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Paysages végétaux du domaine méditerranéen

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Claude Tassin

Partie 2. Les paysages végétaux des basses terres méditerranéennes

Chapitre 3. Les forêts métastables, dites climaciques

Texte intégral

« Remontée biologique » sur la montagne de la Selette (530 m) : évolution de la garrigue boisée vers une chênaie mixte métastable (Bas-Languedoc).
© C. Tassin

1Comme nous l’avons expliqué au chapitre 2, notre découpage typologique des grands ensembles végétaux et des principales espèces s’appuiera sur le cadre général de quelques grands géosystèmes, définis en premier lieu par le relief, montagnes, plaines, littoraux, piémonts et collines, dont les conséquences sont évidentes sur les sols, le climat, les eaux et l’intervention humaine. Cet inventaire concernera d’abord les principaux bas pays, ce chapitre étant consacré aux forêts et les suivants aux formations secondaires nées plus ou moins de leurs dynamiques : matorrals, pinèdes préforestières, steppes herbacées, avant d’aborder les étagements végétaux des montagnes dans la troisième partie.

2S’agissant des forêts de bas pays dites climaciques, on décrira d’abord celles du bassin méditerranéen, surtout les forêts de feuillus sclérophylles où dominent les chênes à feuillage persistant parfois associés aux chênes à feuillage caduc, mais aussi les forêts steppes (les matorrals « préforestiers » et les steppes arborées) des régions les plus sèches. Puis celles des autres régions, dont seule la Californie, dans l’hémisphère nord, présente une flore ayant des affinités avec celle de la Méditerranée (fig. 5, 6).

Les forêts du bassin méditerranéen

La forêt de chêne vert à feuillage persistant ou yeusaie

Une distribution quasi circumméditerranéenne

3Elle constitue aujourd’hui des bois souvent mixtes, s’associant à diverses essences caducifoliées ou à des résineux méditerranéens : dans les basses terres du nord de la Méditerranée, il s’agit essentiellement du chêne pubescent, surtout à partir de 300 m aux ubacs (sur les versants nord), et du pin d’Alep, à partir du bord de mer. Cette expansion, parfois spectaculaire, des caducifoliés et des pinèdes de basse altitude, cette maturation actuelle des bois taillis, relève de la déprise agro-sylvo-pastorale. On ne trouve que très rarement des « vieilles forêts » c’est-à-dire à caractère naturel, ou peu affectées par les actions humaines antérieures.

Figure 5. Les climats du bassin méditerranéen.
D’après les données de Troll et Walter, P. Quézel, A. Godard et M. Tabeaud

Figure 6. Les paysages végétaux du bassin méditerranéen.
D’après les données de P. Birot, A. Huetz de Lemps et P. Quézel

4« La forêt dite climacique à chêne vert ne constitue, en fait, qu’un stade métastable correspondant aux conditions traditionnelles d’utilisation par l’homme de ces forêts au cours des derniers siècles » (Quézel, Médail, 2003). Si dans la période postglaciaire, la chênaie verte n’apparaît en France que progressivement après la chênaie caducifoliée, il y a environ 8 000 ans, les études palynologiques (des pollens fossiles) nous apprennent aussi que c’est l’exploitation précoce par l’homme – dès le Néolithique – des chênes caducifoliés qui aurait favorisé l’extension des chênes sclérophylles. Éliminés sur six millénaires, devenus rares en Méditerranée occidentale, les caducifoliés s’implantent donc à nouveau dans certaines zones basses du revers nord-méditerranéen, à la faveur de la déprise rurale du XXe siècle. Cette dynamique, cette « remontée biologique » montre que la chênaie verte est une formation métastable (temporairement stable), comme d’ailleurs la chênaie mixte dominée par les caducifoliés vers laquelle elle évolue (Barbero, Loisel, 1983 ; Barbero et al., 1992). En effet, le chêne vert, qui appartient au « modèle de résistance » défini par M. Barbero et P. Quézel, peut végéter en compagnie des pins d’Alep, espèce « expansionniste » nécessaire à la maturation des forêts en l’absence de perturbations fortes et durables. Ces formations dites « paraclimaciques » à conifères que Pierre Quézel désigne comme des « préforêts » constituent « un stade dynamique transitoire entre les matorrals de dégradation et les forêts proprement dites ». C’est également le cas pour d’autres formations sclérophylles, le chêne-liège de Méditerranée occidentale s’associant au pin maritime, le chêne calliprinos de Méditerranée orientale, moins dynamique que le chêne vert, permettant la forte expansion du pin brutia.

Chênaie mixte en juin près du pic Saint-Loup (Hérault)

Chênaie mixte en juin près du pic Saint-Loup (Hérault)

La reconquête forestière engendrée par la déprise rurale du XXe siècle réinstalle la chênaie verte ou yeusaie. Sur le versant sud du Pic, mais ici en exposition nord, les chênes pubescents se mélangent aux chênes verts, à environ 270 m d’altitude.
© C. Tassin

5Inversement, sur le revers sud et oriental de la Méditerranée, à cause de l’accroissement inquiétant des pressions anthropozoogènes, les structures forestières encore en place se dégradent progressivement en préforêts, structures transitoires métastables, mais constituées ici de matorrals arborés plus ou moins bloqués par les conditions hydriques et édaphiques, voire en forêts présteppiques, structures arborées beaucoup plus lâches (des steppes arborées) déterminées par les conditions xériques des marges semi-arides et arides du monde méditerranéen.

La strate arborescente : les chênes sclérophylles du complexe ilex

6Outre cette espèce dominante, cette strate peut admettre aussi deux arbres caducifoliés, le chêne blanc ou pubescent (Quercus pubescens) et son compagnon l’érable de Montpellier (Acer monspessulanum), mais aussi sur les sols siliceux l’arbousier (Arbutus unedo), arbuste à feuillage persistant qui peut devenir un arbre de plus de 5 m.

7Sur le plan taxinomique, Quercus ilex est souvent scindé en deux sous-espèces (fig. 7 a).

8Quercus ilex subsp. ilex (sensu stricto) est répandu depuis les Alpes maritimes jusqu’en Turquie. Mais à l’est de la Mer Égée, il devient carrément une curiosité botanique. Quant à Quercus ilex subsp. rotundifolia, à feuilles plus ou moins rondes, on le rencontre de la péninsule Ibérique à l’Afrique du Nord. Au nord-ouest de l’Espagne, en Catalogne, en Languedoc et en Provence s’étend un morphotype intermédiaire né du contact entre ces deux sous-espèces. Enfin, à Chypre, Quercus alnifolia, proche du chêne vert et du chêne kermès, est endémique aux roches vertes du mont Troodos, entre 800 et 1 300 m (Barbero, Quézel, 1980).

9Le type rotundifolia a des feuilles ovales larges, plus ou moins rondes, qui portent seulement 58 paires de nervures secondaires (contre 7-11 pour le type ilex), et ses glands ne sont pas amers, contrairement à ceux du type ilex.

Chêne vert à Saint-Jean-de-Cuculles (Hérault)

Chêne vert à Saint-Jean-de-Cuculles (Hérault)

Autrefois victime de perturbations anthropozoogènes, Quercus ilex décore aujourd’hui les jardins de villages dans la région montpelliéraine. Ici, un morphotype intermédiaire entre la lignée orientale (sensu stricto) et la lignée occidentale (sous-espèce rotundifolia).
© C. Tassin

Feuillage de chêne vert en avril (Bas-Languedoc)

Feuillage de chêne vert en avril (Bas-Languedoc)

Les feuilles persistantes, aux limbes vert foncé sur le dessus, un peu recourbés et parfois dentelés, se renouvellent tous les 2 ou 3 ans. Floraison des nouvelles pousses vert grisâtre.
© C. Tassin

Chêne vert à feuilles rondes, Serrania de Ronda (Espagne du Sud)

Chêne vert à feuilles rondes, Serrania de Ronda (Espagne du Sud)

Davantage plastique, Quercus ilex subsp. rotundifolia pénètre loin à l’intérieur de la péninsule Ibérique comme du Maghreb, où il peut devenir montagnard, jusque sur les Atlas sahariens.
© C. Tassin

10Sur le plan biogéographique, le chêne vert est une espèce rustique et ubiquiste. Certains spécimens auraient plus de 800 ans. Avec l’âge, ces arbres au port tortueux et à l’écorce brune et crevassée s’étalent, mais ne dépassent guère 1520 mètres de haut. Leurs feuilles persistantes et xéromorphes, parfois dentelées, vert foncé mais gris blanchâtre en dessous, ont un renouvellement non saisonnier, tous les 2 ou 3 ans. Fréquent sur sols calcaires, où il enfonce sa longue et robuste racine pivotante jusqu’à environ 10 m, il s’y régénère par rejets et drageons (chap. 2).

11Le sol typique (« zonal ») de la yeusaie est le sol brun ou brunifié développé essentiellement sur roches mères calcaires ou carbonatées – omniprésentes dans le domaine méditerranéen, apparenté au sol brun forestier des chênaies tempérées médio-européennes avec les trois horizons habituels :

  • A, humifère et minéral : maigre litière, humus peu abondant, mais assez vite minéralisé sous l’action de la température et de l’humidité. La couleur brune est due au lessivage qui donne une argile de décalcification avec du fer hydraté (peu oxydé).
  • B, d’accumulation : composé de terre rouge, une argile de décalcification mais rubéfiée par du fer déshydraté, il serait un sol fossile hérité d’un paléoclimat de type tropical à saison sèche, et aurait servi de roche mère au sol actuel, développé sous bioclimats humide et subhumide par brunification de la partie superficielle.
  • C, de transition avec la roche mère qui apparaît, défoncée par des poches remplies de terre rouge.

12Cependant, le sol forestier sur calcaire n’est parfois qu’un sol faiblement évolué, une rendzine, avec un mélange de particules calcaires et d’humus (horizon A) reposant directement sur la roche en place (horizon C), qui évoluera avec le temps vers un sol argileux brunifié. Souvent la dégradation de la yeusaie en formation buissonnante plus ou moins ouverte, accompagnée de l’ablation progressive des horizons superficiels du sol brun par une érosion devenue plus efficace, n’a laissé que des « sols tronqués », très nombreux dans le domaine méditerranéen. Ce sont surtout – comme dans la garrigue à chêne kermès – les sols rouges fersiallitiques, appelés aussi « fersialsols » ou « terra rossa », où les horizons A humifères et argileux brunifiés ont disparu, l’intensité érosive pouvant aller jusqu’à l’exhumation de la roche mère calcaire, sous la forme de dalles et de blocs plus ou moins altérés (horizon C), dans lesquels subsistent parfois des poches de terra rossa (chap. 4).

13Mais on trouve aussi le chêne vert sur des sols siliceux (sur substrat cristallin), certaines crêtes ou fonds de vallées granitiques, certains caps et promontoires marins (comme le cap Cavalaire).

Figure 7 a. Répartition spatiale des chênes sclérophylles dans le bassin méditerranéen.
D’après P. Quézel et F. Médail

14En fait, l’yeuse est « d’une grande plasticité écologique ; il n’a qu’une exigence essentielle, la lumière » (Huetz de Lemps, 1994). Indifférent à la nature du sol (sauf aux terrains argileux trop compacts) et supportant d’assez grands écarts de pluviométrie ou de température (de courtes gelées à - 12 °C), il vit aussi en pays humide, de l’Aquitaine à la Bretagne méridionale, mais uniquement sur les sols calcaires les plus secs, orientés vers le sud, bel « exemple de compensation édaphique à une humidité atmosphérique excessive » (Elhaï, 1968).

15Arbre des premières pentes au nord (entre 0 et 500 m, 900 m au maximum), le chêne vert peut devenir franchement montagnard dans la majorité de la péninsule Ibérique et au Maghreb (fig. 7 a et 7 b) : entre 250 m et 1 800 m dans le sud-est de l’Espagne, et de 400 à 2 900 m au Maroc où il « s’infiltre dans la cédraie (entre 1 800 et 2 400 m) et dans les formations à xérophytes épineuses (entre 2 400 et 2 800 m), notamment dans le Haut Atlas occidental où il peut former la limite supérieure des forêts » (Quézel, Médail, 2003).

Figure 7 b. Répartition bioclimatique des chênes sclérophylles dans le climagramme pluvio-thermique d’Emberger.
D’après P. Quézel et O M’Hirit
© C. Tassin (réal. J. Maillardet)

La strate buissonnante : les chênes sclérophylles du complexe coccifera

16Le chêne kermès ou chêne à cochenille (Quercus coccifera sensu stricto) est un arbuste ou arbrisseau de 0,50 à 2,50 m de haut. Le tronc et les ramifications sont tortueux, les feuilles petites, coriaces et persistantes, à bords ondulés et piquants comme celles du houx. Grâce à de nombreux drageons, il repousse vigoureusement après un incendie. Grosses comme des petits pois, les femelles adultes des cochenilles (Kermes ilicis) qui le parasitent servaient, séchées et pulvérisées, à la préparation d’une teinture rouge écarlate. Plus exigeant sur le plan bioclimatique que l’yeuse, le type buissonnant est une espèce submaritime, présente dans la yeusaie circumméditerranéenne quand les précipitations dépassent 600 mm (fig. 7 a et 7 b).

17Le chêne calliprinos (Quercus coccifera subsp. calliprinos) est une variété arborescente (jusqu’à 20 m de haut). Il remplace le chêne vert au Proche-Orient (Turquie, Syrie, Liban, Israël, Crète, Chypre, Cyrénaïque), et peut se contenter de 400 mm de précipitations, ce qui lui permet d’aborder les marges plus continentales. Ses différences d’exigences écologiques avec le type buissonnant expliquent les différences d’exigences altitudinales. Alors que le chêne kermès sensu stricto reste dans l’ensemble une espèce de basses terres, comme en France méridionale (jusqu’à 400 m d’altitude), même au Maghreb (jusqu’à 800 m), le chêne calliprinos peut devenir beaucoup plus montagnard, comme à Chypre, en Anatolie méridionale – jusqu’à plus de 1 000 m – ou encore au Liban – jusqu’à 1 500 m. Et si Quercus coccifera s.s. est comme Quercus ilex d’une grande plasticité édaphique, s’accomodant de tous les types de substrats, Quercus calliprinos préfère nettement les sols compacts calcaires aux sols marneux. La forêt sclérophylle à calliprinos y développe des associations avec, dans les marges continentales semi-arides, des espèces comme Pistacia palaestina, ou Juniperus turbinata (le genévrier de Phénicie). Mais à l’ouest comme à l’est du Jourdain, la plupart de ces forêts ont été dévastées par le pacage des chèvres qui a stoppé leur régénération, et les guerres qui ont aggravé la situation : arbres coupés, végétation basse déracinée.

Les espèces de la yeusaie sur sol calcaire

18La strate herbacée de la yeusaie est peu développée. Elle comprend surtout : des plantes à bulbes, parfois trouvés dans presque tout le bassin méditerranéen comme le muscari à grappes, sur sol calcaire, ou à toupet, sur sol siliceux (Lippert, Podlech, 1994) ; des plantes à rhizomes, comme les petits iris ; des Poacées annuelles ou rhizomateuses, comme le brachypode rameux (Brachypodium ramosum) connu sous le nom languedocien de « baouque ». Cette plante vivace à épillets et à tiges grêles ramifiées, de 0,20 à 0,50 m de haut, tapisse les sous-bois clairs.

Chêne kermès, garrigue boisée montpelliéraine

Chêne kermès, garrigue boisée montpelliéraine

Quercus coccifera sensu stricto n’est ici qu’un arbrisseau rampant de 0,50 m, aux feuilles piquantes comme celles du houx, qui progresse par drageonnement.
© C. Tassin

Chêne kermès, flanc sud du pic Saint-Loup

Chêne kermès, flanc sud du pic Saint-Loup

Dans la garrigue, le chêne à cochenille se développe en buisson. Dans la yeusaie, en l’absence de toute perturbation, il peut devenir un véritable arbuste de 2,50 m de haut

19Le genévrier oxycèdre ou cade (Juniperus oxycedrus) est un arbuste à croissance très lente (Lebreton et al., 1998). Avec l’âge, il peut cependant mesurer plusieurs mètres de hauteur. Il diffère du genévrier commun par les deux bandes blanches de stomates de ses aiguilles (au lieu d’une seule) et la taille de ses galbules qui sont 3 fois plus grosses. La distillation de son bois, dans les années 1930, donnait l’huile de cade dans de nombreux petits fours de pierre sèche, qui sont encore visibles dans le pays toulonnais ou le massif de la Sainte-Baume. Aujourd’hui, la production de cette huile, longtemps utile aux industries pharmaceutique et cosmétique (lutte contre le psoriasis, l’eczéma, Bébé Cadum…), a été relancée dans la garrigue montpelliéraine, au village de Claret, grâce à la distillerie Boissier (la seule en France), et à la pharmacie Donati. Dans les années 1990, René Donati a mis sur le marché de nombreux cosmétiques issus de ses recherches : Les distillats de Claret (shampoings, savons, et crèmes). Et actuellement des entrepreneurs comme l’Occitane (330 boutiques dans le monde) ou le laboratoire Solisée de Saint-Mathieu-de-Tréviers, associé à la distillerie de Claret, élaborent des produits réputés dans toute la France.

20Le laurier-tin ou la viorne-tin (Viburnum tinus) est un arbrisseau très touffu qui peut atteindre 3 m. Ses feuilles sont persistantes, vert foncé, luisantes sur le dessus, et ses fleurs, blanches, roses, petites mais serrées en corymbe (inflorescence très dense). Quant aux baies qui attirent les oiseaux, elles sont d’abord d’un bleu foncé métallique, puis deviennent noires, presque sèches. Le laurier-tin est la seule viorne rencontrée à l’état sauvage en région méditerranéenne. Mais fleurissant en hiver, il est souvent planté comme arbuste ornemental ou plante en bac.

21Le nerprun alaterne (Rhamnus alaternus) est un arbuste qui peut devenir un arbre (5 m maximum). On le confond parfois avec la filaire, dont il se distingue par ses feuilles persistantes alternes, extrêmement cirées, au bord cartilagineux quand on les regarde dans la lumière. Tout à fait rustique, tolérant bien la sécheresse, les conditions défavorables, l’alaterne se développe rapidement là où les oiseaux laissent tomber ses abondantes graines. D’abord rouges, ses baies deviennent noires à maturité, ce qui lui a peut-être valu son nom, proche du latin populaire niger prunus, prunier noir. Sa vigoureuse croissance en fait une plante colonisatrice (que l’on peut cependant tailler), utile pour couvrir rapidement l’espace dans des jardins arborés. Le nerprun des rochers (Rhamnus saxatilis) est une espèce calcicole qui peut s’observer jusque vers 700 m d’altitude en Provence et en Languedoc. Il diffère de l’alaterne par ses rameaux anciens qui deviennent très épineux, et ses feuilles caduques opposées.

Genévrier oxycèdre à Soubès (près de Lodève)

Genévrier oxycèdre à Soubès (près de Lodève)

Avec l’âge, cet arbuste calcicole peut atteindre jusqu’à 12 mètres de hauteur. La distillation de son bois donnait autrefois l’huile de cade.
© C. Tassin

22Deux pistachiers : le lentisque, sempervirent ; le térébinthe, décidu. Le lentisque (Pistacia lentiscus) ou arbre à mastic, est un arbrisseau de 1 à 3 m aux feuilles persistantes, à nombre pair de folioles, luisantes, elliptiques, au pétiole ailé, que les bergers glissaient dans leurs chaussures pour se rafraîchir, arbuste à croissance lente qui couvre cependant de grands espaces sur les terrains bien drainés et rocheux. Son charbon était très apprécié, car le plus lent de tous à se consumer. Par des encoches sur le tronc ou sur les branches, on extrait encore de la résine utilisée aujourd’hui pour la fabrication de laques, de vernis, de mastic et de colle (par exemple pour les pansements) ainsi que pour résiner le vin grec : l’arbre à mastic est parfois planté, comme sur l’île grecque de Chio. Autrefois, la résine du lentisque servait à élaborer des médicaments, comme la gomme à mâcher, pour les gencives. Quant à ses petits fruits rouges, puis noirs à maturité, ils fournissent de l’huile pour fabriquer des sucreries ou de la liqueur. Le térébinthe (Pistacia terebinthus) est un arbuste ou petit arbre aromatique de 2 à 5 m, aux feuilles caduques imparipennées (à nombre impair de folioles), ovales elliptiques, au pétiole non ailé, qui se distingue du pistachier cultivé en Grèce, au Proche-Orient ou en Californie (Pistacia vera) aux feuilles plus grandes et aux fruits comestibles. Des graines du térébinthe on extrait l’huile de térébenthine, utilisée pour les frictions et les inhalations.

