1. Types de structures océaniques en Polynésie française, abritant des ressources potentielles

1Les encroûtements polymétalliques riches en cobalt constituent la principale ressource potentielle identifiée en Polynésie française. Ces encroûtements y sont connus sur des reliefs sous-marins notamment sur le plateau des Tuamotu. Des champs de nodules polymétalliques pourraient également être présents dans les plaines abyssales au Nord-ouest de la ZEE et dans les zones possibles d’extension de la ZEE (voir contribution I-2). Si leur présence est confirmée dans ces zones, ils seraient une seconde ressource potentielle.

1.1. Les encroûtements cobaltifères

2Les encroûtements se forment sur des reliefs sous-marins où la combinaison de courants et de faibles apports de sédiments empêche la sédimentation. Peu de connaissances sont disponibles quant aux processus qui les génèrent. Les données suggèrent néanmoins une vitesse de formation lente (de 1 à 6 mm par million d’années). Des données suggèrent que les micro-organismes auraient un rôle dans leur formation (Liao et al., 2011). Dans le contexte de la Polynésie française, les encroûtements d’épaisseur importante ont été observés sur des reliefs anciens d’origine volcanique qui culminent à des profondeurs de quelques centaines de mètres à plus de 2000 m.

3Les reliefs sur lesquels ces encroûtements se forment se caractérisent par des substrats durs et une faible sédimentation ; ils font partie des structures que l’on réunit généralement sous le terme de monts sous-marins. Les monts sous-marins sont définis comme des reliefs d’origine volcanique qui culminent à plus de 1000 m au-dessus du plancher océanique environnant (Menard 1964). Cette élévation minimum est cependant souvent abaissée pour inclure une plus grande variété de structures d’origine volcanique (Kim et al., 2011). Il reste néanmoins des difficultés de définition et de distinction entre des structures discrètes (monts) et continues (rides). Quelle que soit la définition choisie ces structures topographiques du milieu profond jouent un rôle dans de nombreux phénomènes naturels comme la circulation océanique à petite ou à grande échelle, la distribution des organismes ou encore la propagation des vagues d’un tsunami. De fait, leur localisation est souvent connue des pêcheurs par les effets qu’ils peuvent avoir sur la concentration de poissons mais également de grands vertébrés pélagiques ou d’oiseaux marins.

4En Atlantique Nord, des études intégratives d’ensemble de monts sous-marins ou des reliefs de la ride médio-océanique illustrent la diversité de ces rôles et la complexité des interactions entre les différents facteurs naturels (voir notamment les volumes 98A et 98B de la revue Deep Sea Research Part II : Topical Studies in Oceanography publiés en 2013). Ces études mettent en évidence que les faunes associées aux substrats durs sont plus diversifiées que celles des milieux sédimentaires et que les assemblages faunistiques y sont plus structurés à la fois spatialement et avec la profondeur (Mortensen et al., 2008 ; Priede et al., 2013 ; Braga-Henriques et al., 2013 ; Durden et al., 2015). Peu d’organismes semblent géographiquement restreints à ces structures : les affinités avec les faunes continentales de part et d’autre de l’Atlantique sont mixtes et suggèrent que ces reliefs jouent un rôle de relai dans la distribution des organismes.

5Les raisons de la diversité des organismes et des assemblages qui sont associées aux substrats durs semblent multiples (cf. figure ci-dessous tirée de Shank, 2010) : hétérogénéité des habitats liée notamment à la topographie, courants permettant éventuellement la concentration de particules (propagules et/ou nutritives) dans la colonne d’eau, effets d’upwelling permettant la mobilisation de nutriments depuis les couches profondes plus riches vers la surface induisant ainsi une plus grande productivité dans les couches de surfaces. De plus, ces substrats durs accueillent généralement des organismes filtreurs (éponges, coraux, gorgones, etc…) qui, à la façon des arbres forestiers ou des coraux récifaux, produisent un habitat biogénique qui peut accueillir un cortège diversifié d’espèces associées (Buhl-Mortensen et al., 2008).

6À l’échelle mondiale, seule une très faible proportion des monts sous-marins a été explorée (Allain et al., 2008). Des connaissances approfondies ne sont disponibles que sur un petit nombre de zones d’études. Ces études de cas ne couvrent pas la diversité des conditions océanographiques dans lesquelles de tels reliefs sont identifiés (Clark et al., 2010).

