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Paysages végétaux du domaine méditerranéen

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Claude Tassin

Partie 1. L'évolution des paysages végétaux méditerranéens

Chapitre 2. Des mosaïques végétales fragiles et instables

Texte intégral

Maquis à Éricacées, arbousiers et cistes, où subsistent quelques chênes-lièges, pins maritimes et parasols (massif des Maures).
© C. Tassin

1La présentation de la végétation naturelle du domaine méditerranéen s’appuiera davantage sur la biogéographie que sur l’écologie méditerranéenne, pourtant rapprochées aujourd’hui par une finalité naturelle utile dans le domaine économique, social et environnemental, où s’exerce une « écologie du paysage ». La biogéographie végétale (ou phytogéographie) étant née dans l’approche initiale des régions méditerranéennes, ce chapitre présente avant tout un petit condensé historiographique des travaux au cours du XXe siècle, axé sur les grandes écoles et les grands centres de recherche qui ont élaboré et parfois remis en cause les divers concepts de base.

2La biogéographie végétale, qui étudie les plantes dans leur dimension géographique, met l’accent sur le « paysage végétal », notion très en vogue actuellement, « qui peut s’appliquer à de multiples échelles, depuis les grands biomes continentaux (…) jusqu’au niveau régional ou local, voire stationnel » (Da Lage, Métailié, 2005), et qui relève d’une connotation non seulement physionomique, mais aussi historique et culturelle, puisque le « paysage géographique » – parfois supplanté par le terme de « géosystème » – reste avant tout une entité spatiale perçue au moyen de la vue, interprétée par l’observateur.

3L’approche de l’écologie, qui s’attache à travers la notion « d’écosystème » à l’étude des relations entre les êtres vivants (la biocénose) et les rapports qu’ils entretiennent avec le milieu physique (le biotope), est plutôt biocentrique et hiérarchique : le support inerte non vivant est subordonné au vivant au cours des processus de la photosynthèse et de la chaîne trophique. Les écosystèmes sont traversés par un flux de matière et d’énergie, la matière organique circulant d’un organisme à l’autre, entre des « producteurs primaires », les organismes chlorophylliens, des « consommateurs », les autres organismes, et des « décomposeurs », micro-organismes qui recyclent, transforment les déchets organiques (humification, minéralisation) en matières minérales assimilables par les plantes. Les producteurs primaires sont dits « autotrophes », parce qu’ils sont capables de produire leur propre matière organique à partir du dioxyde de carbone atmosphérique et de l’eau de la sève brute (ascendante), qui monte du sol avec les sels minéraux « grâce au mécanisme actif de la poussée racinaire (…) des solutions concentrées vers la tige et, plus encore, par l’intermédiaire de la pression exercée par la transpiration foliaire, qui attire l’eau » (Simon, 1998). Le brassage permanent des substances organiques et minérales absorbées par les êtres vivants pour leur croissance, leur entretien et leur reproduction (les « cycles biogéochimiques ») assure, en dehors de toute perturbation naturelle ou humaine, la pérennité des écosystèmes, la stabilité durable de la biosphère.

4Mais la vie végétale (absorption des substances minérales, photosynthèse et circulation des sèves, respiration, transpiration…) subit les contraintes du climat, surtout la sécheresse estivale, qui s’exercent aussi par l’intermédiaire du sol, d’où l’adaptation anatomique et biologique de certaines espèces qui permet leur résistance. Et depuis environ 7 000 ans, c’est surtout l’activité humaine plurimillénaire, fondée sur le triptyque agriculture-feux-pâturage qui a marqué de son empreinte les écosystèmes méditerranéens. Les paysages végétaux méditerranéens sont aujourd’hui de véritables mosaïques, constituées par l’imbrication de communautés végétales homogènes (régionalement ou localement) généralement peu étendues. Et si ce compartimentage est d’abord fonction des conditions écologiques, notamment climatiques, du cadre géographique, il dépend aussi de facteurs historiques, des trajectoires dynamiques, des réponses des multiples formations face aux perturbations anthropiques, qui permettent d’envisager divers stades évolutifs (des successions ou séries de végétation), des formations primaires (sans perturbations majeures au moins au cours des cent dernières années) et des formations secondaires. Mais considérer l’action conjointe de la nature et de l’homme permet aussi d’envisager les potentialités des principales structures végétales (groupements forestiers, « préforestiers » et « présteppiques »), c’est-à-dire leur développement possible au cours des différents stades d’une succession progressive.

Les régions méditerranéennes, berceau de la biogéographie

L’approche biogéographique

Une biogéographie d’essence « naturelle et culturelle »

5Pourtant le vieux débat « géographie science naturelle et (ou) une science sociale » n’a pas été vraiment résolu.

6L’école française de géographie créée par Paul Vidal de La Blache (1845-1918), fondateur de la revue Les Annales de géographie en 1891, donne le ton à la géographie mondiale jusqu’aux années 1950, qui se considère comme une science naturelle s’intéressant de plus en plus à l’homme. Cette tradition vidalienne de synthèse entre les sciences de la nature et les sciences de l’homme (Géographie universelle, 1927-1948), de « discipline carrefour » selon J. Beaujeu-Garnier, permet l’analyse des paysages ruraux, formes alors dominantes de l’espace. En 1909, Emmanuel de Martonne (1873-1955), disciple et gendre de Vidal de La Blache, consacre son Traité de géographie physique au climat, à l’hydrographie, au relief et à la biogéographie (Martonne de et al., 1955). Malgré son souci de relier ces quatre branches entre elles, c’est la géomorphologie (l’explication des formes de relief) qui va dominer pour un temps l’école française de géographie.

7Dans les années 1960, pour maintenir l’unité de la géographie, des géographes comme Pierre George, Jacqueline Beaujeu-Garnier, Philippe Pinchemel, Georges Bertrand ou encore Pierre Gourou réorientent le monument vidalien vers la géographie humaine (Beaujeu-Garnier, 1971). Ces premiers « craquements » trouvent leur origine dans les mutations économiques et sociales, et les recherches en économie spatiale et en sociologie appliquée à l’espace. Dans l’entre-deux-guerres, l’École de sociologie de Chicago, en réfléchissant sur le rôle de la poussée urbaine américaine dans l’organisation de l’espace, avait jeté les bases théoriques de cette nouvelle approche.

8En France, cette influence américaine et l’évolution épistémologique (critique des sciences) finissent par déboucher, après 1968, sur une recherche de lois scientifiques qui régleraient les destinées spatiales des sociétés, sur une « nouvelle géographie [dont] l’objet n’est plus la nature, dans ses rapports avec l’homme, ni l’homme, dans ses rapports avec la nature, mais un espace organisé par l’homme, exclusivement » (Schei-Bling, 1994). Puisque la nature devient subsidiaire, la géographie n’est plus qu’une science humaine, perdant son visage d’interface entre science naturelle et science de l’homme. Roger Brunet, chef de file de cette « nouvelle géographie » centrée sur la Maison de la géographie à Montpellier, fonde en 1972 une nouvelle revue, L’Espace géographique, qui définit celui-ci comme non naturel : ses formes visibles et matérielles (paysages, infrastructures, habitat) sont le produit de forces, de flux (invisibles sans l’analyse géographique) émanant des acteurs sociaux qui l’organisent. Produit social, l’espace géographique est aussi un espace vécu par les sociétés qui l’ont créé. Le paysage, qui tient la place essentielle dans la géographie classique, n’est plus que l’élément visible de l’espace perçu et organisé. Et, en 1990, dans la nouvelle Géographie universelle, R. Brunet présente les formes élémentaires (les « chorèmes ») qui permettent d’analyser et de représenter toutes les organisations spatiales, depuis l’espace local au système-monde (Brunet, Dollfus, 1990).

9La géographie, étude de l’organisation de l’espace ? Si cette définition a pu convenir aux géographes des relations homme/nature comme à ceux de la « nouvelle géographie », en fait, l’unité de la géographie, qui ne peut être à la fois une science naturelle et une science sociale, a été remise en cause. Fallait-il admettre l’existence de deux géographies ? Fallait-il souhaiter que la géographie humaine et la géographie physique deviennent autonomes ?... Il semble aujourd’hui que les géographes « physiciens » et « humanistes » sentent le besoin de rester ensemble, peut-être parce qu’ils tirent parti depuis longtemps de leurs relations pluridisciplinaires (Damette, Scheibling, 1984). La place de la géographie physique fait débat au sein même de la géographie, mais certains géographes physiciens plaident pour un renouveau, l’intégration des concepts de la géographie humaine et des sciences sociales. Des études en termes de développement durable qui prennent en compte les acteurs géopolitiques et les divers aménagements vont dans ce sens, comme celles d’Yvette Veyret en géomorphologie, Martine Tabaud en climatologie ou encore Paul Arnould en biogéographie. Ainsi, la géographie physique s’intéresse-t-elle aujourd’hui de plus en plus au rôle de l’homme dans la transformation de son environnement physique, J.-P. Marchand allant jusqu’à déclarer la géographie physique, science sociale. Mais peut-on vraiment parler d’une unité de la géographie dans la pluralité, comme le suggère Philippe Pinchemel ?... Là où les géographes physiciens parlent « d’espace anthropisé », Pierre George parle plutôt « d’espace humanisé » et Roger Brunet « d’espace socialisé ». Aujourd’hui encore, « ces différences sémantiques sont significatives des différences de conception de la géographie et de son objet » (Scheibling, 1994). Les définitions de la biogéographie végétale reflètent ce cheminement de la géographie entre appartenance naturelle et culturelle (Rougerie, 2006).

10La biogéographie a pour objet l’étude de la biosphère dans sa dimension géographique. « La Biosphère, ou sphère du vivant, correspond à cet interface entre lithosphère, atmosphère et hydrosphère où se développe la vie animale et végétale » (Simon, 1998). La biogéographie a pour objet central la végétation naturelle, les grandes expéditions scientifiques ayant toujours porté sur elle, et les premiers naturalistes ayant été surtout des botanistes : « après la topographie, ce sont les couverts végétaux qui impriment, dans l’espace et au cours du temps (en rythmes saisonnier, pluriannuel, voire pluriséculaire) leur marque sur les paysages : les végétaux constituant d’ailleurs les neuf dixièmes de la biomasse de la biosphère » (Da Lage, Métailié, 2005). De grands auteurs ont élaboré des définitions qui font autorité en la matière. Celle proposée par Emmanuel de Martonne dans son Traité de géographie physique a fait longtemps référence : « l’analyse de la répartition des êtres vivants à la surface du globe et l’analyse de ses causes, tel est l’objet de la biogéographie, qui comprend à la fois la géographie des plantes, ou phytogéographie, et la géographie des animaux, ou zoogéographie ». Célèbre aussi pour ses indices d’évapotranspiration potentielle et d’aridité, E. de Martonne est l’inventeur du concept de « diagonale aride » regroupant les différents milieux secs qui s’échelonnent en latitude et en longitude (on parle aujourd’hui de « diagonale sèche »). Quarante ans plus tard, avec Georges Lemée, la définition de la biogéographie n’a guère changé, c’est « la science de la répartition des êtres vivants, de ses causes et de ses modifications » (Lemée, 1967). Il faut attendre l’ouvrage d’Henri Elhaï, Biogéographie, pour voir s’affirmer le rôle décisif des interventions humaines : « Les paysages biogéographiques sont un compromis entre l’œuvre de la nature et l’action millénaire de l’Homme » (Elhaï, 1968).

11L’approche de Paul Arnould s’articule autour des trois groupes de syllabes qui forgent le nom de la biogéographie (Arnould, 1994) : « Bio » fait référence à tout ce qui concerne la vie, « Géo » oblige à prendre en compte toutes les échelles, toutes les formes d’organisation de l’espace, « Graphie » s’applique à tout ce qui est écrit, et par extension aux diverses formes de perception, d’expression et de représentation (textes et images) des faits biologiques et géographiques. Dans leur Dictionnaire de biogéographie végétale, le géographe et chercheur Antoine Da Lage et l’ethnobiologiste, historien des sciences Georges Métailié adoptent cette approche où l’homme (individu et sociétés) est considéré « en tant qu’élément participant à la dynamique et au fonctionnement des milieux et paysages végétaux, mais également en tant qu’être sensible, porteur de multiples perceptions et représentations du monde vivant en général et de la végétation en particulier » (Da Lage, Métailié, 2005). La biogéographie est vraiment devenue tout à la fois « naturelle et culturelle ».

Des liens étroits avec l’« écologie du paysage »

12La biogéographie végétale, c’est l’étude de la répartition des végétaux ou de leurs communautés à différentes échelles spatiales (grands biomes continentaux, grandes formations végétales, domaines, régions, géofaciès plus réduits…) et des facteurs et modalités de cette répartition, notamment leur fonctionnement écologique, ce qui permet d’envisager leur conservation. Parce qu’elle couvre des champs de recherche très larges, la biogéographie a recours à de nombreuses disciplines telles que la botanique, la climatologie, la pédologie (science des sols), l’hydrologie, la phytosociologie (étude des groupements végétaux), l’écologie, la taxonomie (classification typologique des organismes vivants ou taxons), la systématique (classification hiérarchisée des êtres vivants), la géographie humaine, l’histoire… Et elle s’en trouve aujourd’hui partagée : la géographie, la botanique, l’écologie, la biologie… s’arrogent la totalité ou des pans du vaste domaine de la discipline. Les géographes, qui prennent en compte les « phénomènes de répartition, de différenciation et de relations spatiales – expressions de systèmes d’organisation dont les facteurs sont à rechercher » (Rougerie, Beroutchachvili, 1991), ne peuvent ignorer les apports de la biologie et de l’écologie, et à l’inverse, les biologistes et les écologues introduisent l’espace, les localisations et les échelles dans l’analyse des fonctionnements, dans les écosystèmes en particulier.

13Depuis les années 1990, la biogéographie a des liens plus étroits avec l’écologie, axés sur la notion de « paysage » (Burel, Baudry, 1999). Pourtant, à la fin du XXe siècle, les termes de « paysage », de « géosystème », préférés des géographes, n’apparaissent que rarement dans les ouvrages écologiques, et uniquement dans les revues publiées depuis 1990. Les écologues utilisent la notion d’écosystème, définie depuis Arthur Tansley (1935) comme un ensemble constitué d’une composante vivante, la biocénose (avec ses relations internes), d’un support inerte, le biotope, et de leurs interrelations (coopération, compétition, prédation) et interactions (flux de matière et d’énergie, ou cycles biogéochimiques). Certes, l’interdépendance des écosystèmes les a conduits à les regrouper en grandes formations par régions climatiques (les « biomes »), le « géosystème », leur apparaissant comme trop empreint d’une dimension perspective et subjective forte. De fait, le paysage des géographes n’est pas qu’un agencement d’éléments biotiques (organiques, vivants ou morts), abiotiques (inorganiques, physicochimiques : l’eau, l’air, le sol, la température, la lumière) et anthropiques (l’homme). Pour qu’il y ait paysage, il faut une relation, c’est-à-dire un processus d’interprétation, entre l’espace observé et l’observateur (individu ou société). En 1984, T. Brossard et J.-C. Wieber y distinguent un triptyque systémique : le système producteur, le système paysage visible, le système utilisateur, qui comporte plusieurs temporalités : à long terme, les processus qui sont à l’origine des paysages ; à l’échelle annuelle, le rythme saisonnier ; à l’échelle de la journée, la modification de la lumière… Pour appréhender les divers temps de l’environnement, Georges Bertrand propose un concept ternaire GTP, géosystème – territoire – paysage (Bertrand, 1978, 2002), qui marque l’irruption du sensible, des représentations socio-culturelles dans le champ de la nature. Le concept de « géosystème », apparu en 1960 en Union soviétique (V. B. Sochava), en Allemagne, Pologne, Tchécoslovaquie et dans une moindre mesure en France, a parfois supplanté la notion de paysage. Il se différencie de « l’écosystème » par ses finalités, c’est un concept territorial, une unité spatiale bien délimitée et analysée à une échelle donnée, donc beaucoup plus large que l’écosystème, qui devient ainsi une partie du système géographique naturel (Beroutchachvili, Bertrand, 1978). Et surtout, « l’écosystème représente une approche biocentrique et métabolique, où les éléments non vivants sont subordonnés à l’analyse du vivant au cours du processus de la photosynthèse et de la chaîne trophique, alors que dans le géosystème il n’existe ni approche préférentielle, ni hiérarchie à priori. C’est la hiérarchie naturelle des éléments telle qu’elle apparaît dans l’analyse quantitative de l’espace-temps concret qui détermine les priorités de l’analyse » (Bertrand, 2002). Les structures et les mécanismes écosystémiques peuvent s’appréhender globalement, selon l’approche holistique, dite « du super-organisme » : dans ce cas son comportement ne peut pas être déduit de la connaissance de ses constituants. Dans l’approche réductionniste, basée sur l’individu, l’écosystème est un assemblage d’espèces réagissant individuellement aux conditions environnementales, il est donc la somme de ses constituants et de leurs interactions. D’autres géographes insistent aussi sur la place dans l’approche paysagère, géosystémique, de la subjectivité, du vécu, de l’évolution des perceptions à travers nos modes de vie (voiture, avion, train), de l’impact des projections des représentations sociales ou individuelles sur les systèmes naturels, tels G. Rougerie et N. Beroutchachvili (1991) qui sentent bien qu’au-delà des paysages c’est le problème de l’unité de la géographie qui se pose.

14La finalité naturaliste des démarches biogéographique et écologique, leur utilité dans le domaine économique, social et environnemental, ont fini par rapprocher la géographie et l’écologie – véritable enrichissement scientifique effectué à travers « l’écologie du paysage : mode d’appréhension de l’espace géographique considéré comme un complexe de systèmes biotiques et physiques confronté aux activités humaines » (Da Lage, Métailié, 2005). Apparue en 1938 sous la plume de Carl Troll, la Landschaftsökologie n’a commencé de se développer que vers la fin des années 1970, pour prendre vraiment son essor dans les années 1990. En 1985, pour donner plus d’ancrage à la notion de paysage, a été introduit le concept « d’écocomplexe », système d’écosystèmes interdépendants, qui repose sur une vision à la fois écologique et géographique de l’environnement en intégrant des paramètres d’ordre matériel, économique et culturel (patrimoine), mais tente de s’abstraire de tout ce qui relève de l’affectivité.

