beaucoup plus vaste puisqu’on peut le trouver depuis l’État de Washington jusqu’en Arizona et au Nouveau-Mexique. Sans doute du fait que cette espèce, abondante après les perturbations (incendies, coupes), constitue une étape transitoire dans la reconstitution des forêts. Si jadis les Indiens faisaient du savon avec ses fleurs, le Deerbrush est aujourd’hui grandement une essence d’ornement. Enfin, on peut citer le Hairy Ceanothus (C. oliganthus) qui peut atteindre 5 m de hauteur, aux feuilles poilues et aux fleurs bleu blanchâtre, qui apparaît aussi dans les forêts comme dans le chaparral, du nord au sud de la Californie mais seulement tout au long des montagnes côtières. Deux variétés cependant, plutôt séparées géographiquement : l’une aux feuilles et aux rameaux couverts de poils qui pousse dans le sud, et l’autre (le Jim Bush) avec des poils seulement en dessous des feuilles et des rameaux glabres qui apparaît dès les Chaînes transverses et pousse dans le nord.

11Mais les Ceanothus se rencontrent communément dans les divers chaparrals. Le premier exemple qui semble vraiment caractéristique de ces formations, c’est le Chaparral Whitethorn (C. leucodermis) aux fleurs bleu pâle et aux branches rigides, rondes et souvent épineuses, qui se répartit à des altitudes modestes sur le piémont ouest de la Sierra Nevada comme dans les Chaînes côtières au sud de San Francisco, ou les Chaînes péninsulaires jusqu’en Basse-Californie. Une espèce particulièrement appréciée par la dent des daims (Stuart, Sawyer, 2001), contrairement au Bigpod Mountain Lilac (C. megacarpus) aux fleurs blanches à lavande pâle, caractéristique des chaparrals côtiers depuis le comté de Santa Barbara jusqu’au sud de la Californie.

12Celui-ci, comme le précédent, peut atteindre 3 à 4 m de haut, s’il occupe des sols sablonneux ou bien drainés, par exemple dans le coastal sage scrub. Enfin, deux autres exemples de céanothes sont plutôt caractéristiques des chaparrals des montagnes du Sud californien : le Hoaryleaf Ceanothus (C. crassifolius), aux « feuilles chenues », vert olive sur le dessus mais couvertes de beaux poils blancs en dessous, qui pousse jusqu’à 1 000 m d’altitude, et le San Diego Mountain Lilac ou Sierra Blue Ceanothus (C. cyaneus) aux belles grappes de fleurs bleues.

13Le California Coffeeberry (Rhamnus californica) et le Buckthorn ou Spiny Redberry (Rhamnus crocea) sont d’autres Rhamnacées. Le Coffeeberry est un arbuste toujours vert (jusqu’à 5 m) aux rameaux rougeâtres, aux feuilles oblongues et dures à nervure centrale marquée, ses fruits ressemblant à des cerises de café avant de devenir noires. Quant au Buckthorn, c’est aussi un arbuste sempervirent, mais qui ne dépasse guère 2 m de haut et dont les branches épineuses portent des fruits rouges.

Des manzanitas très résistants à la sécheresse

14Ces arbres ou arbustes sont donc très nombreux dans les chaparrals de Californie méridionale. Dans les montagnes de Santa Monica, on rencontre le grand manzanita de Los Angeles de 5-7 m, le manzanita Bigberry (Arctostaphylos glauca), avec ses feuilles ovales vert grisâtre et ses fleurs blanches teintées de rose qui contrastent avec la couleur rouge foncé de son écorce. Mais on le trouve aussi bien dans le soft chaparral côtier à sauge noire que vers le sud-est, dans les formations semi-arides à pinyons et genévriers ou même à yuccas (Joshua Trees). Dans le chaparral des montagnes de San Diego poussent bon nombre de manzanitas, dont Arctostaphylos otayensis au feuillage gris-vert mais vert jaunâtre quand il est jeune, ou encore le manzanita mexicain (A. pungens) aux feuilles étroites vert clair, aux fleurs blanches et à l’écorce lisse brun rougeâtre, dont l’aire s’étend jusque dans la région de Los Angeles et Monterey, et dans les déserts Mojave, de l’Arizona et du Mexique, aussi bien dans le chaparral que dans la forêt de pins jaunes ou de chênes sclérophylles.

1556 espèces d’Arctostaphylos sur environ 60 sont originaires de Californie (Stuart, Sawyer, 2001). Leurs branches et leurs tiges sont typiquement rouges et lisses. Et leurs inflorescences donnent des fruits, des drupes qui ressemblent à de petites pommes (manzana, en espagnol) d’où le nom commun donné à ces espèces. Si le grand Bigberry de Californie méridionale, que l’on vient d’évoquer, pousse dès le niveau de la mer (jusque vers 1 400 m), le manzanita Parry (A. parryana), beaucoup plus petit (2 m maximum), aux feuilles rondes ou elliptiques vert brillant et aux drupes marron rougeâtre, se rencontre plutôt entre 1 200 m et 2 300 m dans le montane chaparral et les forêts de conifères des Chaînes transverses, où l’on remarque ses branches rouge foncé étalées. En ce qui concerne les chaparrals et les bois des plus basses altitudes (entre 100 et 1 200 m), il faut plutôt citer le Common Manzanita (A. manzanita) qui pousse autour de Central Valley, mais également au nord des Coast Ranges et dans les Klamath Mountains où, recevant de plus en plus d’eau, il peut atteindre 7 m. Certains manzanitas sont d’ailleurs des espèces plutôt spécifiques du Nord californien : le Glossyleaf (A. nummularia) que l’on trouve jusqu’à 750 m tout au long de la Chaîne côtière, le manzanita de Bolinas (A. virgata) en bordure de la forêt de Redwood, dans le comté de Marin, ou encore le manzanita velu ou Hairy Manzanita (A. columbiana) dans la forêt de sapins de Douglas, qui s’observe du niveau de la mer jusqu’à 750 m au nord de San Francisco… Enfin, il faut évoquer le célèbre raisin d’ours – la busserole – (Arctostaphylos uvaursi) qui existe aussi dans l’Ancien Monde, petit arbuste de 60 cm au maximum, aux feuilles oblongues de 1 à 2 cm, vert foncé brillant sur le dessus et vert clair en dessous, aux denses inflorescences blanches teintées de rose et aux petits fruits rouge brillant (de 6 à 12 mm). Ses branches, qui s’étalent souvent en prenant racine, protègent le sol contre l’érosion. En Californie, cette espèce peut pousser à diverses altitudes : jusqu’à 60 m entre la péninsule de Point Reyes (près de San Francisco) et la frontière de l’Oregon, mais aussi de 2 400 m à 3 200 m sur le versant oriental de la Sierra Nevada. Son aire s’étend jusqu’au Canada et en Alaska, dans les Montagnes Rocheuses, l’est des États-Unis et en Eurasie. En Europe, il existe sous la forme de deux arbrisseaux nains du domaine arctique-alpin, c’est un bon témoin du contact entre l’Europe et l’Amérique du Nord à l’ère tertiaire. Sur la face nord de la Sierra Sagra (au nord de Grenade), on peut le rencontrer vers 2 000 m d’altitude (variété crassifolius).

D’autres espèces peuplent encore le chaparral

16Elles appartiennent à différentes familles :

  • des Éricacées et des Graminées, dont un brome et une avoine ;
  • une Lamiacée, la sauge noire – Black sage – (Salvia mellifera), arbrisseau décidu de 1 à 2 m très aromatique, aux fleurs bleu lavande pâle qui attirent les abeilles, espèce pionnière post-incendie (plus ou moins paraclimacique) caractéristique du soft chaparral côtier (jusqu’à 350-360 m environ) ;
  • une Anacardiacée baptisée Poison Oak (Toxicodendron diversilobum), arbuste aux feuilles caduques et très toxiques, ressemblant à celles du framboisier et pouvant causer de graves dermatoses ;
  • quelques yuccas, comme le cierge du Seigneur (Yucca whipplei), avec sa rosette de feuilles sur le sol et sa spectaculaire inflorescence de 2 à 6 m de haut, dans les chaparrals ou les bois de la Sierra Nevada et du Sud-Ouest californien. Dans les San Gabriel Mountains, au nord de Los Angeles, on rencontre la subsp. parishii, l’une des 5 sous-espèces connues.

Les chênes buissonnants sclérophylles, espèces les plus caractéristiques

17Bien plus petits que les Tree Live Oaks de la forêt mixte ou xérophylle, les Shrub Live Oaks sont présents sur les versants sud mais dominent peut-être davantage sur les faces nord où leur germination réussit mieux (climat moins sec, plus grande abondance de la litière), même si le chaparral y apparaît moins vigoureux. Selon Henri Elhaï, le chamise largement présent aux adrets « y émet des substances toxiques qui empêcheraient bien des germinations ». On a longtemps pensé que le plus abondant des Shrub Oaks était le California Scrub Oak (Quercus dumosa), car son nom a été appliqué à pratiquement tous les chênes buissonnants du chaparral. Mais depuis qu’ont été isolées d’autres espèces comme Q. berberidifolia (très répandu), Q. turbinella ou Q. pacifica (tous deux à répartition plus restreinte), le Quercus dumosa « vrai » est devenu le Coastal Scrub Oak, une espèce côtière limitée.

18Parmi les Shrub Oaks à large distribution, il faut citer le Scrub Oak, le Tucker Oak et le Leather Oak (Pavlik et al., 2006).

  • C’est Quercus berberidifolia qui est maintenant le Scrub Oak le plus répandu – c’est d’ailleurs là son nom vernaculaire. Cet arbuste de 2 à 5 m de haut pousse entre 300 et 1 500 m sur les pentes sèches et les sols peu profonds des montagnes californiennes (sur les piémonts occidentaux seulement, pour la Sierra Nevada).
  • Le Tucker Oak (Quercus john-tuckeri), autrefois connu sous le nom de Quercus turbinella subsp. californica parce qu’il ressemble énormément au Desert Scrub Oak (Quercus turbinella), a une répartition beaucoup plus large que ce dernier, du moins en Californie, notamment dans les formations à pinyons, genévriers ou Joshua Trees du comté de San Bernardino, ou dans le chaparral semi-désertique des Transverse Ranges. Mais son importance sur les pentes sèches des Tehachapi Mountains et dans les Coast Ranges du sud tiendrait de son hybridation avec le Blue Oak.
  • Quant au Leather Oak (Quercus durata) à feuilles particulièrement coriaces, c’est un arbuste de 1 à 3 m qui affectionne souvent les roches vertes (serpentine) des Coast Ranges et du versant ouest de la Sierra Nevada. Dans les San Gabriel Mountains cependant, il pousse sur des sols granitiques.

19Parmi les Shrub Oaks à répartition plus restreinte, il faut citer le Coastal Scrub Oak, le Desert Scrub Oak, et le Muller Oak (Pavlik et al., 2006).