1.2. Les nodules polymétalliques

7Des champs de nodules sont observés à la surface des sédiments dans les plaines abyssales (entre 3 000 et 5 500 m de profondeur). Ces zones sont caractérisées par de faibles taux de sédimentation. Les nodules se forment par des processus probablement similaires à ceux à l’origine des encroûtements polymétalliques. Comme pour les encroûtements, les micro-organismes semblent intervenir dans le processus à l’origine de l’enrichissement en métaux (Wang et al., 2011). La croissance des nodules est également considérée comme lente avec des estimations variant entre 5 et 10 mm par million d’années. Aucune donnée sur les organismes de ces environnements n’est disponible pour la Polynésie française.

8Les nodules forment donc de petits îlots de substrats rocheux dans les plaines abyssales sédimentaires avec comme conséquence de créer une mosaïque d’habitats. La diversité bactérienne associée aux sédiments et aux nodules est distincte (Tully et al., 2013). La faune abyssale associée aux sédiments est composée d’une grande diversité d’organismes fouisseurs de petite taille (méiofaune) et d’une mégafaune déposivore (tels que oursins et holothuries) moins diversifiée. La faune associée aux nodules est diversifiée et comportent notamment des organismes fixés tels que des foraminifères (voir Kamenskaya et al., 2012), des coraux (voir Cairns, 2015) ou des éponges. Ces organismes fixés peuvent eux-mêmes constituer des habitats pour un cortège d’espèces associées (Veillette et al., 2007). La présence de ces nodules à la surface du sédiment crée des crevasses qui constituent un habitat supplémentaire. En effet, la faune associés aux sédiments de ces crevasses est distincte de celles des sédiments environnants (Thiel et al., 1993).

9La découverte de la diversité de ces habitats dans les plaines abyssales est récente et très largement en lien avec les efforts de recherche déployés pour l’exploration minière. Beaucoup des organismes associés aux nodules ne sont encore connus que par des images (Foell et Pawsan, 1986). Ainsi, certaines espèces identifiées sur les images n’ont pu être décrites que très récemment grâce à des prélèvements de nodules par des submersibles. Par exemple, en 2015, Steven Carins décrit un nouveau genre (Abyssoprimnoa) de gorgones de la famille des Primnoidae qui avait été jusqu’alors uniquement été identifié sur des photos dans les plaines abyssales de la région de fracture Clarion Clipperton. Les trois espèces décrites dans cet article font partie des 39 espèces d’octocoraux, parmi les quelques 3200 connues à ce jour, à habiter des profondeurs de plus de 3 000 m.

2. Biodiversité associée aux substrats durs en Polynésie française

10La diversité des organismes marins se structure en fonction de la position dans la colonne d’eau pour les organismes mobiles (pélagos), et en fonction de la profondeur et de la nature du substrat (sédimentaire ou rocheux) pour les organismes vivant sur les fonds (benthos). Pour l’ensemble de la faune marine un déterminant majeur de la biodiversité est la productivité primaire des eaux de surfaces (c’est-à-dire la mobilisation du carbone inorganique par les organismes planctoniques photosynthétiques).

11Les monts sous-marins de Polynésie française abritant potentiellement des ressources minérales sont des environnements de substrats durs de la zone bathyale moyenne (700 à 2000 m environ). Les zones de monts sous-marins y sont bien connues des pêcheurs car elles ont des effets sur la concentration des poissons. Une étude du service des pêches de Polynésie française de 2003 montre par exemple que le thon obèse est pêché principalement autour des monts sous-marins entre 12°S et 15°S. De même, l’étude de Morato et al., (2010) estime qu’entre 1997 et 2007 près de 40 % des prises de Thon jaune de la Polynésie française ont été réalisées sur des monts sous-marins.

12Le Pacifique Sud est une zone globalement oligotrophe (c’est-à-dire peu productive). Dans cette zone, la Polynésie française se caractérise néanmoins par un gradient de productivité croissante depuis les Australes vers les Marquises (Ras et al., 2008). Ce gradient se retrouve par exemple dans les densités des cétacés et des oiseaux (Mannocci et al., 2014) : globalement plus grandes aux Marquises et aux Tuamotu qu’aux Australes, aux Gambier ou dans les îles de la Société. Concernant les oiseaux, cette même étude montre cependant que la productivité n’est pas le seul facteur explicatif de la distribution : la disponibilité de zones pour nicher à terre est également un facteur déterminant.

13La figure suivante, tirée de Mannocci et al., (2014) illustre les différences de densités pour plusieurs espèces de cétacés et d’oiseaux. Sur cette figure, on peut constater que, pour la plupart des espèces suivies, de plus grandes densités sont prédites aux Marquises (MAR) et dans la partie nord des Tuamotu (TAN). Pour plusieurs espèces d’oiseaux les Tuamotu nord (TAN) et sud (TAS) s’avèrent être des zones de grandes densités.