15Même si la démarche est séduisante, visant à remplacer la notion de « paysage » dans ce qui touche à la gestion de l’environnement et à l’aménagement, nous avons choisi de présenter les contrastes des paysages végétaux méditerranéens dans le cadre général de quelques grands « géosystèmes », définis en premier lieu par le relief, montagnes, plaines, littoraux, piémonts et collines, dont les conséquences sont évidentes sur les sols, le climat, les eaux et l’intervention humaine. Ainsi, on examinera d’abord les paysages végétaux des principaux bas pays : forêts, matorrals, pinèdes préforestières, steppes herbacées (en deuxième partie), avant d’aborder les étagements végétaux des montagnes méditerranéennes (en troisième partie).

Les concepts de base et leur remise en cause

Les précurseurs : de Montpellier à Toulouse

16Dès 1901, Charles Flahault (1852-1935), fondateur de l’Institut de botanique de Montpellier inauguré en 1890, et reconstruit après 1946 par Louis Emberger, pose les bases de la phytosociologie en ébauchant le concept « d’association végétale », groupement d’espèces qui caractérise un type de conditions de vie. Auteur de nombreux travaux, il est le premier à concrétiser l’idée d’une cartographie synthétique de la végétation, réalisant lui-même la cartographie au 1/200 000 des étages sur un domaine immense (environ un dixième de la France). Ce travail, resté inédit, sera à l’origine de la Carte du tapis végétal de la France au 1/1 000 000 publiée en quatre feuillets en 1936 par Henri Gaussen, qui publiera aussi La distribution géographique des végétaux dans la région méditerranéenne française de Charles Flahault l’année suivante (Flahault, 1897). On comprend pourquoi en 2010, l’association Tela Botanica avec l’association Présence de Charles Flahault, les Archives départementales de l’Hérault, les universités de Montpellier-1 (Faculté de pharmacie) et Montpellier-2 (Institut de botanique) lancent une initiative visant à rassembler et numériser, de manière exhaustive, tous les documents du célèbre botaniste.

17L’école de phytosociologie züricho-montpelliéraine, dirigée par Josias Braun-Blanquet et Jules Pavillard, reprend le concept d’association végétale, considérant celle-ci comme une unité élémentaire autonome, intégrée dans une classification hiérarchique (Braun-Blanquet, 1933). Botaniste suisse venu s’établir à Montpellier, Josias Braun-Blanquet (1884-1980) met en œuvre pour la première fois ce concept dans sa thèse de doctorat sur la végétation des Cévennes méridionales (Braun-Blanquet, 1915), entreprise sous l’égide des botanistes montpelliérains C. Flahault et J. Pavillard. En 1930, il fonde la Station internationale de géobotanique méditerranéenne et alpine de Montpellier (Sigma) et en 1948 commence à éditer la revue Vegetatio qui deviendra rapidement la tribune internationale de la géobotanique. Avec son traité Pflanzensoziologie sorti de presse en 1928, traduit peu après en anglais et en espagnol, Braun-Blanquet se trouve à l’orée de la phytosociologie naissante : la troisième édition, parue à Vienne (Braun-Blanquet, 1964) et commentée aux États-Unis, présente une synthèse des méthodes et des longues recherches sigmatistes. Le botaniste est également l’auteur d’une monographie phytosociologique, La forêt d’yeuse languedocienne (Quercion illicis) (Braun-Blanquet, 1936), et des Groupements végétaux de la France méditerranéenne (Braun-Blanquet et al., 1952). En 1947, il rédige avec R. Molinier et L. Emberger, des Instructions pour l’établissement de la carte des groupements végétaux.

18En foresterie, l’école de Nîmes fonde ses principes d’aménagement, particulièrement adaptés à la forêt méditerranéenne, sur la dynamique forestière et les conditions socio-économiques environnantes. Son fondateur, G. Kunholtz-Lordat (1938), disciple du phytogéographe Flahault et du phytosociologue Pavillard, « souhaitait voir les sciences forestières s’inspirer davantage encore de l’approche phytogéographique, et emprunter également les fondements de la phytosociologie sigmatiste, sans toutefois en adopter strictement les méthodes ni la terminologie » (Da Lage, Métailié, 2005).

19L’École phytogéographique de Toulouse, impulsée par Henri Gaussen (1891-1981), professeur de sylviculture dans cette ville, est à distinguer de l’École de géographie basée également à Toulouse et centrée autour de Georges Bertrand sur le « géosystème » (cf. supra). Avec sa thèse sur La végétation de la moitié orientale des Pyrénées, H. Gaussen pose les bases de ses futurs travaux biogéographiques et cartographiques (Gaussen, 1926). Disciple de Charles Flahault, le célèbre botaniste phytogéographe, qui reprochait à la phytosociologie sigmatiste son abstraction et ses lacunes, est à l’origine de la notion d’étages et de successions de la végétation, véritable fondatrice de la phytogéographie, ses nombreux travaux accordant alors une place importante à la physionomie des formations et aux conditions qui déterminent leur dynamique : facteurs climatiques, édaphiques (rôle du sol), chorologiques (rôle de l’histoire de la répartition et de ses modalités), mais aussi facteurs historiques, liés à l’évolution des pratiques agro-sylvopastorales. Son indice xérothermique ou nombre de jours « écologiquement secs », et sa définition du « mois sec », nécessaire à l’élaboration d’un diagramme ombro-thermique, permettent de mieux cerner la sécheresse méditerranéenne (chap. 1). À partir de 1947, le CNRS lui confie la réalisation de son grand projet, la Carte de la végétation de la France au 1/200 000. Dans le laboratoire forestier de Toulouse, H. Gaussen met alors en place avec Paul Rey et Georges Dupias un SCV (Service de la carte de la végétation). Le travail qui durera 40 ans (jusqu’en 1987) aboutira à une cartographie magistrale de 80 feuilles, qui applique la notion de série ou d’étage de végétation, et celle de répartition géographique déterminée par les conditions du milieu (climat et nature des sols), comme le montre la classification édapho-climatique des groupements végétaux adoptée par Henri Gaussen.

20Les écologues du Cepe (Centre d’études phyto-sociologiques et écologiques) de Montpellier sont les héritiers du botaniste de renommée internationale Louis Emberger (1897-1969), continuateur de l’œuvre de son beau-père Charles Flahault (Emberger, 1930, 1933). Ses dix ans d’exploration botanique dans les plaines et les Atlas marocains (en collaboration avec R. Maire) débouchent sur l’établissement de la Carte phytogéographique du Maroc au 1/1 500 000 (Emberger, 1939), et l’amènent à bouleverser les conceptions en cours sur la notion de climat méditerranéen et sur la distribution de la végétation méditerranéenne. Remarquant que le chêne vert peut devenir montagnard sur le flanc occidental du Moyen et du Haut Atlas, Louis Emberger affranchit la notion d’étage végétal de celle d’altitude. La création d’un quotient pluviothermique et l’utilisation des minima des mois les plus froids (m) lui permettent de distinguer les variétés du climat méditerranéen, auxquelles il associe autant de types de végétation méditerranéenne (chap. 1), une gamme complète qu’offre le Maroc depuis la mer jusqu’aux cimes des Atlas. L’utilisation de m répondait à une observation faite par Flahault et Durand que l’olivier supporte des froids de - 14 °C, à condition que le temps soit sec. Installé à Montpellier, où il dirige l’Institut de botanique de 1937 à 1969, Louis Emberger étend ses recherches de délimitation climatique aux zones marginales des pays méditerranéens, pousse ses enquêtes de végétation dans le monde (au Moyen-Orient, en Australie, Chili…). En 1943, il cherche à coordonner les recherches phytogéographiques dans un organisme comparable au Service de la Carte géologique de la France. Mais le CNRS ne veut pas départager les deux grands phytogéographes : en 1947, tandis que Gaussen à Toulouse prend la direction du SCV (cartographie au 1/200 000), Emberger à Montpellier se voit confier un CGV, un Service de la Carte des groupements végétaux (cartographie à plus petite échelle, 1/20 000). C’est ce CGV qui sera transformé en 1961 en Cepe et installé dans la garrigue proche de Montpellier pour fournir des données, des cartes, aux décideurs économiques et aux aménageurs (exemples : les cartes pour la modernisation agricole en Algérie, Tunisie, au Maroc, en Égypte, Iran, Inde… ou celle réalisée pour l’aménagement agricole et forestier de la Sologne). En 1963, Louis Emberger collabore aussi avec Henri Gaussen à 2 cartes, la Carte de la végétation et la Carte bioclimatique de la région méditerranéenne au 1/5 000 000.

21Quatre petites cartes (à plus petite échelle) sont incluses dans la brochure explicative (Afrique du Sud, Australie, Amérique du Nord, Amérique du Sud).

D’Aix-Marseille au pourtour méditerranéen

22À partir des années 1970, la recherche paysagère, empreinte d’esprit ou de méthode avant tout écologique, est abordée dans une optique défensive contre le déferlement des constructions urbaines et littorales : études qui déterminent des « compatibilités » et des « incompatibilités » entre le site et les usages envisagés aux environs de Toulon, ou étude pluridisciplinaire du paysage du massif des Albères, au-dessus du Roussillon, dans lequel Louis Amandier cerne les évolutions, les potentialités et les agressions avec des données phytoécologiques, des méthodes du Cepe. À partir des années 1980, il s’agit surtout d’une défense contre la pression touristique et les incendies : reprenant certaines techniques de la planification écologique, M. Guigo en 1982 débouche sur la définition de « zones de stabilité » et de « fragilité du milieu » permettant d’établir des scénarios d’aménagement. Peu de tentatives à cette époque pour appliquer l’analyse des géosystèmes de G. Bertrand ou de J.-C. Wieber à la recherche paysagère (Bertrand, 1984) dont les préoccupations sont surtout d’ordre botanique et écologique, comme en témoignent les travaux de Barbero en 1972 sur les Alpes maritimes, Gamisans en 1976-1978 sur la montagne corse, Loisel en 1976 sur la végétation de l’étage méditerranéen de Provence, Bonin en 1978 sur les montagnes de l’Apennin centro-méridional, Thinon en 1979 sur les incidences écologiques des reboisements. À partir des années 1980, les fréquentes missions des phytosociologues et des botanistes encadreront nombre de recherches nationales, notamment dans tout le Maghreb : au Maroc (Achhal et al., 1980 ; Benabid, 2000, 2002 ; M’hirit, 1982 ; M’hirit et al., 1994, 1998 ; Quézel, 1991 ; Quézel et al., 1987, 1994), en Tunisie (El Hamrouni, 1992), en Algérie (Dahmani-Megrerouche, 1998).

23Avec la création en 1985 de l’Imep (Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie) à l’université d’Aix-Marseille, « on passe essentiellement à l’exploitation et à la conceptualisation du corpus des connaissances acquis durant la décennie précédente » (Quézel, Médail, 2003) : étude de la mise en place des forêts actuelles ; interprétation de leur structure et de leur dynamique, qui précise pour la première fois le rôle des conifères, établit l’importance fondamentale de l’impact anthropozoologique qui aboutit à deux processus principaux et contrastés, au nord et au sud du bassin méditerranéen ; prise en compte de cet impact sur la biodiversité, qui est actuellement l’un des axes principaux de la recherche à l’Imep (Quézel, Médail, 2003). Le bassin méditerranéen est reconnu comme un des pôles de biodiversité au niveau mondial, l’un des « hotspots » avec ses nombreuses espèces endémiques menacées. Vers la fin du siècle dernier, 44 % d’entre elles se situaient sur seulement 22 % de son aire. Les recherches s’étendent à d’autres régions du monde à climat méditerranéen, notamment la Californie, la région du Cap et le Chili méditerranéen. L’ouvrage monumental (570 pages) de Pierre Quézel et Frédéric Médail, Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen constitue un bilan des principaux travaux du Laboratoire de botanique et d’écologie méditerranéenne et de l’Imep depuis près de 40 ans, tout en faisant part des avancées qui s’engagent en ce début de siècle dans la génétique des ligneux et la compréhension des dynamiques. En définissant trois modes d’occupation spatiale dans le bassin méditerranéen, M. Barbero, P. Quézel et F. Médail prônent une dynamique qui n’est plus basée sur la théorie du climax proposée par F. E. Clements (Clements, 1916, 1936), mais sur la théorie de H. A. Gleason (Gleason, 1917, 1926), l’observation des comportements des espèces vs le stress climatique et les multiples perturbations. Le « climax », mot anglais qui signifie « point culminant », « indique que la végétation est l’aboutissement d’une évolution dont chaque terme est analogue à chacun des barreaux d’une échelle » (Elhaï, 1968). Selon T. Tatoni, il peut être défini comme « une association stable d’espèces qui caractérise qualitativement et quantitativement l’ultime phase de développement d’une communauté dans une succession ». Cette image d’une végétation stable, en équilibre avec les conditions climatiques et pédologiques quand l’action humaine cesse ou n’existe pas, s’applique difficilement aux milieux fragiles et vulnérables méditerranéens profondément transformés par les interventions humaines. La notion de climax a donc été critiquée par la communauté scientifique, phytosociologues, botanistes, ou géographes (Whittaker, 1951 ; White, 1979). Pour Henri Elhaï, elle « implique la fixité des caractères climatiques », or ceux-ci depuis la fin du Glaciaire würmien peuvent se modifier à l’échelle du millénaire ou du siècle : exemple des « oscillations climatiques mineures » dans les aires de contact, de transition, de communautés biologiques différentes (écotones). Alain Huetz de Lemps (1994) évoque « des climax stationnels (…) pour des groupements végétaux originaux, des associations spécialisées ». Jean-Charles Filleron, fervent défenseur de la mise en œuvre des nouveaux concepts, rapporte les raisons du maintien de la notion de climax dans le discours scientifique malgré les critiques émises lors du colloque de Toulouse – Les temps de l’environnement – en 1997 : souplesse d’une « notion à géométrie variable » qui dispose d’une vingtaine de termes pour classer tout régime stationnaire, quelle qu’en soit la durée ; souplesse d’une notion qui permet d’envisager, au lieu d’une hypo thétique finalité, de nombreuses trajectoires possibles de la végétation, parfois imprévisibles (Arnould, 1993).

24Depuis les années 1990, « l’évolution considérable des disciplines écologiques (…) le renouvellement important… et l’élargissement des équipes de l’Imep à des chercheurs aux compétences diversifiées, ont amené l’unité à une mutation progressive (…) dans ses objectifs de recherche » (Dossier de contractualisation, 2004-2007). La mission scientifique initiale de l’Institut fondé par A. Pons et P. Quézel était d’élargir les connaissances sur la flore et la végétation du pourtour méditerranéen. Les paléoécologues, à partir de l’analyse pollinique et dendrochronologique (l’étude des cernes des troncs d’arbres), complétaient les connaissances des phytoécologues actualistes sur les groupements végétaux. Dès la fin des années 1980 existait déjà un important panorama spatio-temporel (sans doute unique) de la végétation du bassin méditerranéen. Perçu comme un niveau d’organisation des écosystèmes, le paysage est alors devenu au début des années 1990 objet et cadre de la recherche (introduction de l’approche « écologie du paysage »). L’idée essentielle était que pour se maintenir dans leurs niches écologiques et leurs habitats, les populations animales et végétales doivent s’adapter à une dynamique du paysage largement impulsée par l’homme. L’intégration de la structure spatiale et de ses changements dans le temps devenait donc un élément incontournable pour la compréhension des processus écologiques (Forman, 1995). Mais la démarche paléoécologique a connu aussi une évolution importante, avec le développement de « la paléoclimatologie, tant pour les échelles temporelles récentes (dendrochronologie) que pour les plus longues durées (palynologie, paléoentomologie) » (Dossier de contractualisation, 2004-2007), à travers des programmes pluridisciplinaires européens. L’Imep, qui en 1989 pilotait la création de l’European Pollen Database (EPD), est devenu une plaque tournante internationale pour la palynologie. L’approche « écologie fonctionnelle » a pris elle aussi toute son ampleur dans les années 1990, avec notamment des thématiques comme la biodégradation ou le suivi des cycles de bioéléments dans les systèmes sclérophylles. Enfin, si l’action de l’homme dans l’étude des écosystèmes méditerranéens continentaux a toujours été prise en compte depuis l’existence de l’Institut, c’est dans la dernière décennie du siècle qu’a été introduite la notion de « perturbation », phénomène considéré comme un incident précis entraînant des modifications importantes des structures végétales et des relations fonctionnelles dans les écosystèmes. Aujourd’hui, les recherches de l’Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie sont orientées vers trois axes principaux : les Paléoenvironnements et la Biogéographie évolutive ; l’Organisation et la vulnérabilité des systèmes écologiques ; les Processus fonctionnels et la Valorisation de la biodiversité. Plutôt tournées vers la biologie de la conservation, les problématiques s’appuient sur un cadre conceptuel et méthodologique qui privilégie le niveau spatiotemporel du paysage.

Une vie végétale soumise au climat et aux perturbations humaines

25Le stress climatique s’exerce par la sécheresse estivale et les variabilités interannuelles des pluies, qui ont tendance à se renforcer avec le réchauffement global actuel (cf. chap. 10). Ces variabilités expliquent certaines fluctuations des limites écologiques des paysages végétaux, notamment sur leurs marges. Mais le fonctionnement des écosystèmes porte surtout la marque d’une longue et forte anthropisation débutée au Néolithique, avec les défrichements par la hache et le feu pour la culture et le pâturage. L’approche paléoécologique de l’Imep, développée dès les années 1990 (cf. supra), permet de reconstituer les divers temps des paléo-environnements (notamment de la paléoclimatologie) et de cette occupation de l’espace par les communautés humaines. Interdisciplinaire, l’acquisition des données se fait à partir de différents outils biologiques (comme les pollens, les charbons de bois…) ou géologiques (géochimiques, sédimentologiques…), selon trois échelles temporelles : celle du long terme, les époques glaciaires-interglaciaires (Pléistocène), quelques centaines de milliers d’années ; celle du moyen terme, les périodes tardiglaciaire et postglaciaire (Holocène), les treize derniers millénaires où s’installent les écosystèmes et leur biodiversité, enfin le court terme, les périodes marquées par les perturbations engendrées par l’activité humaine.