Laurier-tin fleurissant

Laurier-tin fleurissant

Viburnum tinus porte un feuillage persistant très touffu, vert foncé sur le dessus, et des petites fleurs blanches et roses serrées en corymbe. Fleurissant en hiver, il est très apprécié comme plante d’ornement.
© C. Tassin

23Deux filaires, aux petites fleurs jaunâtres condensées à l’aisselle des feuilles : la filaire à feuilles étroites (Phillyrea angustifolia), de 4 à 8 mm de large, linéaires à lancéolées, coriaces, arbuste de 2 à 3 m maximum, aux fleurs parfumées ; la filaire à larges feuilles (Phillyrea latifolia), de 10 à 20 mm de large, parfois finement dentées, ovales à elliptiques-lancéolées et cordiformes à la base, grand arbuste ou petit arbre (de 5 m au maximum).

24Le daphné garou (Daphné gnidium) est un arbrisseau toxique aux tiges dressées et flexibles (de 0,50 à 1,50 m). D’allure générale cylindrique, il a des feuilles coriaces et persistantes, étroites et aiguës. Quand en septembre elles apparaissent en même temps que ses fleurs blanches parfumées, ses drupes ovoïdes rouge brillant (avant de devenir noires) sont un ravissement pour l’œil. L’origine méditerranéenne de cette espèce ne l’empêche pas de s’aventurer sur les dunes littorales atlantiques, du nord de la Gironde à Noirmoutier.

25Le sumac des corroyeurs (Rhus coriaria) est un arbuste lactifère qui peut atteindre 3 m de haut. Cette espèce à feuilles caduques, à nombre impair de folioles, ovales, lancéolées et dentées, se plaît au bord des chemins ou dans la rocaille, les éboulis. Autrefois cultivé, il était utilisé en tannerie et en teinture, notamment pour le corroyage, l’assouplissement du cuir. L’écorce du tronc fournit un pigment jaune et noir, l’écorce des racines un pigment brun et le fruit un pigment rouge.

Pistachier térébinthe (Pistacia terebinthus)

Pistachier térébinthe (Pistacia terebinthus)

Petit arbre aromatique de 2-5 m, Pistacia terebinthus croît généralement sur des sols calcaires secs et pierreux. Ses feuilles sont imparipennées : elles comptent un nombre impair de folioles.
© C. Tassin

Filaire à larges feuilles (Phillyrea latifolia)

Filaire à larges feuilles (Phillyrea latifolia)

Les feuilles elliptiques lancéolées (10-20 mm de large, contre 4-8 mm pour l’espèce à feuilles étroites) sont opposées et persistantes.
© C. Tassin

26Le romarin (Rosmarinus officinalis) est un arbrisseau (de 0,50 à 1,50 m) très aromatique qui peut fleurir toute l’année. Ses feuilles sont persistantes, coriaces, sans pétiole, enroulées sur les bords. Cultivé depuis l’Antiquité comme plante médicinale et condimentaire, il donne dès 1300 l’une des premières huiles essentielles extraites, l’essence de romarin, utilisée en friction ou en bains pour stimuler la circulation sanguine, ou pour fabriquer l’Eau de Cologne, dont elle est le principal composant.

27Le thym commun ou farigoule (Thymus vulgaris) est un sous-arbrisseau (de 0,10 à 0,30 m) très aromatique, aux tiges ligneuses tortueuses. Ses feuilles sont ovales et étroites, enroulées sur les bords, aux pétioles courts. Connu depuis l’Antiquité comme plante médicinale et culinaire, il fournit aujourd’hui une huile essentielle qui contient notamment du thymol, un antiseptique et fongicide qui entre dans la composition de nombreuses infusions expectorantes, de pulvérisateurs nasaux, de gargarismes, de collutoires et de lotions après rasage. Le thym est un protecteur des poumons, des reins et de l’intestin.

28La lavande officinale (Lavandula angustifolia) à feuilles étroites est cultivée pour la cosmétique et la parfumerie. Ses rameaux fleuris sont longuement dépourvus de feuilles.

29La bruyère multiflore (Erica multiflora) est un buisson de 0,50 à 2,50 m de haut qui pousse sur les sols marno-calcaires, avec ses feuilles étroites à sillon unique en dessous, et ses grappes de fleurs roses qui ornent le bout des rameaux de leurs cloches d’où sortent les étamines.

30Le ciste cotonneux ou blanchâtre (Cistus albidus) est ainsi nommé à cause de ses feuilles tomenteuses et blanchâtres. Oblongues, plus ou moins elliptiques, elles sont sessiles, embrassent à demi les tiges. Cette espèce aux grandes fleurs rose lilacé qui préfère les sols calcaires est absente en Corse, où elle est remplacée par le ciste de Crète (Cistus creticus), aux feuilles rugueuses et à nervures pennées, et aux fleurs rose pourpre à longs pédoncules. Les cistes se rencontrent sur des sols généralement siliceux (cf. infra).

31Enfin, des lianes : la salsepareille (Smilax aspera), aux baies rouges puis noires recherchées par les oiseaux, la clématite brûlante (Clematis flammula), aux grandes panicules de fleurs blanches qui sentent l’amande amère, le chèvrefeuille des Baléares (Lonicera implexa), arbuste à feuillage persistant et à tiges volubiles, la garance (Rubia peregrina), arbuste aux rameaux rugueux avec des épines courtes et recourbées…

Clématite brûlante, romarin, brachypode rameux (bois de Bouis)

Clématite brûlante, romarin, brachypode rameux (bois de Bouis)

Dans la garrigue boisée (ancien taillis de dégradation), au sud de Saint-Martin-de-Londres, des tiges de clématite fleuries à nombreuses étamines s’accrochent à du romarin, plante médicinale et condimentaire, sur coussin desséché de baouque, Graminée à tiges grêles ramifiées.
© C. Tassin

Buisson de bruyère multiflore en fleur

Buisson de bruyère multiflore en fleur

Cette espèce qui peut atteindre plus de 2 m porte des grappes de fleurs roses caractéristiques d’où sortent les étamines.
© C. Tassin

Bruyère arborescente dans les Maures (en été)

Bruyère arborescente dans les Maures (en été)

Cette espèce, qui peut dépasser 4 m de haut, pousse bien sur sols acides, ici dans une forêt mixte du nord du massif ancien. Elle diffère de la bruyère multiflore des sols marno-calcaires par ses longues inflorescences à fleurs blanches, où sont enfermées les étamines. Calycotome au premier plan.
© C. Tassin

Les espèces de la yeusaie sur sol siliceux

32Des bruyères : la bruyère à balais (Erica scoparia), sous-arbrisseau (jusqu’à 1,20 m de haut) aux feuilles étroites avec deux sillons sur la face inférieure ; la bruyère arborescente (Erica arborea), arbrisseau de 1 à 4 m en moyenne mais pouvant atteindre 15 m aux Canaries, a des feuilles étroites avec un seul sillon en dessous, et le bois dur de ses racines est utilisé pour la fabrication des pipes dans le Jura, à cause du goût et de sa résistance au fendage. Cette espèce acidophile qui accompagne souvent l’arbousier diffère de la bruyère multiflore des sols marno-calcaires par ses longues inflorescences, très fournies en fleurs blanches et plus petites, où sont enfermées les étamines.

33Des cistes, qui parfois se développent aussi sur calcaire :

  • Surtout le ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis), très répandu dans le bassin méditerranéen, arbrisseau persistant très odorant qui peut dépasser 1 m, très pyrophile avec ses feuilles vert foncé lancéolées (2 à 5 cm de long), glanduleuses, visqueuses et velues (surtout sur leur revers), qui deviennent brunes en desséchant. Ses magnifiques fleurs blanches à 5 pétales (de 2 à 3 cm de diamètre) qui rappellent celles de l’églantier ne durent pas longtemps, mais cette espèce reste globalement fleurie pendant une bonne partie du printemps, avec ses inflorescences de 2 à 8 fleurs plus ou moins exposées d’un seul côté.
  • Le ciste à feuilles de sauge (Cistus salvifolius) est une espèce calcifuge, à feuilles pétiolées plus ou moins ovales, non poisseuses mais tomenteuses sur les deux faces, et à fleurs blanches plus grandes (3-5 cm de diamètre), souvent solitaires ou bien réunies en bouquets de 4 au maximum. Le ciste à feuilles de peuplier (Cistus populifolius), est une espèce semblable, protégée dans le sud-est de la France, mais poisseuse et aux feuilles lisses sur les deux faces.
  • Le ciste à feuilles de laurier (Cistus laurifolius), très odorantes et glabres sur le dessus, aux fleurs blanches encore plus grandes (5-6 cm de diamètre), avec de longs pédoncules, disposées (par 4 à 8) en corymbes en forme d’ombelle. Peut supporter aussi les sols calcaires.
  • Le ciste à gomme ou ladanifère (Cistus ladanifer), fortement glanduleux et poisseux, aux grandes fleurs blanches (6-8 cm) magnifiques avec leurs taches rouge brun à la base des pétales, est très localisé en France (surtout dans l’Estérel), mais il existe dans tout le sud-ouest de l’Europe et en Afrique du Nord. Cette espèce acidophile supporte cependant le calcaire.

Ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis)

Ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis)

Les cistes se rencontrent sur des sols pauvres ensolleillés. Cette espèce très pyrophile avec ses feuilles visqueuses et densément velues sur leur revers, qui deviennent brunes en desséchant, se régénère facilement après les incendies.
© C. Tassin

Ciste cotonneux ou blanchâtre (Cistus albidus)

Ciste cotonneux ou blanchâtre (Cistus albidus)

Ciste à fleurs roses, à feuilles sessiles tomenteuses et blanchâtres, qui embrassent à demi la tige. Pousse plutôt sur sol calcaire, absent en Corse.
© C. Tassin

34La lavande à toupet ou lavande stéchade (Lavandula stoechas). Sous-arbrisseau persistant, de parfois 1 m de haut, elle ne pousse que sur terrain siliceux. Contrairement à la lavande officinale (Lavandula angustifolia) des sols calcaires, ses feuilles cotonneuses, vert blanchâtre, roulées sur les bords, montent jusqu’à l’inflorescence, et ses fleurs violet pourpre sont réunies en faux épis serrés.

Ciste ladanifère (Cistus ladanifer)

Ciste ladanifère (Cistus ladanifer)

Arbuste jusqu’à 2,5 m de haut, très glanduleux et poisseux, aux belles fleurs blanches tachées de pourpre à la base des pétales.
© C. Tassin

La forêt de chêne-liège à feuilles subpersistantes

Une distribution ouest-méditerranéenne

35La suberaie est présente en France méditerranéenne (mais aussi en Aquitaine), en Italie et dans les îles tyrrhéniennes, surtout dans l’ouest de l’Espagne et au Portugal d’où, pour certains auteurs, elle aurait colonisé l’Afrique du Nord depuis Gibraltar et le Rif à la fin de l’époque miocène. Autrefois considérées comme un simple aspect de la forêt de chêne vert, les suberaies existent en fait en peuplements mixtes avec d’autres chênes sclérophylles (le chêne vert) ou caducifoliés (comme le chêne pubescent en Provence cristalline, le chêne de Hongrie dans le Latium romain, le chêne zéen dans l’ouest de l’Espagne, le chêne faginé dans le sud-ouest de la péninsule Ibérique), ou avec des conifères (par exemple, dans les Maures le pin maritime et le pin pignon). Malgré tout, la suberaie peut prendre l’aspect d’une forêt plus ou moins homogène, comme en Andalousie humide, 188 000 ha sur les 250 000 qu’elle occupe. C’est même une formation exubérante dans le Parque Natural de los Alcornocales, au nord d’Algeciras (Peinado Lorca, Rivas-Martinez, 1987). Mais le chêne-liège a aussi été propagé artificiellement. Notamment au Portugal, en Espagne et en Algérie, selon un système agro-sylvo-pastoral qui associait les cultures (surtout fourragères), le pâturage des sous-bois et, depuis la découverte au XVIIe siècle de Dom Pérignon pour boucher le vin, la production de liège. Les arbres ombrageaient les céréales et contribuaient à la lutte contre l’érosion. Dans l’Alentejo portugais, les chênes-lièges forment encore des milieux arborés ouverts appelés « montados » (Rivas-Martinez et al., 1990). Sous ou entre les arbres s’étendaient des zones plus ou moins cultivées (fourrage, céréales, pois chiches…) ou de parcours des troupeaux, surtout – à cause des glands – des fameux porcs noirs de race ibérique. Mais la surexploitation du chêne-liège a souvent conduit à l’abandon de ces activités, d’où l’aspect de friche ou de lande de certains montados, envahis par les cistes à gomme (Cistus ladanifer), le romarin ou la lavande stoechas (chap. 10). Dans l’est de l’Alentejo, c’est plutôt le chêne vert qui constitue le montado, paysage équivalent à la dehesa espagnole.

La strate arborée : le chêne-liège

36Quercus suber est un arbre souvent volumineux, qui peut atteindre 20 m de haut, tel celui de Reynès (dans les Aspres), véritable monument naturel sur la propriété Arnaudiès, dont l’âge est estimé à 300 ans. Ses feuilles subpersistantes ont une chute hivernale plus marquée, mais leur durée de vie dépasse fréquemment les douze mois. Elles sont coriaces, ovales-oblongues, vert foncé luisant au-dessus, gris blanc et tomenteuses en dessous, avec 4 ou 5 dents courtes de chaque côté. Les glands, qui mûrissent en général en un an (sauf dans les Landes), ont une cupule qui peut recouvrir la moitié du fruit.

37L’écorce subéreuse, épaisse, très crevassée, est récoltée à la fin du printemps et en été, à partir de la 25e année sur des arbres bien développés, d’une quarantaine de centimètres de circonférence, puis tous les 9 à 12 ans. Le liège mâle obtenu la première fois n’est pas de bonne qualité, il est dur et très poreux, et c’est le liège femelle reformé sur le tronc, le liège de reproduction, élastique, homogène et plus résistant, qui est récolté par démasclage (décollement) pour la fabrication des bouchons.

38Plus fragile que l’yeuse, il a des exigences écologiques plus fortes (fig. 7 b), ce qui explique son aire plus réduite en Méditerranée. En été, il a besoin de 60 % d’humidité relative, d’où sa position dans les zones maritimes ou submaritimes. Mais il demande aussi des hivers doux avec des précipitations abondantes (plus de 1 000 mm annuels). « Il craint beaucoup les gelées printanières : il monte donc moins haut que le chêne vert » (Huetz de Lemps, 1994). En Méditerranée nord-occidentale c’est plutôt une essence de basses terres (700 m maximum), mais au Maghreb il peut, selon la latitude et l’exposition, dépasser 2 000 m. Si la célèbre suberaie de la Mamora, qui commence près de Rabat à 3 km de l’océan, a une altitude maximale de 280 m, dans le Rif et dans le Haut Atlas on trouve le chêne-liège jusqu’à 2 400 m.

39Mais surtout c’est une espèce silicicole, qui ne supporte pas le calcaire. On le rencontre donc dans les massifs anciens, comme en Corse où, appelé « suara », il est bien présent au sud et à l’est de l’île, depuis le littoral jusque vers 600 m d’altitude. Mais aussi en pays catalan, dans les Maures et l’Estérel, en Sardaigne, dans le sud-ouest de la péninsule Ibérique (notamment dans l’Alentejo, au sud du Portugal), au Maroc atlantique (dans les régions de la Mamora, du plateau central…), en Kabylie, en Kroumirie (dans les zones gréseuses de l’extrême nord tunisien)... Lorsque ces sols siliceux se sont développés sur des roches mères sableuses, sablo-argileuses, ou des arènes granitiques, ils facilitent grandement l’installation des arbres par un bon enracinement et une bonne conservation de l’eau de capillarité.

Suberaie de l’Alentejo (sud du Portugal)

Suberaie de l’Alentejo (sud du Portugal)

Espèce qui demande des hivers doux et des précipitations abondantes, le chêne-liège est typiquement ouest-méditerranéen. Généralement mixtes, avec d’autres chênes (chêne blanc, chêne vert) ou des conifères (pin maritime, pin pignon), les peuplements peuvent prendre l’aspect d’une forêt plus ou moins homogène.
© C. Tassin

Chêne-liège après démasclage (Alentejo)

Chêne-liège après démasclage (Alentejo)

Cette opération de décollement de l’écorce subéreuse débute vers la 25e année, puis elle se poursuit tous les 9 à 12 ans. Pousses d’arbousier au pied de l’arbre.
© C. Tassin

La strate buissonnante : une grande diversité floristique

40Cette diversité peut s’expliquer par un taux de couverture plus faible de la strate arborée qui permet par exemple l’installation de nombreuses Fabacées ou Légumineuses (des genêts) et diverses Éricacées (des bruyères).

41L’arbousier ou arbre aux fraises (Arbutus unedo) est fréquent dans les suberaies de Catalogne, Provence, Corse et Ligurie. Cet arbuste aux feuilles persistantes, brillantes, lancéolées, à bords finement dentés, peut devenir un arbre, dépasser largement 5 m de haut. En automne, il porte en même temps fleurs blanches en panicules pendantes et fruits rouges semblables à de petites fraises par leurs aspérités. Ces fruits comestibles servent à la fabrication de marmelades et de liqueurs. Existent aussi un arbousier oriental (Arbutus andrachne) de la Grèce à la Turquie, et un arbousier local en Cyrénaïque (Arbutus pavarii), dans la brousse thermophile à oléolentisque et caroubier (El-Gadi, Jafri, 1976-1990).

42Le myrte commun (Myrtus communis) est largement répandu dans les suberaies nord-africaines et du sud de la péninsule Ibérique. C’est un arbuste fortement ramifié, en buisson dense, aux feuilles persistantes, parfumées quand on les froisse, à fleurs blanches (aux nombreuses étamines) à l’aisselle des feuilles, et à baies sphériques noir bleuâtre. Ses branches servaient à la confection de bouquets de mariée, ou étaient brûlées comme encens. L’essence de myrte extraite de ses feuilles est utilisée en cosmétique, parfumerie et médecine (affections de la peau et des voies respiratoires, bronchite et sinusite).

Arbousier endémique de Cyrénaïque (Libye)

Arbousier endémique de Cyrénaïque (Libye)

Arbutus pavarii accompagne souvent la brousse thermophile à oléastre, lentisque et caroubier.
© J. Mirloup

43Beaucoup d’autres arbustes, arbrisseaux et sous-arbrisseaux s’observent dans la strate buissonnante. Il s’agit d’espèces très nombreuses, silicicoles ou indifférentes au substrat, présentes notamment dans la yeusaie sur sol calcaire :

  • le pistachier lentisque (en Corse, en Provence cristalline…), le laurier-tin, les filaires, le daphné garou, les genévriers (le genévrier oxycèdre et le genévrier de Phénicie), le cytise velu (dans les bas de pente de la Provence cristalline et de la Catalogne), l’adénocarpe à grandes fleurs… ;
  • des cistes (notamment le ciste de Montpellier) ;
  • la lavande à toupet (Lavandula stoechas), purement silicicole, évoquée précédemment dans la yeusaie sur sol siliceux :
  • des genêts et des bruyères, fréquents dans les suberaies françaises, italiennes, tyrrhéniennes, catalanes et tunisiennes, genêts méditerranéens comme le genêt blanc de Montpellier (dans les Maures, en basse altitude) ou le genêt épineux (le calycotome), et diverses bruyères allant de la bruyère commune et la bruyère à balais à la bruyère arborescente (fréquente dans le Roussillon, en Provence et en Corse).

44La strate herbacée comporte surtout quelques Graminées (parfois le brachypode rameux), des Légumineuses, et parfois la fougère aigle (Pteridium aquilinum).

