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Tiques et maladies à tiques

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Karen D. McCoy
, 
Nathalie Boulanger

5. Les tiques invasives

Christine Chevillon et Karine Huber

Texte intégral

1Les tiques restent très peu étudiées sous l’angle des mécanismes écologiques et évolutifs impliqués dans leurs succès d’invasion. Pourtant, la multiplication des suivis d’aires de distribution de tiques au cours des deux dernières décennies a permis d’observer des modifications, notamment chez les espèces d’intérêt majeur en santé humaine et/ou vétérinaire (voir pour revue Léger et al., 2013). L’étude de nombreux organismes invasifs, de statut taxonomique très varié, a permis d’identifier les mécanismes à l’origine des phénomènes d’invasion et de dégager un cadre théorique général. Ce chapitre a pour objectif de replacer les quelques cas de tiques invasives étudiées dans ce cadre théorique général. Nous commencerons donc, dans une première partie, par exposer ce cadre théorique qui se décline en trois scénarios de base non exclusifs (c’est‑à‑dire pouvant se combiner à loisir). Les deux parties suivantes mettront en évidence que les invasions réalisées par les tiques obéissent bien au cadre théorique général. Cette mise en évidence s’appuiera principalement sur les deux espèces d’Ixodidae invasives qui ont été le plus étudiées à ce jour ; à savoir les tiques du bétail africain, Amblyomma variegatum, ou asiatique, Rhipicephalus microplus. Elle se complétera par l’étude de cas de la tique du chien Rhipicephalus sanguineus, une tique ayant bénéficié d’études moins poussées que les deux tiques du bétail invasives. Ces trois modèles d’étude étant tous des parasites d’animaux étroitement inféodés à l’homme, il sera alors temps de s’interroger sur la possibilité d’une surévaluation du rôle de l’homme provenant directement du biais des espèces invasives qui ont été étudiées jusqu’à présent.

Mécanismes généraux des invasions et prédictions appliquées aux tiques

Un cadre théorique général

2Les invasions biologiques ont été intensément étudiées depuis deux décennies du fait de leurs effets néfastes sur la biodiversité, le fonctionnement des écosystèmes, l’économie du secteur agricole, ainsi que sur la santé animale et humaine (Sax et al., 2005). Ces études, réalisées sur des organismes de statut taxonomique très divers, ont permis de dégager un cadre théorique général (Facon et al., 2006). Celui-ci repose sur trois grands scénarios qui s’avèrent non exclusifs et donc peuvent se combiner : un changement des régimes de migration des espèces invasives (scénario n° 1), des changements environnementaux accroissant le nombre d’habitats favorables (scénario n° 2), et/ou une évolution post-colonisation résultant en une meilleure adaptation des espèces aux conditions environnementales des territoires nouvellement colonisés (scénario n° 3).

3La logique sous-jacente et les données biologiques appuyant ces trois scénarios sont les suivantes. Un habitat favorable à la survie et à la reproduction d’une espèce peut rester non colonisé du fait de l’immigration concomitante d’un nombre d’individus trop faible pour installer une population viable. Un changement de régime de migration augmentera alors les probabilités d’invasion (c’est ce qui définit le scénario n° 1). Les activités humaines, en fournissant des moyens de transport efficaces sur de longues distances (aériens, maritimes, routiers ou ferrés), ont accru le nombre d’introductions spécifiques. Ainsi, la majorité des espèces nuisant à l’économie agricole (ravageurs et mauvaises herbes) sont des espèces invasives dont la dispersion a été modelée par les échanges commerciaux (Guillemaud et al., 2011). L’augmentation de la migration n’est toutefois pas une condition nécessaire : des changements biotiques et abiotiques ouvrent de nouveaux habitats favorables qui peuvent être colonisés sans aucune modification de la migration de l’espèce (telle est la définition du scénario n° 2). Le réchauffement global compte au premier rang des causes impliquées. C’est ainsi le facteur expliquant la remontée septentrionale de Culicoides imicola, un moucheron vecteur de la fièvre catarrhale ovine (Mardulyn et al., 2013). L’anthropisation des paysages appartient au même registre : l’urbanisation croissante ou le développement de pratiques d’agriculture intensive ont homogénéisé certains habitats, diminuant de fait les différences écologiques entre régions éloignées. Par contraste à ce scénario n° 2, le scénario n° 3 rend compte de cas d’invasions où les colonisateurs ont dû faire face à des conditions environnementales nouvelles dans les habitats d’arrivée et où la clé du succès d’invasion tient à l’adaptation des descendants des immigrants à ces conditions environnementales nouvelles (Facon et al., 2006). Deux forces évolutives sont impliquées dans l’adaptation : la mutation* et la sélection* (cf. chap. 4). La première crée de novo de nouvelles mutations, dont certaines peuvent optimiser la valeur sélective* dans l’habitat colonisé. La sélection* augmentera alors, au sein de cet habitat, la fréquence des mutations associées aux plus fortes valeurs sélectives dans l’habitat considéré. Exception faite du règne des eubactéries et des génotypes dits « hypermutateurs » (i. e. élevant le taux d’erreurs de réplication d’un à plusieurs ordres de grandeur et favorisés en milieu stressant ; Jayaraman, 2009), le taux de mutation moyen s’avère indépendant du degré d’adaptation de l’espèce à l’habitat qu’elle occupe. Toutefois, de nombreuses espèces invasives sont parvenues à accroître la probabilité pour les descendants de colonisateurs d’acquérir des mutations optimisant leur adaptation aux habitats nouvellement colonisés (mutations pouvant être qualifiées « d’adaptatives »). C’est ainsi le cas de phénomènes d’hybridation entre, d’une part, les individus de l’espèce invasive, et d’autre part, d’individus d’espèces génétiquement proches, mais natives des habitats colonisés. L’un des principaux atouts de ces phénomènes consiste à favoriser l’importation dans le génome des hybrides de mutations « adaptatives » préalablement sélectionnées chez les espèces natives. De tels phénomènes ont facilité les succès d’invasions d’organismes aussi divers que des plantes (Rieseberg et al., 2007), des mollusques (Facon et al., 2005), des amphibiens (Luquet et al., 2011) et des insectes (Facon et al., 2011 ; Turgeon et al., 2011 ; Yang et al., 2012). Des phénomènes de duplication génique et de polyploïdisation – c’est‑à‑dire d’augmentation du nombre de copies de tout ou partie du génome – facilitent aussi l’apparition de nouvelles mutations « adaptatives » au sein de la descendance des colonisateurs. L’implication de ce phénomène dans le succès d’invasion de nombreuses espèces de plantes est très bien documentée (te Beest et al., 2012). Le mécanisme sous-jacent tient au fait que si la plupart des mutations sont contre-sélectionnées lorsqu’un gène n’est présent qu’en une seule copie dans un génome, cette contre-sélection diminue lorsque le gène est présent en plusieurs copies, du moins tant qu’une copie du gène reste fonctionnelle.