14La productivité peut varier avec les saisons et de nombreux grands prédateurs se déplacent à grande échelle dans le Pacifique Sud. Une étude récente sur l’espadon (Evans et al., 2014) montre par exemple que ce prédateur se déplace depuis le nord de la Polynésie jusqu’en Nouvelle-Zélande probablement en lien avec des variations saisonnières de la productivité dans les eaux froides du sud et en fonction des périodes de reproduction.

15La connaissance de la diversité des organismes pélagiques et bathypélagiques est loin d’être complète. Un inventaire récent autour de l’île de Pitcairn (Friedlander et al., 2014) a montré que les données concernant le compartiment profond de cette région en bordure de la ZEE polynésienne étaient très parcellaires : des espèces nouvelles de poissons y ont été identifiées et des espèces connues ont été observées à des profondeurs beaucoup plus grandes que celles attendues.

16Concernant le benthos de la zone bathyale de Polynésie française, la plupart des données disponibles proviennent des campagnes du programme Tropical Deep Sea Benthos (TDSB, précédemment Musorstom) mené depuis 1976 par l’IRD et le MNHN (Bouchet et al., 2008 ; Richer de Forges et al., 2013). Trois campagnes ont exploré respectivement les Marquises (Musortom 9, 1997), l’archipel des Australes (Benthaus, 2002) et l’archipel de la Société et des Tuamotu (Tarasoc, 2009). Des données concernant principalement les crustacés ont également été acquises grâce aux récoltes du navire Marara de 1986 à 1996 effectuées par le Service Mixte de Surveillance Radiologique et Biologique (Poupin, 1996). Une campagne financée par l’Agence des Aires Marines protégées en 2012 (Pakaihi i te Moana) a permis d’obtenir des images in situ de la faune profonde aux Marquises (Poupin et al., 2012).

17Au cours de la campagne Tarasoc des encroûtements sur des monts sous-marins à moins de 1 000 m de profondeur ont été observés : un mont sous-marin, identifié par les campagnes géologiques pour ces encroûtements, proche de Niau ainsi que les monts sous-marins de la chaîne des monts Tarava qui s’alignent au sud parallèlement aux îles de la société. Cette chaîne de monts sous-marins avait été cartographiée et étudiée lors de la campagne Zepolyph 1. Le rapport de cette campagne mentionne une forte réflectivité sur ces structures et un échantillon de basalte, dragué sur un mont qui culmine à 3000 m de profondeur, présentant une forte épaisseur d’encroûtements.

Campagne Tropical Deep Sea Benthos en Polynésie française

18Les campagnes TDSB sont des campagnes d’exploration naturaliste dont l’objectif est de documenter la diversité des organismes benthiques de la zone bathyale de l’Indo-Pacifique Sud. La zone la plus explorée par ce programme est la ZEE de Nouvelle-Calédonie qui se distingue par des reliefs sous-marins à substrats durs abritant une grande diversité d’organismes. Les campagnes se sont ensuite étendues dans le Pacifique vers les archipels proches (Salomon, Vanuatu) et plus éloignés (Polynésie française et plus récemment Papouasie Nouvelle Guinée) mais aussi dans l’océan Indien avec des campagnes dans le canal du Mozambique et au large des côtes malgaches et plus récemment dans les Caraïbes (Guyane et Guadeloupe).

19Un des résultats important de ces campagnes est d’avoir permis de documenter pour le milieu profond les gradients de diversité mis en évidence pour les faunes côtières. Les études établissent en effet un triangle d’or de la diversité marine centré sur l’Indonésie et la Papouasie. La diversité décroit quand on s’éloigne de cette zone vers le Sud et vers l’Est du Pacifique. Dans ce gradient, la Polynésie se situe dans une zone de relative faible diversité. Si elle est moins diverses qu’en Nouvelle-Calédonie ou en Papouasie Nouvelle Guinée, la faune de Polynésie présente cependant un taux d’espèces endémiques plus élevées.

20L’étude de Macpherson et al., (2010) sur les galathées du milieu profond illustre cette tendance. Le nombre d’espèces identifiées en Polynésie française est deux fois plus faible qu’en Indonésie mais le taux d’espèces endémiques y est six fois plus élevé (voir figure ci-dessous extraite de cet article). La pauvreté relative de la zone Polynésienne peut être mise en relation avec l’éloignement géographique ainsi qu’avec la faible productivité. Cependant les données d’exploration sont très incomplètes et le gradient ainsi que l’endémicité des faunes pourraient au moins en partie résulter de ce déficit d’exploration.