Les « forêts steppes » des régions les plus sèches

45Dans un article rédigé pour la FAO où il répartit les forêts méditerranéennes en différents types, Omar M’Hirit, du ministère des Eaux et Forêts du Maroc et coordonnateur du Réseau cèdre (Silva Mediterranea), s’appuie sur les travaux écologiques de nombreux chercheurs (des années 1970 aux années 1990). En ce qui concerne les régions les plus sèches du bassin méditerranéen, où P est en général < 600 mm, il évoque des « forêts ou brousses thermophiles de type aride ou semi-aride », ainsi que des « steppes arborées de type désertique et subdésertique » (M’Hirit, 1999).

46En effet, plutôt que de vraies forêts, il s’agit de « forêts steppes » que Pierre Quézel caractérise soit comme des groupements préforestiers transitoires (ici des matorrals arborés dont l’évolution dynamique n’est pas achevée), soit comme des groupements présteppiques à déterminisme xérique (c’est-à-dire des steppes arborées liées au stress hydrique). Omar M’Hirit présente ces formations en fonction d’une aridité croissante, qu’il exprime à la fois en millimètres de précipitations annuelles et en nombre de mois secs, en se basant pratiquement sur la concordance entre ces deux données proposée par Pierre Quézel. On s’appuiera donc ici sur cette typologie, car l’on sait que pour rendre compte de l’aridité le nombre de mois secs (selon la formule de Gaussen) est souvent plus significatif que la hauteur des précipitations.

47Enfin, Omar M’Hirit donne la liste des sols qui supportent ces « forêts » claires ou ces steppes. Les sols typiques de ces zones sèches ne sont plus les sols bruns ni les sols rouges fersiallitiques, mais des sols marron (« châtains ») plus ou moins salins, dits « isohumiques », parce que l’humus y est réparti également dans une tranche considérable (jusqu’à l’horizon B), cela peut-être à cause du fort développement radiculaire des plantes des steppes. Quant aux croûtes calcaires qui imperméabilisent fréquemment ces sols isohumiques à l’horizon C (comme au Maghreb et en Espagne sèche), elles s’expliquent par l’omniprésence de roches mères carbonatées.

4 à 7 mois secs : l’oléolentisque, le thuya de Berbérie, le genévrier de Phénicie

48Une forêt steppe à oléolentisque occupe, généralement en ambiance préforestière, certains bas pays secs du pourtour méditerranéen, surtout au Maghreb.

49Plus brousse que vraie forêt, cette formation thermophile serait pourtant d’origine naturelle.

50Certains auteurs font état de la convergence de conditions thermiques et pédologiques favorables. Car si l’oléolentisque est abondante au sud de la Méditerranée, on la trouve aussi sur les côtes de Méditerranée septentrionale – même sur le littoral français – dans les parties les plus chaudes, sur des sols secs, souvent siliceux ou sablonneux très filtrants, ou au niveau de zones rocailleuses d’accès difficile. Ainsi, cette formation est-elle encore représentée sur le liseré côtier en Corse, autour de Perpignan (notamment vers Fitou), à l’est de Martigues, autour de la presqu’île de Giens, dans les îles d’Hyères, dans les fonds de vallons de la côte varoise des Maures, ou encore dans la calanque de Port-Miou (près de Cassis). Mais la brousse à oléolentisque est beaucoup plus développée en Espagne et en Afrique du Nord. « Le faciès devient moins impénétrable, à végétation plus rase avec le palmier nain, et le diss (Ampelodesmos mauritanica), grande Graminée en touffes cespiteuses, domine » (Guittonneau, Huon, 1992), comme à l’est d’Almeria, vers Carboneras. En pays musulman, elle constitue parfois une végétation résiduelle dans les zones maraboutiques interdites aux troupeaux. Cependant, on la trouve également jusqu’en Méditerranée orientale, surtout en position littorale : depuis les côtes italiennes, de Dalmatie centrale et la côte est de la Grèce (du sud de la Chalcidique aux îles de la mer Égée, en passant par le Pélion), jusqu’en Cyrénaïque, en Crète, à Chypre et au Proche-Orient, où le caroubier associé au lentisque joue un rôle plus important (on parle parfois de l’unité phytosociologique Ceratonio-Pistacion). Comme sur la côte lycienne d’Anatolie, qui connaît plus de 5 mois secs entre Marmaris et Antalya, où l’on rencontre aussi le myrte et le genêt épineux… L’oléastre, l’olivier sauvage, est la base de l’oléolentisque. Il diffère de l’olivier cultivé par son aspect buissonnant, ses branches généralement épineuses, ses feuilles plus étroites et ses toutes petites olives peu huileuses et fortement amères. C’est un arbre qui peut se faire discret parmi les chênes verts, les pins méditerranéens et les thuyas de Berbérie, ou alors constituer un ensemble presque pur comme sur le plateau central marocain, en Grèce du Sud et en Anatolie du Sud, ou dans la forêt de Pisano (au sud-est de la Sicile) peu dégradée par l’homme (Lumaret, Ouazzani, 2001). À l’oléastre (Olea europaea subsp. europaea) et au lentisque (Pistacia lentiscus), important sur la Côte d’Azur, sont associés le myrte (Myrtus communis) et parfois le caroubier (Ceratonia siliqua), encore présent entre Nice et Menton, en limite nord de son aire de répartition. Il faut ajouter des lianes comme la salsepareille (Smilax aspera) ou la clématite (Clematis flammula), et le doum ou palmier nain (Chamaerops humilis), présent à l’est de Sainte-Maxime. Cette espèce commune en Afrique du Nord et assez répandue dans le Sud-Est espagnol deviendrait moins rare sur le littoral varois, et ce serait là l’un des effets du réchauffement climatique global qui alimente les débats scientifiques. Une élévation de la température de 2 à 3 °C pourrait se solder « par une extension notable vers le nord de la région méditerranéenne (…) le climat du littoral français étant alors du type de celui qui règne actuellement sur le littoral algérois » (Quézel, 1999b).

51Dans le Maghreb, la brousse à olivier, caroubier et lentisque est aujourd’hui très dégradée.

52Si la brousse thermophile est parfois bien conservée, comme dans l’île de Caprera, domaine de l’État où repose Garibaldi au nord de la Sardaigne, en Afrique du Nord, elle apparaît souvent très défrichée, comme en Algérie dans la plaine côtière de la Mafragh (à l’est d’Annaba), ou en tout cas très morcelée par les cultures, comme en Tunisie au nord de l’oued Medjerda et entre les golfes de Tunis et d’Hammamet. Au Maroc aussi, où elle couvrait, jusque vers 400 m d’altitude, une bonne partie des plaines du Rharb et de la Doukkala, avec un oléastre de 4 à 5 m de haut associé au lentisque, au doum et au caroubier. Quand celui-ci abondait, on parlait d’« Oleo-Ceratonion », c’est-à-dire d’« oliveraie-carouberaie ». On retrouve encore cette alliance de l’olivier et du caroubier en Sicile, où une étude syntaxonomique de la classe Quercetea ilicis a identifié deux ordres : l’un thermo-xérophile, proche des rivages (Quercetalia calliprini), comprenant notamment 14 associations Oleo-Ceratonion ; l’autre plus mésophile (Quercetalia ilicis) incluant 9 associations du chêne vert, Quercion ilicis (Brullo et al., 2008). L’alliance oliveraie-carouberaie avait été étudiée à l’ouest de la Méditerranée dès 1924 et à l’est en 1948 et en 1962. Repérée sur la presqu’île de Salerne, au sud de Naples (Trinajstic, Sugar, 1977), elle le fut plus largement sur la côte Adriatique, où elle fut décrite dès 1973 dans le cadre d’une association incluant l’euphorbe arborescente (Oleo-Euphorbietum dendroidis), notamment sur de petites îles près de Korčula, dans la région de Dubrovnik et sur les îles Kornati (Trinajstic, 1984). Comme l’oléastre, le caroubier existe rarement en peuplements purs. Malgré tout, quelques beaux groupements (pas toujours spontanés) se laissent admirer le long des côtes ibériques, depuis la région de Tarragona (notamment près de L’Ampolla) jusqu’en Algarve. Ces arbres de 4 à 10 m de haut, à gros tronc lisse et tordu, qui portent un large houppier de feuilles persistantes (aux folioles ovales coriaces), s’accommodent des côtes rocailleuses basses comme des pentes arides. Leur fruit, la caroube, gousse pendante de 10 à 30 cm, contient une pulpe farineuse et sucrée (au goût chocolaté) autrefois consommée et aujourd’hui utilisée pour les sirops, les jus de fruits, les boissons fermentées, ou comme aliment pour les ânes et les chevaux. Déjà, dans l’Égypte ancienne, l’on sucrait boissons et aliments avec cette pulpe. Quant aux graines de caroube, dont le poids est curieusement constant (environ 205 mg), elles ont été utilisées comme unité pour peser l’or et les pierres précieuses. Du nom de l’arbre est né le « carat », qui quantifie la teneur en or d’un alliage.

Brousse à oléolentisque (près de l’étang de Leucate)

Brousse à oléolentisque (près de l’étang de Leucate)

Formation thermophile à base d’oléastre et de lentisque qui se rencontre, très dégradée, dans les parties les plus chaudes du littoral français, ici non loin de Fitou.
© C. Tassin

Caroubier (Près de L’Ampolla)

Caroubier (Près de L’Ampolla)

Souvent associé à l’oléolentisque, Ceratonia siliqua existe parfois en peuplements purs, mais pas toujours spontanés comme c’est le cas le long des côtes ibériques près de Tarragona.
© C. Tassin

53La forêt de thuya de Berbérie ou tétraclinaie, parfois associée à l’oléolentisque et au genévrier de Phénicie, constitue des structures préforestières centrées sur le Maghreb. Le thuya de Berbérie (Tetraclinis articulata) est quasiment endémique à l’Afrique du Nord.

54On ne le retrouve ailleurs qu’à l’état résiduel, un peu à Malte et sur le littoral du sud-est de l’Espagne, vers Carthagène où il est souvent disséminé dans l’oléolentisque. Théophraste signalait autrefois sa présence en Cyrénaïque, mais aujourd’hui il en est absent. En Algérie, on le rencontre en situation littorale à l’ouest d’Alger et surtout en Oranie sur terra rossa (Alcaraz, 1983) et en Tunisie, entre le golfe de Tunis et le Jebel Zaghouan (région d’Enfidha). Mais surtout, il est présent au Maroc où il occuperait près de 900 000 ha, des régions côtières jusque dans l’est, dans les zones de piémont de l’Atlas et de l’Anti-Atlas. Car s’il peut monter jusque vers 1 000-1 100 m, on le trouve largement dans les basses terres, sur une partie du Maroc atlantique, associé au caroubier ou au genévrier de Phénicie. Au sud-ouest, dans la région du Souss, il est associé à l’arganier (Argania spinosa) et à l’olivier du Maroc (Olea europaea subsp. maroccana), espèce endémique cantonnée au nord-est d’Agadir, qui dériverait comme l’olivier des Canaries (Olea europaea subsp. guanchica) d’un ancêtre commun datant d’avant la désertification du Sahara (au moins du Pliocène). En altitude, le thuya peut s’associer au pin d’Alep (comme dans le Rif) ou au chêne vert et au cade (comme dans les Atlas).

55Le genévrier de Phénicie (Juniperus turbinata) peut constituer au Maghreb des systèmes arborés présteppiques importants. Le genévrier rouge est une espèce thermophile au port arborescent, qui peut atteindre jusqu’à 5-6 m de haut, très ramifiée, à l’écorce brun rouge foncé. Depuis 2000, on le distingue de Juniperus phoenicea, au port plus arbustif, présent essentiellement dans le sud-ouest de l’Europe. « Les genévriers du groupe Phoenicea (J. phoenicea et turbinata) sont bien représentés sur le pourtour méditerranéen, à l’exception de l’Anatolie, de la Syrie et du Liban » (Quézel, Médail, 2003). En bioclimat aride ou semi-aride, Juniperus turbinata peut former des steppes arborées à faible taux de couverture (10 à 40 %), au Sinaï, en Jordanie, en Cyrénaïque, au contact des hautes plaines nord-africaines et sur les versants sud des Atlas marocains. En Tunisie méridionale et en Cyrénaïque, ces formations ont été étudiées par A. El Hamrouni (1992) et dans les vallées internes du Haut Atlas par M. Barbero et P. Quézel, qui ont signalé en 1995 l’intense dégradation anthropique, les coupes excessives et la surcharge pastorale.

56Le thuya de Berbérie peut constituer de véritables groupements forestiers, mais aussi un stade transitoire dans l’installation de structures sclérophylles. Il fait penser à une essence paraclimacique par sa forte capacité à rejeter de souche après les coupes et les incendies, peu commune chez les résineux. Parfois, dans des taillis « préforestiers », on le voit dominer la formation à oléastres et à lentisques, lesquels semblent alors subordonnés. Pourtant, ses exigences écologiques plaident en faveur de la valeur climacique. Tetraclinis articulata est un arbre de 5 à 15 m de haut, thermophile et xérophile, à croissance lente, à la couronne lâche à plusieurs sommets. Indifférent à la nature du sol, il s’observe surtout en bioclimat semi-aride et aux étages infra- et thermo-méditerranéens (chaud et tempéré). Il craint le froid et « des précipitations > 800 mm/an, ce qui l’exclut du littoral algérien entre Alger et la Tunisie septentrionale » (Quézel, Médail, 2003). Sur des sols argileux mal drainés, il cède la place au lentisque et à l’oléastre. Dans certaines formations maraboutiques du Rif subhumide, qui échappent aux perturbations anthropiques, le thuya de Berbérie constitue avec le chêne kermès de vrais groupements forestiers (Fennane et al., 1984).

57Quel que soit son rôle dans la structuration des paysages végétaux, cette espèce subit un fort recul depuis les années 1950. Cette régression est due au gemmage pour sa résine parfumée et à la fabrication des vernis et de l’encens, mais aussi à l’utilisation en marqueterie (surtout à Essaouira et Agadir) de son bois dur et odorant, très convoité pour ses nœuds (les loupes) qui peuvent avoir 1 cm d’épaisseur (Bärtels, 1998). Beaucoup de tétraclinaies marocaines ont été anéanties par une exploitation intensive, au profit des palmiers nains. En outre, soumises au droit d’usage de parcours intenses (chap. 9), elles voient leurs rejets et leur sous-bois attaqués par les troupeaux. Ce qui est dommageable pour une formation qui protège les sols contre l’érosion pluviale ou éolienne (ex. des dunes d’Essaouira).

7 à 10 mois secs : l’arganier, l’acacia, le pistachier de l’Atlas

58La brousse ou forêt claire à arganier (Argania spinosa), l’Arganeraie, est localisée presque exclusivement dans le sud-ouest marocain. Dans les régions d’Essaouira et d’Agadir, elle y couvrirait plus de 830 000 ha. On la trouve jusqu’à 500-600 m d’altitude, sur des sols sablonneux ou calcaires rocheux, surtout du sud de l’embouchure de l’oued Tensift jusqu’au sud de l’embouchure de l’oued Souss. C’est-à-dire à l’étage chaud infra-méditerranéen, en bioclimat aride, où elle profite cependant de 20 à 50 mm de précipitations occultes (estimation de C. Sauvage en 1961) apportés annuellement sous les arbres par le courant froid des Canaries. Ainsi son aire se poursuit-elle par plaques jusqu’à l’embouchure de l’oued Draa, mais elle inclut aussi des altitudes plus fortes (jusqu’à 1 300-1 500 m) sur le versant occidental du Haut Atlas et de l’Anti-Atlas. Dans le Sud-Ouest algérien, quelques isolats accompagnent le lit des oueds jusqu’à Tindouf. Enfin, des colonies d’arganiers se trouvent également isolées dans la région d’Oujda (au nord-est du Maroc), ce qui serait le résultat d’une dispersion assez récente par l’homme.

59L’arganier est un arbre « à tout faire », de 4 à 10 m de haut. Il permet de lutter contre la désertification, accompagné d’un acacia, le gommier du Maroc (au nord d’Agadir) ou de l’olivier du Maroc et du thuya de Berbérie. Avec ou sans sous-bois arbustif, il se présente souvent sous forme de vieux taillis, de futaies ou forêts parcs à strate inférieure thérophytique en raison du surpâturage. Grâce à ses racines de plusieurs mètres, il fixe le sol qu’il enrichit avec ses feuilles mortes. « Sous un arganier, des chercheurs ont recensé jusqu’à cent variétés végétales qui ne doivent leur survie qu’à son abri protecteur » (Ottmani, 1995). L’arganier présente aussi une grande valeur économique, c’est la troisième ressource végétale marocaine, après l’alfa et le chêne vert, sensiblement à égalité avec le thuya. Omar M’Hirit, qui parle d’une véritable « civilisation de l’arganier », a décrit en 1998 ses multiples utilisations (M’hirit et al., 1998). La qualité de son bois est appréciée dans la charpente et la fabrication d’outils agricoles, mais aussi pour faire du charbon, parce qu’il est dense et se consume lentement. Ses feuilles et la pulpe de ses fruits servent de pâturage d’appoint pour les chèvres et les chameaux. « Les troncs souvent penchés et leur écorce rugueuse permettent aux chèvres de grimper dans la couronne pour manger les feuilles et les fruits » (Bärtels, 1998). Mais surtout, ses graines fournissent une huile très recherchée en cuisine avec son acide linoléique qui fait baisser le cholestérol. Et chaque nouveau-né en reçoit une cuillerée, afin de conjurer le mauvais sort. L’huile d’argan (ou d’argane) est vendue plus chère que l’huile d’olive, en raison de sa rareté et des opérations entièrement manuelles de concassage des fruits, de grillage et de broyage des amandes, de malaxage de la pâte. Mais l’arganier peut aussi contribuer au développement social de la femme rurale : grâce à un accord entre le royaume du Maroc et la principauté de Monaco a été créée en 2002, dans la région de Taroudannt, la coopérative de Taitmatine qui emploie de façon permanente les femmes responsables de la récolte, du stockage et du traitement des fruits. Ces noix, qui ressemblent à de grosses olives, sont en effet stockées afin de répartir le travail tout au long de l’année. Il en faut 36 kg, c’est-à-dire 2,5 kg d’amandons, pour obtenir un litre d’huile…

60Malgré ces intérêts, on assiste à une régression alarmante des arganeraies, aussi bien en surface qu’en densité. C’est l’effet de l’accroissement de la population, du surpâturage et de l’apparition des cultures intensives, comme le maraîchage sous serres. Si les arbres à la couronne sphérique large, dense et irrégulière, ont souvent remplacé leur sous-bois arbustif par des pelouses de Graminées xéro-thermophiles peu appétantes, celles-ci restent fréquemment parcourues par les troupeaux. Plusieurs colloques internationaux ont été organisés à Agadir en faveur de l’arganier, en 1991, 1995 et 1998. Et des projets de sauvegarde et de développement de l’espèce sont examinés dans la province d’Essaouira, depuis les journées d’étude de septembre 1995. Ainsi, le gouvernement marocain a-t-il décidé un certain reboisement, même si la patience est de mise car il faut 6 à 8 mois pour avoir une plante de 5 à 6 cm de haut et 25 à 30 ans pour obtenir un arbre qui donne des fruits.

61Les steppes arborées à Acacia sont des formations caducifoliées (pendant l’été) présteppiques ou prédésertiques.

62Le gommier du Maroc (Acacia gummifera) est une espèce du Maroc centro-méridional. Au nord d’Agadir, il se mélange avec l’arganier, mais il s’avance bien davantage, jusqu’à l’oued Oum-er-Rbia (vers Tadla). De même à l’intérieur, jusqu’au bord des Atlas. L’Acacia ehrenbergiana et l’Acacia raddiana sont des espèces plus méridionales, franchement sahariennes. Leur ombre est appréciée sous un soleil brûlant, au milieu de paysages lunaires… L’aire d’Acacia ehrenbergiana est limitée par le Jbel Bani (à l’est de l’Anti-Atlas), tandis que celle d’Acacia tortilis subsp. raddiana remonte un peu plus jusqu’aux environs de Tazenakht et aux revers méridionaux du Jbel Sarhro. Dans le sud marocain, « dans la région de Goulimine, Acacia raddiana pénètre assez largement les peuplements d’arganier » (Quézel et al., 1995).