26Ces temporalités de la mise en place des structures végétales – les divers processus climatiques et anthropiques – sont ici présentées à l’aide de quelques exemples récents d’une recherche paléoécologique basée sur différents indicateurs (Andrieu-Ponel et al., 2000 ; Dubar et al., 2004 ; Martin et al., 2006 ; Fouache, 2006 ; Henry et al., 2010 ; Talon, 2010 ; Touflan et al., 2010), privilégiant une vision dynamique – non fixiste – des relations entre sociétés et milieux, donc leurs influences réciproques et par conséquent les scénarios de type co-évolution, susceptibles par ailleurs d’éclairer les gestionnaires de l’environnement (chap. 10).

La mise en place de la végétation méditerranéenne

Des recherches pluridisciplinaires en haute résolution temporelle

27L’histoire de la flore méditerranéenne profite des progrès réalisés dans diverses disciplines. Les recherches en géologie, géomorphologie et paléoclimatologie permettent une meilleure caractérisation et datation des étages (tabl. 2). Par exemple le Villafranchien, coupé en deux en 1972, a vu sa partie inférieure intégrer la fin de l’ère tertiaire (le Pliocène), sa partie supérieure constituant au début du Quaternaire un Pléistocène inférieur, entre 1,810 et 0,700 Ma (millions d’années) BP. C’est à cette période que l’on place généralement la glaciation Günz, celles du Mindel vers 0,500 Ma et du Riss vers 0,200 Ma se déroulant au Pléistocène moyen (0,700 à 0,120 Ma), et la glaciation du Würm se produisant au Pléistocène supérieur (120 000 à 10 300 ans BP), en plusieurs phases. Car les observations ont conduit « à multiplier les périodes froides (…) à dédoubler ou détripler les glaciations classiques » (derruau, 1988) et l’on distingue un Préwürm plus humide du Würm pléniglaciaire (72 000 à 15 000 ans BP), lequel est caractérisé par des épisodes de forte aridité et suivi par un Tardiwürm ou Tardiglaciaire (15 000 à 10 300 ans BP) où se succèdent récurrences froides (Dryas ancien et récent) et détente climatique (Bölling-Allerød). Les nombreuses recherches en taxinomie, en paléobotanique et paléoécologie fournissent aujourd’hui des renseignements majeurs. L’évolution postglaciaire des ligneux est observable grâce à l’étude des restes macroscopiques comme les feuilles, les fruits, les graines, le bois (l’anthracologie), et surtout l’analyse des pollens et spores fossiles, la palynologie (cf. infra). Lorsque les conditions de sédimentation sont adéquates, la « pluie pollinique » qui tombe sur le sol au moment de la floraison se conserve bien. Mais les sites favorables de tourbières ou de fonds de marais (en situation d’anaérobie) sont plus rares en région méditerranéenne qu’en zone tempérée. L’exine, la membrane très résistante qui protège le grain de pollen ou la spore, permet l’analyse d’échantillons sédimentaires superposés en un lieu donné (parfois datés selon la méthode du carbone 14). Ainsi sont élaborés des « spectres », puis des « diagrammes sporo-polliniques » qui traduisent les variations de la végétation en fonction de la profondeur, donc du temps. Ces disciplines d’analyses paléobotaniques ont abouti à un découpage de l’Holocène (ou Actuel) en cinq périodes : Préboréal (10 300-9 000 BP), Boréal (9 000-7 500 BP), Atlantique (7 5004 700 BP), Subboréal (4 700-2 700 BP) et Subatlantique (depuis 2 700 ans).

28Développées pour diverses séries temporelles, certaines reconstitutions paléoclimatiques permettent de saisir la relation entre la dynamique du climat et celle de la végétation à des échelles locales et régionales, et de valider à l’échelle du continent européen certains modèles de simulation climatique (Beaulieu de et al., 2002), les Modèles du climat régional (MCR) donnant des détails spatiaux plus précis, des projections plus réalistes que les Modèles du climat du globe (MCG). Ces reconstitutions des climats du passé sont obtenues à partir du croisement de recherches paléoécologiques basées sur divers paléo-indicateurs : géologiques comme les dépôts sédimentaires ou les migrations de substances géochimiques ; et biologiques comme les pollens ou les macrorestes végétaux, de coquilles d’escargots et d’insectes (en particulier de coléoptères et d’algues d’eau douce ou saumâtre). Les diverses temporalités permettent aux gestionnaires de l’environnement de mieux comprendre les dynamiques écologiques actuelles, en éclairant notamment la crise d’érosion de la biodiversité.

29L’échelle temporelle du long terme, pour nous quelques centaines de milliers d’années, vise à explorer les dynamiques écologiques des grands cycles climatiques en situations non perturbées par l’homme (glaciaire, interglaciaire). Les grandes lignes de l’évolution des écosystèmes européens au cours du dernier million d’années sont aujourd’hui mieux connues grâce à l’étude des longues séquences lacustres continentales : exemples des séries du Velay qui s’échelonnent sur environ 400 000 ans, ou celles du lac volcanique du Bouchet (Massif central) dont la base sédimentaire frôle les 300 000 ans. « Les études récentes montrent que les glaciations, en particulier la dernière, ne furent pas aussi destructrices sur le monde vivant qu’on le croyait auparavant » (Andrieu-Ponel et al., 2007).

30L’échelle du moyen terme est celle qui donne la clé de la mise en place de nos actuels écosystèmes et de leur fond de biodiversité biologique : elle constitue sur les 14 ou 15 derniers millénaires la période qui suit le dernier maximum glaciaire, le Tardiglaciaire, et celle du réchauffement postglaciaire (les 10 000 ans de l’Holocène), parfois considérée comme « notre interglaciaire ». Si les analyses polliniques ou de macrorestes végétaux sont de précieux outils de recherche sur les climats des cycles glaciaires, les meilleurs marqueurs paléoécologiques sont les insectes, surtout les coléoptères qui supportent sans dommage la fossilisation. Les informations que donnent les assemblages de centaines d’espèces, sous forme de milliers de fragments (Ponel, 1994), sont souvent de grande précision. Ces insectes n’ayant pas subi d’évolution morpholologique et écologique significatives au cours de l’ère quaternaire, « il suffit de transposer aux communautés fossiles les données écologiques et climatiques » des insectes vivants dans les écosystèmes actuels (Andrieu-Ponel et al., 2007). Les travaux basés sur l’identification des coléoptères fossiles piégés dans les sédiments continentaux ont montré que la sortie des glaciations était toujours rapide, parfois réalisée en moins de 50 ans.

31À l’échelle du court terme, l’homme devient le perturbateur majeur des systèmes écologiques.

32Cette échelle permet une résolution très fine, qui peut aller de l’année au siècle ou plus, par exemple les 2 000 dernières années ou même toute la période de néolithisation. L’impact de l’homme depuis la Révolution néolithique revêt une importance capitale pour l’interprétation des paysages actuels et comme élément de dialogue entre les écologues et les paléoécologues. Aujourd’hui, les parts de responsabilité relatives de l’homme et du climat dans la structuration des végétations méditerranéennes actuelles sont estimées grâce à de très nombreuses études croisées. L’Imep est devenu une plaque tournante internationale pour la palynologie et la paléoentomologie : plusieurs profils ont été consacrés à l’axe rhodanien : La Calade, marais des Baux (Andrieu-Ponel et al., 2000), Courthézon, La Camargue, étang de Berre… Ces données biologiques, appuyées sur la base européenne de données polliniques (l’EPD), montrent la précocité et l’intensité de la pression humaine, à l’origine de l’explosion de la diversité des communautés végétales et d’insectes. À La Calade, il y a 2 000 ans, le paysage était aussi déforesté que de nos jours. La séquence des Baux montre la sapinière et la hêtraie installées à basse altitude. L’étude du carottage de 28 m de Pont d’Argens, dans le Var (Dubar et al., 2004), entre 7 900 et 3 000 BP, est intéressante parce qu’elle offre une première approche phytohistorique de la Provence cristalline antérieure à l’intervention de l’homme néolithique, laquelle semble plus faible et plus tardive qu’en Provence occidentale (début vers 6 500 BP) Les études du contenu en pollen, macrorestes végétaux et d’insectes concernent aussi des sites étagés dans le but de retracer les variations altitudinales de la limite supérieure de la forêt et des arbres : exemples, dans les Pyrénées méditerranéennes, des vallées glaciaires de la Têt, site du lac Racou (Guiter et al., 2005), et de la Bruyante, sites de Soucarade et de La Restanque (Reille, Andrieu, 1993).

33L’anthracologie, ou étude des bois conservés par carbonisation, s’est développée en relation avec les domaines de la paléobotanique et de la palynologie (Vernet, 1973, 1997). Le chapitre 8 montre comment ce fin botaniste a mis en évidence par des datations de charbons découverts dans la région de Saint-Guilhem-le-Désert l’importance des feux à partir du IXe siècle, dont la généralisation récente a conduit à une régression de la forêt de pins de Salzmann, déjà ruinée par les coupes et le pâturage des chèvres (Vernet et al., 2005 ; Vernet, 2006). D’autres recherches sont menées depuis la fin des années 1990 principalement dans les Alpes internes françaises (Vanoise, Queyras, Briançonnais, Ubaye), où elles ont mis en évidence un abaissement, au cours de la seconde moitié de l’Holocène, de la limite supérieure des arbres en liaison avec les variations climatiques et les activités anthropiques (Talon, 2010 ; Touflan, Talon, 2009 ; Talon et al., 1998). L’étude des macro-charbons non transportables par le vent, et résistants à la minéralisation biologique, permet de relier l’histoire des incendies aux modifications climatiques et végétales. La diminution et l’étude de la concentration en charbons de bois le long d’un transect altitudinal ont montré que la limite des arbres (mélèze et pin cembro) était située, vers le milieu de l’Holocène (à l’optimum climatique Atlantique), 350 m plus haut qu’aujourd’hui, à 2 780 m dans les hautes vallées du Guil (Queyras) et de l’Ubaye (Talon, 1997 ; Talon, 2010 ; Carcaillet, Talon, 2001). Les incendies répétés et le pâturage ont modifié la composition des forêts de l’étage subalpin des Alpes du Sud. Le pin cembro, qui avait pu se maintenir jusqu’à l’Âge du fer (Ali et al., 2005), selon les datations radiocarbones du Néolithique (5 040-4 729 BC) à l’époque moderne (1478-1954), a aujourd’hui pratiquement disparu de ces vallées. L’abaissement de la ligne supérieure des arbres s’est donc soldé par une perte de biodiversité. Toutefois, les récentes modifications d’usages de terres, combinées avec le réchauffement climatique global, conduisent à une lente recolonisation des pentes par le pin cembro, par exemple sur le site schisteux et gréseux de Praroussin situé sur le versant ouest de la haute vallée du Guil (Touflan et al., 2010).

34L’analyse anthracologique permet aussi de revisiter l’âge et l’histoire des communautés herbacées (Dutoit et al., 2009), comme c’est le cas pour la seule steppe de France, la plaine de la Crau, formation comparable aux dehesas d’Espagne ou aux montados portugais (Dutoit, 2004 ; Henry et al., 2010). Nous évoquerons plus loin la question de sa pérennité, malgré la création en 2001 de la réserve naturelle des coussouls de Crau, puis les attentes du paléoécologue Thierry Dutoit, qui préside l’actuel Conseil scientifique de cette réserve. La Crau est un ancien cône de déjection caillouteux construit par l’ancien cours de la Durance qui gagnait directement la Méditerranée entre 2 MA et 30 000 BP. Trois phases glaciaires dans ces dépôts : au Villafranchien (2 Ma-0,8 Ma), l’ouest a reçu surtout des galets calcaires de 10-15 cm ; au Riss (0,3 Ma-0,120 Ma), tout le centre a été recouvert de grands galets cristallins ; enfin, pendant une grande partie du Würm (120 000-30 000 BP) s’est étalée au sud-est une faible quantité de petits galets (Colomb, Roux, 1978). Tandis que les Poacées (avec Brachypodium retusum) déterminent la steppe au centre, les Lamiacées (Thymus vulgaris) dominent à l’ouest. Les échantillons de charbon de bois, prélevés en 2006 pour moitié sous les anciennes bergeries romaines (à cause de la faible profondeur du sol), invitent en fait à repousser partiellement les deux hypothèses formulées antérieurement : celle d’une végétation steppique issue d’une ancienne chênaie hêtraie dégradée sur des sols peu profonds par la sécheresse méditerranéenne et les premiers défrichements néolithiques (Molinier, Tallon, 1950), ou celle d’une steppe qui serait un simple stade herbacé subclimacique pendant tout le Néolithique (Weaver, Clements, 1938), à cause d’une forte pression du pâturage (devaux et al., 1983). Les charbons de bois datés au 14C permettent plutôt d’évoquer une troisième hypothèse intermédiaire : celle d’une communauté herbacée, certes ancienne, remontant au moins jusqu’à l’Âge de bronze, mais qui résulterait de la dégradation par les incendies et la pression pastorale d’un matorral et de forêts de pins, présents au Néolithique à cause de l’aridification du climat et des sols fersiallitiques pauvres, peu profonds, tronqués par l’érosion éolienne lors de la période tardiglaciaire (Henry et al., 2010).

35L’étude des assemblages malacologiques est un autre outil qui permet d’examiner finement les dynamiques des paysages méditerranéens (Magnin, 1991 ; Martin et al., 2003), car les gastéropodes terrestres dépendent à la fois des conditions climatiques et de la structure des formations végétales et du paysage, et leur coquille calcaire se conserve bien dans la plupart des sédiments. Ils sont donc un remarquable indicateur des écosystèmes et des écocomplexes à différentes échelles spatio-temporelles, de la station à la région, de la succession secondaire au cycle climatique : « ils sont la mémoire des paysages méditerranéens et de leur histoire » (Martin et al., 2006). Sur un pas de temps court, à l’échelle des modifications les plus récentes du paysage, ils permettent « des approches diachroniques de deux phénomènes structurant la biodiversité : les incendies et les invasions biologiques » (Martin et al., 2006). Sur des pas de temps intermédiaires, à l’échelle de deux derniers siècles, la malacofaune met bien en évidence la reconquête des anciens espaces agricoles par la forêt. Sur le pas plus long qui va de la néolithisation jusqu’aux périodes récentes, les analyses malacologiques sur différentes séquences du sud de la France montrent l’hétérogénéité des paysages au niveau régional : sur les sites de fond de vallée, la continuité des activités humaines (pastorales) explique la quasi-permanence des prairies, de milieux ouverts (exemple : la vallée du Lez, du Néolithique moyen au Moyen Âge). « La très forte ouverture des milieux dès le Néolithique (…) est un phénomène déjà bien connu par les études palynologiques et anthracologiques régionales. Cependant, [ce caractère] semble encore plus accentué à travers les analyses malacologiques, du fait de la faible résolution spatiale de ce marqueur et de sa grande performance à reconstituer la structure des formations végétales, à défaut de pouvoir caractériser leur composition floristique » (Martin, 2004).

36L’approche géoarchéologique peut mobiliser « des spécialistes des sciences humaines, historiens, anthropologues, archéologues, des sciences naturelles et de laboratoire, géographes, géomorphologues, géologues, quaternaristes, sédimentologues, micromorphologues, botanistes, palynologues, malacologues, spécialistes de méthodes de datation radiométrique, etc. » (Fouache, 2010). Cette approche est née de la prise de conscience de chercheurs, notamment ceux travaillant dans le bassin méditerranéen, que les changements environnementaux déclenchés par les fluctuations climatiques et l’action humaine ont pu avoir un impact majeur sur les paysages par le biais de morphogenèses originales, qu’il s’agisse par exemple de crises érosives ou de métamorphoses fluviales. Ainsi, la géo archéologie vise à reconstituer l’histoire de l’environnement dans son interaction hommes /milieux à partir des sédiments qui sont piégés dans des sites d’archives sédimentaires ou ceux qui fossilisent les sites archéologiques. D’abord définie comme « l’application des méthodes de laboratoire issues de la géologie et de la préhistoire à l’archéologie » (Rapp, Hill, 1998), la géoarchéologie se veut plus opérationnelle dans la définition d’Éric Fouache : « Application des méthodes issues de la géographie et des géosciences à la reconstitution, dans une perspective archéologique, des paléo-environnements et des dynamiques paysagères ». La pratique d’application des méthodes utilisées en géologie à la reconstitution chronostratigraphique et climatique du Quaternaire s’est donc ouverte dans les années 1970, « à la relation homme/milieu, au territoire anthropisé, à l’archéologie du paysage et à l’étude d’une période encore peu étudiée, l’Holocène » (Fouache, 2010), à partir des traces visibles en surface et (ou) celles masquées par des formations superficielles : paléo-chenaux fluviaux, canaux d’irrigation ou de drainage, paléorivages, anciennes routes limites de finage, traces de cadastration ou de vestiges archéologiques. En 2003, Éric Fouache publie de nombreuses données sur les programmes géoarchéologiques, comme sur la côte adriatique de l’Italie, les marais côtiers du Portugal, la paléogéographie du site portuaire antique de Baelo Claudia (Tarifa), l’étude de la mobilité des paysages dans le secteur de la cité minoenne de Malia (Crète), l’histoire du colmatage de la plaine de Marathon (Grèce) ou encore la mobilité de secteurs rocheux de Croatie et de Turquie méridionale (Fouache, 2003). Son ouvrage de 2006 montre l’évolution des recherches, d’abord centrées sur les remblaiements historiques en Grèce occidentale (Fouache, 1994) puis élargies aux bassins et littoraux balkaniques (Fouache, 2006), le monde égéen et péri-égéen étant un vrai « paradis de la géoarchéologie et des géomorphologies complexes et mobiles » (Dufaure, 2007). Si la géoarchéologie a eu une grande influence en Amérique du Nord, en Europe du Nord-Ouest, cette méthodologie convient particulièrement aux nombreux sites archéologiques d’Afrique du Nord-est, d’Asie Mineure et du Moyen-Orient, dont les vestiges ont été découverts interstratifiés dans les vieux dépôts de plaines alluviales et deltaïques. Les sociétés humaines ayant été attirées très tôt par les plaines alluviales, les recherches des hydrogéomorphologues trouvent des applications nombreuses dans le vaste champ des sciences géoarchéologiques.