Atouts et contraintes des tiques

4Les tiques n’ont que de faibles capacités de dispersion par elles-mêmes (Falco et Fish, 1991). Leur dispersion géographique dépend donc des mouvements de leurs hôtes et de la durée de la phase parasitaire. Parasites obligatoires, les tiques dures sont fixées sur leur hôte pour la prise du repas sanguin pour une durée de 6 à 20 jours selon l’espèce. Pour que la dispersion par l’hôte soit un succès, la tique devra demeurer fixée durant le voyage, réussir sa métamorphose et trouver à l’arrivée un hôte sur lequel se fixer. Les caractéristiques du cycle de vie de la tique influeront donc les probabilités de succès de dispersion à plus ou moins longue distance (cf. chap. 2). Une tique dure de type monoxène (ou monotrope)* peut être transportée efficacement sur de très longues distances puisqu’elle effectue l’intégralité de sa phase parasitaire sur un seul et même hôte. Sa dispersion sera toutefois dépendante des mouvements d’une unique espèce-hôte. Cette contrainte est relâchée pour les tiques trixènes* télotropes* qui sont, elles, dispersées par différentes espèces-hôtes plus ou moins mobiles.

5En phase de vie libre (c’est‑à‑dire « hors‑hôte »), les tiques sont très sensibles aux conditions environnementales (cf. chap. 3). Cette vulnérabilité détermine d’ailleurs les gammes de températures et d’humidité caractérisant leur aire de distribution maximale (Vassallo et al., 2000 ; Estrada‑Peña et al., 2004). Certaines espèces ont cependant développé des fortes capacités de survie des stases immatures et/ou ont acquis la possibilité de rentrer en diapause* dans l’attente d’un hôte compétent. Ainsi, les larves et nymphes d’Amblyomma variegatum peuvent survivre jusqu’à 11, voire 20 mois en phase de vie libre (Barré et Garris, 1990). En outre, des phénomènes de diapause permettent parfois aux femelles d’attendre pour pondre dans les conditions d’humidité favorables à la survie de leur descendance (cf. A. variegatum dans le chapitre 2). Les fortes capacités reproductives des tiques représentent également des atouts importants dans un contexte d’invasion : les pontes de certaines comportant de 2 000 à 20 000 œufs. Dès lors, l’établissement d’une nouvelle population semble un défi plus facilement réalisable quand les individus dispersés sont des femelles.

6Dans le cadre d’invasions biologiques impliquant des phénomènes évolutifs, la taille et la structure des génomes de tiques constituent des atouts importants. Ces génomes, dont la taille varie de 1,04 x 109 à 7,1 x 109 paires de bases (soit entre le tiers et un peu plus du double de la taille du génome humain), sont constitués à 70 % de séquences répétées (Nene, 2009). Ainsi, le génome de R. microplus est le plus grand génome d’arthropode connu. Or, 40 % de ce génome est constitué de séquences hautement répétées et 30 % de séquences modérément répétées (Ullmann et al., 2005). Longtemps considéré comme inutile, il est maintenant avéré que la répétition de séquences (y compris non codantes) constitue une source directe de diversité biologique clé dans l’évolution des espèces (Grechko, 2011). Une telle structure génomique s’apparente de fait aux phénomènes de polyploïdisation, régulièrement observés dans le règne végétal. Selon le même mécanisme de relâchement de la contre-sélection de mutations, cette structure génomique augmente la probabilité d’apparition de nouvelles mutations sur l’une ou l’autre des copies de gènes ou de régions régulatrices. Certaines de ces mutations seront aptes à modifier le métabolisme et/ou les traits d’histoire de vie des tiques dans le sens d’une meilleure adaptation aux habitats nouvellement colonisés.

Invasions des tiques d’animaux domestiques

7La domestication d’espèces végétales et animales a constitué un tournant important dans l’évolution des écosystèmes en marquant le départ à la fois 1) d’une anthropisation croissante des milieux et 2) d’une dispersion par l’homme des espèces domestiquées et de leurs parasites. Nous nous focalisons souvent sur la phase récente d’accroissement de transports motorisés. Les tiques illustrent toutefois que ces transports passifs à longue distance sont très anciens. Ainsi, la présence au Vanuatu et à Fidji de la tique asiatique du cochon Amblyomma breviscutatum ne s’explique que par l’importation de cochons sur les pirogues d’immigrants austronésiens : ces îles étaient vierges de tout mammifère terrestre avant leur colonisation par l’homme (Barré et Uilenberg, 2010). Les tiques du bétail Amblyomma variegatum et Rhipicephalus microplus fournissent les meilleures illustrations de facilitation d’invasions via un accroissement de la dispersion des parasites et la création d’agrosystèmes favorables (pâturages, modelage du patrimoine génétique des hôtes). Autrement dit, elles illustrent des cas d’invasions biologiques impliquant une combinaison des deux premiers scénarios explicatifs du cadre théorique exposé ci-dessus (scénarios 1 et 2). Une mise en évidence de cette combinaison de scénarios demande 1) de retracer l’histoire de la domestication des bovins, 2) d’analyser quelles conséquences pour les parasites de ces bovins peuvent être prédites à partir de cette histoire, puis 3) de confronter ces prédictions aux connaissances acquises sur les tiques du bétail invasives. Nous finirons cette partie en examinant le cas d’une troisième tique parasite d’animal domestique (le chien) : bien que ses processus d’invasion aient été encore peu étudiés, nous verrons que les connaissances acquises sur les tiques du bétail permettent une interprétation assez claire des données disponibles à ce jour.