  • Le Coastal Scrub Oak, le Quercus dumosa « vrai », est une espèce rare, limitée comme son nom l’indique aux basses altitudes (jusque vers 3-400 m) le long des côtes sud-californiennes et du nord de la Baja California. Arbuste de 3 m au maximum, aux branches raides mais au port arrondi (comme s’il avait été taillé), il se distingue par la présence de poils visibles à l’œil nu sous des feuilles qui peuvent être piquantes (comme celles du chêne kermès). L’Island Scrub Oak (Quercus pacifica) est lui aussi limité à certaines basses pentes côtières et surtout aux îles, les Channel Islands.
  • Le Desert Scrub Oak (Quercus turbinella) ne supporte pas l’ombre. Comme celles de Quercus berberidifolia, ses feuilles sont dentelées et piquantes, mais de couleur vert grisâtre sur le dessus. Les glands ont un court pédoncule de 1,5 cm de longueur. Toutefois cet arbuste très xérophile, à répartition limitée en Californie (désert de Mojave et Basse-Californie) peut devenir un arbre de 7 m de haut et se rencontrer jusqu’en Arizona, au Nouveau-Mexique et même dans l’ouest du Texas.
  • Le Muller Oak (Quercus cornelius-mulleri) a été récemment reconnu comme distinct des deux chênes sclérophylles précédents (Pavlik et al., 2006). Sa distribution s’étend d’ailleurs à 1 000-2 000 m d’altitude entre la côte et le désert, des montagnes San Bernardino ou du Joshua Tree National Monument à la Basse-Californie, surtout sur les sols granitiques des Chaînes péninsulaires, souvent dans le chaparral proche du demi-désert. La canopée très dense de cet arbuste de 2-3 m de haut est formée d’épaisses feuilles parfois dentelées et épineuses, au dessus vert grisâtre et au dessous couvert de poils blanchâtres. Les glands sont oblongs et souvent pointus.

Un écosystème semi-naturel

20Beaucoup d’auteurs californiens considèrent le chaparral comme une formation climacique.

21Peut-être l’est-il sur les versants tournés vers le sud ou vers l’est, les plus secs et les plus ensoleillés, mais les incendies ont largement contribué à son extension. Plus de la moitié de ses espèces broussailleuses rejettent de souche : les chênes buissonnants mais aussi le chamise, arbuste nettement inutilisable, favorisé par le feu et par sa capacité à émettre des toxines qui empêchent la croissance d’autres plantes. À la base des chamises, on trouve souvent des burls qui résistent à la chaleur, phénomène déjà évoqué pour le Redwood (chap. 3). Quant aux espèces qui ne rejettent pas, leur germination est malgré tout favorisée par le feu : en faisant craquer l’enveloppe de la graine, il la rend perméable à l’eau. C’est le cas pour certains manzanitas qui ne rejettent pas d’un burl après l’incendie, et pour beaucoup de Ceanothus, végétation transitoire souvent abondante : le Deerbush (Ceanothus integerrimus) déjà cité, mais aussi le Mountain Whitethorn (C. cordulatus) et le Coast Whitethorn (C. incanus), le Tobacco Brush (C. velutinus) et le Blue Blossom (C. thyrsiflorus), bel arbre à fleurs bleues des régions côtières du Nord californien qui peut atteindre 12 m dans le sud-ouest de l’Oregon (cf. supra).

22Mais le chaparral est aussi considéré comme une formation secondaire en équilibre avec le feu (Quézel, 1979). « Sa croissance est lente et souvent il est dévasté par un nouvel incendie » (Huetz De Lemps, 1994), une trop grande fréquence des feux, naturels ou provoqués, ayant sans doute abouti à la formation ouverte de type soft chaparral, voire à la prairie littorale graminéenne, où sévit une forte érosion des sols. Au total, le caractère climacique du chaparral est largement discuté, d’autant plus que « son évolution vers des structures dominées par les Quercus sclérophylles ou divers Pinus paraît, au moins localement, envisageable » (Quézel, Médail, 2003). À l’état naturel ce maquis occupait sans doute les versants les plus secs, mais les hommes l’ont étendu dans des zones forestières plus humides. « Il est très probable que sur les versants tournés vers le sud, ainsi que dans une bande marginale au contact du demi-désert, les conditions hydriques sont telles que le chaparral représente le véritable climax » (Birot, 1965).

Des formations présteppiques, à l’est des chaînes californiennes

23À l’étage méso-californien, dominent des formations à pins pinyons, à grosses graines comestibles. Le « pin à une aiguille », le Singleleaf Pinyon (Pinus monophylla), est unique au monde parmi les 110 espèces qui existent (Lanner, 2002 ; Petrides, 2005). Ses associés sont des genévriers – l’Utah Juniper (Juniperus osteosperma) – mais aussi divers arbustes et chaméphytes – comme l’armoise Big Sagebrush (Artemisia tridentata) – qui appartiennent parfois au chaparral (comme le Big Berry manzanita, le chamise ou le Desert Scrub Oak, Quercus turbinella). Autrefois présent dans les environs du Mojave Desert et du Kings Canyon, le Singleleaf Pinyon a vu son aire s’étendre avec le réchauffement postglaciaire (Lanner, Van Devender, 1998). Assez résistant au froid, il pousse entre 900 m et 2 800 m dans la Sierra Nevada, surtout sur son versant oriental et les montagnes qui le bordent (White, Inyo Mountains et Panamint Range), mais aussi très largement dans le Grand Bassin (jusque dans l’ouest de l’Utah), hors de l’actuel domaine méditerranéen californien. Au sud, on le rencontre dans les Chaînes transverses et péninsulaires, jusqu’en Basse-Californie. Selon Ronald M. Lanner, la dissémination des graines (non ailées) est assurée par les geais, capables d’en avaler 40 et « de voler cinq miles sans s’arrêter pour les cacher dans le sol » (Lanner, 2002). Deux autres pinyons ont une répartition géographique extrêmement réduite. Le Sierra Juarez Pinyon (Pinus juarezensis) à 5 aiguilles est grandement confiné à sa montagne éponyme de Basse-Californie. Et le Parry Pinyon (Pinus X quadrifolia), qui pousse lui aussi de part et d’autre de la frontière mexicaine, est peut-être, avec son nombre inhabituel et variable d’aiguilles (parfois 4), une espèce hybride de ce pin et du Singleleaf.

24L’étage thermo-californien voit des formations clairsemées à genévrier californien, à éphédra et à Yucca. P. Quézel et M. Barbero ont mis en exergue le parallèle entre ce thermo-californien présteppique et certaines formations semi-arides des Atlas marocains à genévrier de Phénicie, genévrier oxycèdre et éphédra. Poussant du nord au sud de l’État, le genévrier californien (Juniperus californica) étend son aire aux zones semi-désertiques de l’est, du Mojave Desert au nordouest de l’Arizona. Dans les montagnes de San Bernardino, cet arbuste qui peut dépasser 4 m occupe l’étage à Creosote Bush, juste en dessous de celui à Singleleaf Pinyon et Utah Juniper (Lanner, 2002). Le Nevada Tea (Ephedra nevadensis) est l’espèce d’éphédra la plus répandue dans les déserts nord-américains (Californie, Nevada, Utah, Arizona), surtout sur les sols sablonneux. Bien que les fines tiges vertes de cet arbuste de 1 à 2 m portent comme les gymnospermes de petits cônes, elles n’ont ni aiguilles ni feuilles, seulement de petites écailles décidues de 5 à 6 mm de longueur. Le Joshua Tree (Yucca brevifolia), ou arbre de Josué, ainsi nommé parce qu’il rappelait aux Mormons le prophète qui suppliait Dieu en guidant les Hébreux dans le désert, croît dans le Mojave Desert », où l’on trouve aussi le cierge du Seigneur (Yucca whipplei) cité plus haut. Mais on le rencontre également plus à l’est, jusqu’en Utah et en Arizona. En Californie, son aire s’étend entre 600 et 1 800 m, dans les zones plates mais également sur les pentes, souvent associé au Sagebrush et aux genévriers, et dans le Joshua Tree National Monument – à 200 km à l’est de Los Angeles – on peut l’admirer dans de vastes populations denses. Ce magnifique yucca très photographié pour ses rosettes de feuilles dures et pointues comme des baïonnettes au bout des branches, et pour ses bouquets de fleurs blanc verdâtre au bout des tiges, l’est aussi pour sa haute stature qui peut atteindre plus de 12 m. Plus la plante est âgée, plus elle possède de branches. Et bien que les troncs fibreux – où persistent les feuilles mortes – ne forment pas d’anneaux de croissance, on évalue sa longévité à au moins 200 ans.

Le contact avec les formations steppiques et subdésertiques

La steppe à armoise

25Malgré son nom local, le Big Sagebrush n’est pas une sauge mais une armoise aromatique à feuilles trilobées, Artemisia tridentata, un arbuste de 0,50 m à 3 m qui couvre des millions d’hectares dans le Grand Bassin et sur le plateau du Colorado. Cette espèce présente bon nombre d’adaptations à la sécheresse : de profondes racines puis d’autres plus étalées pour drainer l’eau, une certaine persistance des feuilles entre la fin de l’été et le printemps, ce qui prolonge la photosynthèse, des poils dont la couleur claire (blanc argenté) modère la température à la surface des feuilles, et dont les odorants terpènes éloignent les insectes et les petits herbivores. Pour beaucoup d’auteurs, Artemisia tridentata marque la limite nord des vrais déserts, le début d’une vaste steppe (Taylor, 1998). Cependant, elle étend aussi son aire en Californie, associée, on l’a vu, aux pins pinyons et aux genévriers, et à certains chênes sclérophylles bas. Cette espèce, qui existait plus au sud aux époques froides (on a trouvé du Big Sagebrush fossilisé en Arizona), contribue actuellement à la stabilité de l’écosystème du Grand Bassin, mais parce qu’elle empêche l’extension des pâturages elle est considérée comme nuisible par les éleveurs. Pourtant, petite anecdote, son esthétique – sans doute digne de la déesse Artémis ? – est telle qu’un jour le botaniste Ronald J. Taylor en a fait un arbre de Noël…

Les semi-déserts à Creosote Bush

26Cet arbuste (Larrea tridentata) est si fréquent qu’on a parlé d’un Larrea tridentata biome (Taylor, 1998). Encore tout à fait présent dans le sud-est de la Californie, dans le Mojave Desert et le Colorado Desert, extension occidentale du Sonora Desert, il y forme des populations pures ou de vastes communautés avec le Bur Sage (Ambrosia dumosa). Sur les pentes plus élevées, ses buissons de 0,60 m à 4 m de haut s’associent au Joshua Tree dans le Mohave Desert, et au cactus saguaro dans le Sonora Desert. Le vocable « Creosote » (prononcer « cree-uh-sote ») fait référence à l’odeur de goudron végétal, très forte par temps humide, que dégagent ces nombreux buissons sempervirents. Très résistants, les créosotes luttent pour l’eau, régulièrement espacés. Lorsque celle-ci est accessible, leurs belles fleurs jaune vif se détachent sur les petites feuilles rondes, vernissées, vert foncé. D’autres floraisons peuvent donc apparaître en dehors du printemps, après une pluie suffisante, de même qu’un renouvellement des tiges et des feuilles. Mais pendant les fortes sécheresses estivales, le feuillage prend une couleur vert olive, qui contraste plus fortement avec le gris cendreux de son petit compagnon plus ou moins décidu, le Bur Sage, et des tiges centrales finissent par mourir, tandis que l’arbuste se couvre de petits fruits sphériques (d’environ 5-6 mm de diamètre), totalement enveloppés de poils blanc rouillé. La résine du Creosote Bush fournit encore de nombreux médicaments aux Indiens papago du sud de l’Arizona.

D’autres plantes du désert, sur la bordure « méditerranéenne »

27Dans le désert de Sonora (au Mexique et en Arizona) mais aussi dans le désert du Colorado et de Borrego qui le prolonge jusqu’à Salton Sea et les Chaînes péninsulaires, croissent des espèces qui craignent le gel mais sont très résistantes à la sécheresse.

28L’Ironwood (Olneya tesota) a un bois extrêmement dur. C’est un arbre qui peut atteindre 8-9 m, être aussi large que haut (Little, 2005), dont le tronc gris vert filandreux ne flotte pas. L’hiver, ses branches épineuses perdent plus ou moins leurs feuilles composées de folioles de 8 mm de long (4 à 9 paires).