37Les méthodes de la géoarchéologie fluviale « doivent nécessairement prendre en compte les trois facettes de la géomorphologie fluviale : la paléohydrographie, la paléohydrologie et la paléohydraulique » (Arnaud-Fassetta, 2007, 2008). L’exemple des recherches dans les plaines deltaïques du Rhône montre qu’il n’existe aucun déterminisme strict dans les relations très complexes entre les sociétés et les cours d’eau. Si en Camargue, certaines crues catastrophiques ont pu conduire à un abandon brutal et temporaire des sites (comme La Capelière à la fin du Ier siècle av. J.-C.), « c’est au plus fort du risque fluvial que les bras actifs du Rhône (Saint-Ferréol, Ulmet) ont attiré et fixé les sociétés » (Arnaud-Fassetta, 2008). Au total, l‘approche géoarchéologique reçoit beaucoup de la géomor phologie, mais l’inverse est également vrai. « L’interaction homme-milieu se révèle être capable de générer des morphogenèses originales ou des marqueurs qui permettent de quantifier des dynamiques géomorphologiques à des échelles de temps que l’on aurait cru impossible » (Fouache, 2010).

À l’ère tertiaire : l’origine de la végétation méditerranéenne

38De nombreux chercheurs peuvent situer maintenant l’installation des principaux ligneux en Méditerranée dans la période Néogène (seconde moitié de l’ère tertiaire), au Miocène (24 à 5,5 Ma), puis au Pliocène (5,5 à 1,8 Ma), qui voit d’ailleurs la mise en place d’un climat de type méditerranéen, le nombre de taxons méditerranéens présents dans les paléoflores augmentant à l’ère tertiaire.

39Des gymnospermes proches du genre Cedrus existaient déjà à l’ère secondaire (au Crétacé supérieur), mais c’est à partir du milieu de l’Éocène (vers 40 Ma) et davantage à l’Oligocène terminal (vers 25 Ma) que la présence « méditerranéenne » s’affirme. À l’Oligocène inférieur, la paléoflore du Var (Saint-Zacharie) qui ne compte que 9 taxons méditerranéens (dont Tetraclinis et Juniperus) comporte beaucoup d’éléments de souche tropicale (palmiers) et d’origine gondwanienne (Restionacées et Protéacées comme les célèbres Banksia) qui vivent sous un climat chaud et humide. Ces éléments typiques de l’hémisphère austral disparaîtront progressivement avec le morcellement du continent de Gondwana, qui va séparer le bassin méditerranéen de l’océan Indien. À l’Oligocène terminal, la paléoflore d’Aix-en-Provence révèle une forêt sclérophylle plus sèche sous bioclimat semi-aride, avec 21 genres présents actuellement en région méditerranéenne, dont Quercus type ilex-coccifera, Ceratonia siliqua, Pinus nigra subsp. salzmannii, Nerium oleander, Cercis siliquastrum et Pistacia lentiscus.

40Mais ce n’est qu’au Miocène et surtout au Pliocène que s’installent nombre d’ancêtres des végétaux méditerranéens. Au Miocène sous climat chaud et sec (surtout au sud), il s’agit surtout de taxons xérophiles, diversifiés à partir des genres

41Abies, Pinus, Quercus, Olea, Phillyrea, Cistus, Pistacia. Au début du Pliocène, vers 5 à 3-5 Ma, la présence au nord du bassin de Sequoia, Sequoiadendron, Cedrus et Tsuga révèle déjà un climat de type subtropical, mais chaud et très humide, malgré un refroidissement vers 4,5 Ma. Vers 3,5 à 3,3 Ma, un autre épisode de refroidissement accroît la sécheresse. En région méditerranéenne nord-occidentale, cette première phase de sécheresse estivale, corrélée avec la première extension glaciaire arctique parfois repérée sous le nom de glaciation de Biber ou de Donau I, entraîne « la quasi-disparition des forêts de Sequoia au profit de communautés plus xériques, ouvertes à basse altitude ou composées de conifères (Cathaya, Cedrus, Abies et Picea) à plus haute altitude » (Quézel, Médail, 2003). De 3,5-3,3 Ma jusque vers 2,6-2,4 Ma, le renforcement des contrastes pluviométriques saisonniers et l’abaissement des températures hivernales installent le climat méditerranéen (Pons, Quézel, 1998). Entre 2,6 Ma et 1,8 Ma, les péjorations climatiques du Pliocène final (diverses oscillations froides et sèches) portent le coup de grâce à bon nombre de ligneux, lesquels à plusieurs reprises font place à des steppes à Artemisia et Ephedra. 45 genres de ligneux présents au Néogène ont définitivement disparu dans le nord-ouest du bassin, dont beaucoup de thermophiles : la flore tertiaire s’est déjà appauvrie (Herrera, 1992 ; Combourieu-Nebout et al., 2000).

À l’ère quaternaire : large effacement des végétations antérieures

42Après les périodes de refroidissement du Pliocène final, l’alternance des phases glaciaires et interglaciaires du Pléistocène est un véritable traumatisme pour la végétation.

43Les analyses des paléo-données (géologiques, biologiques, carottes de glace…) et des modèles de simulation suggèrent plusieurs causes ou rétroactions très discutées des glaciations quaternaires : oscillations périodiques dans l’excentricité de l’orbite terrestre qui déclencheraient les cycles glaciaire, interglaciaire de 100 000 ans ; variations de fréquence du cycle de 41 000 ans de l’inclinaison de l’axe de la terre ; lent changement de direction de l’axe de rotation (précession des équinoxes, dont les périodes seraient de 19 000 ans et 23 000 ans), variations de l’activité solaire, rétroactions des gaz à effet de serre, changements de la forme de la planète pendant les déglaciations…

44L’abaissement des précipitations et des températures provoque, sur les hautes et moyennes latitudes, l’installation de puissantes calottes de glace et, entre l’inlandsis nordique et les Alpes englacées, le reflux des formations forestières au profit des toundras et, plus au sud, des steppes à Artemisia ou de formations ouvertes à gymnospermes (Pinus). Lors des périodes froides et arides du Pléistocène inférieur et moyen (entre 1,810 et 0,120 Ma), les steppes à armoises couvrent en effet une bonne partie de la région méditerranéenne, mais elles ne contiennent plus de végétaux thermophiles. Les éléments d’origine tertiaire sont largement éliminés, excepté dans quelques sites refuges, comme les îles de Macaronésie (Açores, Canaries, Madère) qui conservent surtout des espèces laurifoliées ou la Crète avec son célèbre palmier de Théophraste (Phoenix theophrasti) qui accompagne encore actuellement les ripisylves dans les vallées et les embouchures des rivières, généralement au fond de ravins. Reconnue au IVe siècle avant J.-C. par Théophraste, mais vraiment décrite à partir de 1967, cette relique tertiaire s’est maintenue dans des sites à moindre activité anthropique : elle est présente aussi dans le Péloponnèse et dans le sud-ouest de l’Anatolie, où l’on rencontre par ailleurs des ripisylves à Liquidambar orientalis, dont le genre existait au Miocène. Enfin, en Crète comme en Sicile, le genre Zelkova disparaît seulement au Würm pléniglaciaire, tandis qu’à Chypre se maintiennent deux endémiques, Cedrus brevifolia et Quercus alnifolia.

45Les périodes de réchauffement interglaciaires sont marquées par une reconquête de la végétation en altitude et en latitude : forêts décidues de chênes associés au charme, à l’orme, ou aux sapins en altitude ; forêts sclérophylles de chêne vert, oléastre ou pistachier… Des différences de températures ont été observées entre les interglaciaires : plus long, l’interglaciaire Mindel-Riss qui a débuté il y a quelque 400 000 ans semble avoir été aussi plus chaud que le Riss-Würm (commencé vers 135 000 ans). Les niveaux de la mer étaient supérieurs d’environ 20 m au niveau actuel. Si des différences floristiques et faunistiques existent également, « les dynamiques végétales sont, dans l’ensemble, stéréotypées d’un interglaciaire à l’autre » : espèces caducifoliées, puis forêts mixtes de feuillus et conifères (optimum de biodiversité), enfin forêts boréales de résineux de plus en plus ouvertes avec le refroidissement (Andrieu-Ponel et al., 2007).

46La glaciation würmienne « engendre une réduction extrême des végétations forestières méditerranéennes » (Quézel, Médail, 2003).

Tableau 2. Évolution générale de la végétation du bassin méditerranéen à l’ère quaternaire

Tableau 2. Évolution générale de la végétation du bassin méditerranéen à l’ère quaternaire

© C. Tassin (réal. J. Maillardet)

47Très arides, les stades du Pléniglaciaire, entre 72 000 et 15 000 ans BP, voient la prédominance des espèces steppiques. Des genévriers ou des pins constituent avec l’armoise des formations présteppiques autour de la Méditerranée occidentale (surtout au sud). Mais la forêt s’est parfois réfugiée dans les plaines abritées du pourtour de la Méditerranée, les espèces sclérophylles trop thermophiles ne subsistant que dans des zones refuges (péninsules, îles, falaises, versants sud), parfois plus bas que le niveau marin actuel. Mais ce dernier bouleversement majeur du climat comporte « une série de phases correspondant aux oscillations froides ou très froides (les stades) et une série de phases plus tempérées (les interstades) » (Elhaï, 1968). Les paléo-enregistrements ont montré des fluctuations climatiques abruptes d’échelle millénaire comme les interstades de Dansgaard-Oeschger, épisodes de réchauffement qui provoquent le retour des forêts boréales de conifères, et les événements de Heinrich, déclenchés tous les 5 000 à 10 000 ans par des décharges soudaines d’icebergs dans l’Atlantique nord, pendant lesquels dominent les paysages de pelouse arctique. Le dernier stade du Pléniglaciaire, le Würm final, (vers 20 000 à 18 000 ans BP) est, d’après A. Pons, le maximum glaciaire qu’ait connu la terre, « un état zéro [où] la végétation a été ramenée, du moins aux moyennes latitudes, à un état minimal qui a en quelque sorte effacé les végétations antérieures » (Pons, 1984). La limite des neiges permanentes qui se situait vers 700 m dans les Vosges et 1 100 m dans les Alpes du Nord, était à 1 900 m dans le Djurdjura algérien. Sur le versant nord des Pyrénées, les glaciers se sont maintenus à basse altitude jusqu’au début du Tardiglaciaire. La température globale moyenne est estimée à 4,5 °C inférieure à l’actuelle, « des formations végétales de type steppe ou toundra ont existé. Les arbres étaient alors dans des habitats protégés et disséminés » (Jalut, Turu i Michels, 2006). Les hivers dans le sud des péninsules auraient connu des moyennes d’environ 15 °C en dessous des moyennes actuelles. Et au nord du bassin, ils auraient été plus froids d’environ 30 °C, les étés de 1 à 3 °C, et malgré une répartition saisonnière contrastée des précipitations (pluies d’hiver importantes) le climat y était bien plus sec qu’au sud, le passage des perturbations étant repoussé vers les zones « pluviales » de la bordure du Sahara. La végétation, lors de ce dernier maximum glaciaire, n’est forestière que dans le Centre et le Nord ibériques ou italiens, ainsi que dans le Sud-Est français (il s’agit de forêts ouvertes). Presque tout le reste est occupé par des steppes plus ou moins froides, plus ou moins arborées (Sud ibérique, italien ou grec ; chaînes dinariques ; Anatolie ; Afrique du Nord), tandis que les déserts couvrent le Sud tunisien, le Liban et la côte syrienne. Cependant, les zones refuges qui ont pu persister pendant cet ultime maximum glaciaire, joueront « un rôle majeur dans les processus de reforestation qui [vont débuter] vers 13 000 ans BP, pour prendre toute leur ampleur au Postglaciaire » (Quézel, Médail, 2003).

48Au Tardiglaciaire, qui suit de 15 000 à 10 300 ans BP le dernier maximum würmien, prédominent encore les espèces steppiques, sauf pendant la détente climatique du Bölling-Allerød. Une première récurrence froide, le Dryas ancien, où les températures sont encore très basses, porte le nom de la petite Rosacée Dryas octopetala alors répandue dans la flore arcto-alpine et subarctique, herbacée et buissonnante, d’Europe occidentale. Cette phase, qui s’est peut-être manifestée à l’échelle de la planète, a entraîné un refroidissement des régions polaires et de l’est de l’Amérique du Nord d’environ 12 à 15° C en 200 ans, la fin de l’épisode étant marquée par une remontée de 5 à 10 °C en quelques dizaines d’années. Les travaux de Maurice Reille en Corse, sur le site du lac de Creno (1 310 m), ont montré une forte augmentation des pollens d’armoise à cette époque, les espèces ligneuses étant peu nombreuses. En Andalousie, le site de Padul montre un faible développement de l’oléolentisque, ce qui semble indiquer un rôle plutôt réduit de cette formation dans l’élaboration des paysages présteppiques actuels. Cependant, avec la détente climatique, le réchauffement et l’élévation de l’humidité du Bölling-Allerød (13 000-10 700 BP), commence la reforestation. Avec en Corse une nette régression des armoises et en Andalousie une extension des chênaies caducifoliées à partir des nombreux refuges, ainsi qu’une apparition précoce des conifères sclérophylles à Quercus type ilex et Pistacia, vers 12 500 ans BP (site de Padul). En France, la yeusaie ne s’installera qu’au Postglaciaire, vers 8 000 BP, après les pubescents. La domination au centre de l’Italie, vers 11 000 BP, des chênes décidus accompagnés d’autres caducs dépendrait aussi de l’abondance des refuges. Au nord du bassin, où ceux-ci font souvent défaut, les caducifoliés auraient eu plus de difficultés à s’installer que les formations clairsemées à pins et genévriers. Dans les Pyrénées, le Bölling-Allerød correspond à une phase d’extension de genévriers et de bouleaux, puis de pins qui augmentent fortement le couvert forestier (Jalut, Turu I Michels, 2006). À l’est, où l’Allerød n’est pas humide, la végétation régresse (Syrie du Nord). La dernière récurrence glaciaire du Dryas récent (10 700-10 300 BP) tolère dans la zone tempérée des bouleaux, des saules nains, même des pins dans l’Ouest moins froid, mais dans la région méditerranéenne elle entraîne un véritable déclin de la végétation arborescente. Des diagrammes polliniques montrent ce déclin dans les Pyrénées, « avec une augmentation limitée des herbacées et des chaméphytes héliophiles de caractère steppique (armoises, Chenopodiacées, etc.) » (Jalut, Turu I Michels, 2006). M. Reille a montré en Corse une diminution des chênes, des aulnes, et une recrudescence des armoises (Reille et al., 1999). Deux enregistrements morphosédimentaires des rythmes climatiques réalisés dans le marais des Baux et dans le bassin versant du Saignon (Alpes du Sud) ont permis de montrer le synchronisme d’évolution paléoclimatique de ces deux milieux de Haute- et de Basse-Provence, depuis la fin du Tardiglaciaire (le Dryas récent) jusqu’à la période postglaciaire Atlantique. L’analyse dendrochrono logique, associée à l’analyse géomorphologique et à des datations radiocarbone des gisements d’arbres subfossiles a permis de déterminer des phases de crises érosives dans le bassin du Saignon, qui correspondent aux périodes de bilan hydrique positif observées dans l’étude des fluctuations des niveaux lacustres du marais des Baux, réalisée à partir des concrétions carbonatées et des faunes d’ostracodes. « Une première oscillation humide est détectée à la fin de l’Allerød. Le Dryas récent apparaît complexe, humide, sec puis humide à nouveau » (Miramont et al., 2000 ; Bruneton et al., 2001).

À l’Holocène : recolonisation forestière à partir des zones refuges

49Si les glaciations, surtout le maximum würmien, ont fait disparaître beaucoup de taxons antérieurs (d’origine tertiaire), un nombre important a réussi à subsister dans des aires refuges où les variations climatiques se faisaient moins sentir. Et c’est à partir de ces sites que progresse au Postglaciaire, du sud vers le nord en latitude et de bas en haut en altitude, la recolonisation déjà amorcée à l’Allerød (Quézel, 1999a). Ces zones refuges localisées surtout au sud (Espagne, Afrique du Nord, Italie, Balkans…) sont donc « l’une des clefs de la composition et de la répartition des grandes structures forestières actuelles » (Pons, 1984). Étant entendu que les paysages végétaux ainsi mis en place résultent non seulement des oscillations climatiques de l’Holocène mais aussi de l’action humaine. Les analyses paléobotaniques, les datations absolues qui facilitent les correspondances entre les divers sites, permettent de distinguer cinq phases principales dans le réchauffement général des dix derniers millénaires. Du Tardiglaciaire à l’Atlantique, « l’évolution climatique en Provence semble évoluer en parallèle avec les zones nordeuropéennes et les autres régions méditer ranéennes, avec cependant des spécificités (contrastes saisonniers plus marqués) » (Bruneton et al., 2001).