Développement de l’élevage bovin

8Les premières traces archéologiques de domestication de bovins remontent à 8 800 ans avant J.-C. dans le « croissant fertile » (c’est‑à‑dire des plaines alluviales du Nil à la Mésopotamie et à la péninsule Arabique en passant par les rives occidentales de la Méditerranée) et 7 300 ans avant J.-C. dans la vallée de l’Indus. Elles correspondent aux événements indépendants de domestication de deux sous-espèces d’aurochs : Bos primigenius taurus (dits taurins) et B. P. indicus (dits zébus), respectivement (Bradley et al., 1998). L’extension de ces pratiques d’élevage s’est probablement faite de proche en proche au cours des premiers millénaires, les taurins (et leurs parasites) s’exportant vers l’Europe et l’Afrique ; les zébus (et leurs parasites) s’exportant vers l’Asie du Sud-Est et le Pacifique, mais aussi vers des régions occidentales pourvues d’élevages taurins. L’extension des pratiques d’élevage s’est aussi accompagnée d’essais de domestication d’autres espèces vivant en forte promiscuité – voire croisées – avec le bétail domestique, ce qui a favorisé les opportunités de passage de tiques entre espèces.

9En Afrique, le développement de l’élevage bovin résulte d’une succession de trois histoires (Hanotte et al., 2002) qui sont toutes susceptibles d’avoir impacté les tiques du bétail. L’histoire la plus ancienne débute par l’installation de taurins (B. taurus) domestiques au Sahara oriental. Elle se poursuit par leur diffusion lente et progressive vers l’ouest et le sud-ouest, puis vers la région des Grands Lacs, avant d’atteindre l’Afrique de l’Est et du Sud. Une deuxième histoire démarre 2 000 ans avant J.-C. dans la Corne de l’Afrique : les traces archéologiques y attestent alors de l’apparition de zébus (B. indicus) et donc de contacts taurins-zébus. Les analyses génétiques des bovins actuels indiquent toutefois que cet apport de « zébus » est resté longtemps marginal avant de s’accélérer au VIIe siècle avec les migrations arabes. Se superposent alors deux voies de colonisation africaine (donc deux voies potentielles de colonisation pour les tiques associées aux zébus) : la dispersion vers le sud d’hybrides taurins x zébus le long de la côte africaine orientale et des importations directes de zébus indiens sur cette même côte. Enfin, une part modeste de la variabilité génétique du cheptel africain actuel raconte une troisième histoire ayant surtout impacté le nord et le nord-est du continent, ainsi que quelques zones d’Afrique australe très localisées (Hanotte et al., 2002). Elle correspond aux importations de taurins d’origines européennes et/ou moyen-orientales au XIXe siècle (Hanotte et al., 2002). On notera que cette troisième histoire rejoint un tournant majeur de la domestication animale : le monde occidental pousse l’amélioration zootechnique à ses extrêmes aux XVIIIe et XIXe siècles en créant des « races », marquées chacune par une très forte homogénéité phénotypique (couleur, croissance, lactation, résistance/sensibilité à tel ou tel pathogène, etc.) et par une très faible diversité génétique (Taberlet et al., 2011).

10Les îles de l’océan Indien n’abritaient aucun ruminant avant leur colonisation par l’homme. L’homme introduisit des bovins domestiques entre le Ier et le Ve siècle à Madagascar, au VIIIe siècle dans l’archipel des Comores (Cheke, 2010 ; Boivin et al., 2013), et à partir du XVIIe siècle aux Mascareignes (Maurice, Rodrigues, la Réunion) (Cheke, 2010). Si les premières mentions de bovins à Madagascar remontent au Ier siècle (Rakotozafy, 2012), des recherches archéologiques ont permis de retrouver des ossements taurins datant du ve au viie siècle (Rafolo, 1987-1988). L’introduction de zébus est plus tardive ; elle daterait du IXe‑Xe siècle (Boivin et al., 2013), mais l’origine de ces zébus – indonésienne, indienne et/ou africaine – reste imprécise (Meyer, 2013). Les bovins introduits dans les Mascareignes seraient, eux, en partie d’origine malgache (donc zébus, plus ou moins hybridés) et en partie d’origine européenne (donc taurine).

11Aux Amériques, quatre routes d’importation de bovins ont permis le développement de l’élevage bovin à compter du XVIIe siècle : une d’Espagne et d’Afrique du Nord vers la Caraïbe ; une deuxième du Portugal vers le Brésil ; une troisième d’Europe du Nord vers l’Amérique du Nord ; une dernière d’Inde vers le Brésil (Ajmone‑Marsan et al., 2010). Du milieu du XVIIIe à la fin du XIXe siècle, le commerce triangulaire entre les ports d’Europe, les comptoirs d’Afrique de l’Ouest (Sénégal et golfe de Guinée) et les colonies américaines s’est accompagné d’importation aux Antilles de bovins originaires d’Afrique de l’Ouest (Maillard et Maillard, 1998). On notera que les trois premières routes listées correspondent à des opportunités d’importation de tiques de taurins, que la quatrième représente une opportunité d’importation pour les tiques de races hybrides d’Afrique de l’Ouest.

Conséquences pour les tiques du bétail

12Cette histoire du développement de l’élevage bovin nous renseigne sur trois paramètres clés des tiques invasives. Elle nous permet non seulement de retracer, mais aussi de dater les routes d’introduction passives de tiques liées aux échanges commerciaux de bovins ; c’est-à-dire de préciser les prédictions liées au scénario n° 1 (voir supra). Ainsi, les échanges tant au sein du continent africain qu’entre l’Afrique et le Nouveau Monde semblent plus récents et récurrents que les échanges entre l’Asie et l’Afrique. On s’attend donc à observer de plus fortes – car initiées plus précocement et plus rarement – divergences génétiques au sein de l’espèce asiatique (R. microplus) qu’au sein de l’espèce africaine (A. variegatum). Par ailleurs, cette histoire nous enseigne que le XIXe siècle rompt avec les siècles précédents en créant et dispersant très largement des races bovines caractérisées par une forte homogénéité génétique (intra‑race). Cela est revenu à homogénéiser la part biotique de l’habitat des tiques du bétail (c’est‑à‑dire à créer les conditions du scénario n° 2) et donc à favoriser l’invasion en diminuant la nécessité pour les tiques colonisant une nouvelle région de s’adapter à des hôtes génétiquement différents des hôtes qu’elles parasitaient dans leur région d’origine.