21La campagne Tarasoc apporte des premières données sur des zones à encroûtements polymétalliques. Lors de cette campagne, les opérations de dragages ont permis de collecter, en accord avec les données de réflectivité de la campagne Zepolyph 1, des échantillons de roches fortement encroûtées. Ces échantillons de roches récoltés par une campagne d’exploration de la biodiversité benthique n’ont cependant pas été analysés pour leur teneur en métaux. Les spécimens récoltés lors de cette campagne sont encore en cours d’étude mais déjà 37 nouvelles espèces sont enregistrées dans les bases de données du MNHN. Parmi ces nouvelles espèces certaines ne sont connues que des monts sous-marins à encroûtements. On citera notamment deux espèces de cônes décrites à partir de spécimens récoltés pour l’une sur le mont sous-marin au large de Niau et pour l’autre sur le mont Punu Taipu de la chaîne Tarava (Rabiller et Richard, 2014). Les données de ces campagnes restent néanmoins très insuffisantes pour caractériser les faunes associées à ces structures. En effet, les opérations de dragages et de chalutages sur ces structures sont difficiles et demanderaient à être complétées par des échantillonnages à l’aide de robots ainsi que par de l’imagerie sous-marine.

22Une seule étude compare la diversité de monts avec ou sans encroûtements polymétalliques dans le Pacifique (Schlacher et al., 2014). Cette étude suggère que contrairement aux hypothèses classiquement formulées, la diversité des monts sous-marins à encroûtement n’est pas plus faible que dans les zones sans encroûtements et que cette diversité n’est pas un simple sous-échantillonnage de la diversité des zones sans encroûtement. Cette étude présente deux principales restrictions. Tout d’abord la zone avec ou sans encroûtement a été définie a priori et aucune donnée d’analyse des roches ne permet de valider la délimitation entre les deux zones. D’autre part, l’évaluation de la diversité a été faite uniquement sur la base de vidéo ce qui ne permet pas une évaluation suffisante de la diversité dans des zones où les connaissances zoologiques sont très incomplètes (Williams et al., 2015). La structure de la biodiversité du milieu profond reste mal connue et de nombreuses hypothèses couramment admises sont formulées à partir de données insuffisantes (McClain et Schalcher 2015).

3. Ecologie des organismes associés à ces structures

23Les monts sous-marins ne peuvent pas être définis comme un écosystème fermé. Différents compartiments peuvent être décrits le long de la colonne d’eau mais d’un point de vue écologique, ils sont interconnectés non seulement entre eux mais aussi avec d’autres compartiments associés à d’autres environnements marins. Le schéma proposé dans la figure 2 tirée de Shank (2010) et reproduite en début de ce chapitre résume ces interconnections que l’on peut diviser en deux grandes catégories.

24Interconnexions trophiques. La plupart des organismes vivants sur le fonds (benthos) sont dépendants pour leur alimentation de la productivité des organismes de la zone euphotique (i.e. où la présence de lumière permet la photosynthèse). Réciproquement la productivité de la zone euphotique dépend de la mobilisation de nutriments depuis les eaux plus profondes généralement plus riches.

25Interconnexions ontogénétiques. De nombreux organismes marins changent d’habitats au cours de leur cycle de vie : la plupart des invertébrés du benthos ont une phase larvaire pélagique et de nombreux vertébrés marins utilisent différents biotopes pour se nourrir et se reproduire. Ces différentes phases permettent une connectivité entre des habitats éloignés et expliquent donc les aires de distribution des organismes

26En Polynésie française, les études écologiques sur les monts sous-marins concernent principalement la pêche (voir Morato et al., 2010), les oiseaux ou les grands mammifères (voir Mannocci et al., 2014). Aucune étude écologique ne s’est jusqu’à présent intéressée à la faune benthique de Polynésie. Une étude récente dans le Pacifique Nord montre une très forte hétérogénéité à petite échelle des peuplements associés aux encroûtements (Morgan et al., 2015). La façon dont cette hétérogénéité locale est organisée à plus grande échelle reste à étudier.

27L’étude d’Evans et al., (2014) sur l’espadon illustre les connexions entre secteurs géographiques éloignés du Pacifique, avec des zones utilisées pour l’alimentation et d’autre pour la reproduction. Le comportement des animaux, et notamment les profondeurs où ils se trouvent, peuvent varier entre ces différentes zones et en fonction du comportement (reproduction, alimentation).

28La campagne Tarasoc n’a pas mis en évidence de monts sous-marins à forte densité d’organismes filtreurs (éponges, gorgones etc…) comme sur les structures comparables de la Nouvelle-Calédonie. Cependant la zone explorée reste très petite par rapport à l’ensemble des reliefs de la Polynésie française. Les reliefs du plateau des Tuamotu ont été très faiblement explorés et seules quelques données de biodiversité sont disponibles. L’écologie du compartiment benthique associé aux reliefs à encroûtements en Polynésie française est donc totalement inconnue.