29Le Blue Palo Verde (Cercidium floridum) a une écorce lisse bleu vert. « Palo verde » signifie « bâton vert ». Cet arbre de la même taille que l’Ironwood, également épineux et décidu, a des feuilles généralement groupées par deux et composées chacune de 2 à 4 paires de folioles qui ont 6 mm de long. Il est particulièrement abondant dans les plaines sableuses et le long des cours d’eau intermittents (les washs) du Colorado Desert, où il a donné son nom à une bourgade et à des montagnes (au sud de Blythe). Mais une autre espèce à l’écorce jaune vert préfère les bajadas, les pentes montagneuses : en Californie, le Littleleaf (ou Foothill) Palo Verde (Cercidium microphyllum) pousse uniquement au sud de Lake Havasu City, dans les Whipple Mountains.

30Le mesquite (Prosopis glandulosa) a de très longues racines. Le mesquite est une Mimosacée phréatophyte, dont les longues racines (jusqu’à 18-20 m) vont prélever l’eau des nappes. S’il abonde dans le Sud-Ouest étatsunien et le nord du Mexique, il est aussi tout à fait commun dans le Sud-Est californien, « apparaissant jusque dans la San Joaquin Valley, où il aurait été planté il y a 120 ans » (Stuart, Sawyer 2001). Comme celles du Palo Verde, ses folioles sont elliptiques (mais plus étroites), alignées sur des feuilles composées groupées par deux, mais bien plus longues (5 à 10 cm contre 1 cm) avec leurs 7 à 20 folioles. Et comme pour le Palo Verde et l’Ironwood, ses fruits sont de grandes gousses, qui se contractent entre leurs graines. Ces « haricots » sont comestibles et le bois très dur sert pour le chauffage et la construction (charpente, clôture).

31L’ocotillo (Fouquiera splendens) est une espèce magnifique. Très abondante dans le sud-est de la Californie, jusque dans l’ouest du Texas et au Mexique, elle mérite bien son épithète. Selon Ronald J. Taylor, son nom provient d’un mot aztèque « ocotle » qui signifie « pin », affecté du diminutif espagnol illo. Mais ce petit pin, avec ses longues tiges fortement épineuses, pratiquement sans branches et souvent sans feuilles, ressemble plutôt à un cône à l’envers qui peut dépasser 6 m de hauteur. Et l’on pense alors à une autre espèce du genre Fouquiera qui semble avoir elle aussi la tête en bas, une étrange carotte renversée de plus de 10 m de hauteur qu’on trouve en Basse-Californie, le cirio ou boojum (Fouquiera columnaris), « à la fois flexible et solide comme le roseau, couvert d’épines et de minuscules feuilles, [et qui] résiste aux pires sécheresses et aux ouragans » (Robert, 2003). Les plus beaux spécimens de cirios se rencontrent peut-être sur le 29e parallèle dans le Parque National del Desierto Central de Baja California, entre la mission de San Borja et Bahia de Los Angeles. Les feuilles de l’ocotillo apparaissent en mars-avril, en même temps que les fleurs qui se rassemblent en bouquets rouge vif au bout des tiges. Mais qu’un gros orage survienne dans l’année, et en cinq jours Fouquiera splendens refait des feuilles capables de vivre cinq semaines, alternative qui peut, selon Janice Emily Bowers, se produire plus de 5 à 6 fois l’an (Bowers, 1993). Avec ses grosses épines rigides, cet arbuste « sert à la construction de clôtures impénétrables et au support des toits de chaume » (Taylor, 1998). Si dans le Mojave Desert, l’ocotillo s’associe au Creosote Bush, dans le Sonora Desert, il côtoie plutôt le Palo Verde et le cactus saguaro, dans des paysages fascinants, protégés dans nombre de parcs où dès le début du printemps l’on peut admirer des tapis de fleurs aux teintes éclatantes, qui se fraient un chemin à travers l’armure épineuse des arbustes ou des cactus aux mille couleurs : pissenlits du désert de Mojave, verveine des sables du désert de Borrego, pâquerettes blanches, Eriophyllum jaunes sous les arbres de Josué…

32Les cactées sont des plantes succulentes (qui emmagasinent l’eau). Le cactus saguaro (Carnegiea gigantea) en forme de cierge, représente une espèce géante qui peut atteindre 12-15 m, peser 9 tonnes et vivre au moins deux cents ans. Son immense réseau de racines étendu au ras du sol lui permet d’absorber en une seule averse jusqu’à 800 litres d’eau, qu’il stocke dans sa chair spongieuse soutenue par un tube de tiges ligneuses juxtaposées. Endémique au désert de Sonora, le superbe saguaro – prononcer « sah-wah-roh » – aux belles fleurs blanches qui s’épanouissent la nuit, et aux fruits rouges comestibles, est protégé dans le Saguaro National Park près de Tucson, mais quelques peuplements épars apparaissent aussi en Californie près du Bas-Colorado. Tandis qu’en Baja California, notamment dans la Vallée des Géants au sud de San Felipe, un autre cactus qui craint fortement le gel, le cardon (Pachycereus pringlei), souvent confondu avec le saguaro, serait le plus grand et le plus lourd du monde (jusqu’à 20 m et 25 tonnes)... Mais par ses branches bien dressées, presque aussi grosses que son unique tronc, qui se forment au bout de 75 ans – quand il mesure 4 ou 5 m (Bowers, 1993), le saguaro se distingue plus aisément du cactus orgue (Stenocereus thurberii) de l’Organ Pipe Cactus National Monument (en Arizona du sud), moins haut et formé de nombreuses tiges (de 5 à 6 m au maximum). Il faudrait aussi évoquer le California Barrel Cactus, le cactus tonneau (Ferocactus acanthodes), qui porte ses fleurs en couronne au sommet de sa tige, et puis les nombreux opuntias (souvent hybrides), les Prickly-Pears ou Chollas (prononcer « tchoya »), qui comptent 200 espèces, dont 21 en Californie (Morhardt, 2004), surtout le remarquable Teddy-Bear Cholla (Opuntia bigelovii) qui peut harponner les passants jusqu’à détacher la branche. Très abondants dans les plaines caillouteuses du Colorado Desert, les « chollas sauteurs » forment de splendides communautés – parfois impénétrables – en association avec le Creosote Bush. Et lorsqu’on les découvre sous la lumière rasante, on reste sans voix, devant ces guirlandes d’épines dorées, argentées, qui les illuminent…

Le matorral et l’espinal chiliens

33Dans le Chili « méditerranéen », l’humidité atmosphérique, les brouillards créés par le courant froid (les Camanchacas), mais aussi la fraîcheur de l’été et la faiblesse des vents compensent des précipitations peu abondantes (350 à 400 mm dans la plaine centrale), permettant ainsi à des lambeaux de la durisilve de subsister jusque vers le 30e parallèle (chap. 3). Mais les taches forestières sont souvent remplacées par le matorral ou l’espinal.

Le matorral, des espèces buissonnantes endémiques

Versants sud, humides et frais : un matorral épais

34Sur les pentes des multiples indentations façonnées par les ruisseaux dans les collines, on dirait une forêt basse avec ses fourrés d’arbustes et ses arbres clairsemés à feuilles persistantes et coriaces, qui appartiennent au Royaume floristique néotropical, et qu’on ne trouve qu’au Chili, comme le boldo, le quillay, le peumo, le litre ou le mayten, au sous-bois d’épineux comme l’espino. Tandis que toujours à l’ombre, au fond de ces vallons, le myrte du Chili (Luma chequen), arbuste toujours vert de quelques mètres de haut, exhale sa forte odeur de framboise.

35Le boldo (Peumus boldus) est un arbuste ou petit arbre de 3 à 15 m de haut. Son nom dérive probablement de la langue indienne araucan. Il a des fleurs jaunes et ses feuilles coriaces, brillantes sur le dessus et couvertes de poils rugueux, ont des propriétés médicinales. Longs de 3 à 7 cm et larges de 1 à 5 cm, leurs limbes sont entièrement recourbés en dessous. Tolérant un gel à - 5 °C, le boldo se rencontre malgré tout plutôt sur les versants ensoleillés, entre l’Aconcagua et l’Osorno, de la IVe à la Xe Région (Flore du Chili, site web), donc bien au-delà du domaine méditerranéen (lequel s’étend de la IVe à la VIIIe Région).

36Le quillay ou Soapbark Tree » (Quillaja saponaria) est une espèce quasi miraculeuse. Cette Rosacée toujours verte est un arbuste ou un arbre qui peut atteindre 20 m de haut, aux feuilles ovales, brillantes et coriaces, bien nervurées mais plus ou moins dentées. Ses fleurs blanc crème, qui apparaissent de novembre à janvier dans de belles inflorescences planes (des corymbes), donnent des fruits en forme de capsules, groupés en étoiles, à nombreuses graines ailées. Mais surtout, son écorce contient beaucoup de saponine, un produit qui sert à fabriquer des vaccins, des détergents, des insecticides, des dentifrices ou encore un shampooing contre la chute des cheveux. Depuis quelques années, un produit augmentant la productivité des raisins a même été lancé sur le marché, et en 2002 un autre produit réduisant les vapeurs acides a été mis en service dans les mines de cuivre du Chili. Extraite à partir de l’arbre entier, la saponine est largement responsable d’une régression de l’espèce. Le quillay se rencontre encore dans presque toute la zone « méditerranéenne » entre le Rio Limari (au sud de Coquimbo) et le Rio Biobio (vers Concepción), dans les régions littorales comme dans la Vallée centrale, mais davantage sur les versants nord, plus ensoleillés.

37Le peumo (Cryptocarya alba) étend son aire – comme le boldo – hors du domaine méditerranéen. Entre Coquimbo et Valdivia (IVe-IXe Région), cet arbre (de parfois 20 m de haut) au feuillage dense et aux fruits rose rougeâtre pousse en petits bosquets dans les ravins sombres et humides, sur les pentes ombragées exposées au sud (Flore du Chili, site web). Ses feuilles coriaces, brillantes sur le dessus et blanchâtres en dessous, au contour ovale et légèrement ondulé, sont très aromatiques. Les fruits sont comestibles, et l’écorce produit du tanin pour la mégisserie.

38Le litre (Lithrea caustica) est une Anacardiacée très présente dans le matorral chilien. Il pousse davantage sur les versants nord ensoleillés, car il ne tolère pas la neige, seulement des gels occasionnels à - 3 °C (gels typiques des basses terres du Chili central). C’est un arbuste ou un petit arbre de 1 à 5 m (qui peut dépasser 10 m), dont les feuilles ovales très coriaces, à pétiole court et à nervures parallèles très marquées, peuvent produire de fortes éruptions cutanées. À la base de ces feuilles, des fleurs jaunes donnent des grappes de drupes gris clair de 5 à 8 mm de diamètre. Le bois très dur, au grain uni, qui donne un beau poli, sert à la fabrication d’instruments agraires et d’objets de luxe.

39Le mayten (Maytenus boaria) est comme les précédentes une espèce sempervirente. Haut de 3 m à 15 m au moins, il a un tronc épais et lisse (de parfois un mètre de diamètre) avec d’étroites fissures verticales, et des branches pendantes aux longues feuilles vert foncé sur le dessus (jusqu’à 9 cm), lancéolées et finement dentées. Très petites, les fleurs apparaissent de septembre à décembre, groupées à la base des feuilles. Présent au Pérou, au Brésil et en Argentine, le mayten occupe au Chili les versants et les prairies ensoleillés, accompagnant souvent les cours d’eau.