Le cas de la tique Amblyomma variegatum

13La distribution d’A. variegatum sur plus de 30 pays africains en fait l’espèce du genre Amblyomma dont l’aire de distribution ancestrale est la plus large (Cumming, 1999). Cette aire de distribution englobe une zone subsaharienne du Sénégal à l’Éthiopie, l’Afrique centrale, ainsi qu’une grande partie de l’Afrique orientale (Walker et Olwage, 1987). Cette tique colonise une grande variété d’environnements et de zones climatiques, de la forêt pluviale aux zones montagneuses plus tempérées, des savanes aux steppes sahéliennes (Walker et al., 2003). Sa limite nord de distribution serait aux environs de l’isohyète 500 millimètres suggérant qu’elle tolère mal des pluviométries inférieures. Le fait qu’elle parasite autant des ruminants sauvages africains que des ruminants domestiques suggère que cette tique fut très probablement un parasite de ruminants africains qui a réussi à élargir sa gamme d’hôtes aux espèces domestiques. Aucune donnée historique ne permet de préciser où cet élargissement du spectre d’hôtes aux ruminants domestiques s’est fait. Les analyses phylogénétiques apportent toutefois quelques informations à ce sujet. Le principe de telles études consiste à séquencer des gènes à faible taux de mutation et localisés dans des régions non recombinantes, à identifier les lignées évolutives regroupant, chacune, les séquences les plus apparentées (c’est‑à‑dire se distinguant les unes des autres par un très petit nombre de mutations), puis à inférer les mouvements de dispersion passés à partir de l’aire de distribution de chaque lignée évolutive (c’est‑à‑dire les séquences semblables partagent des ancêtres de même origine géographique). Deux études phylogéographiques, basées sur des séquences mitochondriales différentes et des échantillons différents, ont été menées sur A. variegatum (Beati et al., 2012 ; Stachurski et al., 2013). L’une distingue une lignée à distribution « est-africaine » d’une lignée à distribution « ouest‑africaine » (Beati et al., 2012). La seconde distingue une lignée à distribution « est-africaine » d’une lignée qualifiée de « mondiale », car présente dans tous les échantillons analysés (Stachurski et al., 2013). Ces résultats suggèrent que les deux premières histoires du développement de l’élevage (diversification des taurins africains à l’Ouest et introgression de génome « zébu » à l’Est, voir supra) ont contribué à la diversification d’A. variegatum ; cela impliquerait donc que le passage d’A. variegatum sur les bovins domestiques ait eu lieu en tout début de l’histoire africaine de l’élevage bovin.

14La quasi‑omniprésence d’A. variegatum en Afrique couplée à sa biologie (grande prolificité et capacité à survivre en diapause dans l’attente d’un hôte favorable, cf. chap. 2) et à son affinité avec le bétail domestique a facilité sa diffusion en dehors de son continent d’origine (Estrada‑Peña et al., 2007). Dans l’Atlantique, cette tique est décrite au Cap‑Vert et aux Caraïbes. L’histoire de l’élevage suggère qu’elle fut introduite aux Caraïbes avec l’importation de bétail d’Afrique de l’Ouest par le commerce triangulaire (voir supra). L’analyse phylogéographique de Beati et al. (2012) le confirme : les mitochondries des tiques des Caraïbes appartiennent bien à la lignée « ouest-africaine ». La Guadeloupe a été la première île colonisée, suivie de Marie-Galante, Antigua, puis de la Martinique en 1948. Entre 1967 et 1988, A. variegatum a colonisé la quasi‑totalité des Petites Antilles ainsi que Porto‑Rico (Grandes Antilles). Cette dernière phase de colonisation s’explique, là encore, par les mouvements de bétail entre îles. On évoque cependant, comme facteur de dispersion supplémentaire, la dispersion par un oiseau ayant proliféré dans les décennies 1970-1980 : le héron garde‑bœufs, Bubulcus ibis (Corn et al., 1993).

15L’histoire de l’élevage suggère une multiplicité d’opportunités d’introduction d’A. variegatum dans les îles de l’océan Indien au cours de la diffusion de bovins hybrides taurins x zébus amorcée dès le VIIe siècle (voir supra). Les données historiques demeurent peu informatives. A. variegatum est signalée pour la première fois à Madagascar en 1899 (citation de Neumann par Uilenberg et al., 1979), sur l’île Maurice fin XIXe (citation de Neumann par Barré et Morel, 1983) et sur l’île de la Réunion en 1949 (Gillard, 1949). Elle est signalée plus tard aux Comores (Du Plessis et al., 1989) et à Mayotte (Camus et al., 1998). En dépit de conditions climatiques favorables, elle ne semble pas s’être implantée à Rodrigues (Barré et Morel, 1983). Pourtant, la coexistence des lignées mitochondriales « Afrique de l’Est » et « mondiale » dans les populations malgaches confirme l’hypothèse d’une introduction de cette tique depuis l’Afrique orientale (fig. 1 ; Stachurski et al., 2013). De plus, les tiques malgaches présentent une grande variabilité génétique qui signe l’existence de populations de grandes tailles et démographiquement stables, et/ ou une multiplicité de succès de colonisation (Stachurski et al., 2013). Cela est aussi cohérent avec l’hypothèse d’une date d’introduction d’A. variegatum à Madagascar antérieure à 1899. Inversement, une réduction de variabilité génétique est observée dans les autres îles (Stachurski et al., 2013). Cela peut être lié à des introductions plus récentes ou plus rares dans ces îles et/ou faisant intervenir de plus petits nombres d’individus (effet dit de « goulot d’étranglement »*).

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Figure 1. Aires de distribution d’Amblyomma variegatum et des lignées mitochondriales identifiées par Stachurski et al. (2013).

Figure 1. Aires de distribution d’Amblyomma variegatum et des lignées mitochondriales identifiées par Stachurski et al. (2013).