Arganeraie du Souss (Maroc)

Arganeraie du Souss (Maroc)

Sous l’effet de l’accroissement démographique, du surpâturage et du développement des cultures intensives, les arganeraies régressent en surface comme en densité. Les chèvres grimpent sur les arbres pour manger les feuilles et les fruits.
© P. Belleville

63On peut trouver Acacia raddiana en Tunisie méridionale et au Proche-Orient, dans la basse vallée du Jourdain, sur les marges de la mer Morte, au nord-ouest du désert du Néguev (avec moins de 200 mm de pluies). Au Maroc, selon le Centre d’échange d’Information sur la biodiversité, les trois espèces peuvent organiser des climax présteppiques. Mais la croissance très lente de ces arbres ou arbustes et la pression anthropozoogène font que leurs aires, estimées pour le Maroc à un million d’hectares, régressent continuellement. Le gommier, lui, souffre des attaques d’un coléoptère redoutable, dont les larves séjournent dans le bois plus de deux ans avant de se nymphoser.

64Dans le Garmsîr iranien, ce sont Acacia arabica et Acacia nubica qui constituent des fragments de brousse claire. Le Garmsîr désigne les « terres chaudes à hivers tièdes » mais où les coups de froid ne sont pas rares. Il englobe la plaine du golfe Persique, tout le Lout jusque vers 1 500 m d’altitude, la bordure sud du Grand Kavir et les cuvettes du Séistan et du sud-ouest de l’Afghanistan. Sous bioclimat aride (100 à 250 mm annuels), cette steppe arborée à acacias, qui compte aussi des palmiers nains (Nannorrhops ritchieana), est surmontée vers 1 000-1 200 m par un étage à jujubiers (Zizyphus spina christi, Zizyphus nummularia) et à Myrtes. Mais, dès l’époque de l’Empire romain, « les rivages du golfe Persique, déjà très arides, avaient été rapidement privés de leur maigre végétation d’acacias et de palmiers nains (…) Selon le périple de la mer Érythrée, du bois de santal, mais aussi des poutres pour la construction de radeaux et du bois d’ébène, étaient importés [de] la côte de Malabar, vers les ports persans du Golfe, et ce commerce indique déjà une pénurie de bois dans la région » (Planhol De, 1969). Les textes historiques permettant de poser des jalons, les étapes du déboisement en Iran ont servi d’exemple dans le chapitre 2, consacré à la fragilité de la végétation du bassin méditerranéen.

65La steppe arborée (caducifoliée) à pistachier de l’Atlas et jujubier occupe encore certaines zones très sèches du Maghreb, alors qu’au Proche- et Moyen-Orient disparaît celle à pistachiers et amandiers.

66En Afrique du Nord, le pistachier de l’Atlas (Pistacia atlantica) possède une plasticité remarquable. De fait, on peut le rencontrer aussi bien en plein Sahara que sur la chaîne du Rif, aux marges du bioclimat humide. Cependant, il est largement préférentiel du bioclimat semi-aride ou aride, où à lui seul il peut constituer la steppe arborée. Si au sud-ouest du Maroc il se mélange comme le gommier avec l’arganier, en Algérie il s’immisce dans la steppe à alfa et à armoise, et même dans le désert, au sud de Laghouat. Le long des oueds ou dans ces petites dépressions, à peine sensibles, remplies de limons et inondées pendant l’hiver, (comme celle de Tilrempt, traversée par la route de Ghardaïa) croissent les pistachiers appelés « betoum », arbres puissants de 10-15 m de hauteur, en compagnie des jujubiers qui protègent les jeunes spécimens contre les herbivores. Pistacia atlantica est capable de constituer des groupements climaciques (Monjauze, 1968).

67Le jujubier (Zizyphus lotus) est un arbuste échevelé de 2 m de hauteur. Ses tiges en zigzag portent des épines à chaque nœud. Ses fruits, de la taille d’un petit pois, sont comestibles et ont un léger goût de pomme blette. Depuis quelques décennies, la recherche de combustible par les populations locales accroît la disparition de ces buissons d’épineux et la ruine de cet arbre remarquable mais fragile qu’est Pistacia atlantica, qu’il protège par effet de nurserie. Aujourd’hui cette végétation est très dégradée, réduite à des peuplements clairsemés et isolés. Particulièrement en Tunisie, où les pistachiers de l’Atlas et les jujubiers sont en très forte régression.

68Au Proche et Moyen-Orient, les formations steppiques arborées à pistachiers et amandiers sont aujourd’hui très dégradées. Presque anéanties, elles sont remplacées le plus souvent par des steppes xérophytiques rases. Cependant, on les trouve encore sur la bordure semi-aride et aride à hivers froids ou très froids qui va du Sinaï au Sud-Est anatolien. Pistacia atlantica y est associé à divers amandiers : « Amygdalus communis subsp. microphylla, Amygdalus arabica en Anatolie, Syrie, Israël et Jordanie ; Amygdalus orientalis, sur les marges des steppes anatoliennes et orientales (…) commun dans le nordest de l’Irak » (Quézel, Médail, 2003). Bien représentée au début du Postglaciaire, cette steppe arborée a été victime de l’action anthropique surtout à l’époque romaine, et elle est actuellement à peine reconnaissable. Sur le plateau irano-afghan aux hivers froids, dans le Sardsîr (les « terres froides ») iranien aride et semiaride, la steppe arborée à pistachiers et amandiers est également très dégradée (Bobek, 1958 ; Planhol de, 1969). D’autres pistachiers, comme Pistacia mutica (le térébinthe), Pistacia vera, Pistacia khinjuk, y sont accompagnés de jujubiers, de quelques genévriers et d’épineux (berbéris). Ces formations en lambeaux sont caractéristiques des piémonts caillouteux des montagnes qui bordent les bassins fermés de l’Iran intérieur. Car si dans l’ensemble le plateau irano-afghan apparaît comme de hautes terres d’altitude généralement supérieure à 1 000 m, on sait que des chaînes transversales le découpent en compartiments, dont le fond est nettement plus bas : à 600 m dans le Grand Kavir, 210 m dans le Lut, 460-480 m dans les cuvettes afghanes méridionales et du Séistan. En Afghanistan, plateaux, plaines et basses montagnes sont aussi le domaine d’une steppe arborée ou arbustive très fragmentaire. Des pistachiers, des amandiers, des chênes verts, des genévriers se rencontrent jusqu’à 1 200 m d’altitude dans les zones couvertes de lœss du nord (depuis la province de Hérat jusqu’à celle de Badahsan) et dans les basses montagnes du sud-ouest jusqu’au sud-est. Mais si la steppe arborée commence à partir de 600-700 m autour de certains bassins fermés du Khorassan (Nord-Est iranien), 800 m au pied des montagnes médianes de l’Afghanistan, elle démarre nettement plus haut autour du Grand Kavir (à 1 000 m) ou du Lut méridional et du Séistan (1 300 m) pour devenir franchement montagnarde. Elle monte jusqu’à 2000 m dans l’Hindou-Kouch, où une forêt sèche de genévriers la surmonte, et jusqu’à 2 500-2 700 m sur les reliefs de l’Iran central et sud-oriental où les cuvettes n’appartiennent déjà plus au Sardsîr mais au Garmsîr. On a d’ailleurs dit que les terres les plus basses de ce Garmsîr à hivers tièdes, celles où le palmier-dattier est en limite nord, conservent également quelques formations présteppiques : des acacias et à partir de 1 000 m des jujubiers. Enfin, il faut signaler sur les sables des cuvettes afghanes quelques formations édaphiques à saxaoul noir (Haloxylon ammodendron), ce ligneux tortueux et aphylle typique des steppes de l’Asie centrale.

Paysage entre Hérat et Cagcaran (Afghanistan, 2003)

Paysage entre Hérat et Cagcaran (Afghanistan, 2003)

Au-dessus du village et de la ripisylve, vers 1 500 m d’altitude, de maigres forêts présteppiques (pistachiers, genévriers …) s’accrochent aux pentes de la montagne.
© E. Cerqueira

Les forêts des régions hors du bassin méditerranéen

En Californie, des lambeaux forestiers et des forêts reliques

La côte et les reliefs, des faciès similaires ?

69La Californie est beaucoup moins riche en éléments arborés que le bassin méditerranéen. Mais son cortège floristique « reste très comparable si l’on met en parallèle des superficies analogues » : 4 400 espèces pour 324 000 km2 en Californie, contre 4 200 espèces pour 300 000 km2 au Maroc méditerranéen (Quézel, Médail, 2003). Et, contrairement à celles du domaine méditerranéen de l’hémisphère Sud, cette flore possède beaucoup d’affinités avec la végétation du pourtour de la Méditerranée, du fait qu’avant de « dériver » sur le magma de l’asthénosphère, les plaques de lithosphère américaine et européenne se trouvaient soudées (Raven, Axelrod, 1978). Aussi a-t-on cherché à classifier les différents étages selon les mêmes critères altitudinaux (thermiques) que pour le bassin méditerranéen, en adaptant toutefois la terminologie : étages thermo-californien, méso-californien, supra-californien (ou californien supérieur), montagnard-californien, oro-californien et alti-californien (Quézel, Shevock, 1982 ; Quézel, Barbero, 1989. Quant aux genres de ligneux communs aux deux régions, 35 sur les 60 présents en Californie le sont aussi autour de Mare nostrum, où pourtant certains ont disparu, tels Sequoia, Sequoiadendron ou Tsuga.

70La disposition longitudinale du relief ne laisse que peu de place aux basses terres. Central Valley, la Grande Vallée californienne, s’étend sur 720 km mais n’a que 65 à 100 km de large. Faisant suite aux Cascades vers le sud, la Sierra Nevada qui s’élève jusqu’à 4 418 m au mont Whitney, point culminant des États-Unis sans l’Alaska, vient s’accoler, au col de Tejon Pass, à une série d’autres chaînes, les Transverse Ranges orientées d’ouest en est. Puis, comme un prolongement des Chaînes côtières (Coast Ranges), les Peninsular Ranges filent jusqu’à la pointe de la Baja California (Basse-Californie). Quant aux Coast Ranges, elles sont constituées de trois à quatre chaînes, mais dont les crêtes séparées par des vallées se situent en moyenne seulement entre 600 et 1 200 m d’altitude. Aussi, en ce qui concerne la présentation de leurs paysages végétaux, sera-t-il parfois peu commode de séparer ceux des basses terres de ceux des montagnes, d’autant que certaines formations des premières pentes, et même juxta-littorales, se retrouvent parfois en altitude. Ce qui est le cas par exemple de la forêt de Redwood, qui apparaît du niveau de la mer jusque vers 1 000 m, ou bien de celle à chênes sclérophylles dominants ou encore du maquis appelé « chaparral », lequel peut s’élever largement au-dessus de 1 500 m. Pour décrire la végétation des basses terres et des premières pentes, on pourra se limiter à l’étage thermoméso-californien.

71La direction sensiblement méridienne du relief a entraîné une interpénétration de la végétation euméditerranéenne et subméditerranéenne et l’existence de forêts reliques. La séparation des plaques européenne et américaine n’ayant débuté que vers la fin de l’ère secondaire, beaucoup de ligneux californiens sont les vestiges d’une flore tertiaire septentrionale commune à l’Amérique et à l’Asie, dominée par les sclérophylles dès le milieu de l’Éocène (Axelrod, 1975). Au moment des périodes de refroidissement de la fin de l’ère tertiaire (Pliocène final) et de l’ère quaternaire (phases glaciaires), cette flore a pu migrer vers le sud en Californie et jusqu’au Mexique vers des zones refuges littorales. Tel fut le cas de Sequoia, Sequoiadendron ou encore de Tsuga, alors que ces genres, dans le bassin méditerranéen, se sont éteints, la Méditerranée ayant joué un rôle majeur de barrière. Pourtant, la Californie a connu aussi des extinctions, puisque des genres comme Ilex, Pistacia ou Ziziphus, encore présents autour de Mare nostrum, y ont disparu.

72Les forêts californiennes sont maintenant bien connues sur le plan de la typologie (Barbour, Major, 1988) comme sur le plan général (Johnston, 1994). Mais sur les rebords montagneux de la Grande Vallée et sur les pentes des Chaînes transverses et péninsulaires, les bois sont souvent remplacés par une formation buissonnante et arbustive. L’origine de ce chaparral présent surtout sur les substrats perméables et les versants face au sud pose problème : est-ce une formation secondaire de dégradation, ou bien est-il « climacique » ? (chap. 5).

Au long du littoral des Coast Ranges : la forêt relictuelle perhumide de Redwood (fig. 8)

73Surtout entre 30 et 800 m d’altitude, à l’étage thermo-méso-californien, les belles futaies de séquoia Redwood (Sequoia sempervirens) relaient dès le nord de la Californie la gigantesque forêt de conifères du Pacifique (la pluvisilve océanique). Occupant une bande de 8 à 75 km de large, qui descend sur 750 km depuis la Chetco River en Oregon jusque vers Big Sur dans la Santa Lucia Range, au sud de Monterey (presque sur le 36e parallèle), la forêt de Redwood pose « le problème de son intégration au biome méditerranéen californien » (Quézel, Médail, 2003).

74Le Redwood est célèbre pour sa taille et sa longévité. Un spécimen de plus de 112 m (367,8 pieds, mesure vérifiée dans les années 1970) n’a-t-il pas été jadis uniquement dépassé par un eucalyptus australien de plus de 114 m (375 pieds, mesure non vérifiée l’arbre étant coupé depuis longtemps) ? En fait, c’est Hyperion qui détient actuellement le record mondial des arbres avec 115,55 m (379,1 pieds) de hauteur. Découvert pendant l’été 2006 dans le Redwood National Park (au nord d’Eureka), baptisé du nom d’un Titan de la mythologie grecque, il détrône le célèbre Stratosphere Giant de 113 m du parc d’État Humboldt Redwoods (au sud d’Eureka). Il a 7 m (23 pieds) de diamètre… Beaucoup d’arbres ont 1 000 à 1 200 ans, le maximum enregistré étant 2 200 ans. Ce sont les anneaux de croissance qui permettent de connaître l’âge des séquoias, bien mieux que la hauteur ou le diamètre du tronc. Pourtant, l’extraction d’une mince tranche de bois n’est pas facile sur des arbres dont la base peut avoir 5 m de diamètre. Dans les Muir Woods, les arbres ont en moyenne entre 400 et 800 ans, le plus vieux aurait 1 200 ans. Située sur le mont Tamalpais (dans le comté de Marin), à 20 km au nord de San Francisco, cette forêt, achetée puis donnée au gouvernement fédéral par William Kent, a été déclarée en 1908 « National Monument » par le président Théodore Roosevelt, avant de porter le nom du célèbre voyageur écossais et auteur naturaliste John Muir.

75Décrit à l’origine comme une espèce de cyprès (un Taxodium), le Redwood fut transféré en 1847 dans un genre nouveau (Sequoia) par le botaniste autrichien S. L. Endlicher, devenant ainsi un Sequoia sempervirens. Son cousin, le séquoia géant de la Sierra Nevada (chap. 8), d’abord placé lui aussi dans le genre Taxodium, puis Wellingtonia (créé pour lui), devint à son tour un membre du genre Sequoia, avant d’être classé en 1939 par le botaniste américain J. Buchholz dans un genre nouveau (Sequoiadendron) sous le nom de Sequoiadendron giganteum. Les feuilles des Redwoods ne dépassent guère 2 cm de long mais forment de petits bouquets aplatis, et présentent deux bandes de stomates blanchâtres en dessous. Cessant leur croissance à maturité, les cônes sont très petits (environ 2 à 3 cm), mais protégés par des écailles boursouflées et ridées. Ils tombent en général massivement en automne. Le tronc, à l’écorce très épaisse (parfois 30 cm), longuement sillonnée, fissurée, est complètement nu sur une hauteur d’au moins 30 m, mais il présente fréquemment à sa base un burl, une excroissance qui peut être énorme (jusqu’à 3 m de hauteur), une sorte de lignotuber qui rappelle le phénomène des rootcrowns chez le chêne vert ou l’arbousier. En effet, ces burls, utilisés dans l’industrie du meuble, ont une fonction reproductrice : coupés et mis dans l’eau, les plus petits donnent de nouvelles pousses. Bien que grands fournisseurs de cônes, les Redwoods se reproduisent aussi par voie végétative : rejets de souches, de burls, de branches tombées ; rejets aériens à partir de bourgeons dormants sur ou sous l’écorce ; rejets souterrains (drageons) sur des racines peu profondes (2 m maximum) rayonnant jusqu’à 30 m du tronc. Ces rejets forment parfois un « anneau de fée », un cercle de jeunes arbres, tel le family circle des Muir Woods.

76Le Redwood forme, en peuplements presque continus au nord de San Francisco, 90 % d’une forêt relictuelle plus ou moins homogène et monostrate.

77Il s’associe au nord à plusieurs grands conifères, comme le sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii), l’épicéa de Sitka (Picea sitchensis), le grand sapin (Abies grandis), le Hemlock de l’Ouest (Tsuga heterophylla), ou encore le thuya géant (Thuja plicata). Les Tsuga ou Hemlocks sont très proches des épicéas (ou spruces), tandis que les Pseudotsuga sont des « faux-Hemlocks ». Ceux-ci diffèrent des Tsuga par leur feuillage souple et leur écorce fissurée, et des sapins par leur cône pendant. Tsuga (9 ou 10 espèces dont 4 en Amérique) et Pseudotsuga (7 espèces dont 2 en Amérique) sont des genres répandus de part et d’autre du Pacifique nord : en Amérique du Nord, en Chine, à Taïwan (des Pseudotsuga), dans l’Himalaya (des Tsuga) et au Japon (des Tsuga). Le sapin de Douglas (Douglas-Fir) n’est donc pas un vrai sapin, mais un Pseudotsuga à croissance spectaculaire, parfois gigantesque (souvent plus de 60 m). Son aire californienne s’étend surtout au nord mais descend dans les Coast Ranges au moins jusqu’aux Santa Cruz Mountains (près de Monterey), et dans la Sierra Nevada jusque dans la zone du Yosemite National Park. Le Kent Memorial Tree, l’arbre le plus haut des Muir Woods n’était-il pas, il y a quelques années, non un Redwood mais – comble de l’ironie – un Douglas-Fir atteignant pratiquement 85 m (273 pieds) ? ! Le plus grand spécimen connu de cette espèce dépasserait même les 100 m… Grâce à ses dimensions et à l’absence de nœuds ou de défauts, le sapin de Douglas fournit le principal bois de construction d’Amérique du Nord, pour les constructions navales, la fabrication d’écluses, de pilotis, de panneaux de contreplaqué, la décoration et la menuiserie (éléments en bois lamellé collé). Introduit en France continentale après que David Douglas eut envoyé en 1827 des graines en Angleterre, ce géant y est devenu la première essence de reboisement devant le pin maritime et le pin laricio.

Figure 8. Les paysages végétaux de la région californienne.
© C. Tassin (réal. J. Maillardet)

78Mais nombre de feuillus accompagnent aussi le Redwood, tels l’aulne rouge (Alnus rubra), l’arbousier Madrona (Arbutus menziesii), qui repousse facilement après incendie), l’érable à grandes feuilles (Acer macrophyllum) ou encore le tanoak (Lithocarpus densiflora), considéré comme un faux chêne avec ses glands à cupule piquante (comme la bogue des châtaignes), qui étaient autrefois moulus pour produire de la farine à pain (Cafferty, 2007). On rencontre aussi l’odorant California-Laurel (ou California-Bay), le Laurier californien (Umbellularia californica) aux fleurs jaunes, comme dans les Muir Woods où, tombé sur le sol, son tronc s’enracine à nouveau. Son bois est très apprécié en ébénisterie comme en sculpture (Cafferty, 2007). Dans le sous-bois sont favorisées les espèces ombrophiles, surtout les fougères (souvent sempervirentes), mais aussi des plantes qui fleurissent toute l’année comme les manzanitas, les rhododendrons, les violettes, ou encore les oxalis, souvent confondus avec le trèfle… En allant vers le sud, on retrouve les mêmes feuillus dans des formations de plus en plus éparses, où Sequoia sempervirens est associé à divers chênes sclérophylles (Live Oaks).