50Au Préboréal (10 300-9 000 BP), le climat devient plus doux, plus variable. Les glaciers reculent définitivement vers le nord et le haut des montagnes. En Basse-Provence, l’étude des niveaux lacustres du marais des Baux révèle un climat humide au début, puis sec pour le reste de la période (Bruneton et al., 2001). En Europe occidentale, les formations steppiques plus ou moins arborées laissent la place à la forêt, où les pins sylvestres évincent peu à peu les bouleaux. En Corse, le pin noir laricio pousse rapidement. Maurice Reille note qu’il représente 70 % des pollens du lac de Creno vers 9 800 BP. Dans les Pyrénées progressent les feuillus caducifoliés (chênes et noisetier).

51Le Boréal (9 000-7 500 BP) est caractérisé par un réchauffement et une certaine sécheresse, malgré « une dégradation humide majeure et complexe » (Bruneton et al., 2001). En Europe occidentale, « le pin sylvestre recule devant le noisetier, dominant il y a 8 000 ans, puis progressivement remplacé par les chênes à feuilles caduques » (Huetz de Lemps, 1994) vers la fin de la période, comme l’indique un diagramme pollinique de Basse-Normandie présenté par H. Elhaï et M. Van Campo (Elhaï, 1968). Mais en région méditerranéenne, les chênes caducifoliés ont déjà commencé leur migration rapide dès la fin du Préboréal sur la rive nord et au Proche-Orient, à partir de leurs sites refuges d’Espagne, d’Italie et des Balkans. Présents depuis au moins le Miocène, les chênes sclérophylles ne réapparaissent en France que vers la fin du Boréal, à partir de 8 000 BP. Selon Lebreton, le chêne vert serait arrivé, depuis sa zone refuge maghrébine du Würm pléniglaciaire, par la voie occidentale (Rif – Espagne – Sud-Ouest de la France) pour Quercus ilex subsp. rotundifolia et par la voie orientale (Algérie – Italie – Sud-Est de la France) pour Quercus ilex subsp. ilex. Mais les chênaies sclérophylles ne seront vraiment importantes qu’à partir de 6 000 BP, c’est-à-dire de la période Atlantique, où s’accroît l’anthropisation. En Corse, le chêne vert apparaît seulement vers 6 300 BP.

52La phase Atlantique (7 500-4 700 BP) est considérée comme l’optimum climatique avec son climat humide et chaud. Les températures moyennes étaient de 2-3 °C supérieures à celles d’aujourd’hui. L’Europe était occupée par une belle forêt de feuillus caducifoliés dont l’intensité du couvert (chênes pédonculés, sessiles, pubescents ; ormes ; tilleuls ; frênes ; aulnes…) fait reculer pins, bouleaux et noisetiers. Freinés par les barrières géographiques que sont la mer Méditerranée, les Pyrénées et les Alpes, certains de ces feuillus n’arriveront que tardivement (vers la fin de l’Atlantique) en Europe centrale : c’est le cas du hêtre sylvatique, du charme commun et du charme houblon. Réapparue en France au Boréal, la chênaie sclérophylle devient vraiment omniprésente à cette période Atlantique, le chêne vert s’avançant même jusqu’en Normandie. Cette espèce s’est d’ailleurs maintenue jusqu’au sud de la Bretagne, malgré le rafraîchissement ultérieur. Au sud du bassin méditerranéen se prolonge, en Andalousie et en Afrique du Nord littorale, la coexistence déjà ancienne des chênaies sclérophylles et décidues.

53L’étude du carottage de 28 m de Pont d’Argens dans le Var (cf. infra) montre la composition de la végétation holocène en Provence cristalline sur près de 5 millénaires (entre 7 900 et 3 000 BP).

54À la fin du Boréal, où l’anthropisation est encore peu marquée, elle est caractérisée comme en Provence calcaire par la prépondérance d’une forêt « originelle » de chênes caducifoliés, avec ici des bruyères arborescentes. Pendant la période d’anthropisation accrue de l’Atlantique, le diagramme pollinique montre une évolution de la couverture végétale à peu près conforme à celle qui est déjà connue en Provence calcaire. « Des signes de modifications d’origine anthropique ou à déterminisme naturel apparaissent à partir de 6 500 BP, avec un décalage d’un millier d’années par rapport aux données obtenues en Provence occidentale, et donc, chronologiquement intermédiaires avec ceux observés en zone calcaire orientale » (Dubar et al., 2004). Enregistrée vers 6 500 BP, la première régression de la chênaie caducifoliée s’accentue vers 5 500 BP, mais surtout après l’Atlantique, à l’Âge du bronze final et à l’Âge du fer, l’apparition de nombreux pollens de pins, de bruyères et de taxons héliophiles comme les cistes (vers 3 000 BP) étant le signe d’un fort pastoralisme et d’une ouverture du paysage.

55L’analyse des charbons de bois est un outil fiable pour des études précises de la dynamique forestière et de l’anthropisation (Thinon, Talon, 1998 ; Touflan et al., 2010), même s’il faut compléter et améliorer la résolution spatiale par la dendroécologie, la palynologie, la géomorphologie, la géoarchéologie, l’observation des macrorestes végétaux et faunistiques (notamment les insectes et les mollusques). La reconstitution de la limite supérieure des arbres, évoquée plus haut pour les Alpes internes du Sud a montré que pendant l’optimum Atlantique elle se situait à plus de 300 m au-dessus de l’actuelle. Les assemblages de charbons des hautes vallées du Guil et d’Aigue-Agnelle (Queyras), de l’Ubaye (affluent de la Durance) et de la Tinée (affluent du Var) révèlent que la forêt vers 7 000 BP, composée essentiellement de pins cembro (Pinus cembra) et de mélèzes (Larix decidua) – parfois mal distingués des épicéas (Picea abies) – possède une grande biodiversité (Touflan et al., 2010).

56« Les incendies d’origine naturelle et (ou) humaine furent responsables d’un abaissement considérable de la limite supérieure des arbres et d’une perte de la biodiversité » (Talon, 2010). Les incendies particulièrement fréquents de la fin du Néolithique (5 000-3 000 BP) et de l’Antiquité jusqu’à la période moderne « sont liés à l’accroissement des usages agro-pastoraux, (…) beaucoup ne sont pas climatiquement déterminés » par des phases de détérioration (Talon, 2010). Les datations 14C des charbons fossiles prélevés dans la steppe méditerranéenne de la Crau confirment également les impacts anthropogènes de la période Atlantique sur la végétation – ici un matorral et des forêts de Pinus pinea-halepensis. Apparaissant à la fin du Néolithique, les feux augmentent leur fréquence à l’Âge de bronze, traduisant le même essor des pratiques agropastorales qu’en Basse-Provence (Triat-Laval, 1978).

57Avec le Subboréal (4 700-2 700 BP) plus frais et plus sec, débute en Europe une période de dégradation climatique. En Provence, cette détérioration correspondrait à l’accomplissement d’une série modulée de phases sèches à caractère méditerranéen accusé. En Europe occidentale, l’orme recule, tandis que « le hêtre apparaît dans les plaines et s’étend dans les montagnes, en même temps que le sapin et à l’est l’épicéa » (Huetz de Lemps, 1994). En Méditerranée occidentale, avec l’action anthropique qui s’accroît, les chênes sclérophylles deviennent prédominants aux dépens des chênes à feuilles caduques, pourtant favorisés par le rafraîchissement. Vers 3 500-3 000 BP, les feux plus fréquents dus à la détérioration climatique et aux défrichements sylvo-agro-pastoraux ont déjà bien ouvert les paysages boisés, autant en Provence calcaire et cristalline qu’en Haute-Provence. Dans la zone des garrigues autour de Montpellier, R. Dugrand indique que l’attaque du manteau forestier – l’ouverture de pâturages à moutons – a vraiment commencé avec l’assèchement climatique du Subboréal (Dugrand, 1964).

58Au Subatlantique (depuis 2 700 ans), le climat d’Europe occidentale est dans l’ensemble toujours frais mais plus humide. À côté des chênes, des charmes et des bouleaux, il facilite l’extension du hêtre à partir des aires refuges situées au sud et au sud-est de l’Europe. Malgré son piégeage en milieu méditerranéen, cette espèce médio-européenne réapparue au Subboréal devient dominante jusqu’au sud de l’Angleterre, où elle était déjà présente « avant l’ouverture du Pas-de-Calais, qui a eu lieu au Boréal » (Elhaï, 1968). Mais les perturbations anthropiques accrues (coupes, incendies…) dégradent la chênaie caducifoliée, comme en Corse où selon J. Gamisans ou M. Reille elles profitent au hêtre (à partir de 1 450 BP), puis au pin laricio et au chêne vert. À l’époque historique, jusqu’au XIXe siècle, les usages sylvo-agro-pastoraux sont liés à une utilisation traditionnelle des espaces forestiers méditerranéens à peu près identique en Méditerranée occidentale, qui entraîne la réduction des trois quarts de leur superficie. Mais le passage à la société industrielle engendre une fracture entre les rives nord et sud, liée à l’utilisation plus ou moins intensive des espaces boisés.

L’organisation des plantes vs les excès du climat

La sécheresse estivale, principale contrainte

59Le déficit hydrique est le point crucial. Il est d’abord marqué par les fortes sécheresses (années 1980-1990) et la variabilité interannuelle des pluies qui, selon A. Aidoud, dégrade par exemple la steppe à sparte en Algérie. Or, le stress hydrique va sans doute s’accentuer, avec la concentration croissante de gaz à effet de serre dans l’atmosphère, le réchauffement climatique global qui semble en résulter (chap. 10). Les périodes sèches seront plus fréquentes mais aussi les fortes pluies. Et l’on sait que l’intensité des épisodes pluvieux déclenche déjà de nombreux dégâts sur les versants de roches meubles. Cependant, « plus qu’une période de sécheresse, c’est la succession d’anomalies climatiques qui met la forêt méditerranéenne en situation de faiblesse » (Hoff et Rambal, 2000). Ainsi, après le froid de janvier 1985, la sécheresse des trois années consécutives 1989, 1990 et 1991 a-t-elle provoqué certains dépérissements en Languedoc-Roussillon, stérilisant de vastes surfaces par ravinements : ce sont aussi les bad lands de Californie, les calanchi de l’Apennin ou les roubines de Provence. Quant aux coulées argileuses ou marneuses, telles les franes d’Italie du Sud, elles sont de véritables mouvements de masse qui dévastent des versants entiers (Alexandre, 2001). Accru par la chaleur, par les vents desséchants (comme les vents étésiens, qui soufflent des plaines balkaniques vers la Méditerranée) et la forte insolation (un soleil à midi proche de la verticale), le déficit hydrique ralentit la vie des végétaux. Les plantes perdent une partie de leur eau par transpiration, laquelle s’effectue par les stomates, ces minuscules orifices qui, à la surface des feuilles, laissent aussi passer (dans l’autre sens) l’air indispensable à la respiration et son dioxyde de carbone, indispensable – comme l’eau – à la photosynthèse. Beaucoup de plantes méditerranéennes supportent bien la sécheresse. Elles continuent leur assimilation chlorophyllienne grâce à des adaptations morphologiques, leur aptitude à gérer le déficit hydrique, qui peut s’exprimer par la conductibilité des vaisseaux, la réduction des parties aériennes (forme en coussinet…) ou de la surface de leurs feuilles (microphyllie), ou encore par leur durcissement avec une cuticule cireuse (sclérophyllie). Adaptation aussi marquée par une concentration de la sève, due à des stomates moins nombreux, qui peuvent se fermer en cas de trop forte évapotranspiration potentielle. L’été, les stomates du chêne vert ne s’ouvrent qu’une heure ou deux, le matin et le soir, lui permettant ainsi de supporter une déshydratation modérée. Mais ce système de régulation, qui réduit les risques de dessèchement des plantes, augmente leurs difficultés de nutrition, la fermeture des stomates interrompant la photosynthèse mais aussi la circulation des sèves, car l’on sait que le prélèvement de l’eau par les racines est stimulé par la transpiration. Pourtant, cette régulation des stomates est efficace, de nombreuses plantes méditerranéennes restent vivaces en été grâce à « une grande variété de solutions de compromis entre ces contraintes… la mort de soif et la mort de faim » (Martin, 1997-2005). Mais l’adaptation à la sécheresse estivale tient aussi aux qualités du système radiculaire. De longues racines peuvent atteindre les réserves d’eau disponibles dans les roches tendres, et même dans les roches dures, par les fissures des diaclases remplies de produits de décomposition (argiles), ce qui est le cas pour le chêne kermès. Le lentisque, arbuste pionnier des stations rocheuses érodées et fortement ensoleillées, qui appartient au cortège du chêne vert, peut certes bloquer sa transpiration en fermant des stomates, mais surtout, ses racines peuvent s’enfoncer directement dans des calcaires poreux non fissurés, tout comme le chêne calliprinos de Méditerranée orientale, qui pallie ainsi sa médiocre conductibilité des vaisseaux. Enfin, en générant une biomasse végétale faible et insuffisamment productive, la sécheresse du climat la rend fragile devant ses prédateurs, qu’ils soient d’origine anthropique comme les troupeaux des pasteurs du Maghreb, ou d’origine naturelle comme la grande faune des herbivores. « Les perturbations induites par la faune, notamment les grands vertébrés herbivores, ont joué un rôle déterminant dans les processus de dynamique des taches » (Quézel, Médail, 2003). Au nord de la Méditerranée, où progresse actuellement l’embroussaillement, on assiste à l’augmentation des mammifères herbivores (cerf élaphe, chevreuil, chamois et bouquetin) ou fouisseur (sanglier). Les actions de ces ongulés sauvages y remplacent de plus en plus celles des ovins et des caprins : broutage des jeunes plantes et des jeunes écorces, grattage des troncs, dispersion des graines, piétinement du sol. Mais les taches ainsi ouvertes peuvent contribuer à la diversification floristique, les espèces héliophiles étant d’abord favorisées. Au sud de la Méditerranée, où la déforestation va bon train, « certains ongulés peu chassés (sanglier, cerf de Berbérie) s’avèrent aussi en extension et contribuent également aux déséquilibres écologiques locaux » (Quézel, Médail, 2003).

60Le gel hivernal, s’il est rare, est plus dangereux lorsqu’il est tardif. L’hiver méditerranéen est une saison où l’activité végétative se ralentit mais ne s’arrête pas. Sous l’abri de la forêt, les périodes de gelées sont trop brèves pour abaisser durablement la température au niveau des racines. Dans la région de Montpellier, celle de l’horizon superficiel du sol ne descend pas en dessous de + 1 °C. Quant au feuillage persistant, il résiste assez bien au gel. Il y aurait 10 % de dégâts (de feuilles mortes) chez l’olivier lorsque les températures atteignent - 9 °C, ou - 10 °C chez l’arbousier, - 11 °C chez le laurier-tin, - 12 °C chez le chêne vert et - 13 °C chez le palmier nain. (Birot, 1965) Bien que toutes ses feuilles soient tuées à - 16 °C, le chêne vert se montre mieux adapté au froid que l’olivier, auquel on a attribué une signification climatique, ce qui explique qu’il déborde sensiblement son aire en latitude et en altitude. Mais une vague de froid exceptionnelle ou une gelée tardive peuvent se révéler dangereuses pour la végétation. Surtout dans le nord-ouest du bassin méditerranéen, où les palmiers de la Côte d’Azur, les oliviers de Toscane ou ceux des Baronnies (à Nyons) ont été sévèrement frappés, quand le gel survient après des périodes de pluie et de redoux printaniers qui ont déjà remobilisé la sève. Cependant, une adaptation morphologique permet la résistance aux basses températures dans certains milieux propices au gel, telles les crêtes ventées ou la haute montagne, et l’on retrouve ici le port en coussinet et le nanisme, qui permettent alors de bénéficier de l’effet protecteur de la neige.

61Sur les marges du domaine méditerranéen, la saison végétative peut se réduire. Favorables à la végétation, les saisons intermédiaires sont d’autant plus courtes que s’allonge la saison sèche et que le risque de gel est plus grand. Dans les régions à double maximum pluviométrique (Méditerranée nord-occidentale), les plantes sont en général adaptées à ce rythme. Entre les repos de l’hiver et de l’été, les arbres comme les chênes verts profitent d’une double pousse des feuilles, au printemps et en automne, périodes où reverdissent aussi les Graminées (Poacées). Quant aux feuilles anciennes, elles sont de nouveau capables d’assimiler dès le mois de mars. Mais la relative brièveté de la saison végétative peut expliquer la lente croissance des chênes, leurs bois durs et noueux, plus aptes au feu et au charbonnage qu’à la construction. La végétation comportant des plantes à cycle vernal et d’autres à cycle automnal, la période de renouveau (de floraison et de fructification) n’est pas toujours le printemps, d’autant qu’en automne les horizons supérieurs du sol s’humectent de nouveau alors que température et lumière restent suffisantes. Dans les régions à maximum unique hivernal de précipitations, c’est surtout la longueur de la saison sèche qui réduit la période végétative. Plus que les gelées, qui restent cependant présentes pendant la saison humide, à Athènes comme en Turquie ou dans les vallées californienne et chilienne. La végétation est un peu plus favorisée au Cap et dans le Sud-Ouest australien, qui ignorent pratiquement ces gelées. Enfin, au cœur même du méditerranéen, l’assimilation chlorophyllienne se fait parfois toute l’année, avec un ralentissement pendant l’été.

