Introduction

1Les organismes parasites représentent une part significative de la biodiversité répertoriée (espèces décrites) (De Meeûs et Renaud, 2002) et malgré la récente explosion des études moléculaires des populations naturelles, celles concernant les systèmes hôte-parasite sont encore beaucoup trop rares (Criscione et al., 2005). Les agents pathogènes et leurs vecteurs sont en effet des organismes dont la biologie des populations, leur écologie, leur mode de reproduction, déplacements, taille de populations sont difficiles (voire impossibles) d’accès par observation directe. Or, la compréhension de l’épidémiologie d’une maladie infectieuse ou parasitaire, ainsi que l’évaluation des risques d’invasion ou d’épidémie, de même que la perception du risque de diffusion de gènes de résistance ou de l’effet d’une stratégie de lutte sur les populations cibles, ne peuvent se passer d’une connaissance minimale du fonctionnement des populations concernées. Par conséquent, l’écologie, les modalités et/ou stratégies reproductrices (reproduction sexuée ou asexuée, croisements au hasard ou autofécondation partielle ou totale, etc.), la dispersion, la taille des population de parasites et de leurs vecteurs sont des notions clés qui ne peuvent, la plupart du temps n’être inférées que par des méthodes que Slatkin (1985) appelle « indirectes » (Nadler, 1995 ; De Meeûs et al., 2002a, b). Dans ce cas de figure, les méthodes indirectes se caractérisent par l’utilisation de marqueurs moléculaires (génétiques) polymorphes (variables) et l’étude des variations de ces marqueurs dans les individus, entre individus et entre un certain nombre de groupes d’individus prédéfinis comme sous-populations ou plus justement comme sous-échantillons. L’hypothèse de base sous-tendue est que la distribution de la variabilité génétique reflète les paramètres écologiques cités plus haut. Or cette hypothèse, en soi, est assez raisonnable. Nous verrons cependant que d’autres hypothèses plus spécifiques sont souvent requises pour préciser les inférences désirées. L’utilisation de marqueurs génétiques permet d’avoir accès indirectement à des informations clés sur la biologie des populations naturelles des êtres vivants. Comme nous le verrons, ces méthodes s’appliquent également aux organismes non parasites. Les outils de la génétique des populations offrent à cet égard un avantage que des méthodes basées sur l’observation ou la capture des organismes ne donnent pas. L’utilisation de matériel héréditaire (transmissible) ouvre l’accès à des événements rares et passés, par définition peu ou pas accessibles à l’observateur, même au cours de campagnes intensives d’observations de terrain (Prugnolle et De Meeûs, 2002). Ceci ne retire rien aux mérites des méthodes dites directes et, quand cela est possible, l’empiriste aura tout à gagner à utiliser les deux méthodes conjointement sur le même matériel. Cela est malheureusement encore trop peu souvent mis en œuvre. Les quelques études existantes réalisées soit sur les mêmes individus (Wilson et al., 2004), soit en échantillonnages différés (Hauswaldt et Glenn, 2005 ; Van Bekkum et al., 2006 ; Hoffman et al., 2006) tendent à montrer, par la différence des résultats obtenus, la complémentarité des deux approches ou plus rarement une convergence étonnante (Watts et al., 2007 ; Bouyer et al., 2009 ; De Garine et al., 2009). Cela étant, pour les systèmes hôte-parasite-vecteur, le marquage est le plus souvent impossible de toutes façons (au moins pour le pathogène). Il faut cependant citer ici la tentative méritoire de Chlyeh et al. (2002) sur les bulins, hôtes intermédiaires de schistosomes et sur les tsé-tsé sur lesquelles nous reviendrons.

2L’accès à ce type d’information n’a pas qu’un intérêt académique, il n’est pas non plus réductible à un simple divertissement intellectuel (Milgroom, 1996 ; Tibayrenc, 1998, 1999 ; Taylor et al., 1999 ; Criscione et al., 2005). « Population structure and mating system of pathogens are tightly linked biological phenomena with crucial consequences on the epidemiology of transmissible diseases » (Tibayrenc et Ayala, 2002). Ces informations peuvent en effet s’avérer cruciales pour le contrôle de certaines maladies (Milgroom, 1996) et pour les recherches de nouveaux traitements et de mesures de prévention (Taylor et al., 1999) ainsi que pour des évaluations et prédictions plus efficaces quant à l’évolution de résistances aux drogues, antibiotiques et autres biocides (Tibayrenc, 1999). Les recherches utilisant la génétique des populations d’organismes parasites font partie de ce que Tibayrenc (1998) nomme la génétique épidémiologique ou, d’une manière moins ambiguë, l’épidémiologie moléculaire. L’étude de la génétique des populations des parasites, de leurs vecteurs et hôtes peut, comme je viens de le décrire de façon insistante, donner accès à des informations clés sur leur écologie et potentiels évolutifs, mais ceci n’est rendu possible que grâce à une batterie d’outils d’analyses statistiques en perpétuelle croissance et évolution. Le principal objectif de ce manuel est de décrire la plupart des méthodes disponibles à ce jour, leur mérite, leur puissance ainsi que leur limites, les concepts et hypothèses biologiques de base qui permettent leur mise en œuvre et ce de la façon la plus didactique possible. Pour des revues plus générales et techniques, le lecteur averti pourra se reporter aux excellentes productions de Criscione et Blouin (2005), Criscione et al. (2005), Rousset (2004) (et les références contenues dans ces travaux).

3Ce manuel est organisé en deux parties. La première partie est elle-même constituée de trois chapitres : le premier chapitre entreprend de décrire très brièvement les différents types de marqueurs les plus utiles pour les études de génétique des populations naturelles ; le deuxième chapitre traite des concepts de base en génétique des populations et des différents outils (paramètres et estimateurs) les plus utiles pour les études empiriques et le troisième chapitre examine les différentes méthodes statistiques associées à ces descripteurs et estimateurs. Enfin, la seconde partie correspond à une mise en application des chapitres précédents à l’aide de plusieurs exemples réels que nous allons réanalyser ensemble. La plupart des termes techniques sont définis dans un glossaire que les lecteurs trouveront à la fin de ce manuel. Certaines questions théoriques sont traitées à part dans une partie appelée « Réponses aux questions ». Enfin, le nom, utilité, site web de téléchargement et article associé de tous les logiciels utilisés sont listés en annexe (tabl. 1).