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    Plan

    Plan détaillé Texte intégral Introduction à la génétique des populations de tiques Structuration spatiale des populations de tiques Adaptation des tiques à l’environnement biotique et abiotique Conséquences de la structuration des populations de tiques pour la circulation des pathogènes Conclusions et perspectives Bibliographie Auteurs

    Tiques et maladies à tiques

    Ce livre est recensé par

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    Table des matières

    4. Structuration des populations et adaptation des tiques : implications en épidémiologie

    Karen D. McCoy et Christine Chevillon

    p. 113-140

    Texte intégral Bibliographie Auteurs

    Texte intégral

    1Ce chapitre se focalisera sur ce que les analyses de génétiques des populations ont apporté et peuvent apporter comme connaissances sur la biologie et l’écologie des tiques, leurs dynamiques de populations (cf. chap. 3), leurs adaptations aux modifications environnementales (cf. chap. 5) et l’épidémiologie des pathogènes qu’elles transmettent (cf. chap. 7). Pour chaque aspect, nous résumerons les résultats publiés sur différentes espèces de tiques et illustrerons les points clés par un ou deux cas d’étude.

    Introduction à la génétique des populations de tiques

    2On peut se demander ce qu’est une population de tiques ? La réponse n’est pas simple. En effet, on appelle « population » un groupe d’individus susceptibles de se reproduire ensemble ; ces individus doivent donc au minimum se retrouver en même temps et au même endroit en stase adulte. Est-ce suffisant ? Pas toujours, l’œil humain peut se tromper sur la délimitation d’une population et notamment dans le cas d’espèces difficilement observables de manière directe ; ce qui est le cas des tiques (fig. 1). Pourtant, accéder à ce que le terme « population » signifie pour l’espèce étudiée est essentiel pour comprendre et prédire non seulement sa dispersion entre populations, mais aussi son mode de reproduction (qui se reproduit avec qui ?) et sa dynamique démographique (taille de population stable ou variable dans le temps ? Tous les couples ont-ils le même succès reproducteur ?). Comprendre ce qu’est une population peut aussi permettre de comprendre comment l’espèce s’adapte aux variations des conditions environnementales dans le temps et/ou l’espace. Quand l’espèce étudiée est vectrice de pathogènes, ces informations éclairent également l’épidémiologie de la maladie associée, ce qui ouvre la possibilité de prédire les impacts épidémiologiques de telle ou telle modification de l’habitat des vecteurs.

    3En analysant les variations génétiques (c’est-à-dire, le polymorphisme*) intra et inter échantillons à plusieurs localités dans le génome (ou loci), la génétique des populations permet de comprendre comment agissent les différentes forces évolutives et la reproduction sur les populations (encadré 1 pour une discussion sur les quatre forces évolutives). La structuration génétique des populations résulte notamment de l’interface entre la structure de l’habitat (homogène ou non ; fig. 1A et 1B) et l’équilibre entre deux principales forces évolutives : la migration* et la dérive génétique*. La migration a tendance à homogénéiser le polymorphisme observé entre les populations qui échangent des migrants. Ces échanges peuvent se faire à larges échelles dans le cas d’espèces de tiques exploitant des hôtes à fort rayon de dispersion tels que des oiseaux ou des grands mammifères (McCoy et al., 2005a ; Mixson et al., 2006 ; Ogden et al., 2008b ; Medlock et al., 2013). La configuration et la composition du paysage peuvent ainsi limiter les échanges de migrants entre des populations occupant des habitats différents, ce qui maintient une différenciation génétique entre ces populations. La dérive génétique a l’effet inverse de la migration : elle induit des variations de polymorphisme entre générations dues au hasard de la reproduction, résultant donc dans une tendance à accentuer la différenciation génétique entre populations. La dérive et la migration agissent à chaque génération et dans chaque population. Ainsi, le polymorphisme présent dans une population donnée peut changer à chaque génération. C’est la raison pour laquelle les généticiens des populations ont nécessairement besoin d’échantillonnages ne ciblant qu’une même cohorte pour être capables d’inférer des estimations de taille de populations ou de rayon de dispersion (encadré 1).

    Figure 1. Exemples de structuration des populations de tiques.

    Image 10000000000004AF00000303C4A2D784.jpg

    Dans le cadre A, on échantillonne les bois n° 1 et n° 2 comme deux populations distinctes. Cependant, s’il existe un flux important d’individus entre les deux bois à cause de la dispersion via l’hôte, ces deux bois pourraient bien fonctionner comme une seule population de tiques (cadre B). On peut également échantillonner des tiques au long d’un transect au sein d’un bois. S’il existe une sous-structuration au sein de ce bois due, par exemple, à une barrière de reproduction inaperçue initialement (cadres C et D), on peut échantillonner plusieurs populations distinctes, mais cryptiques, sans le savoir. Une approche de génétique des populations peut nous aider à identifier de tels cas a posteriori et donc nous assister dans la délimitation d’une population fonctionnelle.