Versants nord, plus ensoleillés : un matorral bas, riche en acacias et cactus cierges

40Les espèces buissonnantes y sont fréquentes. On peut donner quatre exemples, de taille décroissante :

  • L’alcaparra (Senna cumingii), arbuste de 5 m au maximum, aux fleurs jaunes à 5 pétales. Bien que tolérant un gel occasionnel, il occupe des zones de basse altitude, sur les versants ensoleillés des vallées.
  • Le guayacan ou palo santo (Porlieria chilensis), Zygophyllacée d’environ 4 m aux fleurs bleues, très appréciée des chèvres et utilisée dans l’artisanat. Devenue rare dans le matorral, cette espèce ne résiste plus guère que dans le parc Fray Jorge où les parcours des chèvres sont interdits depuis 1941.
  • La flourensia (Flourensia thurifera), Astéracée qui forme des buissons clairsemés jusqu’à 1,5 m de hauteur. Ses fleurs sont également jaunes, mais comportent de 7 à 14 pétales.
  • L’azulillo (Pasithea coerula), Liliacée qui ne dépasse guère 0,60 m de haut, aux magnifiques fleurs bleu violacé. Son aire de distribution va de la IIe à la Xe Région, c’est-à-dire de la zone désertique à la zone océanique. Mais uniquement sur des versants face au nord, car si elle accepte des gels occasionnels (à - 3 °C), elle ne tolère pas la neige.

41Cependant, sur les versants ensoleillés, c’est l’espino (Acacia caven) qui est l’arbuste le plus fréquent du matorral. Entre Coquimbo et Concepción, on le rencontre aussi bien sur les coteaux que dans les plaines et la steppe. C’est un petit arbre de 2 à 6 m de hauteur de la famille des Mimosacées, aux grandes épines blanches (2 cm), dont les feuilles composées à très petites folioles (1 à 3 mm) peuvent être caduques ou semi-persistantes. Ses fleurs, groupées en glomérules jaunes très parfumés, s’épanouissent au tout début du printemps (d’août à octobre) avant la feuillaison. Ses fruits (jusqu’à 10 cm de long) portent de nombreuses graines vertes. La grande plasticité écologique de l’Acacia caven est prouvée par sa grande extension géographique, allant du bioclimat per-aride (de 160 à 200 mm de précipitations et de 8 à 9 mois secs) au bioclimat humide (environ 1 000 mm de précipitations et de 3 à 4 mois secs).

42Quant aux cactus, ils deviennent de plus en plus nombreux au nord du 32e parallèle. Leur nombre s’accroît en effet quand on passe du matorral esclerofilo et espinoso au matorral desértico (fig. 11), c’est-à-dire du matorral sclérophylle à la steppe buissonnante à épineux, euphorbes et cactées du Norte Chico. Sur le littoral aux fréquents brouillards, on rencontre le quisco (Echinopsis litoralis) de 2 m seulement, mais remarquable par ses magnifiques fleurs blanches de 10 cm de diamètre et ses épines couvertes de lichen. Un autre cactus du matorral de la région de Coquimbo est le copao (Eulychnia acida) qui peut atteindre 3 m, et dont les fruits sont comestibles. De magnifiques spécimens ornent la région d’Ovalle (près de Banaza) et la vallée de l’Elqui, sur son versant sud, à l’est de La Serena. Mais quatre Eulychnia existent au Chili, comme par exemple Eulychnia breviflora au sud de Coquimbo, le long des falaises rocheuses. Un autre cactus, le Copiapoa coquimbana, voit son aire de distribution s’étirer sur 180 km de part et d’autre de cette ville, espèce que l’on peut découvrir dans le sable face au Pacifique. Du Rio Choapa au Rio Elqui, où le climat est encore de type méditerranéen, on le trouve surtout sur les falaises de la côte, mais du Rio Elqui au Rio Huasco (au-delà de Coquimbo) le climat beaucoup plus sec et un relief plus accidenté le relèguent davantage vers l’intérieur (jusqu’à 65 km dans les vallées). Plus célèbre est un autre quisco (Echinopsis chilensis), le cactus cierge du Chili, qui peut atteindre 7 à 8 m de haut comme dans le Parque Nacional La Campana, et que l’on peut admirer, en exposition nord, jusque vers le Rio Maule (province de Talca), car c’est l’un des rares cactus à tolérer un certain gel et quelques chutes de neige par an.

Face aux brouillards océaniques, un matorral côtier résistant

43Ce matorral costero peut s’observer entre La Serena et Valparaiso, c’est-à-dire essentiellement dans le Norte Chico. C’est une formation ouverte moins haute (mais parfois plus dense) qu’à l’intérieur. Avec les cactus, on y trouve souvent des espèces typiquement littorales. La capucine grimpante (Tropaeolum tricolor) est une plante qui vit des réserves de ses tubercules. Le palo de yegua (Fuschia lycioides) est un arbuste de 2 à 3 m de haut qui perd ses feuilles en été, mais porte de belles fleurs rose vif en étoiles à 4 branches durant les autres saisons. Tandis que les aristoloches (Aristolochia chilensis, Aristolochia bridgesii) forment avec leurs oreilles de renard (oreja de zorro), un véritable tapis entre les succulentes. Mais on pourrait encore citer la magnifique marguerite côtière (Bahia ambrosioides), le palito negro (Heliotropium stenophyllum), arbuste côtier qui ne dépasse pas 2 m et ne supporte pas le gel, ou le palo gordo (Vasconcellea chilensis), appelé aussi papaye sylvestre, arbuste de 2 m beaucoup plus rare que l’on découvre parfois dans les chaînes littorales (de la IVe à la Ve Région). Alors que le guayacan ou palo santo (Porlieria chilensis) est une Zygophyllacée qui se rencontre aussi bien dans le matorral côtier qu’à l’intérieur (chap. 3), le chagual (Puya chilensis) est une Broméliacée qui craint le gel et pousse surtout sur les côtes (versants nord), depuis la région de La Serena jusqu’à la latitude de Talca. Ses denses rosettes de feuilles laniérées vert grisâtre portent des épines crochues qui peuvent piéger les oiseaux et les petits animaux. Des masses de fleurs jaune verdâtre se dressent au bout d’épis qui peuvent atteindre 2 m. Le chagual, qui se répand par compensation, peut coloniser de larges espaces, mais sa croissance est lente, il lui faut parfois une vingtaine d’années pour fleurir.

L’espinal, forme dégradée du matorral

Une brousse claire à espino (Acacia caven) dominant

44Depuis des années, l’espino était l’espèce qui caractérisait le mieux la végétation de la plaine centrale et des collines environnantes. Notamment sur le versant oriental de la Cordillère côtière, avec son port en parasol comme celui des acacias de la savane africaine. On y trouvait aussi quelques caroubiers épineux, un tapis de Graminées et des succulentes, dont le grand cactus cierge (Borde, Santana-Aguilar, 1980). Mais la plupart des formations du matorral constituées par cet arbre ont été défrichées pour la culture. Et actuellement, seuls sont occupés des secteurs non cultivés comme les fonds de vallée ou les collines rocailleuses, mais par des formations appauvries, les espinales, qu’on peut rencontrer dans toute la zone de climat méditerranéen, surtout depuis le 32e parallèle (le Rio Petorca) jusqu’au 37e parallèle (le Rio Laja). Les riches terres volcaniques de la Vallée centrale, qui profitent pleinement de la fonte des neiges et des glaciers des Andes, se sont transformées en un grand jardin méditerranéen qui fait penser à une Italie agricole des antipodes. L’intense anthropisation, les cultures céréalières, maraîchères et fruitières, la viticulture ainsi que l’élevage ovin et bovin (à viande) ont entraîné une dégradation très avancée du matorral puis de l’espinal.

45« Dans le Norte Chico semi-aride, l’espinal à cactées ne conserve souvent que quelques arbres » explique la géographe Yveline Poncet (comm. pers.), dont la participation au développement agricole du Norte Chico lui a montré la force du surpâturage caprin. Près du col de Las Cardas, au nord d’Ovalle, dans l’une des chaînes transverses qui recoupent la Cordillera de la Costa, les chèvres n’ont souvent laissé que des xérophytes bas, des cactus et seulement quelques rares acacias et algarrobos (caroubiers épineux). Même constat dans la région du Rio Limari, « où ne règne parfois qu’une petite propriété irriguée qui multiplie les espèces cultivées pour échelonner ses ventes ou un élevage caprin transhumant axé sur le fromage » (Y. Poncet). Comme les mesquites de Californie, les algarrobos du Chili sont des prosopis (Prosopis chilensis) bien adaptés à la sécheresse, recevant parfois moins de 100 mm de pluies annuelles (comme dans le désert de l’Atacama, dans la IIe Région). Ces arbres de 5 à 10 m, à la cime arrondie, que l’on trouve jusque dans la zone centrale (VIe Région), généralement à basse altitude, à l’intérieur des vallées et des ravines (les quebradas), ainsi qu’au Pérou, en Bolivie et dans le nord-est de l’Argentine, servent pour le chauffage mais aussi l’alimentation du bétail, leurs gousses ayant une valeur nutritive comparable à celle de l’orge ou du maïs. Dans la vallée de Pichasca, à 50 km au nord-est d’Ovalle, les petites exploitations qui apparaissent dès qu’elles peuvent recevoir l’eau des Andes, ne laissent la place qu’à quelques spécimens de faux poivrier ou pimiento boliviano (Schinus molle), une Anacardiacée qui ressemble au palo verde californien. Cet arbre, qui peut atteindre 10 m dans les ripisylves, se rabougrit lorsque l’altitude diminue la température et les ressources hydriques du sol.

46Bon nombre de ligneux ont donc disparu du matorral et de l’espinal. Cela en raison des besoins en combustible, comme au Norte Chico, ou des besoins agricoles et industriels (exemple du bois de quillay). On a donc cherché, dans un premier temps, à planter des eucalyptus (E. globulus), des pins (Pinus insignis, P. radiata) ou des peupliers d’Italie (Populus nigra italica), surtout dans la province de Talca, jusque dans la région de Concepción. Cependant, aujourd’hui, on pense plutôt à réhabiliter les espinales à Acacia caven, qui ne subsistent plus guère que sur les sols les plus pauvres. La couverture arborée dans les collines (les lomas) est devenue très faible, seuls les espinales des fonds de vallée conservent un taux de recouvrement de 25 à 50 %.

Des tentatives pour l’amélioration du système agro-sylvo-pastoral

47Déjà, en 1986, dans sa thèse dirigée par l’ingénieur agronome Michel Etienne, lequel avait étudié l’effet du pâturage caprin au Norte Chico, Carlos Ovalle avait présenté une Étude du système écologique sylvo-pastoral à Acacia caven. Pour des chercheurs comme Ovalle ou Olivares, les arbres ne peuvent qu’améliorer la production fourragère sous-jacente, leur couvert engendrant un microclimat favorable, et jouant sur les réserves en eau et la fertilité du sol. Cependant c’est surtout en fond de vallée, où l’espinal atteint un meilleur développement (un plus fort taux de couverture arborée) qu’un enrichissement de la strate ligneuse pourrait constituer un système sylvo-pastoral plus productif. Pour recréer des systèmes herbe-arbre là où l’espinal est fortement dégradé, les espoirs se portent sur l’introduction d’espèces à croissance assez rapide comme le Tagasaste (Chamaecytisus proliferus) ou certains acacias (dont A. caven), et ayant un taux de fixation d’azote élevé comme le Tagasaste. Le Caroubier épineux (Prosopis chilensis) et le chêne-liège (Quercus suber) représenteraient également un potentiel intéressant mais à plus long terme, étant donnée leur très lente croissance. « En fait, une combinaison à cycles de vie complémentaires devrait permettre d’augmenter la diversité, la production, et la stabilité de ces agrosystèmes » (Ovalle et al., 1995).

Le matorral, un maquis semi-naturel ?