© C. Tassin (réal. J. Maillardet)

79La présence du Redwood au long de cette côte « méditerranéenne » de Californie est entretenue par la forte hygrométrie d’un climat perhumide très brumeux. Si on peut le rencontrer depuis le niveau de la mer jusqu’à 920 m d’altitude, c’est d’abord grâce aux 1 300 mm de pluies annuelles. Mais aussi grâce à l’inversion thermique déclenchée par le courant froid de Californie, qui apporte 200-250 mm de précipitations occultes entre mai et septembre. Les Muir Woods, dont les moyennes mensuelles varient de 4 °C à 21 °C, reçoivent 1 000 mm dans les vallées et 1 200 mm sur les pentes. Au nord de l’État, on trouve souvent le séquoia la tête dans le brouillard, à la fois dans des zones plates alluviales fréquemment inondées, où il forme des peuplements presque purs, et sur les pentes jusque sur les crêtes les moins exposées au gel et aux vents chargés d’embruns marins. La très rapide croissance de la biomasse, bien supérieure par unité de surface à celle des forêts tropicales, donne un bois facile à travailler – surtout le cœur rouge qui, comme son écorce, lui a donné son nom vernaculaire –, un bois résistant à la pourriture et au feu grâce au tanin qui remplace la résine, servant depuis longtemps à de multiples productions industrielles (charpente, meubles). Au sud, le Redwood est plutôt confiné aux vallées humides comme sur la Big Sur Coast où diminue la pluviosité hivernale, et où les incendies beaucoup moins rares menacent davantage ses compagnons et son sous-bois.

Dans le nord des Chaînes côtières : la forêt mixte humide de conifères et de chênes

80Avec cette « mixed evergreen forest » des auteurs californiens (Sawyer et al., 1988), l’interpénétration de la végétation devient encore plus nette car le Redwood s’associe curieusement non seulement à de grands conifères qui peuvent atteindre 60 m, le sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii) et le pin de Jeffrey (Pinus jeffreyi), mais aussi à des chênes caducifoliés, Quercus kelloggi, Quercus garryana, et surtout à des chênes sclérophylles (Live Oaks), Quercus agrifolia, Quercus chrysolepis (Zinke, 1988).

81Rencontré entre le niveau de la mer et 1 200 m d’altitude, à l’étage méso-californien, le sapin de Douglas ne forme que rarement des peuplements purs. Quant au pin de Jeffrey, il peuple bien davantage la Sierra Nevada que les chaînes côtières. Quercus kelloggi, c’est le chêne de Kellogg ou Black Oak, qui se répartit de l’Oregon central jusqu’au sud de la Californie, surtout dans les Coast Ranges et, aussi dans la Sierra Nevada, où il est présent jusqu’à l’étage supra-californien (fig. 9 et 10). Ce bel arbre est facile à reconnaître par ses feuilles vert foncé et lustrées sur le dessus (vert jaunâtre en dessous), avec leurs lobes angulaires profonds hérissés de pointes duveteuses. Quercus garryana, c’est le chêne garryana ou Oregon White Oak. Ses feuilles profondément lobées portent, comme celles du Black Oak, des poils en dessous mais elles ne présentent pas de dents pointues, leurs lobes étant quelque peu émoussés. Autre différence entre ces deux chênes décidus : à part quelques bosquets seulement dans la Sierra Nevada, Quercus garryana se rencontre surtout dans les Coast Ranges entre San Francisco et l’île de Vancouver, également dans les Cascades, dans la très riche forêt des monts Klamath. C’est dire que l’Oregon Oak est le seul chêne californien à dépasser très largement le domaine méditerranéen (États de l’Oregon, de Washington et sud de la Colombie britannique). Mais très héliophile, il est souvent éliminé par le sapin de Douglas auquel il est associé et qui croît plus vite que lui.

Figure 9. Distribution-type des principales essences forestières dans le sud de la Sierra Nevada californienne.
D’après Stephen F. Arno

82Quercus agrifolia, c’est le Coast Live Oak, le chêne côtier toujours vert qui arbore souvent ses 20- 25 m de haut, sur une bande d’environ 80 km de large (fig. 10). En le découvrant, des explorateurs de la côte californienne l’appelèrent « the Holly-leaved Oak », le chêne à feuilles de Houx (National Audubon Society, 2004), aussi ovales, brillantes et parfois piquantes. Mais en voyant les denses forêts de Coast Live Oak près de Monterey, Robert Louis Stevenson parla plutôt de « bois pour meurtriers ». Divisés en énormes branches dressées ou tordues, parfois étalées jusqu’à frôler le sol, leurs troncs qui peuvent avoir 3 m de diamètre supportent des couronnes de près de 40 m de large…

83Quercus chrysolepis, c’est le Canyon Live Oak, qui ne pousse pas si haut (en général moins de 15 m), même si le plus grand connu fait 22 m, avec un tronc de 3 m de diamètre, dans un canyon ombragé de la Cleveland National Forest, dans le Comté de San Diego. Il est vrai que sa couronne peut être plus large que celle du Coast Live Oak (plus de 40 m). Dans les canyons des montagnes qui vont du sud-ouest de l’Oregon jusqu’en Basse-Californie, et de la Sierra Nevada (surtout son versant oriental) au désert de Mojave, le chrysolepis peut être reconnu par ses troncs multiples qui s’étalent souvent très largement presque au ras du sol. Quant aux feuilles, seul le contraste des couleurs – vert foncé brillant sur le dessus et gris bleuté pâle en dessous – est un moyen d’identification de l’espèce, leurs bords pouvant être lisses ou bien dentelés sur le même arbre.

84Ce type de forêt mixte, de structure complexe qui descend au thermo-californien, jusqu’en position juxta-littorale (fig. 8), n’existe pas autour de la Méditerranée. Elle peut s’expliquer par la forte humidité qui règne sur le flanc occidental des montagnes côtières relativement chaudes du nord de la Californie. Cette formation peut être seulement comparée avec la laurisylve macaronésienne (le thermo-canarien perhumide), qui est restée en place dans les îles Canaries et à Madère après les périodes froides du Quaternaire.

Vers le sud : la forêt subhumide à chênes sclérophylles

85Cette « Oak woodland » des auteurs californiens est adaptée à une sécheresse d’été plus forte (Griffin, 1988). Les espèces caducifoliées sont d’ailleurs davantage présentes à l’étage thermo-californien. On retrouve donc, beaucoup plus nombreux à l’étage méso-californien, les chênes sempervirents Quercus chrysolepis et Quercus agrifolia, accompagnés de Quercus wizlizenii, l’Interior Live Oak, dont l’aire de répartition (fig. 10) ressemble beaucoup à celle du chrysolepis (Canyon Live Oak) : dans l’intérieur des vallées, sur les piémonts et les montagnes basses (fig. 9). Ce chêne sclérophylle est typique par sa largeur, souvent plus forte que sa hauteur (laquelle peut cependant atteindre 20 m), par ses nombreuses branches parallèles au sol, ce qui permet parfois de le reconnaître, les feuilles pouvant varier (à bords lisses ou dentés) sur un même individu tout autant que sur le Canyon Oak.

86Cette durisilve à grands Live Oaks est « très semblable aux chênaies sclérophylles circumméditerranéennes à Quercus ilex ou à Quercus coccifera subsp. calliprinos » (Quézel, Médail, 2003). D’ailleurs, en Californie méridionale (et dans le nord de la Basse-Californie), le Coast Live Oak (Quercus agrifolia) s’associe à un chêne semi-sempervirent, Engelmann Oak (Quercus engelmannii), comparable aux chênes de type ithaburensis rencontrés en Méditerranée orientale, sous bioclimat semi-aride. Parfois appelé le « chêne vert de Californie », Quercus agrifolia ne diffère de Quercus ilex que par son écorce lisse striée de brun et ses feuilles glabres, à part quelques poils sur l’envers près de la nervure principale. Quant au chêne d’Engelmann, c’est probablement le plus menacé de tous les chênes de Californie (Pavlik et al., 2006). Il ne dépasse que rarement les 10-12 m, car son tronc, blanchâtre et gris clair, qui ne fait guère qu’un mètre de diamètre, porte des branches angulaires. On le trouve à 90 % dans le comté de San Diego – dans la Black Mountain – mais aussi dans le comté voisin de Riverside, sur le plateau de Santa Rosa – autre bastion de l’espèce – où les revendications citoyennes et associatives ont fini par le protéger contre la suburbanisation. La réserve écologique du Santa Rosa Plateau est passée de 3 100 acres (près de 1 250 ha) à 8 300 acres (plus de 3 300 ha) en 1999. Aujourd’hui, Quercus engelmannii parsème la prairie du Plateau, dans un paysage arboré voisin de la dehesa espagnole (le terme « savane » est ici impropre), paysage également individualisé en Californie par les chênes sempervirents Quercus agrifolia et Quercus wislizenii et les chênes caducifoliés Quercus lobata et Quercus douglasii.

Figure 10. Aires de répartition de quelques essences forestières de Californie.
D’après Griffin et Critchfield

87« Il faut y ajouter, comme dans le bassin méditerranéen, quelques conifères : le pin de Monterey (Pinus radiata), le cyprès de Monterey (Cupressus macrocarpa) « (Birot, 1965). Contrairement aux régions australes qui n’avaient pas de conifères xérophiles susceptibles d’envahir les durisilves dégradées, la Californie est la seule du domaine méditerranéen hors d’Europe à posséder un potentiel de pins et d’autres conifères xérophiles. Cependant, ils n’ont pas colonisé spontanément de grands espaces comme autour de la Méditerranée, ce qui est le cas pour les peuplements résiduels littoraux à Monterey Pine et à Monterey Cypress, écologiquement vicariants des peuplements à cyprès, pin d’Alep ou brutia du bassin méditerranéen.

88Le pin de Monterey, espèce endémique ne couvrant qu’un peu plus de 5 000 ha, depuis le bord de mer jusqu’à 400 m d’altitude, dans seulement trois sites en Californie centrale (baie de Monterey et îlots voisins), constitue « un des arbres les plus plantés et envahissants du globe » (Lavery, Mead, 1998). Ce conifère, à l’écorce épaisse, brun foncé, profondément fissurée, aux aiguilles vert vif groupées par trois, peut en effet atteindre 30 à 45 m, et un peu plus à l’état cultivé. Et chaque année, la tige principale émet de un à cinq pseudo-verticilles de branches avec le même nombre d’entre-noeuds, ce qui produit des flèches d’accroissement de dimension importante. Croissant sur des sols acides, légers et secs, mais adapté à la forte humidité atmosphérique estivale née du courant froid, il convient aussi aux climats océaniques à pluviosité uniforme et à gelées rares, comme ceux du nord-ouest de l’Espagne, de Bretagne, ou même de Nouvelle-Zélande, où il est capable de résister aux vents forts (les westerlies) chargés d’embruns. Enfin, si certains pins de Californie, tout comme les chênes, peuvent survivre aux incendies en rejetant de souche, « ce qui est peu usuel » précise Pierre Birot, ils le font aussi grâce à leur caractère sérotineux. Bien qu’expulsant tout de même ses graines après quelques années sans le secours du feu, le pin de Monterey fait partie de ces « closed-cone conifers » dont les cônes ne s’ouvrent vraiment qu’après le passage de violents incendies (Vogl et al., 1988)

89Le pittoresque cyprès de Monterey (ou de Lambert) est un arbre dense, au port tourmenté par le vent et les embruns. Endémique des environs de Carmel et de la réserve d’État de Point Lobos, qui jouxtent au sud la péninsule de Monterey, cette splendide espèce peut atteindre 20 m de hauteur, malgré un tronc tordu et des branches très angulaires. Nécessitant un climat doux et humide, elle a pu servir de haie coupe-vent à Hawaii, en Nouvelle-Zélande, au Kenya, en Irlande de l’Ouest (comté de Galway), même en Bretagne et dans le sud de la France.

90Mais d’autres pins, plus ou moins sérotineux, peuvent se rencontrer dans les basses terres :

91Le Knobcone Pine (Pinus attenuata) est le plus répandu, mais de façon éparse, des « closedcone pines » de Californie. Ses cônes forment des amas serrés de 3 à 5. Il pousse principalement dans les Coast Ranges, à partir du niveau de la mer. Le Lodgepole Pine ou pin vrillé (Pinus contorta), comprend deux sous-espèces côtières. Pinus contorta subsp. contorta, non sérotineuse, croît depuis le nord de la Californie jusqu’au sud-est de l’Alaska. Cette sous-espèce arbustive ou buissonnante est sans grande importance sur le plan forestier, mais elle contribue, grâce à sa résistance aux vents d’ouest, à fixer les dunes littorales. Pinus contorta subsp. bolanderi, souvent sérotineuse, est endémique du cap Mendocino, à l’extrême nord du domaine méditerranéen. Les arbres nains de la Mendocino Pygmy Forest poussent sur les sols pauvres, podzoliques (lessivés) des White Plains. Ils représentent sans doute un écotype de la sous-espèce précédente. Les autres sous-espèces de Lodgepole Pine n’appartiennent plus vraiment aux basses terres. Également non dépendant du feu pour sa reproduction, le Sierra-Cascade Lodgepole Pine, ou pin de Murray (Pinus contorta subsp. murrayana), jalonne la Sierra Nevada, avant de réapparaître plus au sud jusqu’en Basse-Californie. À l’étage montagnardcalifornien (fig. 9), cet arbre au tronc droit et volumineux – de 1 à 2 m de diamètre – s’associe au Red Fir, le sapin rouge (chap. 8). Enfin, une quatrième sous-espèce de Lodgepole Pine (Pinus contorta subsp. latifolia), qui croît dans les Rocheuses du Nord en pouvant atteindre 30 m (Coombes, 2002), possède des cônes sérotineux dont la résine fond aux alentours de 145 °F – environ 62 °C (Lanner, 2002).

Cyprès de Monterey (Point Lobos State Reserve).
Endémique des environs de Carmel et de Point Lobos, cette splendide espèce au port tourmenté par le vent et les embruns peut atteindre 20 m de hauteur. Elle a servi de haie coupe-vent dans des pays au climat doux et humide (la Nouvelle- Zélande, l’Irlande ou la France).
© L. David

Feuillage et cônes du cyprès de Monterey.
Les cônes de Cupressus macrocarpa peuvent avoir 2 à 3 cm de diamètre. Le feuillage vert brillant n’est pas aromatique.
© L. David

Dans la Vallée centrale : le recul de la prairie à Graminées et des chênes caducifoliés

92Coton, fruits et agrumes, vigne, riz, céréales et élevage ont fait fortement régresser les milieux marécageux. Autrefois vaste marécage mal drainé par la San Joaquin River, aux étangs asséchés en été, le sud de la plaine est devenu grâce à un réseau important de canaux une région très productive, et la Vallée centrale est aujourd’hui la première région agricole des Etats-Unis. Malgré tout, le long des cours d’eau subsistent des ripisylves où l’on rencontre les mêmes genres que dans le bassin méditerranéen. « Ainsi, le long du fleuve San Joachim, on rencontre le peuplier Populus fremontii, le platane Platanus racemosa et l’aulne Alnus rhombifolia » (Grabherr, 1999). Et puis, sur les premières pentes des Coast Ranges comme de la Sierra Nevada, on peut retrouver la prairie plus ou moins piquetée de chênes caducifoliés (Valley Oak et Blue Oak), entre 200 m et 700 m en ubac ou 1 000 m en adret. Cette présence de chênes décidus à l’étage thermo-californien semi-aride n’a pas d’équivalent en Méditerranée, sauf celle du semi-caducifolié Quercus ithaburensis au Proche-Orient, assez comparable à celle – signalée plus haut – de Quercus engelmannii en Californie méridionale.

93Le Valley Oak ou California White Oak (Quercus lobata), aux feuilles profondément lobées, est présent à très basse altitude (fig. 9). C’est sans doute le plus grand, le roi des chênes de Californie par sa taille (environ 30 m, mais jusqu’à 45 m), sa longévité (400 à 500 ans possibles) et sa beauté. Son port majestueux l’a fait comparer au chêne blanc de l’est des États-Unis, d’où l’appellation « California White Oak » reconnue par l’Office national des forêts, mais aussi au chêne pédonculé ou English Oak (Quercus robur) très commun en Europe. Déjà, en 1796, en explorant la vallée de Santa Clara, l’Anglais George Vancouver avait eu l’impression de parcourir un parc complanté d’English Oaks, au sous-bois complètement nettoyé ! Pourtant, Quercus lobata en diffère par ses longs rameaux qui pendent (certes à un âge avancé), ainsi l’appelle-t-on parfois « Weeping Oak », le chêne pleureur. Il diffère aussi par ses glands coniques sessiles (sans pédoncule) et qui peuvent être isolés, pas toujours groupés par deux. Mais ses feuilles aux profondes échancrures (7 à 11 lobes) et son épaisse écorce fissurée (souvent en damier) qui porte la couleur de l’étain et finalement ressemble à la peau d’un alligator ajoutent encore à la beauté de cette espèce décidue à la couronne ample qui ne forme plus aujourd’hui que des bois clairsemés, généralement en dessous de 600 m, dans des vallées alluviales aux sols riches, où la nappe phréatique est élevée… On peut tout de même le découvrir à 1 300 m d’altitude, sur les piémonts occidentaux de la Sierra Nevada… Les forêts de Valley Oak qui s’étendaient au XIXe siècle de part et d’autre de la Sacramento River et de la San Joaquin River ont été victimes du développement agricole et urbain, la baisse de la nappe les privant de l’eau nécessaire pour résister à la forte sécheresse des étés.

94Actuellement, Quercus lobata apparaît encore sur deux lignes principales (fig. 10), l’une qui va du nord de la Vallée centrale (des environs de Redding) aux Transverse Ranges (entre les Tehachapi Mountains et la San Fernando Valley, au nord de Los Angeles), et l’autre, qui passe surtout par les vallées intérieures des Coast Ranges, depuis celle de la Eel River (comté de Mendocino) jusqu’à la vallée de la Santa Ynez River (comté de Santa Barbara), où les bosquets comptent parmi les mieux conservés. L’arbre est d’ailleurs également présent dans l’île de Santa Cruz et celle de Santa Catalina… Mais d’autres beaux spécimens peuvent aussi impressionner le voyageur au pied de la Sierra Nevada centrale, lorsqu’il se dirige vers le Sequoia National Park, par la vallée de la Kaweah River. D’abord éparpillés dans les prairies, on les voit bientôt se mélanger à d’autres chênes caducifoliés, les Blue Oaks, et déjà, aux chênes sclérophylles, les Canyon Live Oaks.

95Le chêne de Douglas ou Blue Oak (Quercus douglasii), doit son nom au botaniste écossais David Douglas. En 1831, il l’appela « chêne bleu » pour son feuillage vert bleuté. Cette couleur et le contour oblong, très peu lobé, des feuilles (4 à 5 lobes parfois à peine marqués) distinguent nettement le Douglas des autres chênes. Pendant sa vie qui peut durer 2 ou 3 siècles, cet arbre atteint 12-18 m de haut, mais avec un tronc qui dépasse rarement les 60 cm de diamètre. Son écorce présente des écailles gris clair plus ou moins blanchâtres, qui s’allongent entre des fissures peu profondes. Son bois est si dense que des colons l’ont appelé « bois de fer ». Son habitat forme comme un anneau (discontinu) autour de la Grande Vallée, un peu comme Quercus lobata auquel il est parfois associé. Il couvre les vallées et les basses pentes des Coast Ranges, ainsi que les piémonts occidentaux de la Sierra Nevada où il pousse abondamment entre 150 m et 750 m (fig. 9). Formant comme le Valley Oak un piqueté arborescent sur prairie proche des dehesas ibériques, le Blue Oak se rencontre surtout sur les pentes sèches et rocailleuses. Dans les Golden Hills au pied de la Sierra Nevada, à une quarantaine de miles au sud-est de Bakersfield, des chênes de Douglas de 5 à 15 m étalent lentement leurs branches basses sur des versants plus ou moins raides. À plus haute altitude, jusque vers 1 000 m, cette espèce forme des bois plus denses où il s’associe aussi aux chênes sclérophylles (Interior Live Oak et, dans les Coast Ranges, Coast Live Oak) et à des conifères (le Gray Pine).