    4Les outils de génétique des populations, qui utilisent des fréquences des variants génétiques (ou allèles) à plusieurs loci dans les populations échantillonnées, sont particulièrement performants pour identifier les délimitations de populations distinctes et pour comprendre l’impact des forces évolutives et de la reproduction sur l’évolution des tiques (Hedrick, 2000). Les bases théoriques de ces outils ayant récemment fait l’objet de différentes revues accessibles aux néophytes (De Meeûs et al., 2007 ; Chevillon et al., 2012 ; De Meeûs, 2012), nous ne rappellerons ici, en encadré, que les principes généraux de telles analyses, les conseils d’échantillonnage qui en découlent, ainsi que les définitions des termes techniques (encadré 1).

    5Notre capacité à inférer les caractéristiques biologiques et écologiques de l’espèce de tique étudiée à partir d’une étude de génétique des populations est aussi fonction de la nature des marqueurs génétiques* utilisés. Cela provient de différences d’évolution entre types de marqueurs dues à leur taux de mutation/recombinaison et leur mode de transmission. Ainsi, l’absence de recombinaison du génome mitochondrial, sa transmission maternelle et le faible taux de mutation de certaines régions de ce génome conduisent à utiliser l’analyse de séquences mitochondriales pour renseigner sur une histoire relativement ancienne des populations échantillonnées ; nous parlons alors de phylogéographie*. Pour les raisons exactement inverses, d’autres marqueurs tels que les microsatellites ou SNPs* (Single Nucleotide Polymorphisms) renseignent eux sur une histoire plus récente des populations étudiées et sur le régime de reproduction* de l’espèce étudiée.

    Encadré 1
    Outils de génétique des populations : principes et conseils de l’échantillonnage

    Les outils classiques de génétique des populations s’appuient sur l’hypothèse forte que les individus d’un même échantillon appartiennent à la même population. Ces outils supposent également que la distribution observée du polymorphisme (c’est‑à‑dire, de la variabilité génétique à des marqueurs génétiques) en intra et inter‑échantillons ne résulte que de l’action conjointe de quatre forces évolutives qui sont la dérive génétique*, la mutation*, la sélection naturelle* et la migration* d’individus entre populations. Cependant, on suppose que le polymorphisme observé est neutre (c’est‑à‑dire qu’il n’est pas sélectionné ; ce qui peut se tester) et que l’effet de la mutation est négligeable devant ceux des autres forces suscitées. Dès lors, ces outils permettent d’inférer le régime de reproduction* de l’espèce, de tester la présence de différenciation génétique entre populations et/ou d’assigner un individu à une population échantillonnée (voir assignement génétique*).
    Les F‑statistiques* constituent typiquement les outils d’analyse classique. Elles correspondent à une analyse de variance des fréquences alléliques où le paramètre FIS se réfère à la part de variance intra-échantillon et le paramètre FST à la part inter-échantillon. Des tests statistiques renseignent sur la déviation des valeurs prises par FIS et FST relativement à zéro. D’autres tests permettent de tester la congruence entre loci pour les valeurs prises par ces deux paramètres : toute déviance observée pour un locus relativement aux consensus définis par les autres loci analysés indique une source de biais au locus déviant (par exemple, erreur de génotypage, liaison au sexe ou au choix du partenaire sexuel, action d’une pression de sélection). L’absence de rejet de l’hypothèse « FIS = 0 » signifie que le passage d’une génération à la suivante se fait par une rencontre au hasard des gamètes produits au sein d’une même population (panmixie*). Le rejet de l’hypothèse « FIS = 0 » peut indiquer qu’une pression de sélection élimine préférentiellement certains génotypes, que les individus échantillonnés sont consanguins et/ou que certains échantillons mélangent des individus appartenant à des populations différentes (ce que l’on appelle un effet Wahlund). À l’échelle inter-échantillon, l’absence de rejet de l’hypothèse « FST = 0 » signifie que les échantillons ne sont pas génétiquement différents et que l’on peut considérer qu’ils appartiennent à une unique population. Le rejet de l’hypothèse « FST = 0 » signifiera au contraire que les échantillons différents correspondent à des populations différentes. La distribution des valeurs prises par FST pour chaque paire d’échantillons en fonction de la distance géographique entre sites d’échantillonnage renseigne sur le fonctionnement démographique des populations via la pente de la régression dite d’isolement par la distance (Rousset, 1997). Les F‑statistiques ont été utilisées dans toutes les analyses de génétique des populations de tiques ciblant le polymorphisme à transmission biparentale (voir le tableau 1).
    Développées récemment, certaines statistiques bayésiennes dites de « clusterisation » (clustering) peuvent permettre à l’expérimentateur de tester la pertinence de son plan d’échantillonnage et/ou d’affiner ses connaissances sur la biologie de l’espèce étudiée. Sans tenir compte de l’information « tel individu appartient à telle population », ces statistiques regroupent les génotypes observés de manière à minimiser la différence entre génotypes des individus d’un même sous-groupe et/ou à maximiser les différences entre sousgroupes. Elles ont été appliquées dans de nombreuses études sur les tiques : R. microplus (Chevillon et al., 2007b), I. ricinus (Kempf et al., 2010), I. uriae (Kempf et al., 2009a ; Dietrich et al., 2012 ; McCoy et al., 2012) et D. variabilis (Leo, 2012). Les analyses multivariées* représentent une autre façon d’examiner les données génétiques. Ces analyses sont particulièrement utiles pour examiner les divergences globales entre populations et les facteurs impliqués (voir exemple de l’analyse « between groups » de l’encadré 2).
    Comme la qualité des inférences en génétique des populations dépend de la qualité des échantillons analysés, un plan d’échantillonnage doit être conçu pour répondre à la question abordée de manière à ce que chaque unité d’échantillon soit représentatif de l’échelle testée et indépendant des autres. Sans a priori sur la structuration des populations de tiques, il est donc toujours souhaitable de définir quelles peuvent être les échelles susceptibles d’agir sur la différenciation génétique de tiques et de les tester d’une manière explicite dans l’analyse. Il est fortement recommandé de commencer à tester la différenciation à l’échelle la plus fine, soit chez les tiques, à l’échelle de l’individu-hôte. S’il existe une différenciation génétique significative entre individu-hôte, elle devra être prise en compte dans toute analyse ciblant une échelle supérieure d’organisation (populations hôtes, région différente, etc.) sous peine de résultats fortement biaisés (pour plus de détails théoriques, voir de meeûs, 2012). En cas d’absence d’effet de l’individu-hôte, les tiques récoltées dans un même site peuvent être regroupées pour les analyses à des échelles spatiales supérieures. Cette même idée est applicable à toutes les échelles spatiales considérées pour l’espèce d’intérêt. La fréquence des allèles au sein des populations varie entre générations. Ainsi, on peut inférer une structuration génétique entre deux populations, mais si ces populations ont été échantillonnées à des moments différents dans le temps, la différence détectée peut être un artefact temporel qui ne renseigne en rien sur la structuration génétique spatiale de l’espèce étudiée.