48La plupart des auteurs pensent que l’espinal est issu de pratiques agro-sylvo-pastorales, notamment du surpâturage. Il est vrai que quelques auteurs ont aussi émis sans aucune réserve l’hypothèse d’un climax de savane arborée d’Acacia caven, pourtant il est davantage admis que l’espinal est né d’une dynamique régressive qui a fait disparaître les arbres du matorral et proliférer (dans un premier temps) cette espèce épineuse plus héliophile, et moins exigeante quant aux sols, qu’est l’espino. Aujourd’hui, il envahit encore certains pâturages abandonnés...

49Quant au matorral, une certaine convergence physionomique et structurelle avec le chaparral (Arroyo et al., 1995) inciterait à voir en lui une formation climacique, tout au moins dans les secteurs les plus secs, comme en Californie. Mais le matorral costero qui s’observe entre La Serena et Valparaiso, relativement dense face aux brouillards, est-il comme le soft chaparral côtier une forme dégradée, ou alors plus ou moins climacique ? D’ailleurs, la forte destruction végétale qui s’est généralisée dans les basses terres du Chili central (exploitation du bois pour le chauffage et l’industrie minière, cultures irriguées, élevage caprin) pourrait témoigner d’une origine secondaire du matorral… Il reste pourtant que les recherches du géographe Jean Borde ont permis d’établir que ce maquis existait déjà au début du XVIIe siècle (vers 1602-1605), et qu’à l’époque l’anthropisation espagnole n’en pouvait être la cause (Borde, Santana-Aguilar, 1980)… Alors le matorral chilien, écosystème semi-naturel, tel le chaparral californien ?

Le fynbos ou bushveld d’Afrique du Sud

50Dans la Région du Cap, hors les reliques forestières de Knysna (afromontane forest), règne un maquis appelé fynbos ou bushveld (en afrikaaner populaire), qui dans certaines zones devient moins dense et prend l’aspect de garrigue, comme dans le coastal fynbos des alentours du cap de Bonne-Espérance, où se promènent antilopes, autruches et babouins.

La formation arbustive dominante du fynbos biome

Le fynbos biome : un des trois biomes du Royaume floristique du Cap (fig. 12)

51Le Royaume floristique du Cap est très différent des autres royaumes floristiques mondiaux définis par Good et Takhtajan, qui couvrent tous d’énormes surfaces, enjambant parfois plusieurs continents : Royaume boréal ou holarctique, en Amérique du Nord et en Eurasie ; paléotropical, en Afrique et en Asie méridionale ; néotropical, en Amérique centrale et du Sud ; australien ; antarctique. Le Royaume boréal occupe 40 % de la superficie terrestre, alors que le Royaume du Cap en couvre moins de 0,04 %, mais contient 3 % des espèces végétales du monde. Sa classification comme l’un des six royaumes mondiaux, sur moins de 90 000 km2 au sud-ouest de la province du Cap et surtout au sud et à l’ouest de la province, tient donc d’abord à sa très forte biodiversité. C’est l’un des 34 hotspots de biodiversité identifiés dans le monde. La diversité locale (diversité alpha), c’est-à-dire le nombre d’espèces sur des superficies allant du mètre carré à 1 000 m², est certes comparable à celle du bassin méditerranéen. Mais la diversité au niveau des communautés, des habitats (diversité bêta), et celle enregistrée au niveau des paysages (diversité gamma), sont bien plus grandes (Quézel, Médail, 2003). Mais the Cape Floral Kingdom se définit aussi sur la base de son exceptionnel endémisme. Sur plus de 9 000 espèces répertoriées, 70 % ne se trouveraient nulle part ailleurs dans le monde. À elle seule, la péninsule du Cap contiendrait 2 600 endémiques, c’est-à-dire davantage que la Grande-Bretagne (selon le magazine New Scientist). Mais plus frappante encore est la forte concentration de plusieurs de ces espèces dans de tout petits secteurs : Gavin W. Maneveldt explique que certaines endémiques sont entièrement cantonnées dans des aires moins grandes qu’un terrain de football ou de rugby ! (Maneveldt, 1996). Dans le Royaume floristique du Cap existent trois biomes : le fynbos biome qui domine avec son maquis sur 70 000 km2 entre Port Elizabeth et Clanwilliam ; le biome forestier de l’afromontane forest (chap. 3) ; et le biome semi-aride du succulent karoo. Avec le nama-karoo, la savane, le désert et la prairie, l’État sud-africain compte en tout sept biomes. Le fynbos biome est un ensemble d’écosystèmes défini par un environnement climatique à pluie d’hiver et la prédominance d’une végétation arbustive. On y observe trois types de paysages buissonnants : le fynbos, le plus étendu (46 000 km2), et deux formations non fynbos, le renosterveld et le subtropical thicket.

Le fynbos : un maquis sur sols pauvres

52On le trouve dans des zones basses ou montagneuses qui reçoivent généralement plus de 500 à 600 mm de pluies annuelles. Les colons hollandais l’appelèrent « fijnbosch », sans doute à cause de la taille réduite de la végétation et de ses feuilles. Beaucoup de plantes, en effet, ont un aspect éricoïde avec leur port rameux et leurs feuilles souvent minuscules et en écailles. Mais fijnbosch est devenu « fynbos », vocable que l’on traduit parfois par « fine bush » ou « joli buisson », peut-être à cause de ses espèces à feuilles persistantes et des splendides fleurs innombrables qui s’épanouissent au printemps : asters, immortelles, géraniums, iris, lys et surtout protées, dont la célèbre protée royale (Protea cynaroides). Parfois plus grosse qu’une tête humaine (avec plus de 20 cm de diamètre), la fleur nationale d’Afrique du Sud s’ouvre dès la fin de l’hiver (en août-septembre) dans de multiples coloris allant du blanc au vert en passant par l’argent, le jaune, le rose, le rouge… C’est aussi dans le fynbos que l’on trouve un tiers des 1 800 fleurs appartenant à la famille des Iridacées, dont plus de 70 glaïeuls endémiques, ainsi que les deux tiers des 250 espèces de géraniums qui croissent naturellement sur la planète. Le fynbos est caractérisé par quatre formes principales de croissance. Les arbustes à feuilles coriaces sont surtout des Protéacées et les buissons des Éricacées (Huetz De Lemps, 1994), les roseaux sont des Restionacées et les géophytes des plantes à bulbes, l’importance relative de ces éléments permettant de définir divers types de fynbos. Le proteoid fynbos, à forte couverture arbustive (1,5 m de hauteur minimum) et aux fleurs très colorées l’hiver, s’étend principalement à moins de 1 000 m d’altitude jusqu’aux plaines littorales. « Il est très commun à la base des montagnes, où se sont accumulés de profonds sols colluviaux » (Cowling, Richardson, 1995). L’ericaceous fynbos fait dominer ses bruyères sur des pentes humides de montagne (Langeberg, Outeniqua, Tsitsikamma…) où les pluies mieux réparties dans l’année à partir de Swellendam (Langeberg) peuvent atteindre 1 500 mm. Sur les basses pentes sèches comme celles du Cederberg, mais aussi sur les dunes côtières, règne parfois un dry fynbos qui ressemble un peu au type précédent, mais avec une maigre couverture en Éricacées et en Restionacées, et des Protéacées plutôt rares. Dans les basses terres, le dry fynbos rejoint une végétation de type non-fynbos, le renosterveld et le succulent karoo. Le restioid fynbos prédomine dans des sites trop secs (P < 400 mm) ou alors gorgés d’eau, mal drainés, qui privilégient les plantes herbacées au détriment des arbustes. Vers l’est, où les pluies estivales se conjuguent avec des sols relativement fertiles, les restios diminuent au profit d’un grassy fynbos dont les herbacées appartiennent à des genres répandus en Afrique tropicale (Eragrostis, Heteropogon, Tristachya...). Au total, « les Restionacées, toujours présentes, sont le seul trait caractéristique du fynbos » (Cowling, Richardson, 1995).

Le renosterveld : la prédominance des Astéracées

53Le renosterveld se distingue par l’absence des restios et l’extrême rareté des protées. Il tire son nom du renosterbos (Elytropappus rhinocerotis), un arbuste sempervirent de la famille des Astéracées aux petites feuilles dures, dont la couleur grise rappelle sans doute la peau du rhinocéros noir qui vivait autrefois dans la Région du Cap. Le couvert arbustif élevé, uniformément gris, du renosterveld résulterait d’un surpâturage continu, les troupeaux des pasteurs nomades les Khoi Khoi (Hottentots) et des éleveurs européens ayant rendu plus rares les plantes herbacées. Toutefois, cette formation est très riche en géophytes appartenant à la famille des Iridacées, des Liliacées et Orchidacées. Le renosterveld s’étendait surtout dans les basses terres proches de la côte ouest (le Swartland) et de la côte sud (l’Overberg), sur des sols fertiles à texture fine (argiles, limons) aujourd’hui labourés à 70 % (notamment pour la céréaliculture). Quand les précipitations annuelles dépassent 600 mm, le renosterveld est remplacé par le fynbos, et en dessous de 250 à 300 mm, c’est le Succulent karoo qui lui succède. « En devenant plus sec, le paysage de fynbos passe à celui du Succulent karoo, fréquemment par une bande de renosterveld » (Cowling, Richardson, 1995).

Le subtropical thicket : un maquis sans les formes typiques du fynbos

54Ce fourré subtropical, arbustif ou forestier, bas et non stratifié, est souvent impénétrable mais résistant au feu, contrairement au fynbos et au renosterveld. Dominée par des arbres et des arbustes succulents ou sclérophylles sempervirents, souvent épineux, cette végétation présente des affinités avec la flore subtropicale située à l’est de la région du fynbos, où elle apparaît sur les littoraux les plus chauds et les plus secs. Une végétation similaire s’étend également en direction des tropiques. Dans le Cape Floral Kingdom, le subtropical thicket occupe surtout des vallées à l’est, sur des sols riches et bien protégés du feu qui lui permettent de se régénérer : c’est le Valley Buhsveld. Lorsque la pluviosité annuelle dépasse 800 mm, le fourré subtropical cède la place à la forêt afromontagnarde. Et dans des conditions xériques (P < 300 mm), il est remplacé par le succulent karoo, qui le laisse cependant subsister dans des ripisylves. Sur les dunes des côtes occidentale et méridionale, où il forme parfois des mosaïques avec le fynbos, c’est le strandveld, comme sur le littoral de Walkerbaai.

Une physionomie, reflet de sa richesse floristique exceptionnelle

55« Avec plus de 7 000 espèces végétales concentrées sur 46 000 km2, le niveau de biodiversité du fynbos est le plus fort du monde » (Cowling, Richardson, 1995).

Des arbustes de 1 à 3 m de la famille des Protéacées

56Ce nom leur a été donné en 1735 par Linné, le père de la taxinomie, par référence à la mythologie grecque. Leurs fleurs spectaculaires font comme le dieu Protée, elles peuvent changer de forme à volonté… Les genres les plus abondants sont sans doute Mimetes, Leucospermum, Leucadendron et surtout Protea (les protées ou Sugarbushes).

57Le genre Mimetes est bien représenté dans la Kogelberg Nature Reserve (à l’est de la Valsbaai ou False Bay) où une forte concentration d’espèces fait la richesse de son mountain fynbos. L’une de ces espèces, Mimetes stokoei, aujourd’hui disparue, portait d’ailleurs le nom du botaniste Stokoe qui herborisa sur les pics de Kogelberg au début du XXe siècle.