L’adaptation anatomique et biologique des plantes

62Ce qui rend parfois difficile la vie végétale en milieu méditerranéen, ce sont surtout les excès du climat, la sécheresse ou le froid exceptionnels, comme dans certaines régions d’Espagne (Almeria), d’Anatolie, ou d’Algérie. L’adaptation s’effectue par certaines dispositions anatomiques et biologiques des plantes, certains aspects de leur appareil végétatif. Et souvent, elle est de même nature : épaisse cuticule et poils foliaires, concentration de la sève…

63La classification de C. Raunkiaer des formes tempérées d’adaptation végétale est utile en milieu méditerranéen (Raunkiaër, 1905). En effet, cette typologie, basée sur le comportement des plantes (notamment la position des bourgeons) pendant la saison défavorable, renseigne sur leur réponse aux conditions locales de milieu et de perturbation :

  • les phanérophytes, avec leurs bourgeons situés à plus de 25 cm du sol, sont essentiellement des arbres et des arbustes qui résistent à la saison défavorable par la diminution de leur activité biologique ;
  • les chaméphytes, avec leurs bourgeons à moins de 25 cm du sol, peuvent bénéficier d’un abri ou de la protection de la neige ;
  • les hémicryptophytes sont des plantes à moitié cachées, au ras du sol, pendant la saison défavorable ;
  • les cryptophytes ou géophytes, s’adaptent à la mauvaise saison en faisant disparaître leurs organes aériens, en contractant sous terre leur appareil végétatif ;
  • les thérophytes, espèces à cycle annuel, ne subsistent pendant la saison défavorable que sous forme de graine ;
  • les épiphytes, plantes sans racines, utilisent d’autres végétaux comme simple support, sans les parasiter ;
  • les hydrophytes vivent dans l’eau (plantes aquatiques).

64La végétation du domaine méditerranéen comporte une forte proportion d’arbres et arbustes riches en matière ligneuse, d’arbrisseaux ligneux ou semi-ligneux (plantes frutescentes), d’espèces herbacées coriaces et de végétaux à appareil végétatif souterrain (géophytes).

65Le type biologique le plus répandu est celui des phanérophytes, ici généralement sclérophylles, au feuillage coriace et persistant. On parle parfois d’une durisilve, capable de garder ses feuilles l’hiver (la chute n’est pas saisonnière). « Sur les quelque 200 arbres et arbustes de la flore méditerranéenne spontanée en France, plus de 100 possèdent un feuillage persistant » (Martin, 1997-2005). La sempervirence et la sclérophyllie permettent à ces arbres et ces arbustes très nombreux (chêne vert, chêne-liège, chêne kermès, pistachier lentisque, arbousier, nerprun alaterne, laurier-tin, myrte, caroubier, etc.) d’effectuer leur assimilation chlorophyllienne pratiquement toute l’année, avec un ralentissement pendant l’été. Pourtant, certaines espèces (comme le caroubier), dans des conditions extrêmes de sécheresse, présentent quand même une vraie période de repos.

66Beaucoup de plantes et d’arbustes méditerranéens sont des xérophytes, bien armés contre la sécheresse. Certains sont épineux, les épines étant la transformation de leurs tiges ou d’une partie de leurs feuilles. Elles accompagnent d’ailleurs souvent les feuilles (chez le calycotome ou genêt épineux, le genêt scorpion, les acacias du Chili, certains cactus…), soit sur leur bord (chêne kermès, salsepareille…), soit sur la tige (acacias, cactus…), ou encore au bout des rameaux (calycotome…). D’autres xérophytes se présentent en coussinets hémisphériques ancrés au sol par une longue racine principale : l’astragale de Marseille, l’astragale adragant de la pointe de Sagres au Portugal, l’astragale de Sicile sur l’Etna, la pimprenelle épineuse des phryganas grecques, l’euphorbe épineuse… Enfin, certaines Poacées dures sont aussi des xérophytes aux feuilles susceptibles de s’enrouler et difficiles à arracher ou à trancher, très répandus dans la garrigue (comme le brachypode) ou dans les dunes (comme l’oyat) et surtout dans les formations steppiques du Maghreb (comme l’alfa, aux feuilles coriaces peu attrayantes pour les herbivores).

67« Beaucoup d’autres arbustes et de plantes herbacées, sans être des xérophytes, présentent des adaptations à la sécheresse estivale » (Guittonneau et Huon, 1992) :

  • plantes laineuses à poils blancs, comme la lavande ou le ciste cotonneux, plante semicaducifoliée pionnière dans la reconquête des milieux dégradés, aux capacités de réaction très importantes face aux aléas climatiques ;
  • plantes microphylles (à petites feuilles), comme le thym, le romarin, le tamaris ou le cyprès, qui réduisent ainsi l’évaporation ;
  • plantes à feuilles en aiguilles, comme les bruyères ou le genévrier oxycèdre, ou en écailles, comme le cyprès ou le tamaris ;
  • plantes aphylles (sans feuilles ou presque), l’assimilation chlorophyllienne s’effectuant par des rameaux verts aux touffes serrées comme dans l’Ephedra ou le genêt d’Espagne (aux feuilles rares), ou par une tige verte élargie ou aplatie comme dans les cactus d’Amérique en forme de colonnes ou de raquettes (le célèbre Opuntia dit figuier de Barbarie, introduit dans l’Ancien Monde) ;
  • plantes à sève très concentrée, balsamique, laiteuse ou résineuse, souvent très parfumées : tous les conifères (pins, genévriers…), les eucalyptus (originaires d’Australie), le myrte, le ciste à feuilles de sauge et le ciste de Montpellier, très poisseux, l’euphorbe characias, les armoises de Californie, et les Labiées (ou Lamiacées) si nombreuses dans la garrigue (thym vulgaire et serpolet, lavande, romarin…) ;
  • plantes succulentes, qui résistent grâce à leurs réserves d’eau accumulées soit dans leurs feuilles comme les agaves de Californie (naturalisés aussi dans l’Ancien Monde), soit dans leurs tiges charnues comme les cactus sans feuilles et des euphorbes de la Région du Cap, ou encore les halophytes des zones salées (les salicornes des sansouires de Camargue).

68Les géophytes sont vivaces et fréquentes en milieu méditerranéen, grâce à leur appareil végétatif qui se contracte sous terre pendant la mauvaise saison. On parle parfois de « plantes prévernales », étant donnée la rapidité de leur démarrage au début du printemps. Dès février, elles apparaissent parmi les plantes non ligneuses, et sont les premières à fleurir. Grâce aux réserves nutritives accumulées dans leurs bulbes ou leurs bulbilles (ex. de l’ail et de la tulipe sauvages…), dans leurs rhizomes (ex. du petit iris de la garrigue) ou dans leurs racines tubéreuses (ex. du splendide asphodèle, qui donne de magnifiques fleurs au printemps).

69Les thérophytes, plantes annuelles à graines, occupent moins de place que les autres espèces, sauf dans les espaces dénudés. Dans un milieu méditerranéen à deux repos végétatifs, elles germent au début des pluies d’automne, mais fleurissent et mûrissent leurs fruits au printemps, avant de se conserver pendant l’été sous forme de graines. Beaucoup de Graminées, de Crucifères, de Légumineuses sont à cycle vernal.

Des paysages végétaux vulnérables vs l’intense anthropisation

Le triptyque plurimillénaire agriculture – feux – pâturage

70C’est au Proche-Orient qu’ont débuté l’agriculture et l’élevage, et donc les défrichements. L’impact de l’anthropisation, considérable dans le bassin méditerranéen durant 7 000 ou 8 000 ans, sera développé dans la quatrième partie, car il suscite aujourd’hui une vraie prise de conscience régionale et internationale. Mais cette action de l’homme a été également importante en Afrique du Sud, en Californie, au Chili et dans le Sud australien, bien que l’accroissement de la population y ait été plus tardif. Cette intervention humaine peut se résumer par les coupes de bois, le défrichement pour la culture, le surpâturage et enfin les incendies. Au milieu du XIXe siècle, les perturbations anthropozoogènes généralisées sur plusieurs millénaires (cf. infra) avaient détruit une bonne part des forêts méditerranéennes. L’avènement de la société industrielle déclencha de puissants impacts anthropiques qui engendrèrent de nouvelles dynamiques paysagères, notamment une fracture dans l’utilisation intensive des forêts entre le Nord et le Sud. Cette anthropisation récente (modifications des modes d’usages des terres, accroissement des infrastructures, extension des constructions urbaines et littorales, dégradation de l’environnement…) sera reliée au devenir problématique des paysages végétaux du bassin méditerranéen (chap. 9 et 10).

71À partir du Néolithique, les grandes civilisations agraires sont en quête de pâturages ou de champs. C’est par l’est et le sud que les premiers hominidés (Homo ergaster, Homo erectus) arrivent dans le bassin méditerranéen (Coppens, Picq, 2001), plus précocement que dans l’Europe moyenne (entre 1,5 et 1 Ma). Des hommes anciens vivent il y a plus d’un million d’années au Maroc, en Algérie, en Espagne du Sud, en Israël. Mais les impacts anthropozoogènes sur les écosystèmes débutent vraiment avec l’acquisition et la généralisation de l’usage du feu (environ 450 000 à 250 000 ans BP). Une étude anthracologique a montré que les incendies existaient dès 32 000 ans BP, bien avant l’installation de l’agriculture. Mais à cette époque où Homo neanderthalensis disparaît, remplacé petit à petit par Homo sapiens sapiens, la densité humaine est très faible et les feux, surtout d’origine climatique (la foudre) sont peu étendus. La présence la plus tardive des Néanderthaliens « est attestée sur la péninsule Ibérique, où ils ont peut-être été protégés par la barrière naturelle que formaient les Pyrénées » (Senut, 2009).

72Quant à la diffusion de l’homme moderne dans le bassin méditerranéen, elle pourrait être aussi d’origine africaine, la trace d’un couloir de migration entre l’Éthiopie et le Proche-Orient étant suggérée par « la présence attestée en Syrie d’une industrie typique d’Homo sapiens entre 250 000 et 100 000 ans » (Senut, 2009).

73Encore ponctuelle et temporaire au début de la période postglaciaire (l’Holocène), vers 10 300 BP, l’emprise anthropique augmente vers la fin de l’optimum (chaud et humide) de la phase Atlantique. La généralisation des déboisements débute vers 3 200 BP au nord de la Grèce, vers 2 800 BP en Corse, et 2 700 BP sur la Côte dalmate. En Corse centrale, l’étude anthracologique de charbons de bois prélevés au lac de Creno réalisée par C. Carcaillet et B. Vannière témoigne d’une augmentation de la fréquence des incendies à partir de 2 500 BP, les intervalles qui les séparent devenant nettement plus courts (Carcaillet, Vannière, 2004). Élaborant en 2002 une première histoire des incendies holocènes, à partir de nombreuses datations de charbons de bois dans différentes régions, C. Carcaillet a montré leur croissance continue, avec des pointes au Boréal et au Subboréal plus secs, et une très forte recrudescence depuis 500 ans. D’autres études récentes (Henry et al., 2010 ; Talon, 2010 ; Touflan et al., 2010) basées sur l’outil charbon de bois ont suivi, corroborant la fiabilité de l’analyse anthracologique et la relative précision de la reconstruction de la dynamique forestière passée. L’augmentation durable des feux est à mettre en relation avec le développement de l’agriculture et la première Révolution démographique qui l’accompagne. Apparue surtout au début de l’Holocène dans le Croissant fertile du Proche-Orient (Willcox, 2000), mais ne remplaçant vraiment la cueillette qu’à partir de la période Atlantique, l’agriculture s’est associée étroitement à l’élevage, les hommes commençant à cultiver les céréales sauvages, (comme le blé épeautre vers 9 500 BP), et à domestiquer les petits ruminants, chèvres et moutons, puis les porcs et les bovins (au VIIIe millénaire). Des chercheurs (Vigne, 2000) parlent même de troupeaux captifs dès le IXe millénaire, sur le piémont sud du Taurus (en Turquie orientale). Coexistant avec la cueillette pendant plus d’un millénaire, les cultures de céréales augmentent vers 8 000 BP en Anatolie, au Levant, puis au nord de l’Irak et dans l’ouest de l’Iran, agriculture et élevage se propageant ensuite vers l’ouest, pour arriver en Méditerranée nord-occidentale vers 6 000 BP. L’anthropisation encore diffuse à l’Atlantique s’accentue dans les phases climatiques suivantes – Subboréal plus frais et plus sec, puis Subatlantique frais et humide – entraînant une intense déforestation et matorralisation (la mise en place de formations secondaires buissonnantes) qui perturbent les équilibres écologiques. Les chênes sclérophylles deviennent prépondérants aux dépens des chênes à feuilles caduques, ce recul forestier correspondant à la mise en œuvre des métaux par l’homme, aux passages successifs Âge du cuivre/Âge du bronze/Âge du fer (tabl. 2). Par exemple, dans la zone des garrigues de Montpellier, l’attaque du manteau forestier débute vraiment avec l’assèchement climatique du Subboréal (vers 4 700 BP) et l’ouverture de pâturages à moutons par la hache et par le feu (Dugrand, 1964).

74À l’époque historique, la dégradation est orchestrée par de grands cycles agraires. « En moins de dix siècles, du Ve siècle av. J.-C. jusqu’aux invasions barbares, plus de la moitié des forêts méditerranéennes a été dévastée (…) au milieu du XIXe siècle, les trois quarts des forêts initialement présentes avaient disparu » (Quézel, Médail, 2003).

75Les recherches du géomorphologue R. Neboit sur les crises morphogéniques de l’Holocène récent et sur l’érosion actuelle permettent d’examiner les rapports complexes et multiformes qui existent au sein du triptyque Société, Climat, Érosion, qu’ils relèvent d’une utilisation contraignante du sol ou (et) de la variabilité climatique (Neboit, 2010). Une lecture des phénomènes physiques (l’érosion) est tout à fait possible en termes d’histoire des sociétés (Fouache, 2003 ; Neboit, 2010), les accumulations sédimentaires témoignant de la forte variabilité locale des densités d’occupation des sols, et pouvant aussi indiquer une forte relation entre la pression agraire et la conquête de terres difficiles (Gateau, Provost, 1996). La carte archéologique de la Gaule, qui rassemble la documentation concernant l’histoire de la France entre 800 BC et l’an 700 de notre ère (Âge du fer, époque romaine et mérovingienne) donne l’exemple de l’occupation des rives de l’étang de Berre, de la fin de l’Âge du bronze à la fin de l’Antiquité. À cause des terres escarpées et pauvres des environs de Marseille, la colonie phocéenne de Massalia, puis les Romains ont dû glisser au-delà des collines vers les vallées ou les bassins plus riches [et en particulier vers l’étang de Berre] (époques hellénistique et romaine), tandis que les conflits avec les tribus celto-ligures rejetaient celles-ci vers les zones montagneuses, où elles étaient réduites à cultiver les pentes autour de leurs oppida perchés (Gateau, Provost, 1996). En Gaule du Sud, on retrouverait ainsi une situation décrite par R. Neboit en Italie du Sud (la Grande Grèce) et en Sicile, où les peuples indigènes ont dû abandonner aux Grecs des terroirs côtiers fertiles et moins sensibles à l’érosion, pour un arrière-pays plus accidenté. « Ils se seraient ou auraient été confinés sur des terres moins opulentes, et exposées aux effets pernicieux du ruissellement du fait de la lithologie et d’une topographie plus tourmentée. Ce scénario s’apparente à celui qui s’est déroulé dans certaines contrées d’Algérie après la conquête française » (Neboit, 1984).

76En France, le premier grand cycle agraire est orchestré par les nombreuses villas, fermes gallo-romaines. La présence des Romains ayant été précoce dans la province méridionale de la Narbonnaise, les chênes verts sont les grandes victimes des défrichements par le feu pour la culture et le pâturage des moutons et des chèvres, mais aussi des coupes pour le chauffage. Leur bois dur et nerveux convient pour la production de charbon, il était déjà utilisé dans la Grèce du Ve siècle avant J.-C. par les charbonniers de l’Attique, on le voit surgir sous la plume d’Aristophane, chanté par le cœur des Acharniens (Alfonsi, 1966). À l’époque de l’Empire romain, le paysage méditerranéen comportait « quatre aspects organiquement complémentaires : mare, la mer, indispensable aux échanges ; ager, le champ cultivé gagné sur la forêt ; saltus, les broussailles réservées au bétail ; silva, la forêt (ou ce qu’il en restait), pourvoyeuse de bois et de gibier » (demangeot, 2006). Cet équilibre de type silva-ager-saltus défini par G. Kunholtz-Lordat en 1938 ne varie pas beaucoup jusqu’au XIXe siècle, les forêts demeurant localisées sur les terrains inaptes à la culture, d’où une impression de stabilité dans les paysages méditerranéens malgré la récurrence d’autres cycles agraires (Le Roy Ladurie, 2002) : cycle médiéval du XIIIe siècle (grands défrichements des « beaux jours » du Moyen Âge), cycle bas-médiéval-moderne (fin XIVe-fin XVIIe siècle), cycle moderne-contemporain (XVIIIe-XXe siècle). Pendant deux millénaires, « un équilibre précaire a pu se constituer, lié à une utilisation traditionnelle plus ou moins contrôlée » (Quézel, Médail, 2003) : les usages agro-sylvo-pastoraux continuent de se développer, dégradant les versants des collines et des montagnes, où se réfugient les populations victimes de l’insécurité. Dans la garrigue montpelliéraine, partiellement constituée dès la préhistoire, l’économie malgré des oscillations est restée la même jusqu’au XIXe siècle, faisant reculer progressivement la forêt. Basée dès l’époque gallo-romaine sur les activités agrosylvo-pastorales, les cultures de céréales et d’oliviers dans l’ager, l’élevage des moutons dans le saltus et l’exploitation de la forêt, la silva, elle a été stimulée à partir du Moyen Âge par les besoins grandissants des villes, qui « ont beaucoup plus sûrement détruit la forêt que n’auraient pu le faire les troupeaux et les défrichements » (Dugrand, 1964). Et de ce fait, dès le milieu du XVIIIe siècle, il n’y a plus aucun lambeau forestier dans la garrigue. Il faut attendre la crise de ses activités traditionnelles, et surtout les transformations socio-économiques des années 1960-70 pour assister à une certaine fermeture de ses milieux. Au nord du bassin, les garrigues à kermès sur calcaires durs ont résulté d’activités sylvopastorales, des besoins en bois et en pâturages, tandis que les garrigues à romarin sur calcaires marneux tendres ont été davantage liées aux cultures.