Beau spécimen de Valley Oak (Kaweah River).
Quercus lobata est le roi des chênes de Californie par sa taille (jusqu’à 45 m), sa longévité (jusqu’à 500 ans) et son port majestueux, ses longs rameaux qui pendent et son écorce qui ressemble à la peau d’un alligator. Victime du développement agricole et urbain, cette espèce caducifoliée est encore très présente sur le pourtour de la Vallée centrale, en dessous de 600 m.
© C. Tassin

Feuilles de Quercus lobata.
Elles ont de profondes échancrures, entre 7 à 11 lobes.
© C. Tassin

96Curieusement, le Gray Pine ou Digger Pine (Pinus sabiniana) et le Blue Oak ont presque exactement la même aire de répartition (fig. 10). Encerclant la Vallée centrale, du comté de Shasta jusqu’au nord des Chaînes Transverses (nord des comtés de Santa Barbara, Ventura et Los Angeles), les deux espèces occupent les pentes les plus sèches. Le Gray Pine, c’est le pin des piémonts, des basses montagnes, appelé aussi « Foothill Pine ». Il se rencontre communément entre 300 m et 1 000 m d’altitude, souvent associé au Blue Oak, au Valley Oak et à l’Interior Live Oak. Mais il est absent sur le versant oriental semi-aride de la Sierra Nevada et, curieusement, sur près de 90 km sur son piémont occidental, en face des Sequoia et Kings Canyon National Parks. Pinus sabiniana se distingue par ses longues aiguilles tombantes (jusqu’à 20-30 cm de long), vert grisâtre (on a parfois parlé de « pin fantôme ») et groupées par trois. Mais aussi par ses lourds cônes marron, qui protègent leurs grosses graines dans leurs écailles à griffes pointues, capables d’endommager les pneus d’une auto… Ces graines, parfois deux fois plus grosses que celles du pin pinyon, étaient jadis récoltées et consommées par les Indiens, comme le racontait John Muir au XIXe siècle : « Les Indiens grimpent dans les pins avec des bâtons pour en faire tomber les cônes, (…) tandis que les femmes les ramassent afin de les griller pour en extraire les graines » (Arno, 1973). Devant ce spectacle, les colons qui appelaient « Diggers » les Indiens mangeurs de racines, ont fini par baptiser cet arbre « Digger Pine ».

Piqueté arborescent de chêne de Douglas (près d’Exeter, Californie)

Piqueté arborescent de chêne de Douglas (près d’Exeter, Californie)

Sur le piémont occidental de la Sierra Nevada, à l’est de Visalia, ce chêne décidu forme entre 150 et 750 m, sur des versants plus ou moins raides, un paysage proche des dehesas ibériques, un peu comme le Valley Oak auquel il est parfois associé.
© C. Tassin

Tronc et feuilles du Blue Oak (Quercus douglasii)

Tronc et feuilles du Blue Oak (Quercus douglasii)

Son feuillage vert bleuté le fit nommer « chêne bleu » par le célèbre botaniste écossais David Douglas. Son écorce fissurée en écailles couvre un bois dense appelé « bois de fer » par les colons.
© C. Tassin

Beaux spécimens de Gray Pine (versant de la Kern River)

Beaux spécimens de Gray Pine (versant de la Kern River)

Ce pin a presque la même aire de répartition que le Blue oak. Il occupe les pentes les plus sèches des piémonts, des basses montagnes (300-1 000 m), ici à l’extrême sud de la Sierra Nevada. Ses longues aiguilles tombantes vert grisâtre lui ont valu le nom de « pin fantôme ». Au premier plan, de jeunes Joshua Trees (Yucca brevifolia).
© C. Tassin

Cônes de Gray Pine (Pinus sabiniana)

Cônes de Gray Pine (Pinus sabiniana)

Les lourds cônes (de 15 à 25 cm de diamètre) de Pinus sabiniana portent des écailles à griffes pointues capables d’endommager les pneus d’une automobile.
© C. Tassin

Au Chili central, des taches forestières et des îlots reliques

97En ce qui concerne les basses terres, de la Région IV (de Coquimbo-La Serena) à la Région VIII (du Biobio, ou de Concepción), le défrichement a laissé peu de place au climax forestier. À part quelques îlots de forêts hygrophiles à Nothofagus, la durisilve chilienne est constituée de taches forestières un peu ambiguës, très variées là où des mélanges floristiques ont été possibles. Mais dans les parties les plus sèches du domaine méditerranéen chilien, ces taches forestières passent à une formation arborée-arbustive plus claire, appelée « matorral ». Dans la dépression du Valle central et sur les versants face au nord, les plus ensoleillés, il s’agit d’une sorte de maquis plus ou moins sclérophylle ou désertique, d’ailleurs souvent remplacé par une sorte de brousse claire, l’espinal, des « formations appauvries, avec tapis graminéen et des succulentes » (Elhaï, 1968), grandement défrichées depuis des années pour la culture. Pour ce matorral chilien se pose le même problème que pour le chaparral californien : est-il d’origine naturelle ou secondaire ? (chap. 5)

Des vestiges hygrophiles des époques glaciaires

98Les Nothofagus (hêtres austraux), les bambous, les lianes, les fougères épiphytes ont pu migrer vers des zones refuges grâce aux grands reliefs méridiens et à leur division tripartite analogue à celle de la Californie : Cordillère littorale (Cordillera de la Costa), dépression interne (Valle central) et chaîne des Andes (Cordillera de los Andes). Au Postglaciaire, des îlots ont subsisté jusqu’au Norte Chico, qui reçoit pourtant à peine 200 mm de pluie par an, mais où « ils ont pu se maintenir grâce à l’humidité atmosphérique et aux brumes du littoral » (Borde, Santana Aguilar, 1980).

99La célèbre forêt relique du Parque Nacional Fray Jorge est un véritable échantillon de nebelwald en plein Norte Chico semi-aride. L’hypothèse la plus probable concernant son existence correspond « à la rémanence de la forêt valdivienne, présente de manière continue durant le Pléistocène jusqu’au début de la dernière glaciation » (Squeo et al., 2004). Aujourd’hui, la pluvisilve valdivienne ne dépasse pas le 38e parallèle, mais les bosquets reliques de Fray Jorge s’étendent sur les premières pentes de la chaîne côtière au sud de Coquimbo, vers 30°-31° de latitude. Leur isolement dans cette zone est « le résultat des changements climatiques et des variations du niveau de la mer durant les cycles glaciaires-interglaciaires du Quaternaire ». Mais leur conservation s’explique par la condensation des entrées océaniques sous forme de brumes et brouillards, l’allongement des bosques face à l’océan favorisant la capture de cette neblina stagnante devant le relief.

100Protégée par son statut de parc national et son appartenance à la zone centrale de la réserve de biosphère de Fray Jorge créée par l’Unesco en 1977, cette forêt comprend trois arbres majeurs, hygrophiles et sempervirents. Le canelo ou boique (Drymis winteri) est un arbre qui peut atteindre 25 m de haut et peut se rencontrer très au sud, vers 55° de latitude (il tolère - 5 °C et quelques semaines de neige). Cette espèce est depuis longtemps vénérée par les Indiens mapuche, car source de vitamines C et symbole de chance et de paix. Bon nombre de traités ont été signés à l’ombre de cet arbre magique. Relégué dans les zones humides des bosquets de Fray Jorge, on le trouve au bord des cours d’eau, sur les versants exposés au sud – les plus frais – des quebradas (des ravines). Si le canelo forme les plus gros bosquets, d’autres espèces reliques sempervirentes, parfois plus sclérophylles, peuvent lui être associées. L’olivillo (Aextoxicon punctatum), est un arbre de 20 à 25 m particulièrement abondant dans la pluvisilve tempérée du sud, que l’on observe en continu à partir de la région de Concepción. Dans la forêt de Fray Jorge, il apparaît en bois mixtes ou monospécifiques, mais seulement sur la façade ouest (au vent), celle qui reçoit directement les brouillards. Le petrillo (Myrceugenia correifolia) est une Myrtacée que l’on observe par contre plutôt du côté est (sous le vent). Cet arbuste ou arbre de 6 m au maximum est sans doute le plus résistant de la rainforest de Fray Jorge. Absent dans la forêt valdivienne, il pousse principalement dans la zone centrale « méditerranéenne ». À Fray Jorge, il forme parfois la strate inférieure de l’olivillo, mais aussi du canelo ou encore de l’arrayan macho ou espino blanco (Rhaphithamnus spinosus).

101Mais dans les patchs forestiers de Fray Jorge, on peut remarquer bien d’autres espèces hygrophiles, beaucoup d’arbustes, des plantes grimpantes et des épiphytes. Le chinchin ou roblecillo (Azara microphylla) aux feuilles ovales et lustrées, est un arbuste ou un petit arbre qui ne dépasse pas 5 m, dont l’aire méridionale s’étend de la VIIIe à la Xe Région, de Nuble à Chiloé. Le Yelmo (Griselinia scandens) est plus petit. Arbuste de 2 m maximum, à feuilles oblongues et brillantes mais plus claires, il est présent jusqu’à la XIe Région. Enfin, on pourrait s’attendre à rencontrer aussi le Copihue (Lapageria rosea), cette plante grimpante dont les fruits au goût agréable peuvent être consommés s’ils sont à peine mûrs (pour éviter la dureté des graines), célèbre pour sa fleur en forme de cloche d’un rouge rosé délicat, devenue fleur nationale du Chili. Mais si on peut le trouver dans les zones humides de la Ve à la Xe Région, « le Copihue qui était jadis décrit à Fray Jorge n’y a jamais été retrouvé depuis des années », observe Yann Tracol, chercheur au Ceaza de La Serena, le Centre d’études avancées des zones arides (Lopez et Tracol, 2006).

102Au total, les bosquets de Fray Jorge n’occupent que 85 ha environ, mais ils sont loin de décliner (Val Del, et al., 2006). Certes, le parc comprend des zones plus sèches, un matorral costero qui semble menacer les espaces boisés relictuels. La flore de ce maquis côtier sera évoquée au chapitre 5. Une couverture assez dense, des arbustes parfois bien développés à cause des brouillards s’observent sur les versants nord (les plus ensoleillés) des vallées littorales, mais aussi de l’intérieur. Tel est le cas du célèbre guayacan ou palo santo (Porlieria chilensis), arbuste de 4 m aux fleurs bleues, de la famille des Zygophyllacées, qui ne supporte pas la neige, seulement un gel occasionnel à - 3 °C (ce qui représenterait le gel matinal typique au Chili central). Cependant, « en dehors de Fray Jorge le Guayacan est devenu rare, car il est fortement brouté par les chèvres et son splendide bois dur est utilisé dans l’artisanat, alors que ces animaux sont totalement exclus du parc depuis 1941 » (Y. Tracol, comm. pers.). Dans tous les patchs forestiers de Fray Jorge, on trouve des arbres de 200 ans couverts de mousses et de lichens, et les espèces sempervirentes à larges feuilles s’y régénèrent correctement. Pourtant, dans les années 1980 on croyait encore à la disparition de la forêt, à cause de sa forte fragmentation en bosques sur les hauteurs de Talinay (entre 450 et 600 m). Mais la canopée compte nombre de fougères épiphytes (comme Polypodium feullei) et de plantes grimpantes (comme Sarmienta repens), et le sous-bois beaucoup d’arbustes et des petites herbacées. Les scientifiques estiment que cette végétation obtient annuellement 350 mm d’eau, dont 200 mm grâce aux camanchacas (brouillards) générés par l’upwelling côtier et le courant froid de Humboldt, auxquels il faut rajouter tous les 2 à 10 ans les pulsions humides, les pluies diluviennes des phases chaudes d’El Niño (chap. 1). Ces brouillards sont plus abondants précisément pendant la saison sèche (d’octobre à avril), le niveau de l’inversion thermique créée au-dessus du Pacifique s’élevant davantage pendant l’été (Cereceda, Schemenauer, 1991). Une plantation mixte des trois espèces arborescentes dominantes a été réalisée vers le nord de la forêt de Fray Jorge, dans un secteur apparemment mal conservé, très morcelé. L’expérience a montré que c’est l’olivillo qui a les plus grandes chances de survie et de croissance, devant le petrillo et en dernier le canelo. Mais surtout elle a prouvé que le maintien ou la régression de ces trois espèces dépendent bien plus de leur taille et de leur qualité que des variables environnementales du microsite (Martinez Herrera, 2006).

Une durisilve sur les premières pentes des montagnes

103Il s’agit en fait de taches de forêts basses plutôt laurifoliées (à feuilles de type laurier), de hauteur équivalente à celle de la yeusaie adulte (Flore du Chili, site web ; Luebert, Pliscoff, 2006). Sur le bas des montagnes, qui reçoit plus d’eau que la plaine centrale, les auteurs allemands ont distingué deux associations, à litre (Lithrea caustica) et à peumo (Cryptocarya alba) comprenant au total six types de forêts, caractérisées chacune par un arbre dominant.

104Mais en 2006, les botanistes et géographes Federico Luebert et Patricio Pliscoff ont publié un atlas bioclimatique et végétal du Chili, qui comporte une carte des formations végétales du pays tout entier, lequel s’étire sur environ 4 000 km. Celle que nous autorisent à présenter ces chercheurs, avec en regard la partie centrale, est une carte modifiée (fig. 11) dont la légende distingue des formations végétales qui vont du désert absolu aux bois épineux, sclérophylles, caducifoliés, laurifoliés, ou encore résineux à conifères, en passant par divers aspects du matorral, plus ou moins désertique, épineux, sclérophylle ou caducifolié (Luebert, Pliscoff, 2006).

105Au nord, jusqu’à la province de Cochalgua (vers San Fernando), sur les chaînes côtières et les parties inférieures des pentes des Andes, les taches forestières sont diverses.

106Il s’agit de « formations variées ouvertes de buissons ligneux xérophiles, avec un Nothofagus à feuilles caduques, le Roble Blanco… et des arbres à feuilles persistantes, coriaces, comme le Quillay, le Litre et le Boldo » (Hyndman Stein, 1956). Le roble blanco ou roble de Santiago (Nothofagus obliqua var. macrocarpa) est un hêtre austral qui ne dépasse pas les 20-25 m. Les cartes de Luebert et Pliscoff et de Lopez et Tracol corroborent cette description (Lopez, Tracol, 2006). Elles distinguent différents types de bois :

  • des bois épineux, à partir du 31e parallèle, essentiellement sur le revers oriental de la Cordillère côtière, avec une exception à l’ouest, à la latitude de Rancagua.
  • des bois sclérophylles, également à partir du 31e parallèle, sur la majeure partie de la Cordillera de la Costa, mais à partir du 32e parallèle sur le rebord andin.
  • des bois caducifoliés, qui commencent au sud de cette zone (vers San Fernando), sur les premières pentes andines, au-dessus des bois sclérophylles.

107Dans les provinces de Santiago et Valparaiso, les vallées abritées de la chaîne côtière contenaient autrefois des peuplements denses de palmier du Chili (Jubaea chilensis), seule espèce sous cette latitude. Mais ces arbres mellifères ont été décimés par la fabrication du miel : il fallait les abattre pour en récolter la sève. Aujourd’hui protégés, ils émergent encore de la végétation sclérophylle du Parque Nacional La Campana, non loin de Valparaiso. Autrefois visité par Darwin (en 1834), ce parc de 8 000 ha contient la plus grande palmeraie du Chili. Mais l’on rencontre parfois quelques spécimens de ces géants de 25 à 30 m jusque dans le Norte Chico. Alors l’on pense à Rapa Nui, l’île de Pâques, à plus de 3 600 km du « Petit Nord » (sur le 27e parallèle), qui aurait possédé les plus grands palmiers du monde… Selon les analyses polliniques et anthracologiques du géographe et botaniste néo-zélandais John Flenley, ces arbres y étaient nombreux avant l’arrivée des Européens en 1722. Peuplée vers 900, l’île aurait compté jusqu’à 15 000 habitants au XVIe siècle, lesquels auraient fait progressivement disparaître les grands palmiers, utilisés pour les maisons et le transport des « Moai », les célèbres statues qui étaient taillées dans des carrières distantes du rivage.

108Au sud de la province de Cochalgua (dès 35° sud), sur les premières pentes prédominent les Nothofagus. Il s’agit de trois autres espèces de Nothofagus à feuilles caduques, tandis qu’une autre, le Roble Pellin, apparaît dans la plaine vers 37°de latitude, disséminée dans les cultures de la province de Nuble. Les Nothofagus ou « faux hêtres », ainsi appelés par Blume en 1850, sont des arbres originaires de l’hémisphère Sud proches des hêtres de l’hémisphère Nord. Une quarantaine d’espèces pour la plupart sempervirentes peuplent surtout les forêts tempérées des îles montagneuses de Tasmanie (l’ouest) et de Nouvelle-Zélande (au sud-ouest de l’Île du Sud), alors que la façade pacifique tempérée (très arrosée) du Chili comprend essentiellement des Nothofagus caducifoliés (Braque, 1987), surtout entre 37° et 48° S, les limites du genre s’observant cependant vers 55° S (Terre de Feu) et 33° S (dans le parc national La Campana, à l’est de Valparaiso). Les forêts des collines qui bordent les Andes dans la province de Nuble et celle de Bio-Bio, au sud du domaine méditerranéen, sont donc relativement nombreuses et fournies, avec leurs Nothofagus à feuilles caduques (toujours des robles mais aussi des raulis), et l’apparition du célèbre coihue ou coiguë (Nothofagus dombeyi) à feuilles persistantes, qui prédomine ensuite dans la pluvisilve valdivienne, entre 38° et 44° S (chap. 8).

En Afrique du Sud, la forêt relique de Knysna

Une forêt afromontagnarde tempérée (fig. 12)

109L’arrivée des pasteurs bantous au XVe siècle et la colonisation hollandaise puis anglaise ayant dégradé le couvert végétal sud-africain, on connaît mal les limites du prototype forestier de la région du Cap. La forêt de Knysna, seule relique hygrophile actuelle entre Le Cap et Port Elizabeth, ne devait pas atteindre la côte ouest ni même le cap de Bonne-Espérance. Car ses feuillus sempervirents avaient besoin des pluies copieuses qui arrosent les reliefs du littoral. Les restes de cette forêt, localisés entre 22° et 25° est, le long de la côte de l’océan Indien et sur les reliefs modérés avoisinants, dans une zone où l’on passe progressivement des pluies d’hiver « méditerranéennes » à des pluies en toutes saisons, présentent certaines affinités avec la forêt subtropicale laurifoliée de façade orientale, cela par l’abondance des espèces arborescentes et par la présence d’arbres caractéristiques comme les podocarpes (Podocarpus), gymnospermes à fruits charnus « que l’on trouve même dans les ravins de la montagne de la Table, près du Cap » (Birot, 1965). La forêt de Knysna appartient à la forêt afromontagnarde (afromontane forest) tempérée, dont les îlots réclament fraîcheur et humidité depuis la péninsule du Cap jusqu’au grand escarpement du Drakensberg, notamment au Lesotho et au KwaZulu-Natal, puis le long des terres hautes de l’Est africain (au-dessus de 2 000 m) jusqu’aux plateaux éthiopiens (Cowling, Richardson, 1995). On peut retrouver certains de ses arbres, tels les podocarpes Yellowwoods, sur les pentes du mont Kenya. À la pointe de l’Afrique, la latitude faisant apparaître les conditions tempérées à basse altitude, cette forêt a pu se développer pratiquement jusqu’en position juxta-littorale, et généralement en dessous de 1 000 m. Si, bien que dans la Région du Cap, elle occupe environ 60 000 hectares en poches isolées à partir de Kirstenbosch (dans la péninsule) et au long des montagnes de la côte sud, jusqu’aux districts de George et de Knysna où les peuplements peuvent dépasser 1,5 km2.