58Le genre Leucospermum, lui aussi, est bien représenté dans le mountain fynbos, par de nombreuses espèces (il y en a 150 dans l’hémisphère austral) aux fleurs en pelote d’épingles (pincushion) de diverses couleurs, orange comme chez Leucospermum erubescens ou L. gueinzii, jaune clair et cramoisi chez L. reflexum, jaunes puis rouges comme chez L. oleifolium ou cuneiforme, que l’on rencontre jusqu’à 1 200 m d’altitude, et dont la très longue floraison dure jusqu’en été (février). Le genre Leucadendron est surtout connu par le Silver Tree (Leucadendron argenteum), un bel arbuste au feuillage argenté qui se termine en bouquet au bout des branches, un peu comme les feuilles de l’ananas. Il pousse seulement dans la péninsule du Cap et près de Stellenbosch. On peut en admirer de toutes tailles aux Kirstenbosch National Botanical Gardens de Cape Town. Mais on citera aussi le pom pom (Leucadendron discolor), aux feuilles ovales bleu-gris et prenant des teintes violettes en hiver…

59Le genre Protea est exclusivement originaire d’Australie et d’Afrique du Sud. On le trouve d’un bout à l’autre du fynbos, entre Vanrhynsdorp (à l’ouest) et Port Elizabeth (à l’est), sur la côte (dans le coastal fynbos) comme en montagne (dans le mountain fynbos), « dans les dépressions, les petits ravins, les vallées et sur les pentes sud des collines où les plantes utilisent l’humidité souterraine accumulée pendant les mois d’hiver » (Moullec, 2004). Les Sugarbushes poussent en effet dans des endroits ni trop secs ni trop humides, sur des sols généralement pauvres et acides, mais bien drainés, des sols siliceux gréseux (comme ceux de la montagne de la Table qui domine Cape Town), schisteux ou sableux (comme ceux du west coastal fynbos). On connaît déjà la magnifique King Protea (Protea cynaroides), dont les fleurs aux multiples coloris se dessèchent en été, et dont les feuilles vert foncé et luisantes sur le dessus font penser à celles du poirier. C’est l’eau souterraine qui permet à la protée royale de se contenter de 300 mm de précipitations. Mais on pourrait également citer la Protea repens, aux feuilles allongées (comme celles de l’olivier) poussant tout autour des rameaux, et dont les fleurs et les longs boutons portent un beau dégradé de couleurs, qui passe doucement, depuis la base, du jaune au rose… D’autres sont plutôt typiques du coastal fynbos, telle Protea obtusifolia aux fleurs en écailles jaunes et rouges, la Sugarbush de Bredastorp, ville située à une cinquantaine de kilomètres au nord du cap des Aiguilles (pointe la plus méridionale d’Afrique)… Si dans le fynbos le genre Protea est représenté par 450 espèces différentes (dont 85, rien qu’au Cap), toutes cependant ne sont pas des arbustes mais également des plantes basses, et les protées naines de montagne comptent parmi les plus belles.

60D’autres genres contiennent parfois très peu d’espèces, comme Aulax qui n’en possède que trois, dont la superbe Aulax cancellata aux innombrables plumets de fleurs jaune d’or, ou Orothamnus qui n’est représenté que par Orothamnus zeyheri, la célèbre Marsh Rose en voie de disparition mais régénérée par le feu dans le Kogelberg en 1968-70. Le Kogelberg est le cœur floristique du fynbos, où 1 417 espèces ont été répertoriées sur 240 km2. La Saga de la Marsh Rose sera évoquée au chapitre 10 avec les stratégies de conservation de la biodiversité.

Des buissons très riches en Éricacées

61Ils comptent 625 espèces de bruyères sur les 740 existant dans le monde, qui portent souvent de magnifiques grappes de fleurs roses et blanches à la forme de tube coudé, dans lesquelles des oiseaux au bec recourbé, les souimangas, viennent aspirer le nectar. Dans le mountain fynbos, on peut par exemple remarquer Nine-pin Heath (Erica mammosa) avec ses grappes épaisses de clochettes rose violet, ou Elim Heath (Erica regia) aux délicates petites fleurs qui virent lentement (de la base au sommet) du blanc au rose violet et enfin au rouge. Le port d’Erica regia et ses feuilles entourant les tiges font penser à celui du Daphne gnidium. Victimes d’incendies trop fréquents, certaines bruyères ont disparu du fynbos, comme Erica verticillata, qu’on peut seulement admirer aujourd’hui au parc de Kirstenbosch, avec ses clochettes rose violet.

Un foisonnement de Restionacées avec les genres Restio et Elegia

62Parmi les roseaux les plus beaux, on retiendra Restio festuciformis qui ressemble à notre Festuca et n’est donc pas vraiment un roseau mais une touffe herbacée (de 50 cm de haut), dont les larges bractées, vert brillant quand elles sont jeunes et vert doré pendant la floraison, frémissent en permanence sous la brise. Et parmi les Elegia, il faut citer les célèbres Cape Reeds ou roseaux du Cap (Elegia Capensis), qui couvrent plus de 5 % du fynbos, comblant souvent les zones herbacées créées par les incendies.

Les Astéracées, famille la mieux représentée avec de nombreuses succulentes

63Le fynbos compte en effet plus de 1 600 espèces de Daisies (pâquerettes) et de Vygies (succulentes, comme Lampranthus, qui fleurit en hiver et au printemps), dont près de la moitié d’endémiques. Son extrême richesse en plantes succulentes se remarque sur les falaises et les sites secs : Aizoacées, Aloacées, Euphorbiacées, Crassulacées (ou Stonecrops). Mais il est aussi très riche en géophytes (1 400 espèces), plantes à bulbes qui se développent au printemps telles les Amaryllidacées, les Liliacées, les Orchidacées (type Disa…) et les Iridacées, dont beaucoup sont aujourd’hui des fleurs domestiques très appréciées : les freesias, les glaïeuls, les iris, les Moraea – 20 espèces dans la péninsule du Cap – ou encore le Watsonia meriana ou Bugle Lily, qui peut atteindre 2 m.

Fynbos côtier et fynbos de montagne

64Le coastal fynbos peut s’étendre du bord de mer jusqu’à 150 m d’altitude. Sur les sables de la côte occidentale, depuis les Cape Flats jusqu’à St. Helenabaai, il comprend beaucoup d’Éricacées et de restios basses (comme Metalasia) mais aussi des protées telles que le Dune Yellowbush. Sur les calcaires de la côte sud, depuis Danger Point (à l’ouest du Kaap Agulhas) jusqu’à Mossel Bay, prédominent également les protées telles que Bredastorp Sugarbush (Protea obtusifolia), évoquée plus haut.

65Le mountain fynbos s’étend dans une bande en forme de croissant. Si on exclut quelques prolongements discutables hors du Cape Floral Kingdom – car pauvres en espèces – au-delà de la rivière Sundays, depuis le Suurberg jusqu’à Grahamstown, cette bande commencerait aux environs de Niewoudtville (à 280 km au nord de Cape Town) pour s’arrêter vers Port Elizabeth. Les pluies y varient généralement de 250 à 800 mm par an, et parfois plus de 1 500 mm, notamment sur le rebord montagneux qui se dresse à l’est de Cape Town jusqu’au Cedarberg (Sederberge) à 200 km au nord. Dans le mountain fynbos, la végétation comprend des Éricacées, des Restio, et beaucoup d’arbustes appartenant au genre Protea (dont les protées à cônes). Les arbres sont plus rares et souvent endémiques, comme le Silver Tree de la péninsule ou le Clanwilliam Cedar (Widdringtonia cedarbergensis) du Cedarberg, qui est d’ailleurs un cyprès plutôt qu’un cèdre.

Le succulent karoo : une steppe à succulentes et à xérophytes

66Le Petit Karoo est une plaine plus ou moins ondulée dont l’altitude va de 800 m à 1 500 m à l’est, où les précipitations annuelles (hivernales) vont de 20 à environ 250-300 mm et les températures estivales atteignent souvent 40 °C. Remarquablement riche avec ses 5 500 espèces, la végétation est dominée par des buissons nains souvent succulents comme les Aizoacées (vygies, ou mésembs – Mésembryanthémacées), les Crassulacées, les Euphorbiacées, les Aloacées, sur des sols pourvus en nutriments. Le succulent karoo présente la plus forte concentration d’espèces succulentes des régions semi-arides du monde (2 000 espèces de mésembs). Les Éricacées y sont à peine présents et les Protéacées et les Restio totalement absents, mais il est riche en géophytes. Et les plantes annuelles (Astéracées) fleurissent massivement au printemps, sur les terres dégradées. Car deux siècles de surpâturage ont érodé le sol. Le nom de « karoo » vient d’un mot du vocabulaire des pasteurs nomades Khoi Khoi, qui signifie « sec ». Des cultures se sont aussi installées dans les zones marginales, utilisant les captages d’eau du fynbos. Aujourd’hui, moins de 0,5 % de la surface du succulent karoo biome a été vraiment conservée. Plus de 1 000 espèces sont classées rares et en danger (Cowling, Richardson, 1995). Heureusement, il y a peu d’espèces invasives. Sur la côte, au nord-ouest du Cape Floral Kingdom, on passe au désert du Namib avec des Mimosées et la célèbre Welwitschia mirabilis qui survit grâce aux précipitations occultes. Cette plante extraordinaire, qui pourrait avoir plus de 1 500 ans, dont les 2 feuilles sont divisées en bandes longitudinales de 2 à 4 m de long, possède une exceptionnelle densité de stomates qui lui permet d’absorber aisément les brouillards générés par le courant froid de Benguela. Elle porte le nom du Dr Welwitsch, médecin naturaliste allemand qui l’a découverte vers 1960 en Angola.

Un maquis climacique, parfois étendu aux dépens de la forêt

Un fynbos sans doute en bonne partie naturel

67Nous avons vu que les premiers éléments d’un proto-fynbos se sont développés comme les forêts tropicales à l’ère tertiaire, mais lors d’un interlude plus sec et plus frais de 10 Ma qui débute il y a environ 35 Ma (chap. 3). Cependant, c’est avec le climat méditerranéen et la plus forte fréquence des incendies naturels que le fynbos devient la végétation dominante, il y a 2 à 4 Ma, dans le sud-ouest de la Région du Cap, tandis que la forêt afromontagnarde trouve ses conditions humides tempérées au long des montagnes de la côte sud. Les cycles glaciaires-interglaciaires affectent davantage la distribution de la forêt à podocarpes – chassée de la région – que le maquis fynbos, qui aurait persisté à l’ouest mais se serait réfugié à l’est sur les sommets, laissant lui aussi la place sur les basses pentes à une végétation sèche arbustive et herbacée (Cowling, Richardson, 1995). Avec le réchauffement postglaciaire et l’augmentation des précipitations estivales dans l’est de la Région du Cap, le fynbos s’étend à nouveau plus bas, tandis que la forêt de Knysna s’enracine sur les sols les plus humides et les plus profonds. Pour les botanistes R. Cowling et D. Richardson, le fynbos peut être considéré comme un type de végétation africaine, puisque l’on trouve des formes de croissance et des genres similaires, souvent associés à l’afromontane forest, en Afrique, à Madagascar ou dans les îles Mascareignes, tels Erica ou Protea (comme dans les montagnes à l’est du Zimbabwe). Ce stock végétal africain a trouvé son « maximum d’expression, en termes de surface couverte et de densité en espèces, au sud-ouest de la Région du Cap, à l’extrémité méridionale du continent » (Cowling, Richardson, 1995). Il s’est d’ailleurs enrichi d’espèces eurasiatiques tempérées arrivées par les hautes terres faillées et volcaniques d’Afrique orientale, et c’est ainsi que le fynbos possède des genres comme Anemone, Festuca, Ranunculus ou Viola (les violettes). Mais, bien évidemment, le fynbos est aussi considéré comme un type d’écosystème méditerranéen, qui répond, comme ceux des autres régions du domaine bioclimatique, aux mêmes conditions écologiques : pluies d’hiver, sécheresse estivale et feux périodiques. « L’aridification générale, associée à une plus grande fréquence des incendies, est le facteur central dans l’installation et le développement du fynbos » (Cowling, Richardson, 1995). Ses plantes, très résistantes à la canicule et à la sécheresse d’été, peuvent s’accommoder de sols acides, pauvres en azote et en phosphore. Héliophiles, les Protéacées sont capables de s’adapter aux conditions subdésertiques en fermant leurs stomates pour éviter le dessèchement. Ces plantes ont un fort potentiel d’acclimatation qui leur vaut d’être cultivées dans plusieurs pays aussi différents que les États-Unis, le Zimbabwe, la Nouvelle-Zélande ou Israël. Certaines protées ont même une résistance naturelle au froid, supportant parfois la neige, telle la rare Snow Protea (Protea cryophila) qu’on ne trouve que sur les hauts pics du Cedarberg, à près de 2 000 m.