17Sa distribution au sein de Madagascar semble confirmer la sensibilité de cette tique à la sécheresse : elle y est omniprésente sauf dans l’extrême sud où la pluviométrie est très faible (Stachurski et al., 2013). Une différence de répartition est toutefois observée entre les deux lignées mitochondriales : la lignée « mondiale » est omniprésente sur l’île alors que la lignée « Afrique de l’Est » n’est observée que dans le centre et l’est. Si ces différences de répartition sont liées au climat, alors la lignée « mondiale » présenterait une plasticité écologique plus importante que la lignée « Afrique de l’Est » (Stachurski et al., 2013). D’autres données suggèrent que la colonisation des hauts plateaux n’est pas achevée. Uilenberg (1964) y rapporte une présence plus fréquente de cette tique en saison des pluies. Il suppose que les conditions climatiques des hauts plateaux sont défavorables à la survie d’A. variegatum et qu’elle ne s’y maintient que par l’apport continu de bovins (donc de tiques) conduits à pied à l’abattoir d’Antananarivo. En 2010, une enquête menée dans 80 villages révèle une poche vierge d’A. variegatum dans la région de Mangamila, alors que cette poche est bordée par des villages où A. variegatum est présente parfois depuis plus de 20 à 40 ans (Stachurski et al., 2013). Les facteurs environnementaux n’expliquent pas cette situation : le climat et la végétation sont similaires entre zones infestées et non infestées. Par ailleurs, une expérimentation de terrain a montré qu’au moins trois stades de la tique (nymphes non gorgées et gorgées, adultes non gorgés) survivent à l’hiver sur ces hauts plateaux. Il est probable que l’absence de partage de pâtures entre villages infestés et non infestés, ainsi que le traitement acaricide systématique des animaux introduits en zone non infestée contribuent à maintenir une zone vierge d’A. variegatum en dépit de conditions favorables. Si tel est le cas, cette situation devrait être transitoire et toute la région devrait être colonisée à terme.

Le cas de la tique Rhipicephalus microplus

18Les vétérinaires connaissent mieux cette tique monoxène* spécialiste des bovidés sous son nom vernaculaire de tique asiatique du bétail ou sous la dénomination Boophilus microplus, récemment abandonnée du fait de l’absence de support moléculaire à l’existence du genre Boophilus (Murrell et Barker, 2003). Son berceau d’origine correspond au berceau de diversification d’espèces bovines domestiques autres que le zébu : banteng (Bos javanicus), gaur (B. frontalis) et kouprey (B. sauveli). La diversification asiatique de R. microplus pourrait donc précéder l’extension, voire l’apparition d’élevages de zébus. Ce berceau originel correspondrait aux actuels Vietnam, Malaisie, Philippines et/ou Indonésie (Barré et Uilenberg, 2010). Le consensus actuel propose une dispersion ancienne de cette tique vers ce qui constitue actuellement l’Afghanistan oriental, le Bengladesh, l’Inde, le sud de la Chine, la Corée du Sud, le Japon et la Papouasie-Nouvelle-Guinée (Barré et Uilenberg, 2010). Les importations de zébus indiens à partir du VIIe siècle vers Madagascar et l’Afrique orientale (voir supra) ont pu multiplier les opportunités d’introduction précoces dans ces régions. Celles-ci se seraient alors longtemps soldées par des échecs d’installation. À Madagascar, les premières observations formelles de R. microplus ne datent que de 1899 (Barré et Uilenberg, 2010). Quant à la présence de R. microplus en Afrique, elle n’est détectée qu’à la fin du xixe siècle en Afrique australe (Zeman et Lynen, 2010) et qu’au xxie siècle en Afrique de l’Ouest (Madder et al., 2007 ; Madder et al., 2011 ; Madder et al., 2012 ; Adakal et al., 2013). Ces siècles d’absence en Afrique permettent d’exclure l’hypothèse qu’elle ait pu rejoindre les Amériques via le commerce triangulaire. Le XIXe siècle marque une forte accélération de l’expansion géographique de cette tique. Aux Amériques, les importations entre 1890 et 1906 des zébus indiens ayant contribué à la création de la race hybride nord-américaine « Brahman » représentent l’origine la plus probable du démarrage de l’expansion régionale de la distribution de R. microplus. Sa présence en Californie et au Texas marque l’apogée de sa distribution nord-américaine qu’elle atteint dès 1907 (Barré et Uilenberg, 2010). En Australie, la période 1824‑1850 voit une succession d’introductions de buffles, bantengs et zébus d’origines indiennes et/ou indonésiennes. L’historique des cas de babésioses atteste que R. microplus parvint à coloniser tous les habitats australiens favorables en moins d’un siècle (Angus, 1996), ce qui indique une vitesse de colonisation proche de 4,5 kilomètres par an (Barré et Uilenberg, 2010) !

Figure 2. Aires de distribution de Rhipicephalus microplus et de ses deux lignées mitochondriales.

Figure 2. Aires de distribution de Rhipicephalus microplus et de ses deux lignées mitochondriales.

Les chiffres de 1 à 5 identifient les régions ayant été les lieux d’événements historiques marquants dans la dispersion et la diversification de l’espèce. Comme indiqué dans le cartouche du bas, ceux‑ci correspondent respectivement 1) au bassin de diversification de l’espèce en tant que parasite de diverses espèces asiatiques de bétail, 2) à sa lente progression vers le Pacifique, 3) à ses multiples réintroductions plus ou moins récentes et d’origines diverses observées en Australie, 4) à son expansion rapide dans le Nouveau Monde et en Afrique australe au siècle dernier, et 5) à sa colonisation actuelle spectaculaire de l’Afrique de l’Ouest (cf. détails dans le texte).

19Une analyse phylogéographique confirme cet historique (Labruna et al., 2009). Deux lignées mitochondriales sont identifiées, toutes deux coexistant au sein du berceau de diversification de l’espèce (fig. 2). La lignée « Pacifique » porte la signature de goulots d’étranglement anciens : elle regroupe des séquences différentes de tiques provenant d’Australie, Nouvelle-Calédonie et d’Indonésie. Cela atteste d’une progression lente de l’espèce vers le Sud-Est asiatique et le Pacifique. Par contraste, la lignée « occidentale », d’origine indo-népalaise, se caractérise par une totale identité de séquences sur des échantillons du Nouveau Monde (Texas, Colombie, Argentine, Uruguay, Bolivie, Pérou) et d’Afrique australe (Tanzanie, Mozambique, République d’Afrique du Sud). Cette identité de séquences confirme l’hypothèse d’échanges intensifs secondaires entre ces territoires aux XIXe et XXe siècles : de forts flux de migrants secondaires auraient masqué toute trace des événements de dérive* associés à chaque introduction prise isolément (cf. chap. 4). Un facteur facilitant supplémentaire s’est surajouté au XIXe siècle : les introductions répétées de races taurines européennes en régions chaudes (Frisch, 1999). Celles-ci s’avèrent effectivement produire une réponse immunitaire bien moins efficace que celles des zébus, hybrides et autres bovins asiatiques pour contrôler la charge parasitaire de R. microplus (Frisch, 1999).