77Comme les matorrals, la Crau steppique connaît aussi des phases plus ou moins intenses d’exploitation pastorale. Au total, les « charbons datés de l’Empire romain, du Moyen Âge et des périodes modernes semblent davantage corrélés avec les installations des pasteurs qu’avec les processus naturels successionnels » (Henry et al., 2010). Steppe à dominance herbacée depuis au moins l’Âge du bronze, à cause des feux, de la pression pastorale mais aussi des conditions environnementales rudes (sol, climat), la Crau accueille à l’époque romaine des dizaines de bergeries, le bois de pin ou de chêne (souvent rapporté des bordures) servant pour la construction et le chauffage, et le cyprès (Cupressus sempervirens) introduit en France par les Romains étant planté autour des bergeries pour les protéger du mistral. L’absence de charbons à l’Âge du fer (1 200-200 BC) et leur quasi-absence au début du Moyen Âge (340-1040) montrent un affaiblissement, voire une disparition de l’économie pastorale, notamment pendant la lutte contre les Sarrasins (entre le VIIe et le Xe siècle). L’utilisation de races improductives n’aurait plus nécessité la construction de bergeries. Dans la région d’Arles, aux XIVe et XVe siècles, le cheptel était nettement plus faible qu’à l’époque romaine (peut-être 70 000 contre 150 000). Les charbons datés des périodes modernes montrent une reprise des usages pastoraux, le bois de construction et de chauffage étant rapporté des marges camarguaises où l’élevage ovin laisse peu à peu la place aux broussailles et à des champs cultivés. La région d’Arles au XIXe siècle aurait compté 200 000 à 300 000 moutons (Henry et al., 2010).

L’anthropisation dans l’est de la Crète

L’anthropisation dans l’est de la Crète

Pendant des millénaires, la mosaïque végétale méditerranéenne a été modelée par l’action conjointe de la nature et de l’homme, les usages agro-sylvo-pastoraux, où le feu était considéré comme un auxiliaire. Dans cette phrygana, matorral secondaire, la végétation accentue aujourd’hui sa dégradation sur des sols minces, encore voués avec le recul des cultures à l’élevage extensif des moutons.
© P. Belleville

78À l’est de la Méditerranée, le déboisement est continu mais à vitesse inégale, comme en Iran, en Anatolie ou au Liban. Il est important en période de prospérité rurale, de croissance démographique, de stabilité politique, alors qu’il se ralentit pendant les périodes de troubles, d’invasions médiévales, d’expansion du nomadisme. Si en Iran, dans l’Antiquité, « les régions arides en général étaient déjà fortement déboisées, il n’en était sans doute pas de même de tous les plateaux intérieurs, et (…) d’épaisses forêts couvraient encore la plupart des régions montagneuses, ainsi que les pays caspiens » (Planhol de, 1969). La phase principale de déboisement va de la période sassanide (IIIe-VIIe siècle) – époque de vie rurale et urbaine prospère, stable politiquement – au Moyen Âge. Elle est suivie par une phase d’équilibre forestier dans le Zagros avec l’arrivée des nomades turco-mongols, le retour à la vie sédentaire et le développement des agglomérations urbaines permettant une phase contemporaine de déboisement qui « fait disparaître les derniers vestiges [en étendues appréciables] des forêts de montagnes de l’Iran intérieur » (Planhol de, 1969). Préservée par sa situation marginale au nord de l’Alborz (l’Elbourz), la forêt caspienne a une histoire à part (Klein, 1994) : elle n’a vraiment été attaquée qu’au XIXe siècle lors de l’avancée russe, puis au XXe siècle « après l’ouverture de routes carrossables à travers l’Alborz, pour l’alimentation en charbon de bois de l’agglomération téhéranaise en croissance rapide » (Planhol de, 1969). En Turquie, les surfaces boisées restent beaucoup plus importantes que dans les autres pays du Proche-Orient, l’invasion des pasteurs nomades n’ayant pas empêché une relative reprise végétale, alors qu’en Iran où « l’installation durable d’une vieille civilisation sédentaire affamée de bois » et aussi le climat plus sec n’ont jamais permis une telle reprise (Planhol de, 1965). Ainsi poussé à l’extrême, le déboisement des montagnes levantines s’oppose à la belle tenue relative du Taurus. « Au Liban, la forêt a pratiquement disparu depuis l’installation des Maronites au Moyen Âge » (Planhol de, 1968).

79À partir de la fin du XIXe siècle, la Révolution économique et démographique provoque au nord du bassin méditerranéen une nouvelle évolution de l’anthropisation des paysages méditerranéens : le développement des transports et l’intégration des plaines et des côtes à l’économie de marché poussent les habitants à abandonner l’arrière-pays, où la forêt commence donc à se régénérer. Contrairement aux zones basses et côtières où les cultures intensives, l’extension des zones polluantes urbaines et industrielles, et les aménagements touristiques considérables des rivieras accentuent le recul des écosystèmes naturels. Dans le sud du bassin méditerranéen, la transition démographique plus tardive s’ajoutera au mal-développement pour renforcer la surexploitation de la forêt, la dépendance de populations pauvres et jeunes à l’égard de ses ressources. Cette anthropisation, née des transformations économiques, sociales et démographiques consécutives à l’avènement de la Révolution industrielle, affecte actuellement la biodiversité, elle sera donc reliée aux dangers multiples qui menacent les milieux végétaux méditerranéens (chap. 9 et 10).

Les incendies actuels : un impact différent selon leur fréquence

80Pendant des millénaires, la mosaïque végétale méditerranéenne a donc été modelée par l’action conjointe de la nature et de l’homme, où le feu était considéré comme un auxiliaire. Mais aujourd’hui se pose le problème crucial de son devenir face aux incendies actuels. Sur l’ensemble du XXe siècle, les espaces boisés présentent une extrême sensibilité à ces perturbations, au nord avec la « remontée biologique » due à la déprise rurale, et au sud avec la pression démographique sur des ressources végétales plus xériques.

81« Lors des dernières décennies, les paysages ont évolué sensiblement, et avec eux notre appréhension du feu » (Martin, 1997-2005). En 2003, dans le bassin méditerranéen, il y avait deux fois plus de feux de forêt que dans les années 1970 (pyromanes, fumeurs, feux de camp, barbecues, jets de bouteilles), soit environ 50 000 par an pour 23 pays méditerranéens, les surfaces incendiées ayant doublé avec 600 000 ha par an. Riche en résines et en matières ligneuses, la végétation méditerranéenne est particulièrement combustible, surtout dans ses formes dégradées, lorsqu’elle est moins protégée contre le soleil et la vitesse du vent. Les garrigues basses comprennent davantage d’espèces très inflammables, comme le ciste de Montpellier, espèce pionnière, ou de jeunes résineux comme le pin d’Alep, espèce héliophile qui remplace le chêne vert. Parmi les espèces les moins inflammables, on compte l’arbousier, le laurier-tin, la filaire à petites feuilles ou encore le frêne à fleurs. « Les ligneux bas, présents en sous-étage des boisements, et l’augmentation de la biomasse végétale sont à l’origine de plus grandes inflammabilités et combustibilités » (Tatoni, 2007). Mais c’est l’embroussaillement en Méditerranée occidentale, une certaine uniformisation forestière des paysages, dus à l’exode rural, qui favorise la progression des incendies dans des zones ainsi rendues sensibles : friches envahies par les broussailles, espaces boisés abandonnés par les populations responsables… En 2003, dans le massif des Maures, haut lieu touristique du Var, le feu a parcouru 25 km en moins de six heures, ravageant des milliers d’hectares de forêts de chênes-lièges et de maquis.

L’anthropisation en Algérie.
Pins d’Alep en feu dans l’Atlas tellien, forêt ici climacique sous ce bioclimat semi-aride. Grand incendie au nord de Tablat qui a duré plusieurs jours, par 44 °C à l’ombre. La matorralisation de la végétation climax peut aboutir plus au sud à la steppisation.
© C. Tassin

82Le passage récurrent du feu entraîne la propagation des pyrophytes, c’est-à-dire de végétaux qui résistent plus ou moins longtemps à la flamme, ou dont la multiplication est stimulée par le feu. Il s’agit d’espèces « peu combustibles comme le chêne-liège, ou qui ont une grande aptitude à rejeter de souche, à drageonner » (Elhaï, 1968). Ce sont soit des « resprouters », des végétaux qui rejettent de souche, soit des « seeders » qui se régénèrent par la germination des graines. Cependant, bon nombre d’espèces peuvent se renouveler selon ces deux grandes voies de régénération, végétative et sexuée, ces stratégies dépendant du cycle de vie du végétal, des conditions stationnelles et des perturbations locales (Grime, 2001).

83La régénération végétative se fait immédiatement à partir d’organes qui ont résisté à la chaleur. Les rejets de souche (chêne vert, arbousier…) se font à partir d’un lignotuber (rootcrown), renflement qui entoure la base de la tige. Et plus ce lignotuber est gros, plus la chance de survie de l’espèce est grande : celui du chêne vert (ou yeuse), qui rejette puissamment de souche, a pu atteindre 317 kg. Louis Trabaud parle de rejets de 3 m de haut dans une chênaie verte sur silice, 4 ans après l’incendie. Cependant, dans les Maures cristallines cette régénération de l’yeuse, débarrassée de sa partie aérienne brûlée, est estimée au moins à une vingtaine d’années après la catastrophe de l’été 2003, alors que le chêne-liège aux feuilles roussies commençait à retrouver sa jeunesse cinq ans après. Les rejets aériens du chêne-liège, à partir des nombreux bourgeons dormants sous son épaisse écorce isolante, favorisent une régénération particulièrement rapide de rameaux, d’une nouvelle charpente et d’un nouveau houppier : dans les Maures, des rejets de 1 m de long ont été constatés au bout de 2 mois. Quant aux rejets souterrains, ils se font soit à partir de tiges ou branches courant dans le sol, comme pour le chêne kermès qui rejette abondamment, soit sur des racines – on parle alors de drageons (comme ceux du sorbier). Enfin, beaucoup de géophytes à bulbes, rhizomes et tubercules, comme les tulipes, les iris, les Ophrys (orchidées) et les asphodèles, redémarrent massivement après les incendies, grâce à leurs tiges souterraines chargées de réserve. Géophyte à tubercules racinaires comme les orchidées, l’asphodèle « survit au printemps qui suit un feu, fleurit en abondance [puis] répand ses graines, affranchies de toute concurrence » (Trabaud, 2004). En ouvrant leurs pâturages, les hommes ont favorisé une belle plante à hampe florale, mais toxique et par conséquent délaissée par les moutons. La régénération végétative explique la résilience élevée de certaines forêts sclérophylles et des matorrals méditerranéens, qui peuvent pratiquement retrouver, selon Louis Trabaud, leur structure et leur composition floristique en 5 ans, mais davantage sur sol siliceux que sur sol calcaire.

84Quant aux espèces incapables de rejets, qui se régénèrent par voie sexuée (voie différée), le feu peut détruire leurs graines, mais aussi en stimuler la germination. Les pins sont tous fortement combustibles avec toutefois des nuances. Si le feu ravage carrément les pins d’Alep, il fait parfois moins de dégâts chez les pins pignon (parasol) plus ou moins protégés par un houppier plus dense, moins aéré et plus humide, et par une écorce épaisse et feuilletée, l’éjection d’écailles enflammées pouvant préserver les vaisseaux de la sève. Les pins sérotineux, qui réussissent à retenir et protéger leurs graines dans leurs cônes pleins de résine au-delà de la saison de maturité, ont une dissémination tardive, qui facilite la germination post-incendie après les premières pluies d’automne. C’est le cas pour le pin d’Alep, le pin brutia ou le pin maritime, pourtant très combustibles. Par contre, le pin de Salzmann et le pin sylvestre ont une régénération post-incendie beaucoup plus difficile, la dissémination de leurs graines s’effectuant plus précocement, au printemps de la troisième année après la fécondation, c’est-à-dire avant les incendies de l’été qui détruisent une bonne part de leur pluie séminale. L’expansion post-incendie de tels pins ne peut donc démarrer qu’à partir des semenciers des lisières de l’espace incendié. Les cistes, s’ils sont très combustibles, occupent fortement les espaces libres après l’incendie, celui-ci ayant une action de « levée de dormance », la température du sol déclenchant massivement les germinations de graines. Beaucoup de thérophytes survivent aux feux grâce à leurs graines enfouies dans le sol. Christophe Bernier a montré par une série de photos postincendie prises aux mêmes endroits, à chaque été des années 1999 à 2002, comment les Poacées annuelles ont envahi rapidement une zone incendiée en juillet 1999 près des Baux-de-Provence (Les écologistes de l’Euzière, 2004). La croissance post-incendie des ligneux qui ne recèpent pas est beaucoup plus lente. Selon Louis Trabaud, 12 ans après la perturbation le pin d’Alep atteint seulement 1 m contre 2 à 4 m pour le chêne vert.

85La dynamique post-incendie représente « les processus de récupération (…) liés à l’état et au comportement des sols » (Tatoni, 2007).

86De nouvelles recherches depuis quelques décennies sur la dynamique post-incendie ont montré que les communautés végétales héritées du passé ne se maintiennent que grâce au passage du feu (Trabaud, 1987 ; Bonnet et al., 2002 ; Trabaud, Prodon, 2002). La dynamique générale de régénération des forêts méditerranéennes, vue plus loin, évoquera les différents stades auxquels correspondent ces communautés. Dans le récent ouvrage édité par Les écologistes de l’Euzière, association installée dans la garrigue de Montpellier, Louis Trabaud évoque plusieurs études concernant les processus de succession après incendie. En France du Sud, huit communautés ont été suivies pendant une dizaine d’années en pays calcaire, dans les collines du Bas-Languedoc (forêts, garrigues et pelouses), et six en pays siliceux, dans les collines des Albères et des Aspres (forêts de chêne vert et de chêne-liège, maquis et pelouses). Ces études et bien d’autres, dans les garrigues, les maquis et les pinèdes d’Espagne, d’Italie ou encore de Grèce, montrent que des feux périodiques, des petits feux pas trop fréquents (de 10 à 15 ans, selon les écosystèmes) permettent le rétablissement des communautés végétales préexistantes, sans trop de dommages. Michel Thinon parle de « cycle de la végétation inflammable et combustible, régénérée par le feu lui-même » (Thinon, 2005), tandis que Louis Trabaud résume ainsi ce phénomène d’auto-succession : « le passage du feu maintient les communautés héritées du passé à un niveau d’équilibre métastable entre leur dynamique et la fréquence des incendies » (Trabaud, 2004), une stabilité temporaire qui dépend de feux de petite taille et pas trop fréquents. Par contre, dans le cas de grands incendies, surtout lorsqu’ils sont répétitifs, les capacités de résilience des formations végétales, c’est-à-dire leurs capacités à supporter les modifications dues au feu, tout en conservant l’essentiel de leurs propriétés, s’amenuisent. Leurs dysfonctionnements écologiques seront envisagés plus loin.

87Selon Thierry Tatoni, après le passage du feu, deux principales situations se distinguent. L’évolution des terrasses de culture après abandon lui a permis de poser la réflexion sur les principales voies dynamiques, notamment les trajectoires post-incendie, de la végétation en Provence (Baudry, Tatoni, 1993 ; Tatoni, Bonnet, 2008). La première situation envisagée est lorsque l’essentiel du sol reste en place après l’incendie. Dans ce cas, la recolonisation des surfaces incendiées par des ligneux bas (notamment l’ajonc en Basse-Provence) aboutit assez rapidement à « des formations arbustives denses, pouvant être considérées comme préforestières » (Tatoni, 2007) et qui présentent une importante diversité spécifique et fonctionnelle due à la concurrence de plusieurs espèces, laquelle prive celles-ci de trop marquer leur dominance. Le nombre d’espèces peut d’ailleurs augmenter lorsque la trajectoire post-incendie se superpose à une trajectoire post-culturale (cas des terrasses de culture abandonnées). Le second cas de figure est celui où l’incendie a rompu la stabilité des couches superficielles du versant, déclenchant une érosion du sol. Ces surfaces sont alors recolonisées par des espèces adaptées à ces conditions, notamment par le chêne kermès, qui forment « des garrigues constituant un important palier et retardant considérablement l’évolution post-culturale vers la chênaie caducifoliée », explique Thierry Tatoni, tout en précisant que cette situation s’observe rarement après un seul incendie mais résulte « soit d’une combinaison de perturbations (par exemple, lorsque les territoires incendiés sont immédiatement pâturés), soit d’incendies récurrents, avec un temps de révolution inférieur à 10-12 ans » (Tatoni, 2007). Cette répétition rapide des incendies en un même lieu, qui entraîne une forte diminution de la biodiversité, constitue désormais la principale menace pour les systèmes boisés. Car sa fréquence a tendance à augmenter au nord, où l’embroussaillement et la « remontée biologique » forestière, voire les reboisements, dus à l’abandon des terres agricoles, suppriment progressivement les « tampons » qui existaient avec les zones « mitées » par les habitations.

Conceptions dynamiques et successions végétales

88« On perçoit toujours aujourd’hui ce hiatus entre les partisans d’une étude globale de l’écosystème, et ceux prônant une conception plus réductionniste de l’écosystème, dont les processus doivent être étudiés au niveau des espèces et des populations » (Quézel, Médail, 2003).