Un fynbos parfois d’origine secondaire ?

68Sans doute le maquis occupait-il les zones les plus sèches, mais la destruction de la forêt à Podocarpus par les pasteurs bantous et les colons européens a pu élargir son aire en tache d’huile. Aujourd’hui, les auteurs sud-africains réfutent l’idée que l’afromontane forest couvrait de vastes surfaces sur les piémonts des montagnes côtières depuis Swellendam (Langeberg) jusqu’à Humansdorp (près de Port Elizabeth), et que son exploitation pour le bois de construction a réduit fortement son étendue. Dans la Région du Cap, les limites actuelles de la forêt et du fynbos biome sont plutôt le résultat d’une anthropisation agro-pastorale impliquant une fréquence accrue des incendies, la forêt de Knysna occupant les sites les plus humides, non favorables au feu (comme dans le Tsitsikamma Nature Park). Dans les ravins de la montagne de la Table, il reste quelques spécimens de Podocarpus latifolius, le vrai Yellowwood, l’arbre national de l’Afrique du sud (chap. 3), tandis que dans la Kogelberg Nature Reserve d’autres Yellowwoods, des Stinkwoods (Ocotea bullata) et des Boekenhout Trees forment des lambeaux d’une forêt semblable à la forêt de Knysna (Lounsbos, Platbos et Oudebos). Comme le long de la Garden Route, ces bois très prisés, très durs et très grands (tel le Yellowwood, avec ses 30 m de hauteur et ses 2 ou 3 m de diamètre) font actuellement l’objet d’une protection sévère. L’importance du facteur anthropique dans la dynamique du fynbos ne fait aucun doute, si l’on en juge aussi par la dégradation continue depuis la colonisation (environ 300 ans) qui aurait fait perdre près des deux tiers de leur flore aux formations de basse altitude (Van Wyk, 1997).

69Les premiers habitants de la région, les San (Boschimans ou Bushmen) et les Khoi Khoi (Hottentots) dépendaient des plantes du fynbos « pour leur alimentation, leurs remèdes, leurs matériaux de construction et la fabrication des armes et de poisons » (Cowling, Richardson, 1995). Arrivant du nord il y a environ 500 000 ans, les hommes occupèrent d’abord les vallées les plus fertiles et les basses terres littorales. Découvrant vers 120 000 BP (au Paléolithique moyen) le rôle du feu dans la prolifération des géophytes à bulbes tels que les Watsonia, qui était une importante source alimentaire, ils colonisèrent alors les montagnes, s’installant dans des abris sous roche. Après une diminution pendant le dernier Glaciaire, la population de chasseurs-cueilleurs augmenta de nouveau au Paléolithique supérieur (à partir de 21 000 BP) avec l’utilisation progressive du feu, des arcs et d’outils de pierre perfectionnés. L’élevage du mouton puis des bovins fut introduit vers 2 000 BP par les pasteurs nomades khoi khoi dont la langue (khoisan) ressemblait à celle des San, les chasseurs-cueilleurs qui nomadisaient surtout au centre du Kalahari. L’existence de ces troupeaux a été attestée par le passage de Bartholomeu Diaz au cap des Tempêtes (de Bonne-Espérance) en 1488, et lors de la fondation en 1652 par Jan van Riebeeck de la colonie hollandaise du Cap, où l’on observa au moins 20 000 têtes de bétail. Pendant plus d’un millénaire, la Sundays River fut une véritable frontière entre le nomadisme pastoral des Khoi Khoi sur les pâturages pauvres du fynbos et l’activité agro-pastorale sédentaire des Xhosa de langue bantoue. En effet, les cultures de millet, de sorgho, et plus tard de maïs, avaient besoin des pluies d’été. L’arrivée des Européens dans la baie de la Table, puis le Grand Trek des Boers, permirent à ces colons d’incorporer les pratiques pastorales semi-nomades à leurs pratiques agraires, leurs cultures de blé ou d’orge étant adaptées aux précipitations hivernales du fynbos. Vers le milieu du XIXe siècle, la céréaliculture et les moutons mérinos, introduits au Cap en 1789 et en augmentation rapide avec le début de la Révolution industrielle en Angleterre, avaient déjà dégradé fortement les pâturages originellement herbacés du renosterveld. Déjà en 1773, Carl Peter Thunberg, le père de la botanique du Cap, auteur de la première Flora Capensis, notait la prolifération de l’Astéracée renosterbos dans l’Overberg, qui allait lui donner sa couleur grise uniforme (cf. supra). Mais c’est l’agriculture mécanisée qui, après la Seconde Guerre mondiale, détruisit presque entièrement le renosterveld dans l’Overberg et le Swartland. Les innovations technologiques agricoles entraînant une augmentation de la population dans la Région du Cap, l’urbanisation rapide qui s’ensuivit devint aussi une menace directe pour la flore, surtout dans les zones côtières, où les espèces indigènes étaient aussi envahies par des plantes étrangères, importées pour leur plus grande valeur immédiate. Au total, une quarantaine d’espèces du fynbos seraient éteintes et près d’un millier seraient devenues rares, victimes du surpâturage, d’incendies trop fréquents et du développement de l’agriculture et des villes, notamment dans le coastal fynbos où les herbacées et les plantes annuelles sont souvent nombreuses. La moindre mise en culture ou la moindre construction peut menacer les espèces endémiques isolées sur des aires minuscules. Le genre Leucadendron est actuellement mis en danger par le morcellement péri-urbain de la Région du Cap : 44 espèces sur 93 ont le statut officiel d’espèce rare, vulnérable, ou menacée, et 2 sont déjà éteintes…

Les incendies occasionnels, facteur clé pour l’équilibre du fynbos

70Qu’il soit d’origine naturelle ou secondaire, ce maquis est aujourd’hui plus ou moins en équilibre avec des feux de brousse ni trop fréquents ni trop rares. Ceux-ci surviennent quand le combustible s’est à nouveau accumulé, en moyenne tous les 12 à 15 ans. S’ils tardent à se produire, gênant ainsi la régénération des espèces rares, le Département des forêts lance des feux contrôlés. Fynbos needs fire ! proclame une pancarte du parc national de la montagne de la Table. Le fynbos a besoin du feu, car une évolution cyclique avec alternance de phases herbacées et arbustives est, comme sous d’autres latitudes, favorable à la régénération et la diversification des espèces. L’incendie fut prescrit pour la première fois à la fin des années 1960 pour sauver la Marsh Rose, une Protéacée en voie d’extinction dans les monts Kogelberg (chap. 10). Les plantes éricoïdes brûlent bien (comme nos bruyères) et font place à des milieux ouverts herbacés, favorisés par la libération des éléments minéraux. Se développent donc des pacages graminéens, comme on en voit sur la montagne de la Table, où apparaissent une multitude de plantes basses, surtout des géophytes dont les bulbes souterrains ont échappé à l’incendie. Certaines Amaryllidacées peu enterrées sont aussi protégées par une épaisse enveloppe sèche. La floraison des géophytes est favorisée par l’action nettoyante du feu, d’où leur nom de « Fire-lilies ». C’est le cas des Cyrtanthus, notamment de Cyrtanthus ventricosus, dont les fleurs rouge brillant surgissent sur les pentes gréseuses exposées au sud à peine deux semaines après l’incendie (Macquart-Moulin, 1977). Apparaissent aussi des plantes rampantes couvrant bien le sol avec leurs feuilles grasses triangulaires ou rondes et leurs fleurs rose-violacé en capitule, telle la figue marine (ou figue des Hottentots), qui fut acclimatée dans le bassin méditerranéen pour stabiliser les pentes et les dunes (chap. 6). Ces succulentes appartiennent à la sous-famille des Aizoacées, les Mésembryanthémacées (ou mésembs). Mais progressivement les espèces arbustives repoussent, se régénérant par voie végétative (rejets) ou sexuée, le feu favorisant la germination des graines. La chaleur ouvre les fruits des protées, ce qui permet au vent, fréquent toute l’année (du NW en hiver et du SE en été) de disperser leurs graines, tandis que « d’autres se régénèrent à partir des racines qui résistent aux feux : c’est le cas en particulier de Protea cynaroides » (Moullec, 2004). Finalement, le milieu où survivent cependant les plantes basses se ferme, accumulant le combustible jusqu’au prochain incendie…

Les feux intenses et fréquents, un danger pour l’équilibre du fynbos

71Par leur hauteur, leur masse et leur enracinement profond, les peuplements de pins européens (pins maritimes, pins parasol) ou californiens (pins de Monterey), d’eucalyptus ou de wattles (acacias) australiens qui bordent surtout les régions côtières de l’océan Indien, augmentent et intensifient les incendies et l’érosion, réduisent la biodiversité et le captage de l’eau, transforment les rivières en petits ruisseaux diffus et peu profonds. Deux wattles introduits vers 1850 sur les Cape Flats (au fond de Valsbaai) pour stabiliser les dunes, le Rooikrans (Acacia cyclops) et le Port Jackson Willow (Acacia saligna), dominent aujourd’hui les 7 600 km2 de littoral sableux entre Saldanhabaai (au nord-ouest de Cape Town) et Port Elizabeth. Le Port Jackson produit des milliers de graines chaque année, qui sont dispersées par le vent ou les oiseaux, et peuvent persister pendant des décennies. L’incendie favorise leur germination et la régénération d’un fourré encore plus dense. Si le Rooikrans n’est pas aussi dépendant du feu pour sa germination, on a pu compter, deux ans après un incendie, environ 4 000 plants sous un unique spécimen… dans la De Hoop Nature Reserve ! (Cowling, Richardson, 1995). Les végétaux invasifs brûlent trop longtemps, seules quelques espèces du fynbos qui ont une écorce très résistante, comme la protée royale, peuvent échapper au désastre. L’intense chaleur détruit totalement les plantes environnantes, stoppant les symbioses vitales qui les unissent à la faune. Quand une plante s’éteint, son pollinisateur (rongeur, papillon, coléoptère ou oiseau) est mis en danger. Quelques exemples de relations animal/plante mettent en exergue la nécessité d’une protection efficace des espèces. Certaines protées basses sont pollinisées par des rats qui viennent boire au fond de leurs fleurs, attirés par une odeur de levure. Le promérops du Cap, oiseau endémique du fynbos, se régale lui aussi du nectar des Protea, tel celui de la protée mellifère (Protea repens) qu’il va chercher avec son bec et sa langue allongés dans des fleurs en forme de coupe. Selon le biologiste sud-africain Cuthbert Skead, la survie de ces promérops est menacée en raison de cette association étroite avec les espèces de Protea. Une association semblable existe entre la bruyère et un autre oiseau endémique du fynbos, le soui-manga au bec recourbé, parfaitement adapté à la forme en tube coudé des fleurs. Il existe de nombreuses variétés de ce Nectarinia violacea aux couleurs vives et extrêmement diverses. Mais que ce soit le souimanga orangé ou celui à plastron rouge, ils se nourrissent d’araignées et d’insectes capturés en vol, et surtout du nectar des bruyères, auxquelles ils apportent le pollen, avec leur tête qui en est couverte. Le papillon « beauté de la montagne de la Table » (Aeropetes tulbaghia) est le seul pollinisateur de 15 espèces de fleurs rouges, dont la célèbre orchidée Disa uniflora, symbole de la province du Cap. Enfin, certaines mouches à trompe allongée (jusqu’à 8 cm !) sont de parfaits pollinisateurs pour les longues fleurs tubulaires… Depuis les feux dévastateurs de 2001, on cherche aujourd’hui à éliminer les espèces étrangères importées, notamment les Gum Trees, eucalyptus particulièrement inflammables et grands consommateurs d’eau, qui devraient à court terme disparaître totalement de la péninsule du Cap. En 1995, a été lancé le programme Working for Water destiné à préserver le ravitaillement en eau et la diversité biologique de la flore indigène par l’abattage d’arbres exotiques (chap. 10).