Figure 11. Les formations végétales du Chili central méditerranéen.
Carte modifiée de Federico Luebert et Patricio Pliscoff, 2006, avec autorisation des auteurs

110La forêt de Knysna est limitée à des secteurs libres de gel où les pluies annuelles dépassent 800 mm, où les sols sont plus profonds et plus fertiles que ceux du fynbos environnant. Déclenchés par les vents desséchants, les incendies sont malgré tout assez rares dans cette végétation humide stratifiée d’arbres à feuilles persistantes, de lianes et d’épiphytes. À cause de l’ombre, le sous-bois est souvent absent, sauf en altitude où pousse une strate herbacée de fougères. D’un couvert forestier continu de 15-30 m de haut dépassent les caractéristiques podocarpes Yellowwoods. Pourtant la flore, composée d’environ 450 espèces, est relativement pauvre. Dans les parcs de la Garden Route qui mène à Knysna, les Yellowwoods au bois jaune sont parfois des géants, comme l’Outeniqua Yellowwood (Podocarpus falcatus), dont le plus célèbre, de 6 m de circonférence, nommé « Edward VII » trônerait dans la forêt de Diepwalle depuis au moins 600 ans. Avec ses 40 m, il dépasse en hauteur le Big Tree – pourtant plus gros – du Tsitsikamma National Park qui s’étend de Storms River Mouth à Nature’s Valley. Une autre espèce, le Podocarpus latifolius, aux feuilles linéaires moins étroites, considérée comme le « vrai Yellowwood », est devenu l’arbre national d’Afrique du Sud. Le Yellowwood au bois dur très prisé est aujourd’hui protégé, au même titre que le Stinkwood (Ocotea bullata), ou encore l’Ironwood (Olea capensis), ces espèces ayant été exploitées dans le passé pour leur bois de construction.

Une forêt apparue dès l’ère tertiaire

111Sous le climat chaud et humide qui commence à régner vers – 60 Ma, de grandes forêts pluvieuses subtropicales se développent au sud de l’Afrique, née de la fragmentation du continent de Gondwana entamée à l’ère secondaire (vers -140 Ma). D’affinité gondwanienne, la flore forestière se trouve enrichie par des éléments tropicaux qui arrivent par le nord. Les « arbres gondwaniens » font partie des familles de Podocarpacées, Protéacées, Araucariacées, Casuarinacées et Cupressacées. Les « arbres tropicaux » appartiennent aux Anacardiacées, Caesalpinacées, Euphorbiacées et Sapindacées. Ces anciennes forêts étaient donc peu différentes de l’actuelle afromontane forest, même si beaucoup n’apparaissent plus dans la Région du Cap ou ailleurs en Afrique, où l’on ne peut noter par exemple la présence d’Araucaria ou de Casuarina indigènes. Plus curieusement, le genre gondwanien Nothofagus, très présent dans la sylve tempérée du Chili, de Nouvelle-Zélande et d’Australie fait également défaut sur le continent africain, alors que le genre Podocarpus largement répandu dans les forêts pluvieuses tempérées d’Afrique – dont celle de Knysna – existe dans une forêt à Nothofagus du Chili tempéré. Vers - 35 Ma débute un interlude plus sec et plus frais de 10 Ma qui augmente la flore d’un proto-fynbos, probablement né auparavant sur des pentes et des pics où la forêt n’avait pu s’installer. Dans cet ancêtre du maquis figurent ainsi ses trois composantes majeures, les Protéacées, les Éricacées et les Restionacées. Sont également présents des taxons de la famille des Épacridacées, proche des Éricacées, aujourd’hui éteinte en Afrique mais encore largement étendue dans le mallee, le maquis australien.

112Au Miocène se produit la séparation de l’Antarctique et de l’Amérique du Sud, entre - 35 et - 25 Ma, et avec elle l’établissement de conditions glaciales, qui donnent naissance au courant froid de Benguela, vers - 13 Ma. Le climat plus sec et plus frais provoque le déclin des forêts et l’émergence du fynbos vers - 5 Ma, qui devient prédominant vers - 3 Ma, le développement du climat de type méditerranéen (vers - 4 Ma) augmentant la fréquence des incendies naturels (Cowling, Richardson, 1995). La forêt, qui ressemble à l’afromontane forest subtropicale actuelle, subit comme le fynbos l’influence des glaciations de l’ère quaternaire. Chassée de la Région du Cap lors de la dernière glaciation, elle s’y serait ensuite enracinée sur certains sites édaphiques du sud et du sud-est moins pauvres, plus profonds et plus humides que les sols du fynbos, à la faveur du réchauffement postglaciaire holocène, et de l’augmentation progressive de la part des précipitations estivales dans les parties orientales, fait constaté aujourd’hui à partir de la Breede River (Swellendam, dans le Langeberg). Quant au fynbos, les cycles glaciaires-interglaciaires ne semblent pas avoir trop perturbé sa distribution en « îles » sur des sols infertiles dérivés de substrats de quartzites et de grès. D’une manière générale, bien qu’occupant 90 % du dernier 1,5 Ma, les glaciations n’ont pas causé d’extinctions entières d’écosystèmes, contrairement aux cycles pléistocènes de l’hémisphère Nord.

113Actuellement, l’afromontane forest est l’un des trois biomes du Royaume floristique du Cap (the Cape floral Kingdom). Sa destruction pour le bois de construction ou la plantation d’espèces étrangères importées pose, à travers ses rapports avec le fynbos biome dominant, le problème de sa conservation. Une plante invasive majeure des forêts est le Blackwood Acacia melanoxylon. La transformation en réserves se révèle insuffisante (chap. 10), il faut aussi protéger la reproduction, la faune pollinisatrice et distributrice des semences (oiseaux et mammifères). La végétation naine semi-aride du succulent karoo biome sera présentée au chapitre 5 avec le fynbos biome, qui d’ailleurs comprend aussi deux types de paysages arbustifs non fynbos, le renosterveld et le subtropical thicket. Comme pour le chaparral californien ou le matorral chilien, le problème de l’origine du fynbos sud-africain sera envisagé.

Figure 12. Les paysages végétaux du Royaume floristique du Cap.
D'après R. Cowling et D. Richardson
© C. Tassin

En Australie du Sud, les forêts d’eucalyptus

Un arbre universellement propagé

114Déjà, en 1952, en accueillant des forestiers de 24 pays étrangers venus étudier l’eucalyptus pour la FAO, le ministre australien des Affaires étrangères désignait cet arbre comme « l’exportation la plus sensationnelle de l’Australie ».

115Isolé depuis le Crétacé, ce genre endémique (de la famille des Myrtacées) s’est diversifié en plus de 700 espèces qui se sont répandues sous tous les climats de l’Australie. Ces ligneux ont été baptisés en 1788 par le botaniste français L’Héritier, à partir du grec eucalyptos (bien couvert), à cause de l’opercule qui protège le bourgeon avant l’éclosion, couvercle finalement expulsé par les nombreuses étamines d’une fleur sans pétales. Extrêmement plastique, l’eucalyptus peut dominer aussi bien les régions à étés secs que celles à étés humides. On le retrouve sous le climat subtropical de façade ouest (le type méditerranéen) comme de façade est (le type « chinois » d’E. de Martonne, ou « cantonnais » de G. Viers), avec quelques incursions dans le domaine tempéré et le domaine tropical. Redoutant les fortes gelées, l’eucalyptus s’est facilement adapté au climat méditerranéen. Introduit en Europe à la suite des voyages du capitaine Cook, notamment par le botaniste Sir Joseph Banks, il a vu sa culture exploser au XXe siècle, surtout dans les années 1950. Le gommier bleu (Eucalyptus globulus), espèce idéale pour la fabrication de la pâte à papier, est la seule cultivée au Portugal, utilisée par le groupe Portucel Soporcel à cause de son bois rigide à filaments courts et très homogènes. Mais en Italie, c’est le gommier rouge (Eucalyptus camaldulensis) qui a été planté, afin d’assécher les zones humides. Et en Sicile comme en Algérie, les eucalyptus, dont la transpiration leur fait puiser une grande quantité d’eau du sol, ont contribué à la lutte contre la malaria dans des zones littorales marécageuses. Il existe aujourd’hui des peuplements d’eucalyptus dans une bonne cinquantaine de pays jusqu’à 40° de latitude, dont le Brésil qui tient la tête avec plus de 100 espèces cultivées depuis des décennies, mais aussi l’Argentine, l’Uruguay, le Paraguay, Cuba, le Cameroun, le Kenya, le Nigeria, la Tanzanie, la Libye, Madagascar, la Réunion, le Sri Lanka, l’Inde, l’Indonésie, la Malaisie… Sans oublier dans le domaine méditerranéen, « l’Europe du Sud avec plus de 750 000 ha, dont 400 000 ha en Espagne et 300 000 ha au Portugal [et] l’Afrique du Nord (surtout le Maroc) avec 280 000 ha » (Seigue, 1985), mais aussi le Chili, l’Afrique du Sud (les environs de Cape Town), et la Californie où l’eucalyptus sert de brise-vent aux plantations d’agrumes.

116« Ce n’est pas le meilleur arbre du monde, mais c’est probablement celui qui se prête le mieux aux utilisations les plus diverses » (Stivens, 1966). Première qualité : il s’adapte bien partout, à la condition que les hivers ne soient pas trop rigoureux. Tolérant des températures négatives jusqu’a -7 °C., les eucalyptus sont en très grande majorité sempervirents. Seules quelques essences tropicales, qui perdent massivement leurs feuilles à la fin de la saison sèche, font exception. Les espèces les moins exigeantes, comme Eucalyptus coccifera qui tolère des froids de 13 °C, ont été introduites en Grande-Bretagne. Mais pour ce qui est du domaine originel australien, cette relative aptitude à résister au froid ne joue pas, notamment dans les régions peu élevées de la zone subtropicale où les hivers sont doux (même les hivers subtropicaux de façade est, contrairement à ceux de l’hémisphère Nord). Quant à son adaptation à la sécheresse, l’eucalyptus la doit à son assez forte sclérophyllie. Ses feuilles coriaces, recouvertes d’une cuticule épaisse, se mettent en place mais tombent aussi plus rapidement sur le haut des branches centrales qu’à la base et sur les marges de la couronne. Si les jeunes feuilles ont une disposition horizontale comme celle des autres arbres, les feuilles adultes « prennent souvent une disposition verticale pour limiter l’échauffement » (Huetz de Lemps, 1994). Quant au réseau de racines, souvent très développé, il permet d’accaparer toute l’eau des horizons supérieurs, au détriment d’un maigre sous-bois. Lorsque le climat devient trop aride, des racines boursouflées permettent à des eucalyptus nains de survivre pendant les années de sécheresse en emmagasinant de la sève et en s’enfonçant profondément dans le sable.

117Deuxième qualité de l’eucalyptus, qui lui vaut la faveur des pays étrangers : sa rapidité de croissance. On a enregistré pour certaines espèces des croissances de 6 ou 7 m pendant la première année, mais un arbre de 4 ans atteint facilement la taille de 6 m. « Chaque année, 2 à 3 séries de pousses d’ordre différent dans la ramification se développent, contre 1 seule série pour les arbres de la zone tempérée » (Birot, 1965). Si des espèces naines existent dans les zones sèches, les eucalyptus australiens sont en général des arbres géants de plusieurs dizaines de mètres (parfois 90 m), le roi étant le Giant Mountain Ash (Eucalyptus regnans), dont Henri Elhaï citait en 1968 un spécimen de 111 m dans les montagnes de l’État de Victoria. Cet accroissement vertigineux s’explique par leurs bourgeons de réserve et une assimilation chlorophyllienne stimulée par la lumière. Celle-ci pénètre facilement dans le feuillage léger, et entre des arbres peu serrés. Sur les plus jeunes, les feuilles sessiles sont ovales et opposées, mais par la suite elles sont alternes, pétiolées, très allongées et courbées comme des lames de faux (lancéolées et faucillées). Le tronc de l’eucalyptus ne porte pas d’anneaux de croissance, celle-ci est donc continue, même dans les périodes sèches ou fraîches, où les bourgeons détruits à l’aisselle des feuilles sont relayés par d’autres, sous-jacents, qui dorment enfoncés jusqu’au ras de l’écorce. « Ces bourgeons dormants sont à l’abri du feu, et servent d’organes de réserve pour les saisons où l’assimilation chlorophyllienne est insuffisante », écrit Pierre Birot, signifiant que les boisements d’eucalyptus peuvent s’accommoder d’un sous-bois combustible souvent incendié. Le feu est un facteur qui, avant la colonisation européenne, « a rendu possible l’installation et le maintien de la forêt d’eucalyptus dans de nombreuses stations de bonne qualité en Australie méridionale » (Jacobs, 1955). Aujourd’hui encore, les eucalyptus sont assez bien adaptés aux feux périodiques grâce à leurs bourgeons de réserve qui permettent leur régénération. Même les forêts humides de karri de l’extrême sud-ouest australien sont régulièrement dévastées par les incendies. Ceux-ci se développent facilement dans une atmosphère riche en vapeurs d’huiles qui, pendant les journées chaudes, se répandent en fortes quantités à travers le bush, créant la brume bleue caractéristique du paysage australien. Mais les feux sont aussi facilités par une litière épaisse et très combustible de feuilles sèches et de branches mortes. Le surnom de « widow maker » (faiseur de veuves) attribué au Ghost Gum (Eucalyptus papuana) viendrait des chutes fréquentes de ses branches, dangereuses pour les bûcherons ou les campeurs. Enfin, la croissance des eucalyptus semblerait plutôt favorisée par les graines qui tombent en masse sur le sol. Mais cette abondance de réserves nutritives compense mal la lente décomposition d’une litière pourtant fournie. Le problème de l’eucalyptus est l’appauvrissement édaphique : dans le bassin méditerranéen, où les eucalyptus ont largement servi au reboisement, la reconstitution humique du sol se fait mal, comparativement à la situation des cèdres ou des chênes sclérophylles dont la litière se décompose mieux et plus vite.

118Troisième qualité de l’eucalyptus, celle de son bois. Sa dureté est pourtant variable. Par exemple, le Mountain Ash est plus facile à travailler que le karri, le géant de l’Australie occidentale au bois rouge d’une telle dureté que l’on a pu en faire des rails de chemin de fer. Mais le jarrah, rencontré aussi dans le sud-ouest, est également un des bois les plus durables, résistant au feu, à l’eau et aux insectes. Comme pilotis de jetée, il peut durer 50 ans, de même les poteaux de clôture ou les traverses de chemin de fer (en Afrique du Sud). « Des poutres du même bois ont été à peine carbonisées en surface dans des incendies qui avaient tordu de fortes poutres en fer » (Stivens, 1966). Le bois du jarrah étant à peu près incombustible, on s’en sert également pour construire des cheminées. Suite à une commande de graines de jarrah par un Californien, un journal d’Australie occidentale avait titré ainsi un article : « il veut cultiver des briques réfractaires ! », anecdote rapportée par l’écrivain australien Dal Stivens. Mais l’eucalyptus ne donne pas que des bois solides et durables. Il sert de bois de feu comme au Brésil, en Afrique du Sud ou au Maroc, et à fabriquer du papier et des huiles essentielles. Il fournit un excellent nectar aux abeilles (notamment le karri). Contenu dans les feuilles, l’eucalyptol ou cinéol est recommandé en phytothérapie pour soigner les bronchites, la toux, les rhumes ou la sinusite, sous forme de fumigations, d’infusions, de décoctions, de gélules ou de pastilles, tandis que des cigarettes à l’eucalyptus sont censées lutter contre l’asthme.

Dans le Sud-Ouest, deux types principaux de forêts climaciques (fig. 13)

119La forêt de karri (Eucalyptus diversicolor) est la plus fournie, grâce aux pluies copieuses d’hiver (de 1,50 m à 2 m), notamment dans le parc national du cap Leeuwin. Mais c’est dans la Vallée des Géants que tous les records de grandeur sont battus. D’ailleurs, dans cette région de Pemberton-Walpole où l’on trouve la variété Tingle tree, les maisons sont souvent en bois de karri. Un tree top walk en acier a été construit pour permettre aux touristes d’admirer la canopée à 40 m de hauteur. Mais avec leur fût lisse, leur bois rouge très dur et leurs feuilles qui tiennent 2 ans, les karri, hauts en moyenne de 75 m, peuvent friser les 100 m, leur tronc dépassant alors 2,50 m de diamètre. Certains de ces géants auraient plus de 350 ans… Cette forêt sclérophylle humide est relativement claire avec un taux de couverture de 60 à 70 %. D’où la relative richesse du sous-bois, avec des acacias, des arbustes à feuilles de houx, des fougères et des herbes. Acacia urophylla, le Pointed-leaved Wattle aux feuilles à nervures claires bien marquées, est commun dans les forêts de karri et de jarrah. Les wattles appartiennent au genre Acacia et leur aire de distribution en Australie occidentale va de la forêt humide de karri aux semi-déserts de l’outback. Ils sont si répandus en Australie que l’un d’eux, le Golden Wattle (Acacia pycnantha) aux fleurs rondes, originaire de la région d’Adélaïde (de la péninsule Eyre à l’État de Victoria) est devenu l’emblème officiel de l’Australie. Tous les wattles ne sont pas forcément épineux. Dans le Leeuwin Naturaliste National Park pousse un petit Coastal Wattle épineux de 2 m (Acacia littorea).

120La forêt de jarrah (Eucalyptus marginata) occupe des zones moins humides (0,60 m à 1,20 m de précipitations), entre Gingin (au nord de Perth) et Albany, le long de la Albany Highway (dans la Darling Range). Cette forêt claire croît lentement. Elle vit sur des sols médiocres, graveleux, encroûtés de latérite ferrugineuse, grâce à son association à des champignons mycorhizes. Ses arbres conservent un port buissonnant tant que leur mise en place n’est pas assurée. Elle est plus basse que la forêt de karri, avec des fûts bien droits de 40 m au maximum, avec un bois plus dur que le séquoia ou le cèdre, qui passe avec l’âge d’un brun rougeâtre à un rose saumoné, enfin avec des feuilles qui durent 4 à 5 ans. Grâce à son vaste réseau radiculaire qui exploite au maximum le sol, le jarrah peut garder ses stomates ouverts pendant l’été et continuer son assimilation chlorophyllienne. Cependant, le marri (Eucalyptus calophylla) « prend sa place, ne dépassant guère 30 m, là où la croûte latéritique a été désagrégée et surtout dans les accumulations alluviales » (Birot, 1965). Mais bien souvent le jarrah, le marri et le karri se côtoient, comme dans le parc national Shannon D’Entrecasteaux, ou dans celui de la Porongerup Range, petit relief granitique de 12 km de long près de Mount Barker (au nord d’Albany). À Manjimup, non loin de Pemberton où les karri règnent en seigneurs, un jarrah aurait 500 ans.

121Avec un taux de couverture plus faible et un sous-bois plus grand que la forêt de karri, cette forêt comporte aussi des espèces très sclérophylles, avec des petits eucalyptus et d’étranges plantes comme les Grass Trees (genres Xanthorrhoea et Kingia), arbres herbes avec leur toupet de feuilles filiformes portées sur un tronc d’au moins 2 m (chap. 5). Mais surtout il y a des Protéacées, ces plantes originaires de l’hémisphère Sud qui comptent plus de 60 genres et environ 1 400 espèces, bien représentées dans le Sud-Ouest australien par les genres Banksia, Grevillea, Hakea, Isopogon et Dryandra. En 2007, a été proposé le rattachement de Dryandra au genre Banksia, bien qu’on ne le trouve à l’état naturel qu’en Australie occidentale. Plus loin seront évoqués les genres Mimetes, Leucadendron, Leucospermum et surtout Protea, présents dans le fynbos sud-africain (chap. 5).

122Les Banksia forment sous les jarrah une strate inférieure de petits arbres sclérophylles toujours verts, atteignant souvent 5 à 10 m de haut, aux stomates peu nombreux, qui se ferment l’été pour réduire le temps de photosynthèse et éviter le dessèchement, sauf Banksia attenuata, le Coast Banksia, qui ne ferme ses stomates qu’en fin d’été, et qui abonde avec Banksia menziesii sous les jarrah de la région de Perth. Il y a plus de 70 espèces de Banksia, et leurs fleurs varient du jaune au rouge. Fleurs jaunes du Banksia grandis, très commun dans la Darling Range et dans la région d’Albany, du Banksia baxteri, très répandu dans le Fitzgerald Park (au nord-est d’Albany), ou encore du Banksia lehmanniana (aux fleurs pendantes)… Fleurs rouges du Banksia coccinea ou du Banksia prostrata (fleurs s’appuyant sur le sol) de la Stirling Range, au nord d’Albany… Fleurs orangées en forme de glands de Banksia hookeriana (Acorn Banksia)… Durs comme du bois, les fruits protègent les graines des animaux et du feu. Ces noix de Banksia tiennent leur nom de Sir Joseph Banks, le botaniste collectionneur qui accompagna le capitaine Cook dans sa découverte de l’Australie en 1770.