20On notera enfin que, conformément aux prédictions listées (voir supra), ces deux lignées mitochondriales sont beaucoup plus divergentes l’une de l’autre que celles identifiées au sein d’A. variegatum. La période d’évolution allopatrique des deux lignées de R. microplus a été suffisamment longue pour qu’ait évolué également une divergence dans la morphologie de ces tiques (Estrada‑Peña et al., 2012), voire pour que des barrières à la reproduction aient eu le temps de se mettre en place entre les deux lignées (Labruna et al., 2009) ; si tant est que la souche de laboratoire utilisée soit représentative de l’ensemble de la lignée « Pacifique ». Pour toutes ces raisons, certains plaident pour accorder le statut d’espèces distinctes à ces lignées qui se dénommeraient R. microplus pour la lignée occidentale et R. australis pour la lignée Pacifique (Labruna et al., 2009 ; Estrada‑Peña et al., 2012 ; Burger et al., 2014).

Le cas de la tique Rhipicephalus sanguineus

21Originaire de l’Ancien Monde, R. sanguineus sensu lato est une tique monoxène présentant une préférence trophique pour un autre animal domestique : le chien (cf. chap. 2). Elle a longtemps été considérée comme l’espèce du genre Rhipicephalus présentant la plus vaste aire de distribution : elle est quasiment ubiquiste entre les latitudes 50° N et 30° S. Le débat sur son statut taxonomique présente d’intrigantes similitudes avec le cas de R. microplus : des barrières à la reproduction semblent s’être mises en place entre des tiques R. sanguineus prélevées dans des régions géographiques différentes (Levin et al., 2012) et des différences morphologiques s’avèrent caractéristiques de certaines lignées mitochondriales (Dantas‑Torres et al., 2013). Tout comme pour les deux tiques du bétail (voir supra), des analyses phylogénétiques permettent parfois de retrouver les origines des tiques R. sanguineus ayant immigré dans les régions néotropicales, c’est-à-dire les régions les plus récemment colonisées (Burlini et al., 2010). Toutefois, l’excellente revue de Nava et al. (2015) décrit les difficultés taxonomiques posées par R. sanguineus sensu lato et relève de fréquentes incongruences entre les données génétiques et morphologiques (c’est‑à‑dire des tiques génétiquement semblables présentent des caractéristiques morphologiques différentes et vice versa). Il y est également décrit plusieurs cas d’absence de corrélation, lors d’expériences de croisement au laboratoire, entre la fertilité (ou stérilité) de couples et le degré de ressemblance génétique ou/et morphologique des deux adultes accouplés. Si de telles difficultés plaident pour une remise à plat complète de la nomenclature de ses taxons (Nava et al., 2015), elles suggèrent également que différents événements de dispersion à longue distance ont eu lieu par le passé, suffisamment nombreux et/ou de directions trop variables pour conserver un signal biogéographique interprétable. Ce type de dispersion est caractéristique des migrations humaines, par opposition aux changements d’aires de distribution que des espèces effectuent en réponse à des changements climatiques, qui s’effectuent de manière plus continue dans l’espace géographique. Ainsi, il est plus que probable que les difficultés taxonomiques rencontrées pour ces tiques résultent des mêmes mécanismes que ceux décrits pour les tiques du bétail : un accroissement de la migration lié à l’introduction et à l’installation de son hôte préférentiel par l’homme (c’est-à-dire une combinaison des scénarios n° 1 et n° 2).

Adaptations de rhipicephalus microplus aux écosystèmes colonisés

22Les succès d’invasion de Rhipicephalus microplus doivent aussi beaucoup à différents événements évolutifs lui ayant permis de survivre à des nouveaux paramètres de l’environnement, d’élargir son spectre d’hôtes dans les régions nouvellement colonisées et/ou d’améliorer son avantage compétitif sur les tiques natives des régions envahies. Tous les exemples listés ci‑dessous relèvent donc du scénario n° 3 dans le cadre théorique général (voir supra).

Évolution post‑colonisation de la résistance aux acaricides

23De fréquentes introductions de races taurines, dont la réponse immunitaire à l’infestation par R. microplus est très faible, ont grandement facilité l’installation et la prolifération de R. microplus en régions chaudes (Frisch, 1999). À leur tour, les succès invasifs de R. microplus en Amérique, en Afrique australe et en Australie ont rapidement promu le développement de luttes chimiques massives et systématiques dans toutes ces régions. Dès la première moitié du XXe siècle, la présence d’acaricide y détermine une caractéristique nouvelle et majeure de ces habitats colonisés par des tiques de la lignée occidentale (Amériques et Afrique australe) ou de la lignée Pacifique (Australie). Partout, l’évolution de résistances aux acaricides a rapidement suivi la mise en place de luttes chimiques. Ainsi, le recensement de résistances à plus de 43 molécules différentes fait de R. microplus l’une des 20 espèces d’arthropodes présentant les plus larges spectres de résistance aux pesticides (Whalon et al., 2008).

24Même en ne considérant qu’une molécule acaricide et une seule région géographique, ces résistances font régulièrement appel à l’apparition et à la sélection de multiples mutations (cf. Guerrero et al., 2012 pour revue des mécanismes physiologiques et génétiques de résistance identifiés au Texas et au Mexique).

25De telles évolutions de la résistance expliquent que les campagnes massives de lutte chimique aient rarement réussi à faire reculer R. microplus. Le seul succès est celui de campagnes nord-américaines effectuées entre 1908 et 1943 : l’éradication de la tique y fut officialisée en quelques décennies. Toutefois, la création d’une large zone de quarantaine le long de la frontière mexicaine compte pour beaucoup dans les échecs de recolonisation des États‑Unis d’Amérique ; une zone au sein de laquelle des tiques R. microplus résistantes aux acaricides sont d’ailleurs régulièrement observées (George et al., 2004 ; CFSPH, 2007).

26Les copies de larges régions génomiques qui caractérisent la structure génomique des tiques contribuent à cette apparente facilité de R. microplus à « trouver » des mutations lui permettant de résister aux pesticides. Tel est le cas des résistances aux acaricides organophosphorés et carbamates causées par les modifications enzymatiques de la cible de ces pesticides : l’acétylcholinestérase. Le génome de R. microplus contient trois copies fonctionnelles du gène. Des mutations conférant une résistance aux organophosphorés sont observées sur chacune de ces trois copies du gène (Temeyer et al., 2013a ; Temeyer et al., 2013b). De plus, les effets de ces mutations se synergisent sur l’ensemble des trois copies (Temeyer et al., 2013a ; Temeyer et al., 2013b). La triplication du gène augmente donc drastiquement le nombre de mutations susceptibles de conduire à la résistance, ainsi que les niveaux de résistance atteignables.