89Dans la dynamique selon la théorie du climax (cf. supra) proposée par F. E. Clements (1916, 1936), les successions végétales sont comparables à la croissance d’un organisme. Dans le bassin méditerranéen, le climax serait essentiellement forestier, en dehors des littoraux, des marais, de la haute montagne ou du domaine steppique semi-aride. Mais aujourd’hui la végétation n’atteint pas toujours le climax, la dégradation la place le plus souvent à des stades d’évolution qui font partie d’une série régressive ou progressive. La notion de série de végétation a été lancée par Gaussen puis développée par P. Ozenda (Gaussen, 1933 ; Ozenda, 1964). « Une série est dite régressive lorsque les échelons successifs l’éloignent du climax » (Huetz de Lemps, 1994). Les forêts méditerranéennes sont dégradées en formations basses secondaires auxquelles on a fini par donner un nom général d’origine espagnole : le matorral. Il s’agit de fourrés plus ou moins denses avec deux variantes principales, la garrigue et le maquis, où les essences arborées se sont faites rares ou ont disparu, laissant la première place aux arbrisseaux et sous-arbrisseaux ligneux (chap. 4). Le terme ultime de la dégradation de la forêt de chênes verts sur calcaires durs étant même – d’après Flahaut – une lande pauvre, la lande à asphodèles, délaissés par les moutons. « Si la série se rapproche du climax, elle est considérée comme progressive » (Huetz de Lemps, 1994). Quand l’homme cesse de brûler ou de faire venir son troupeau, ce qui est le cas avec la déprise rurale au nord de la Méditerranée, on voit apparaître sur la lande à asphodèles des espèces pionnières comme le ciste de Montpellier. C’est l’amorce de la série progressive, d’une garrigue claire où pourra pousser le chêne kermès, lequel permettra, à partir de porte-graines des bois voisins, la réinstallation du chêne vert. Car celui-ci ne revient pas naturellement sur la lande à asphodèles, la forte insolation modifiant la teneur du sol en humus et rendant impossible sa germination. Les espèces héliophiles sont favorisées, ce qui explique l’extension des pinèdes dans le domaine méditerranéen. Grâce à leurs graines ailées dispersées par le vent, les pins repeuplent spontanément les espaces ouverts. Ces pinèdes sont des formations « paraclimaciques », à quelques exceptions près (littoral, montagnes). Poussant dans la garrigue à cistes, le pin d’Alep apparaît comme un maillon dans la chaîne évolutive, mais en formant un aboutissement nouveau – un « paraclimax », pourtant bien plus fragile que la chênaie devant les risques d’incendie. Au total, les forêts de chênes sont lentes à se reconstituer, la série progressive s’attardant à un nouvel équilibre. Mais, plus grave encore, la dégradation devient souvent irréversible à cause du cycle du feu qui « régénère » les essences inflammables, mais aussi lorsque la rhexistasie est poussée à son extrême, c’est-à-dire lorsque l’érosion détruit complètement le sol et attaque le substratum.

90Trois modèles d’occupation spatiale ont été définis selon la conception réductionniste de H. A. Gleason (1917, 1926). Les processus écologiques doivent être envisagés au niveau des individus, car ils subissent directement les effets de la sélection naturelle. C’est en examinant les réponses des espèces au stress climatique et aux multiples perturbations que Marcel Barbero et Pierre Quézel ont, en 1989-1990, proposé les modèles suivants :

  • Le « modèle expansionniste » caractérise les espèces capables de recoloniser rapidement les espaces découverts à la suite d’une perturbation (incendies, coupes répétées, surpâturage, friches culturales). Il concerne essentiellement des conifères (pins et cèdres), à cause de leur fertilité précoce et de leur forte production de graines qui leur permet d’être moins démunis devant les attaques des parasites ou des prédateurs. Des « conifères généralistes », comme le pin d’Alep, le pin brutia ou le pin sylvestre, qui ont des graines ailées, certains des cônes sérotineux, et une excellente plasticité écologique (ils supportent tous les sols) ou des « conifères opportunistes » (pin maritime, pin parasol, pin noir, cèdre), qui ont le même pouvoir de dissémination, mais des exigences écologiques plus grandes, au niveau de l’eau et des sols.
  • Le « modèle de résistance », à l’inverse du précédent, caractérise les formations qui freinent l’évolution vers l’équilibre climacique de la végétation. Il comprend les peuplements de feuillus sclérophylles rejetant de souche (les chênes, l’arganier, l’oléastre, le caroubier…) mais aussi certaines formations à conifères (thuya de Berbérie, cyprès). L’exemple du chêne vert est significatif. Malgré sa grande plasticité face au stress climatique et aux types de sols, sa régénération est bien plus longue que celle du pin d’Alep. Et son amplitude spatiale est d’autant plus réduite que les jeunes individus s’installent surtout dans les pinèdes du modèle expansionniste. Le modèle de résistance favorise en principe deux types de paysages. En cas de fortes perturbations, une évolution régressive peut donner naissance à des formations arbustives comme les matorrals à chêne kermès dominant : c’est le modèle de résistance par défense. En cas de non-perturbation, une évolution progressive peut établir des structures métastables, c’est-à-dire ayant seulement l’apparence de la stabilité, telles que les pinèdes de pin d’Alep à sous-étage de chêne vert et de filaire, ou des futaies de chêne vert à multiples sclérophylles (laurier-tin, filaire…) et à lianes (salsepareille…) : c’est le modèle de résistance par organisation.
  • Le « modèle de stabilisation » correspond à des structures métastables proches de l’équilibre dit « climacique ». Il est représenté par les chênes à feuillage caduc ou semi-caduc comme le chêne pubescent, et des conifères comme les sapins méditerranéens, essences aux grandes exigences climatiques, dont l’adaptation à des contraintes extrêmes, à des perturbations régulières, est souvent médiocre. Nécessitant une ambiance subhumide, humide ou perhumide, « leurs jeunes plantules une fois installées sont moins résistantes que celles des essences sclérophylles » (Quézel, Médail, 2003). Pourtant face au feu, la protection de ces caducifoliés, peu inflammables, est satisfaisante, compte tenu de la forte stratification des forêts évoluées. « L’humidité du sol et du sous-bois, entretenue par l’ombre des houppiers et par l’apport de litières, et la faible combustibilité des espèces limitent le risque d’incendie » explique Laurent Simon (1998). En peuplements mixtes, les caducifoliés qui croissent sur plusieurs siècles sont de bons concurrents pour les sclérophylles. Et la forte progression actuelle des essences décidues en Méditerranée septentrionale, dans des secteurs dominés par les conifères héliophiles ou par les ligneux sclérophylles, comme sur les pentes du pic Saint-Loup, au nord de Montpellier, permet d’évoquer une possible évolution de ces peuplements mixtes à chêne vert et à chêne pubescent vers un modèle de stabilisation, qui serait une chênaie à strate arborescente majeure de chêne pubescent et mineure de chêne vert.

91En conclusion, dans la dynamique basée sur l’observation des comportements des espèces, « les formations à sclérophylles caractérisées par le modèle de résistance ne seraient que des structures intermédiaires d’une sylvigenèse très étalée dans le temps » (Quézel et Médail, 2003), où elles succéderaient en général à des conifères expansionnistes, avant d’évoluer vers des structures métastables représentées par les caducifoliés.

92Frédéric Médail définit la succession végétale comme le processus de colonisation d’un biotope par un ensemble de végétaux, occasionnant des changements – dans le temps – de la richesse et de la composition spécifique et fonctionnelle pour la communauté considérée, après une perturbation ou une modification liée à la dynamique interne du système. Une succession primaire correspond à la colonisation d’un substrat nu, comme les laves, les dunes, certains rochers ou escarpements des forêts. La succession secondaire correspond au contraire à la reconstitution de la végétation après la destruction totale ou partielle d’une communauté végétale préexistante (Lepart, Escarré, 1983). Elle peut être synonyme de régénération (Van der Maarel, 1993), mais elle ne se réfère pas aux mêmes temporalités et aux mêmes types dynamiques (Tatoni, Roche, 1994). On parle de régénération (ou succession régénérative) pour des zones affectées par des perturbations modérées (coupes, débroussaillement manuel, incendies de moyenne intensité). La notion de succession secondaire sensu stricto est réservée « aux successions post-culturales ou aux dynamiques s’opérant sur des sites ayant subi des perturbations très sévères en intensité et/ou en durée, ce qui a engendré une destruction quasi totale des espèces de la communauté initiale » (Quézel, Médail, 2003). Cette succession est en général très rapide (Escarré et al., 1983 ; Tatoni et al., 1994) ; en est témoin le recouvrement arborescent d’au moins 25 % des cultures abandonnées de l’Hérault en moins d’un siècle (debussche et al. 1999).

93En Provence, l’observation des terrasses de culture après abandon a conduit Thierry Tatoni à montrer la rapidité des successions secondaires (Tatoni et al., 1994). On a évoqué plus haut les deux principales situations distinguées après le passage du feu, conditionnant la récupération végétale (conservation ou érosion du sol). Mais les recherches de T. Tatoni ont également porté sur les trajectoires de parcelles abandonnées en l’absence de toute perturbation, « la recolonisation post-culturale s’effectuant dans ce cas progressivement, des friches herbacées aux formations forestières caducifoliées (la chênaie pubescente) ». Selon lui, les formations intermédiaires peuvent être de deux types. Dans les secteurs sensibles aux conifères expansionnistes (pin d’Alep pour la Provence, pin sylvestre pour l’arrière-pays méditerranéen), ces résineux développent rapidement de grandes futaies (de parfois 20 m) qui retardent l’installation de la forêt feuillue dont les chênes occupent la sous-strate. Et dans cette expansion des conifères, le stade successionnel dominé par les arbustes peut être tronqué, très transitoire, ou même non représenté (Tatoni, 1992 ; Tatoni et Roche, 1994). Le passage direct des friches à des forêts ou des préforêts est plus la règle que l’exception, contrairement aux premiers schémas successionnels proposés par R. Molinier (1956) ou J. Braun-Blanquet et al., (1952). Dans les secteurs où ne s’exerce pas la pression des résineux, les friches évoluent vers des formations intermédiaires arbustives généralement caducifoliées qui se transformeront en formations forestières au bout d’une cinquantaine d’années.

L’hétérogénéité des structures potentielles des paysages végétaux

94Les structures arborées circumméditerranéennes correspondent, en fonction des critères bioclimatiques et/ou des actions anthropiques qu’elles subissent, à trois ensembles majeurs, dont les potentialités (le développement possible au cours d’une succession progressive) sont très différentes.

Les potentialités des forêts

95« Les ensembles forestiers stricto sensu représentent des structures de végétation métastables, parfois proches de la végétation potentielle » (Quézel, Médail, 2003). Parce qu’elle constitue des structures longtemps considérées comme climaciques ou de fin de série de végétation, la forêt représente l’aboutissement potentiel d’une série dynamique progressive en l’absence d’un impact trop élevé de l’homme et de ses troupeaux. Le schéma classique d’une succession en France méditerranéenne, sur substrats calcaires, montre en effet une évolution qui part des pelouses à espèces annuelles, qui passe aux pelouses aux espèces vivaces (à brachypode rameux), puis à la garrigue à chêne kermès, avec romarin et divers cistes, puis à la « préforêt » à pin d’Alep, pour s’achever par une forêt à chêne vert ou à chêne pubescent. Même si ce schéma se révèle souvent bien plus complexe, comme le montre la reconstitution des processus des successions secondaires en Provence (cf. supra), même si le stade pin d’Alep constitue un palier paraclimacique, c’est toujours la forêt de feuillus qui représente le stade ultime actuel vers lequel évolue la dynamique. Il semblerait que ce potentiel forestier soit atteint en une cinquantaine d’années, le passage direct pelouses-préforêts (qui occulte le stade arbustif) pouvant raccourcir, en l’absence de perturbation, l’évolution successionnelle.

96Les structures de végétation forestière potentielle, métastables, à sol évolué et à cortège floristique riche en espèces sylvatiques, comprennent dans le bassin méditerranéen des forêts sclérophylles, des forêts caducifoliées et des forêts à conifères essentiellement montagnards. Les forêts sclérophylles (chêne vert, chêne-liège, chêne calliprinos) sont généralement dominantes à l’étage méso-méditerranéen où = de + 3 à 0 °C (chap. 1), mais elles s’infiltrent largement au thermo-méditerranéen (m > + 3 °C) et se rencontrent aussi aux étages supérieurs (le chêne vert à feuilles rondes, à 2 800-2 900 m au Maroc). Très hétérogènes, les forêts caducifoliées comportent surtout diverses espèces de chênes (chêne pubescent, chêne faginé…) présentes surtout aux étages supra-méditerranéen (= de 0 à - 3 °C) et montagnard-méditerranéen (= de - 3 à - 7 °C). En Méditerranée septentrionale, la chênaie blanche (à chêne pubescent), exploitée précocement par l’homme dès le Néolithique au profit de la chênaie verte, se réinstalle actuellement à la faveur de la déprise rurale, mais au méso-méditerranéen, où elle représente la véritable végétation potentielle, elle évolue vers un modèle de stabilisation qui serait une forêt à strate arborescente majeure de chêne pubescent et mineure de chêne vert. Dans les forêts à conifères montagnards, généralement caractéristiques de l’étage montagnard-méditerranéen, qu’elles peuvent toutefois déborder vers le haut et vers le bas, le modèle de stabilisation semble réalisé par la plupart des sapins, mais aussi quelques espèces de pins, l’essentiel des pins, tout comme les cèdres, appartenant plutôt à un modèle expansionniste capable de constituer des groupements transitoires paraclimaciques.

Les potentialités des préforêts

97« Les ensembles préforestiers représentent en bioclimat perhumide, humide et subhumide des structures de végétation anthropisées, véritables dynamiques transitoires » (Quézel, Médail, 2003).

98La notion de « préforêts » s’applique à des structures physionomiquement forestières, dont l’évolution tant sur le plan floristique qu’édaphique ou dynamique n’est pas achevée (Rivas-Martinez, 1975). Ces groupements sont des écotones (des écosystèmes de transition) situés du point de vue de la dynamique entre les matorrals (formations secondaires comme la garrigue ou le maquis) et les forêts proprement dites. Progressivement, en quelques millénaires, là où elle était en place depuis le début de l’Holocène (Postglaciaire), « la forêt était le plus souvent remplacée par des structures de type préforestier, en raison de son exploitation directe mais aussi de son utilisation à des fins pastorales » (Quézel, Médail, 2003). Au début du XXe siècle, les structures arborées aux étages thermo– et méso-méditerranéens en bioclimats humide et subhumide devaient être constituées essentiellement de formations préforestières paraclimaciques à conifères, la chênaie verte en lambeaux étant alors considérée comme climacique, suite au travail de J. Braun-Blanquet (1936). La palynologie qui montre les augmentations de pollens de pin d’Alep en Provence (Triat-Laval, 1979) ou du pin maritime – mésogéen – en Corse et dans le Haut Atlas (Reille, 1976) corrobore ce développement des pinèdes préforestières (Reille et al., 1996, 1999). D’autres essences thermophiles sempervirentes comme le caroubier (Ceratonia siliqua), l’oléastre ou olivier sauvage (Olea europaea) ou le pistachier lentisque (Pistacia lentiscus) appartiennent aussi à des formations de type préforestier (brousse à oléolentisque, oliveraie-carouberaie) mais n’ayant joué qu’un rôle assez marginal dans la genèse des paysages thermo-méditerranéens. Toutefois, l’existence dans le Rif, en particulier, de zones maraboutiques forestières à olivier « prouve que cet arbre – d’ailleurs associé à Ceratonia et Pistacia – est susceptible de réaliser de véritables structures de végétation potentielle forestières sur sols profonds, comme l’avait d’ailleurs supposé Emberger (1939) pour d’autres portions du Maroc » (Quézel, Médail, 2003).

99« En bioclimat semi-aride, [les ensembles préforestiers] constituent la végétation potentielle, le plus souvent sous forme de matorrals arborés » (Quézel, Médail, 2003). Sous ce climat et aux étages thermo- et méso-méditerranéens, le pin d’Alep (au Maghreb surtout), le pin brutia (à l’est de la Méditerranée) et le thuya de Berbérie (Tétraclinis articulata, au Maroc) constituent des groupements préforestiers sur de vastes surfaces, souvent sous forme de matorrals arborés, bloqués dans les conditions édapho-climatiques actuelles. Incapables d’évoluer vers de vraies forêts sclérophylles matures, ces formations paraclimaciques sont donc permanentes, constituant ainsi la végétation potentielle. Sous bioclimat semi-aride et aride, le pin d’Alep forme bien plus qu’au nord des ensembles climaciques (Algérie et Tunisie). Le thuya de Berbérie, quasiment endémique de l’Afrique du Nord, a été longtemps considéré comme une essence paraclimacique s’inscrivant théoriquement dans les séries du chêne vert, du chêne-liège, voire du genévrier rouge (Juniperus turbinata), avec lesquels il se mélange fréquemment. Toutefois, il pourrait lui aussi constituer des groupements climaciques (Achhal et al., 1980 ; Fennane et al., 1984 ; Fennane, 1987), valeur qu’hésitaient à lui concéder L. Emberger (1939) et C. Sauvage (1961).

Les potentialités des forêts présteppiques

100Très répandus au sud et à l’est de la région méditerranéenne, ces groupements aux sols peu évolués ont été définis par Abi-Saleh, Barbero, Nahal et Quézel comme des formations arborées lâches dont la sous-strate ne possède pratiquement plus d’espèces forestières ou préforestières (Abi-Saleh et al., 1976). Ils sont au contraire infiltrés d’espèces pérennes à affinité steppique, et envahis par des espèces annuelles rejetées par les troupeaux. Les forêts présteppiques (ou steppes arborées) à déterminisme xérique sont en contact avec des formations steppiques (steppes herbacées et arbrissélées) conditionnées par les critères hydriques, mais aussi parfois considérées comme leur ultime stade de régression. On peut ranger dans cette catégorie les forêts présteppiques clairsemées à arganier (sempervirentes), à acacias et à pistachier de l’Atlas (caducifoliées pendant l’été) pouvant organiser des climax présteppiques. Le pistachier de l’Atlas (Pistacia atlantica), qui aurait selon L. Emberger formé il y a 50 ou 100 ans des savanes arborées au Maroc oriental, pourrait représenter la végétation potentielle sur certains piémonts des massifs calcaires marocains (Barbero et al., 1981). Les forêts présteppiques à déterminisme thermique, liées à des températures hivernales trop basses, constituent souvent la portion la plus alticole des structures arborées. Ces genévriers qui peuvent atteindre 15 m (genévrier thurifère sur les Atlas marocains, genévrier élevé du Taurus et du Liban) sont progressivement remplacés par la végétation basse des hautes altitudes (xérophytes épineuses, le plus souvent en coussinets).

© IRD Éditions, 2012

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