123Les Grevillea, Hakea, Isopogon et Dryandra sont très proches des Banksia. Grevillea quercifolia, le grévillier à feuilles de chêne, pousse dans la forêt de jarrah entre Perth et Albany, tandis que Grevillea bipinnatifida est commun dans la Darling Range à l’est et au sud de Perth. Hakea amplexicaulis, arbuste de 3 m aux feuilles piquantes qui embrassent la tige, est également répandu dans les forêts entre Perth et Albany. En ce qui concerne les Dryandras, dont le nom vient du botaniste suédois Jonas Dryander, ami de Joseph Banks, on peut remarquer le spectaculaire Dryandra formosa de la Albany-Stirling Range, arbuste de 2-3 m aux longues feuilles étroites et dentelées (comme une crémaillère), mais aussi Dryandra praemorsa, arbuste de même taille, à feuilles au bout tronqué, rencontré au sud de Perth dans la Darling Range. Enfin, Isopogon divergens est un buisson épineux d’environ 1 m, à têtes de fleurs coniques (Coneflowers), qui appartient plutôt à la strate inférieure des forêts ouvertes (open forests) et du mallee scrub (Central and Northern Wheatbelt).

124La dernière strate, au niveau du sol, comporte des touffes d’Éricacées entre lesquelles poussent des plantes carnivores, les Drosera. Hibbertia et Bossiaca, analogues à nos bruyères, ont des petites feuilles xérophiles mais un enracinement moins développé que celui des arbres (Huetz de Lemps, 1994). Elles doivent fermer leurs stomates, les forêts d’eucalyptus apportant moins d’ombre que les arbres méditerranéens eurafricains. Très répandues, les droséras poussent même aux endroits les plus ombragés, comme sur la Porongerup Range. Drosera erythrorhiza est très commun dans la forêt de jarrah de la Darling Range. « Drosera pallida est très courant à l’ombre des forêts de karri. Et dans la plaine, on trouve Drosera occidentalis dans les dépressions tourbeuses humides, ou Drosera androsacea sur gravier latéritique, Drosera paleacea sur les bancs de sable fin » (Lavayssière, 1996). Une plante carnivore des plus répandues est Drosera peltata, espèce à feuilles arrondies et à fleurs blanches de sols pauvres et acides, de 20 cm de haut, qui entre en dormance l’été, réduite à son tubercule, pour repousser en automne, croître l’hiver et fleurir précocement en fin d’hiver et au début du printemps (vers septembre-octobre). Présente dans le Sud-Ouest, cette plante à variétés diverses l’est également sur tout le continent australien, en Tasmanie, en Nouvelle-Zélande (dans l’Île du Nord), et dans le Sud-Est asiatique, du Japon à l’Inde. La présence des plantes carnivores tiendrait à la pauvreté en éléments nutritifs des sols latéritiques rouges d’Australie, ces paléosols formés sous climat tropical à saison sèche prononcée ne renfermant que 20 à 50 % de l’azote contenu dans ceux du bassin méditerranéen. Avec leurs poils gluants et leur fluide digestif, les droséras capturent et digèrent de petits insectes à la surface des feuilles, satisfaisant ainsi « leurs besoins en azote, si important pour la synthèse des acides aminés et donc des protéines ».

125Au bord de ces forêts plus ou moins humides à grands eucalyptus commencent d’autres forêts sclérophylles, de plus en plus sèches et ouvertes en direction du nord-est.

Figure 13. Les paysages végétaux en Australie du Sud

126Il s’agit d’abord d’une forêt claire à eucalyptus, qui reçoit environ 450 à 650 mm de pluies. On y retrouve le jarrah et le marri, avec d’autres espèces comme l’eucalyptus wandoo et saumon. Cette forêt ouverte est une véritable mosaïque de communautés végétales, installée sur des sols gravelo-argileux, produits d’altération granitique du socle truffés de lentilles de sable. Elle couvrirait une aire de 500 km sur 150 km jusque dans les environs de Perth. À 30 km à l’est de la ville, la forêt de Kalamunda la met en contact avec la forêt à jarrah, marri et Banksia installée au nord et au sud de la cité sur une largeur de 10 à 30 km, sur les sols calcaires bien drainés de la zone côtière. Une extraordinaire orchidée, la White Spider Orchid (Caladenia longicauda), montre sa fleur de 20 cm de large dans le sous-bois de la forêt ouverte à eucalyptus wandoo.

127Vient ensuite une autre forêt claire cette fois semi-aride, qui ne reçoit plus que 250 à 450 mm de précipitations. Beaucoup plus ouverte, sur des sols latéritiques à substrat granitique, cette forêt ouverte très sèche est formée de nombreux buissons arbustifs qui se développent au sein d’une matrice arborée composée de très nombreuses espèces d’Eucalyptus : salubris, diptera, corrugata, salicola… Les forêts ouvertes font la transition avec le mallee scrub, qui comprend aussi des eucalyptus mais plus petits et des Banksia, Dryandra, Hakea, Grevillea. Ce maquis sclérophylle, qui s’étend encore plus au nord et à l’est, sera présenté avec les autres formations buissonnantes rencontrées hors du bassin méditerranéen (chap. 5).

128Mais ces forêts ouvertes ont été défrichées au profit d’une « ceinture à blé » aux terres parfois devenues stériles. La Wheatbelt s’étend à l’est de Perth (jusqu’au-delà de Wave Rock), entre la Great Eastern Highway (qui va de Perth aux Goldfields de Kalgoorlie) et la Albany Highway. D’immenses domaines, nés de plusieurs phases de colonisation agricole, notamment après la dépression des années 1930 mais surtout dans les années 1960, associent la culture du blé à l’élevage des moutons – surtout mérinos – qui pâturent en continu sur des enclos ou sur les éteules. Les défrichements des forêts ouvertes et du scrub n’ont souvent laissé que de vastes prairies et champs cultivés parfois stériles, ponctués ça et là de quelques eucalyptus. L’érosion déclenchée par les défrichements du XXe siècle et par les labours devenus intensifs a souvent abouti à la salinisation des terres, très forte par exemple dans la région de Hyden et Wave Rock. À l’est d’York, il ne resterait qu’un seul lac d’eau douce et, entre Hyden et Southern Cross, on traverse d’immenses plaines sableuses couvertes de petits arbustes, de Myrtacées frutescentes comme Verticordia, aux belles fleurs plumeuses (featherflowers).

129Enfin, parmi les espaces boisés du Sud-Ouest australien, il faut mettre à part les forêts claires à base de Paperbark Trees (Melaleuca preissiana). Entre Geraldton et Albany, ces arbres, parfois de belle taille, occupent les zones marécageuses ou inondables l’hiver, notamment les lits des cours d’eau temporaires. Ils tirent leur nom vernaculaire de leur écorce qui pèle en paquets pendants et peut se déchirer aisément, comme du papier buvard.

Dans la région d’Adélaïde, la forêt dévastée par les incendies

130Autour d’Adélaïde, il n’y a donc pas de véritables forêts, mais seulement des lambeaux de forêt ouverte. Dans cette open forest, on rencontre le jarrah mais aussi des eucalyptus très balsamiques comme le Sugar Gum et le Peppermint, avec en sous-bois des acacias et des Casuarina, arbres à feuillage persistant qui ressemblent à des pins. Le genre Casuarina comprend cependant de nombreuses espèces, parfois classées dans un genre apparenté, Allocasuarina, auquel appartient le Desert Oak du Centre rouge australien. Pour la qualité de son « bois de fer », son aptitude à fixer les sables et sa résistance au vent, le Casuarina est aujourd’hui planté dans une vingtaine de pays. Et le journaliste australien Warwick Cooper raconte, dans Australia Now, que les boulangers de son pays s’en sont servis jusqu’aux années 1950, « parce qu’il brûle en dégageant beaucoup de chaleur et en laissant une fine cendre blanche ».

131Le mallee scrub occupant l’essentiel des surfaces, on observe ces lambeaux de forêt ouverte dans les zones un peu moins sèches. Le maquis sclérophylle étend ses fourrés surtout au nord de la région d’Adélaïde, sur plus de 1 200 km d’est en ouest, en gros dans la zone qui ne reçoit que 200 à 400 mm de pluies, pratiquement comme dans la région du Sud-Ouest (fig. 4 et 13). La forêt ouverte se rencontre davantage quand les précipitations dépassent les 400 mm, comme sur le mont Lofty et les monts Flinders, et à l’est du bassin du Murray, depuis Naracoorte jusqu’au-delà de la Riverina, dont les sols argileux permettent le passage à la prairie d’herbacées. Dans les Flinders Ranges, une forêt très ouverte d’eucalyptus occupe le fond de la vallée Aroona, mais ne forme qu’un étroit liseré au-dessus de ses versants découpés par des bad lands, les sommets ne montrant que quelques peuplements épars. Au total, il s’agit bien de lambeaux, comme le montre par exemple l’aire de répartition du Sugar Gum (Eucalyptus cladocalyx). Car si cet arbre au bois dur et résistant à la sécheresse est couramment planté dans les fermes de l’ouest de l’État de Victoria, ses peuplements naturels n’existent plus guère que dans le sud des Flinders Ranges, dans l’est de la péninsule Eyre (entre Coffin Bay et Cowell) et dans l’île Kangourou (Kangaroo Island).

Table des illustrations

Légende « Remontée biologique » sur la montagne de la Selette (530 m) : évolution de la garrigue boisée vers une chênaie mixte métastable (Bas-Languedoc).© C. Tassin
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Légende Figure 5. Les climats du bassin méditerranéen.D’après les données de Troll et Walter, P. Quézel, A. Godard et M. Tabeaud
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Légende Figure 6. Les paysages végétaux du bassin méditerranéen.D’après les données de P. Birot, A. Huetz de Lemps et P. Quézel
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Titre Chênaie mixte en juin près du pic Saint-Loup (Hérault)
Légende La reconquête forestière engendrée par la déprise rurale du XXe siècle réinstalle la chênaie verte ou yeusaie. Sur le versant sud du Pic, mais ici en exposition nord, les chênes pubescents se mélangent aux chênes verts, à environ 270 m d’altitude.© C. Tassin
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Titre Chêne vert à Saint-Jean-de-Cuculles (Hérault)
Légende Autrefois victime de perturbations anthropozoogènes, Quercus ilex décore aujourd’hui les jardins de villages dans la région montpelliéraine. Ici, un morphotype intermédiaire entre la lignée orientale (sensu stricto) et la lignée occidentale (sous-espèce rotundifolia).© C. Tassin
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Titre Feuillage de chêne vert en avril (Bas-Languedoc)
Légende Les feuilles persistantes, aux limbes vert foncé sur le dessus, un peu recourbés et parfois dentelés, se renouvellent tous les 2 ou 3 ans. Floraison des nouvelles pousses vert grisâtre.© C. Tassin
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Titre Chêne vert à feuilles rondes, Serrania de Ronda (Espagne du Sud)
Légende Davantage plastique, Quercus ilex subsp. rotundifolia pénètre loin à l’intérieur de la péninsule Ibérique comme du Maghreb, où il peut devenir montagnard, jusque sur les Atlas sahariens.© C. Tassin
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Légende Figure 7 a. Répartition spatiale des chênes sclérophylles dans le bassin méditerranéen.D’après P. Quézel et F. Médail
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Légende Figure 7 b. Répartition bioclimatique des chênes sclérophylles dans le climagramme pluvio-thermique d’Emberger.D’après P. Quézel et O M’Hirit© C. Tassin (réal. J. Maillardet)
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Titre Chêne kermès, garrigue boisée montpelliéraine
Légende Quercus coccifera sensu stricto n’est ici qu’un arbrisseau rampant de 0,50 m, aux feuilles piquantes comme celles du houx, qui progresse par drageonnement.© C. Tassin
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Titre Chêne kermès, flanc sud du pic Saint-Loup
Légende Dans la garrigue, le chêne à cochenille se développe en buisson. Dans la yeusaie, en l’absence de toute perturbation, il peut devenir un véritable arbuste de 2,50 m de haut
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Titre Genévrier oxycèdre à Soubès (près de Lodève)
Légende Avec l’âge, cet arbuste calcicole peut atteindre jusqu’à 12 mètres de hauteur. La distillation de son bois donnait autrefois l’huile de cade.© C. Tassin
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Titre Laurier-tin fleurissant
Légende Viburnum tinus porte un feuillage persistant très touffu, vert foncé sur le dessus, et des petites fleurs blanches et roses serrées en corymbe. Fleurissant en hiver, il est très apprécié comme plante d’ornement.© C. Tassin
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Titre Pistachier térébinthe (Pistacia terebinthus)
Légende Petit arbre aromatique de 2-5 m, Pistacia terebinthus croît généralement sur des sols calcaires secs et pierreux. Ses feuilles sont imparipennées : elles comptent un nombre impair de folioles.© C. Tassin
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Titre Filaire à larges feuilles (Phillyrea latifolia)
Légende Les feuilles elliptiques lancéolées (10-20 mm de large, contre 4-8 mm pour l’espèce à feuilles étroites) sont opposées et persistantes.© C. Tassin
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Titre Clématite brûlante, romarin, brachypode rameux (bois de Bouis)
Légende Dans la garrigue boisée (ancien taillis de dégradation), au sud de Saint-Martin-de-Londres, des tiges de clématite fleuries à nombreuses étamines s’accrochent à du romarin, plante médicinale et condimentaire, sur coussin desséché de baouque, Graminée à tiges grêles ramifiées.© C. Tassin
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Titre Buisson de bruyère multiflore en fleur
Légende Cette espèce qui peut atteindre plus de 2 m porte des grappes de fleurs roses caractéristiques d’où sortent les étamines.© C. Tassin
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Titre Bruyère arborescente dans les Maures (en été)
Légende Cette espèce, qui peut dépasser 4 m de haut, pousse bien sur sols acides, ici dans une forêt mixte du nord du massif ancien. Elle diffère de la bruyère multiflore des sols marno-calcaires par ses longues inflorescences à fleurs blanches, où sont enfermées les étamines. Calycotome au premier plan.© C. Tassin
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Titre Ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis)
Légende Les cistes se rencontrent sur des sols pauvres ensolleillés. Cette espèce très pyrophile avec ses feuilles visqueuses et densément velues sur leur revers, qui deviennent brunes en desséchant, se régénère facilement après les incendies.© C. Tassin
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Titre Ciste cotonneux ou blanchâtre (Cistus albidus)
Légende Ciste à fleurs roses, à feuilles sessiles tomenteuses et blanchâtres, qui embrassent à demi la tige. Pousse plutôt sur sol calcaire, absent en Corse.© C. Tassin
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Titre Ciste ladanifère (Cistus ladanifer)
Légende Arbuste jusqu’à 2,5 m de haut, très glanduleux et poisseux, aux belles fleurs blanches tachées de pourpre à la base des pétales.© C. Tassin
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Titre Suberaie de l’Alentejo (sud du Portugal)
Légende Espèce qui demande des hivers doux et des précipitations abondantes, le chêne-liège est typiquement ouest-méditerranéen. Généralement mixtes, avec d’autres chênes (chêne blanc, chêne vert) ou des conifères (pin maritime, pin pignon), les peuplements peuvent prendre l’aspect d’une forêt plus ou moins homogène.© C. Tassin
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Titre Chêne-liège après démasclage (Alentejo)
Légende Cette opération de décollement de l’écorce subéreuse débute vers la 25e année, puis elle se poursuit tous les 9 à 12 ans. Pousses d’arbousier au pied de l’arbre.© C. Tassin
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Titre Arbousier endémique de Cyrénaïque (Libye)
Légende Arbutus pavarii accompagne souvent la brousse thermophile à oléastre, lentisque et caroubier.© J. Mirloup
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Titre Brousse à oléolentisque (près de l’étang de Leucate)
Légende Formation thermophile à base d’oléastre et de lentisque qui se rencontre, très dégradée, dans les parties les plus chaudes du littoral français, ici non loin de Fitou.© C. Tassin
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Titre Caroubier (Près de L’Ampolla)
Légende Souvent associé à l’oléolentisque, Ceratonia siliqua existe parfois en peuplements purs, mais pas toujours spontanés comme c’est le cas le long des côtes ibériques près de Tarragona.© C. Tassin
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Titre Arganeraie du Souss (Maroc)
Légende Sous l’effet de l’accroissement démographique, du surpâturage et du développement des cultures intensives, les arganeraies régressent en surface comme en densité. Les chèvres grimpent sur les arbres pour manger les feuilles et les fruits.© P. Belleville
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Titre Paysage entre Hérat et Cagcaran (Afghanistan, 2003)
Légende Au-dessus du village et de la ripisylve, vers 1 500 m d’altitude, de maigres forêts présteppiques (pistachiers, genévriers …) s’accrochent aux pentes de la montagne.© E. Cerqueira
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Légende Figure 8. Les paysages végétaux de la région californienne.© C. Tassin (réal. J. Maillardet)
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Légende © C. Tassin (réal. J. Maillardet)
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Légende Figure 9. Distribution-type des principales essences forestières dans le sud de la Sierra Nevada californienne.D’après Stephen F. Arno
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Légende Figure 10. Aires de répartition de quelques essences forestières de Californie.D’après Griffin et Critchfield
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Légende Cyprès de Monterey (Point Lobos State Reserve).Endémique des environs de Carmel et de Point Lobos, cette splendide espèce au port tourmenté par le vent et les embruns peut atteindre 20 m de hauteur. Elle a servi de haie coupe-vent dans des pays au climat doux et humide (la Nouvelle- Zélande, l’Irlande ou la France).© L. David
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Légende Feuillage et cônes du cyprès de Monterey.Les cônes de Cupressus macrocarpa peuvent avoir 2 à 3 cm de diamètre. Le feuillage vert brillant n’est pas aromatique.© L. David
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Légende Beau spécimen de Valley Oak (Kaweah River).Quercus lobata est le roi des chênes de Californie par sa taille (jusqu’à 45 m), sa longévité (jusqu’à 500 ans) et son port majestueux, ses longs rameaux qui pendent et son écorce qui ressemble à la peau d’un alligator. Victime du développement agricole et urbain, cette espèce caducifoliée est encore très présente sur le pourtour de la Vallée centrale, en dessous de 600 m.© C. Tassin
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Légende Feuilles de Quercus lobata.Elles ont de profondes échancrures, entre 7 à 11 lobes.© C. Tassin
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Titre Piqueté arborescent de chêne de Douglas (près d’Exeter, Californie)
Légende Sur le piémont occidental de la Sierra Nevada, à l’est de Visalia, ce chêne décidu forme entre 150 et 750 m, sur des versants plus ou moins raides, un paysage proche des dehesas ibériques, un peu comme le Valley Oak auquel il est parfois associé.© C. Tassin
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Titre Tronc et feuilles du Blue Oak (Quercus douglasii)
Légende Son feuillage vert bleuté le fit nommer « chêne bleu » par le célèbre botaniste écossais David Douglas. Son écorce fissurée en écailles couvre un bois dense appelé « bois de fer » par les colons.© C. Tassin
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Titre Beaux spécimens de Gray Pine (versant de la Kern River)
Légende Ce pin a presque la même aire de répartition que le Blue oak. Il occupe les pentes les plus sèches des piémonts, des basses montagnes (300-1 000 m), ici à l’extrême sud de la Sierra Nevada. Ses longues aiguilles tombantes vert grisâtre lui ont valu le nom de « pin fantôme ». Au premier plan, de jeunes Joshua Trees (Yucca brevifolia).© C. Tassin
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Titre Cônes de Gray Pine (Pinus sabiniana)
Légende Les lourds cônes (de 15 à 25 cm de diamètre) de Pinus sabiniana portent des écailles à griffes pointues capables d’endommager les pneus d’une automobile.© C. Tassin
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Légende Figure 11. Les formations végétales du Chili central méditerranéen.Carte modifiée de Federico Luebert et Patricio Pliscoff, 2006, avec autorisation des auteurs
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Légende Figure 12. Les paysages végétaux du Royaume floristique du Cap.D'après R. Cowling et D. Richardson© C. Tassin
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Légende Figure 13. Les paysages végétaux en Australie du Sud
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© IRD Éditions, 2012

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