27L’analyse de la diversité des modifications physiologiques impliquées dans la résistance à l’amitraze et la deltaméthrine des populations néo-calédoniennes ont également conduit à conclure à la facilité d’apparition de mutations de résistance (Chevillon et al., 2007). Des populations distantes de quelques kilomètres présentent effectivement en moins de 6 ans (~ 24 générations de tiques) des réponses différentes, mais efficaces de résistance au même produit (Chevillon et al., 2007).

Capture de nouvelles espèces‑hôtes

28La Nouvelle-Calédonie était vierge de tout grand herbivore avant le développement de l’élevage de races taurines européennes (1850) et l’importation du cerf rusa (1870) par les colons européens. Des études de génétique des populations ont permis de confirmer l’hypothèse d’une arrivée unique de R. microplus en 1942 suivie d’une invasion rapide des élevages taurins (Koffi et al., 2006 ; Chevillon et al., 2013). En 1991, les vétérinaires observent que si le cerf rusa s’avère toujours un hôte défavorable du fait de l’efficacité de sa réponse immunitaire, les femelles parvenant à survivre sur cet hôte jusqu’à la reproduction laissent un plus grand nombre de descendants que celles exploitant les taurins (Barré et al., 2001). Une étude de génétique des populations est alors menée sur un ensemble de cinq pâtures sur lesquelles des tiques sont échantillonnées à la fois sur cerf rusa et taurins (De Meeûs et al., 2010). Cette analyse conclut sans conteste qu’une divergence génétique entre deux races-hôtes de tiques (une race « vache » et une race « cerf ») s’est amorcée localement en une soixantaine d’années.

Interactions avec les tiques natives des zones colonisées

29La colonisation de l’Afrique australe est documentée à partir de 1890 ; elle aurait fait suite à l’importation de bovins malgaches ou indiens destinés à remplacer les troupeaux décimés par la peste bovine (Zeman et Lynen, 2010). Outre l’apparition de foyers épidémiques de Babesia bovis, cette introduction a conduit au déplacement compétitif de l’espèce-sœur autochtone, R. decoloratus. Cela s’expliquerait en partie par une plus grande fertilité en élevage bovin et un plus fort potentiel d’évolution de résistances acaricides de R. microplus. En revanche, R. decoloratus serait la seule capable d’exploiter les ruminants sauvages et serait moins sensible aux conditions d’altitude. En Tanzanie, ces différences auraient repoussé l’espèce native dans les élevages bovins d’altitude et, aux plus basses altitudes, dans les populations de ruminants sauvages (Lynen et al., 2008). En Afrique du Sud, la compétition ne semble pas avoir encore atteint un équilibre stable. Zeman et Lynen (2010) ont récemment compilé les premières décennies de données de distribution, abondance et fertilité des deux tiques compétitrices, afin de tester si les hypothèses énoncées plus haut suffisaient à expliquer leur mode d’interaction. La réponse fut négative. Le seul modèle qui leur permet d’ajuster les données compilées est celui supposant l’existence d’un (micro) –parasite commun aux deux espèces de tiques qui diminuerait plus fortement la survie de l’espèce africaine R. decoloratus que de l’espèce invasive. Cela est congruent avec des hypothèses régulièrement invoquées dans les succès d’invasions (Strauss et al., 2012) : 1) l’hypothèse de « spillover », selon laquelle une espèce invasive immigre avec l’un de ses parasites capables d’infecter ses compétiteurs autochtones vis-à-vis desquels il développe une virulence plus forte, et 2) celle de « spillback », selon laquelle une espèce invasive est infectée par un parasite de ses compétiteurs autochtones, tout en souffrant moins de l’infection que ces derniers. La validation définitive de l’explication de Zeman et Lynen (2010) nécessite toutefois encore d’identifier quel pourrait être le (micro) – parasite impliqué dans cet avantage compétitif de R. microplus sur R. decoloratus.

30Nous ne bénéficions pas du même recul dans le cas de l’invasion actuelle de l’Afrique de l’Ouest par R. microplus. Cette dernière remonte à la double importation, au début du XXIe siècle, de bovins brésiliens à des fins d’amélioration de cheptel dans deux fermes localisées sur les côtes atlantiques de Côte d’Ivoire et du Bénin (Madder et al., 2007 ; Madder et al., 2011). Aujourd’hui, la distribution de R. microplus déborde des territoires ivoiriens et béninois pour inclure Togo, Mali et Burkina Faso (Adakal et al., 2013). Il semblerait que cette vague invasive s’accompagne de phénomènes évolutifs inédits jusque-là : l’hybridation de R. microplus avec les espèces natives R. annulatus et R. decoloratus (M. Madder et A. Biguezoton, communication personnelle). La fréquence de tels croisements, l’éventuelle fertilité des hybrides, et plus largement l’impact de ces phénomènes sur le succès d’invasion de l’Afrique de l’Ouest par R. microplus sont autant de points qu’il conviendra de déterminer dans le futur.

Conclusions : surévaluation du rôle de l’homme ?

31Les activités humaines ont joué un rôle prépondérant dans la favorisation du comportement invasif de trois espèces de tiques inféodées aux animaux domestiques. Cette convergence entre activité humaine et comportement invasif est-elle fortuite du fait du peu d’espèces invasives étudiées et de la préférence trophique des tiques étudiées pour des animaux domestiques ? Ou l’homme serait-il le vertébré le plus apte à augmenter le régime de dispersion des tiques et/ou à leur ouvrir de nouveaux sites favorables ? D’autres acteurs peuvent-ils contribuer à faciliter la colonisation de nouveaux territoires ? Les oiseaux semblent, a priori aussi, être de bons candidats pour réaliser des migrations de tiques à longue distance. C’est sans conteste le cas des tiques spécialistes d’oiseaux ; vingt‑neuf espèces de tiques (Argasidae et Ixodidae) sont recensées à ce jour en tant que spécialistes des oiseaux marins coloniaux et leur aire de distribution actuelle est parfois très vaste (Dietrich et al., 2011). Le manque de données, tant d’observations de terrain que d’estimation de diversités morphologiques et génétiques, ne nous permet toutefois pas de caractériser le ou les scénarios expliquant l’expansion de la distribution de ces tiques. On notera toutefois l’exception d’Ixodes uriae dont l’étude fait l’objet d’une présentation détaillée dans le chapitre 4 : arrivée dans l’hémisphère Nord du fait de dispersion aviaire, le succès d’invasion de l’Atlantique nord et du Pacifique nord de cette tique tient principalement au fait qu’elle a su s’adapter à des communautés d’hôtes différentes de ceux de l’hémisphère Sud (cf. chap. 4, encadré 2) (Dietrich et al., 2014).