Le mallee scrub australien

72Dans le domaine méditerranéen australien, « la formation correspondant au maquis, multiforme, buissonnante, et couvrant bien le sol, ou s’ouvrant en direction des régions les plus sèches de l’intérieur, est le mallee » (Elhaï, 1968). Localement, on parle de scrub (broussailles), ou de bush (brousse) comme pour les forêts sclérophylles sèches, ou encore de kwongan (terme d’origine aborigène). Dans le Sud-Ouest australien, le mallee scrub entoure surtout la partie orientale de la forêt ouverte semi-aride à eucalyptus, mais il couvre aussi la région côtière au nord de Perth jusqu’à Shark Bay (de Gingin à Denham). Dans la région d’Adélaïde, il a souvent remplacé la forêt ouverte, dévastée par de graves incendies. On le trouve très largement depuis les péninsules Eyre et Yorke jusqu’aux sols sableux de l’ouest du bassin du Murray (fig. 13).

Une végétation buissonnante sclérophylle

La strate arbustive de petits eucalyptus et de Protéacées

73Ces eucalyptus rabougris de type mallee (E. Dumoso, E. oleosa…) forment des bouquets de 2 à 4 m de haut à branches multiples, qui partent de nombreuses tiges souterraines. Le Bell Fruited mallee (Eucalyptus preissiana), aux feuilles épaisses et aux fruits en forme de cloche, que l’on trouve entre Albany et Esperance, ne dépasse pas 2 m. Arbuste ou petit arbre de 0,80 m à 5 m, répandu dans les scrub-lands du centre et du nord de la Wheatbelt, le Mottlecah (Eucalyptus macrocarpa subsp. macrocarpa) développe un lignotuber. Il est célèbre pour ses grandes feuilles gris-argenté ovales ou elliptiques (jusqu’à 12 cm de long et 8 cm de large). Mais ses fleurs en pincushion rouges ou roses sont aussi spectaculaires : apparaissant au début du printemps et à la fin de l’automne, elles peuvent atteindre 10 cm de diamètre. De même ses gros fruits en forme de bol, couverts d’une poussière blanchâtre…

74Mais il y a aussi nombre de Banksia, Hakea, Grevillea et Dryandra. Banksia menziesii, arbuste ou petit arbre de 10 m maximum abonde sur la côte de Perth à Kalbarri (jusqu’à la Murchison River). Très inflammable, il est appelé « Firewood Banksia ». Banksia prionotes fait partie du groupe des Acorn Banksia aux inflorescences en forme de gland et aux longues feuilles dentelées (du grec prion = scie), tout comme Banksia hookeriana avec lequel il s’hybride parfois naturellement. Quant à Banksia speciosa (4 m au maximum), ses fourrés poussent dans le mallee côtier du sud entre Esperance et Hopetoun. Dans le Fitzgerald River National Park, entre Bremer Bay et Hopetoun, on peut voir l’impressionnant Hakea victoria ou Royal Hakea qui atteint parfois 4 m, avec sa tige dressée à belles « feuilles de choux » virant au rouge ou au jaune. Dans l’est de la Wheatbelt poussent des Grevillea très épineux comme Grevillea paradoxa ou Grevillea hookeriana subsp. apiciloba, aux feuilles pointues. Quant aux Dryandra, on peut citer Dryandra patens aux minces feuilles épineuses, qui croît au centre de la Wheatbelt.

75Enfin, on rencontre des acacias, le spinifex et de nombreux géophytes. Parmi les acacias, on signalera Acacia vestita, une espèce de mimosa de 3 m de haut, originaire du Sud-Ouest australien, au port gracieux et retombant, qui fleurit d’août à octobre. Dans les parties les plus sèches du mallee s’infiltrent déjà quelques mulgas (terme aborigène pour Acacia aneura), tandis qu’« entre les arbrisseaux, les touffes de l’herbe porcépic (Triodia irritans) couvrent plus ou moins le sol » (Elhaï, 1968). Mais comme les acacias, le spinifex ou Porcupine Grass marque bien davantage la steppe subdésertique à mulgas qui s’étend plus au nord. Le Sandalwood Tree (Santalum spicatum), le santal au bois parfumé qu’on exporte vers l’Asie est largement répandu dans la Wheatbelt, mais aussi dans les Goldfields voisins et dans le Nord-Ouest australien. Enfin, l’abondance de lumière dans le mallee permet une forte concentration de géophytes. À noter aussi que le scrub et ses marges arides comprennent beaucoup de plantes à fleurs sauvages. Entre Geraldton et Esperance on compterait 300 espèces d’orchidées, notamment la magnifique Queen of Sheba (Thelymitra variegata). Le splendide pois du désert de la plaine de Nullarbor (Swainsona formosa) est devenu l’emblème floral du Sud australien. On pourrait encore évoquer l’épineux Thorny Solanum (Solanum hoplopetalum), commun au bord des routes dans l’est de la Wheatbelt et les Goldfields, et le Flannel Bush (Solanum lasiophyllum) aux feuilles tomenteuses, parfois appelé « tomate bleue », qui pousse plutôt dans les Goldfields et dans l’intérieur. Leurs délicates fleurs, respectivement blanches et violettes avec des étamines jaunes, ressemblent à celles des autres Solanacées (pomme de terre, tomate, aubergine, tabac…).

La présence marquante des arbres herbes

76Les Grass Trees sont capables de supporter des écarts de température de plus de 40 °C à moins de 0 °C. « Ces plantes qui poussent dans le kwongan australien ou dans les forêts d’eucalyptus, doivent leur nom de blackboy à leurs troncs le plus souvent noircis » (Grabherr, 1999).

77Aujourd’hui, pour des raisons évidentes, le nom de Blackboy est réprouvé. Ces troncs qui peuvent mesurer plusieurs mètres de haut portent un toupet de feuilles qui sert d’abri anti-feu aux insectes et aux petits animaux, d’où émerge souvent une inflorescence en forme de cierge parfois déformée (jusqu’à 2 m de long) pour le genre Xanthorrhoea, ou de boule à court pédoncule pour le genre Kingia. Le nom scientifique Xanthorrhoea évoque la gomme jaunâtre trouvée dans la plante, que les Aborigènes utilisaient pour fixer la pointe de leurs lances. Les petits feux, qui n’attaquent guère le cône végétatif, favorisent la repousse de ces longues hampes florales que jadis les premiers colons comparaient aux lances des Aborigènes. Mais quand les fleurs meurent naturellement, on aperçoit les nombreux petits fruits en forme d’épines qui recouvrent la hampe, laquelle sitôt morte peut être immédiatement remplacée par une nouvelle qui pousse tout à côté. Xanthorrhoea preissii est très répandu dans le Sud-Ouest, on en connaît de très vieux qui dépassent les 10 m. Kingia australis est davantage confiné entre Perth et Albany.

Une formation pour une bonne part climacique

78Il semble que ce soit l’aridité croissante, avec environ 400 mm de pluies au sud (au nord-est de la Stirling Range) et 200 mm au nord, qui marque le plus certaines adaptations physionomiques et biologiques de la végétation du mallee scrub, laquelle se raréfie progressivement. Pourtant, comme dans le mulga scrub, les éleveurs s’y sont cantonnés avec leurs troupeaux.

L’exemple du mallee au nord de Perth : de Gingin à la baie des Requins (fig. 13)

79Les arbres, Acacia et Melaleuca, deviennent rares et les buissons s’espacent avec la sécheresse croissante. L’autre sous-espèce connue de Mottlecah (Eucalyptus macrocarpa subsp. elechantha), plus basse et aux feuilles plus petites, a une aire extrêmement limitée, au sud-est de Geraldton, tandis qu’au nord de cette localité, on rencontre un petit Melaleuca de 2 m (Melaleuca filifolia). Parmi eux poussent quelques Graminées, le paysage ressemblant davantage à une garrigue avec des landes à mouton et à wallabie (petit kangourou) qu’à un maquis, malgré une très grande biodiversité. Cette prépondérance de la lande, qui correspond à d’anciens défrichements de la Wheatbelt, s’observe nettement dès la région de Cervantes et des Pinnacles, l’impressionnant désert des Pénitents aux colonnes forgées dans des dunes à ciment calcaire, où l’on peut observer de magnifiques Dryandra.

80Puis, des environs de Kalbarri à Shark Bay, le mallee devient moins dense bien qu’encore diversifié. Avec notamment la présence d’un petit eucalyptus (Eucalyptus pyriformis), d’un petit acacia (Acacia spondylophylla), et du célèbre Raspberry Jam Wattle (Acacia acuminata), arbuste ou petit arbre de 5 m maximum, aux fleurs jaunes semblables à des écouvillons et aux longues feuilles lancéolées et pointues, qui pousse dans les zones sèches de Shark Bay à Esperance. Fraîchement coupé, son bois sent la confiture de framboise. Quelques Banksia les accompagnent (Banksia menziesii), ainsi que des Grevillea (Grevillea petrophiloides) et Hakea (Hakea bucculenta, espèce à grosse noix qui pousse de Geraldton à Shark Bay). On reconnaît les Hakea très proches des Grevillea à leurs noix dures, qui peuvent persister pendant plusieurs années. Enfin, l’on rencontre aussi des Éricacées (Hibbertia hypericoïdes), des Grass Trees (Xanthorrhoea) et le célèbre Smoke-bush (Conospernum triplinervium) aux fleurs laineuses blanc grisâtre qu’on voit flotter dans la brise comme de la fumée.

81Mais l’adaptation de ce mallee est aussi d’ordre édaphique. La multiplicité des substrats rocheux, grès et argiles latéritisées, gneiss, filons granitiques, et l’importance des lithosols caillouteux et des croûtes expliquent sa grande biodiversité. À un brusque changement de nature du sol correspond souvent un changement tout aussi brutal de végétation, d’où l’existence de groupements végétaux parfois isolés. Mais, de façon générale, « la structure claire et ouverte du mallee s’explique également par la pauvreté du sol en nutriments » (Grabherr, 1999), la minéralisation étant ralentie par les feuilles coriaces, le sol sec en été et les perturbations engendrées par le feu.

Au nord du mallee scrub, le mulga scrub des zones subdésertiques

82Cette steppe herbeuse et arbustive est le règne du spinifex (l’herbe porc-épic) et du petit Acacia aneura, noueux et rabougri, qui peuple les franges de l’intérieur aride, mais que l’on trouve jusqu’au « cœur de l’outback » (« le milieu de nulle part »), notamment dans les environs d’Uluru (Ayers Rock). Avec la domination des acacias dans une zone à pluies d’hiver faibles et irrégulières (moins de 200 mm par an), le mulga scrub n’appartient plus vraiment au domaine méditerranéen, où triomphent plutôt les eucalyptus.

Table des illustrations

Légende Chuquiraga oppositifolia, belle Astéracée dans le matorral du Cerro Paita (Norte Chico chilien)© Y. Tracol, Ceaza
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9795/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 565k

© IRD Éditions, 2012

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