32La dispersion par les oiseaux fut également invoquée comme une cause majeure de l’invasion de nouveaux territoires par les tiques-vectrices des agents bactériens de la maladie de Lyme (Humair, 2002). Selon le cadre théorique général des mécanismes d’invasion (cf. « scénario n° 1), cela signifierait que la dispersion de tiques par les oiseaux ait récemment augmenté en distance et/ou en fréquence. Est-ce le cas ? Les études menées sur les migrations d’oiseaux montrent que si les périodes de migration s’ajustent assez rapidement aux modifications climatiques (Both, 2010), les routes de migration sont au contraire fortement contraintes (Both et Visser, 2001 ; Lok et al., 2013). Ces dernières ne se modifient guère, y compris lorsque les espèces paient un fort coût en survie en conservant leurs routes de migrations habituelles au lieu de privilégier de nouveaux sites d’hivernage plus favorables. Autrement dit, même si les tiques sont effectivement dispersées par les oiseaux, on peut rejeter l’hypothèse d’une augmentation de ce phénomène comme mécanisme majeur d’invasion. Revenons sur les cas précis des tiques Ixodes scapularis et I. ricinus qui sont les principales vectrices des borrélies de Lyme dans le nord-est des États‑Unis et en Europe (cf. chap. 4). Le mécanisme principal de l’expansion de leur distribution géographique est l’ouverture de nouveaux sites favorables du fait à la fois du changement climatique global et de modifications de paysages ayant été propices à l’augmentation de la distribution de leurs hôtes préférentiels (Léger et al., 2013). Même dans les zones les plus septentrionales, l’immigration estivale de tiques par les oiseaux migrateurs ne suffit pas à expliquer la progression d’I. scapularis : l’ajustement des données temporelles d’abondance de cette tique s’explique d’abord par l’ouverture de sites favorables due au réchauffement climatique, et ensuite, par une combinaison des dispersions réalisées à la fois par les oiseaux et les micromammifères (Leighton et al., 2012). Cela ne signifie pas pour autant que la colonisation de ces nouveaux sites favorables ne doit rien à la dispersion par les oiseaux : on notera d’ailleurs que l’expansion de l’aire de distribution de la tique à pattes noires se fait effectivement plus rapidement le long des routes de migration d’oiseaux (Hamer et al., 2010).

33Pour la tique A. variegatum, les oiseaux ont également été mis en cause dans la colonisation de certaines îles de la Caraïbe. Bien que les échanges de bétail soient la première cause de l’invasion de la plupart des îles de cette zone, des phénomènes de propagation plus récents de la tique vers de nouvelles îles ont coïncidé avec l’accroissement des effectifs du héron garde‑bœufs (Bubulcus ibis), un oiseau migrateur établi dans les Antilles depuis 1960 environ (Barré et al., 1995). Cette espèce, fortement inféodée au bétail a été trouvée infestée à des niveaux plus ou moins élevés par des larves et des nymphes d’A. variegatum (Barré et al., 1988 ; Corn et al., 1993). Un lien direct a pu être mis en évidence entre l’installation d’une population de taille significative de hérons gardes‑bœufs et l’extension de l’aire de distribution d’A. variegatum dans la Caraïbe (Barré et al., 1995). Il est toutefois à noter que le héron garde-bœufs est aussi une espèce qui a élargi son aire de répartition à partir du XIXe siècle (Crosby, 1972). Cette expansion massive et rapide du territoire du héron garde-bœufs est à mettre en relation avec les activités humaines et les mouvements d’animaux domestiques. Originellement commensale de bovidés sauvages, cette espèce s’est progressivement adaptée au bétail domestique, ce qui a favorisé ensuite son expansion géographique dans les zones d’élevage. Ainsi, même si le héron gardebœufs a pu traverser l’Atlantique par ses propres moyens, son effet sur la dispersion d’A. variegatum en Caraïbe cache là encore une cause anthropique (celle du développement de zones d’élevages bovins).

34Au bilan, il semble peu probable que le recueil de données sur d’autres espèces de tiques invasives détrône l’homme comme acteur majeur d’augmentation de la dispersion (scénario n° 1) et/ou d’ouverture de nouveaux habitats favorables (scénario n° 2). Il s’avère toutefois absolument nécessaire d’accumuler les données sur d’autres espèces de tiques à large aire de répartition pour tester cette prédiction. Le recueil de données sur d’autres espèces est encore plus crucial pour être en mesure de tester l’occurrence d’invasions de tiques faisant appel au scénario n° 3. Les tiques présentent a priori des atouts importants vis-à-vis de l’optimisation de l’adaptation aux habitats nouvellement colonisés (voir supra et chapitre 4). Le font-elles aussi fréquemment qu’attendu ? Seule l’accumulation de données sur diverses espèces permettra de répondre à cette question.

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Aires de distribution d’Amblyomma variegatum et des lignées mitochondriales identifiées par Stachurski et al. (2013).
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Titre Figure 2. Aires de distribution de Rhipicephalus microplus et de ses deux lignées mitochondriales.
Légende Les chiffres de 1 à 5 identifient les régions ayant été les lieux d’événements historiques marquants dans la dispersion et la diversification de l’espèce. Comme indiqué dans le cartouche du bas, ceux‑ci correspondent respectivement 1) au bassin de diversification de l’espèce en tant que parasite de diverses espèces asiatiques de bétail, 2) à sa lente progression vers le Pacifique, 3) à ses multiples réintroductions plus ou moins récentes et d’origines diverses observées en Australie, 4) à son expansion rapide dans le Nouveau Monde et en Afrique australe au siècle dernier, et 5) à sa colonisation actuelle spectaculaire de l’Afrique de l’Ouest (cf. détails dans le texte).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9044/img-2.jpg
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Auteurs

Mivegec UMR 5290 CNRS-IRD- Université de Montpellier, UR IRD 224 IRD Représentation France-Sud 911, avenue Agropolis, BP 64 501 34394 Montpellier cedex 5. christine.chevillon@ird.fr

UMR Cirad-Inra CMAEE, Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes TA A-15/G, campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5. karine.huber@cirad.fr

© IRD Éditions, 2015

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