    Structuration spatiale des populations de tiques

    6Différentes populations d’une même espèce de tique peuvent coexister dans une même localité géographique (fig. 1 C et 1 D). Tel est le cas par exemple lorsque des sous-groupes de tiques présentent des périodes ou des sites d’accouplement différents (ce qui les empêche forcément de se reproduire ensemble). C’est aussi le cas lorsque la sélection naturelle induit un choix non aléatoire du partenaire sexuel ou de la mortalité dans les descendances hybrides. On notera que l’échantillonnage classique des tiques par la méthode du drapeau par exemple (cf. Boîte à outils, annexe I) ne permet pas de détecter ce type de structuration cryptique en absence de fortes différences morphologiques entre sous-groupes de tiques. Le cas échéant, les analyses de génétique de populations (valeurs de FIS positives sur l’ensemble des marqueurs étudiés et/ou les analyses de « clusterisation » ; encadré 1) permettront d’identifier a posteriori la présence de telles sous-structurations sans être toutefois à même d’éclairer sur la ou les causes impliquées.

    7La plupart des études de génétiques des populations réalisées sur des tiques ont ciblé les espèces de tiques dures (Ixodidae) d’intérêt médical et/ou vétérinaire (tabl. 1). Elles ont permis de mieux appréhender l’histoire, la biologie et l’écologie des espèces étudiées. Les analyses de génétique des populations ont ainsi permis de mettre fin à la controverse quant à l’existence d’une ou de deux espèces d’Ixodes scapularis (I. scapularis et I. dammini) dans l’est des États‑Unis. Norris et al. (1996) ont démontré que si deux sous-populations d’I. scapularis avaient longtemps évolué de manière isolée, elles échangent des migrants reproducteurs depuis qu’elles coexistent dans la même zone géographique. En Europe, I. ricinus a fait l’objet de nombreuses analyses de génétique des populations qui ont conduit à remettre en question plusieurs points de son écologie (tabl. 1). Par ailleurs, les analyses de génétique des populations effectuées sur une même cohorte de tiques permettent aussi d’estimer les tailles de population de tiques, d’inférer le rayon de flux génique par génération et/ou de dater la colonisation d’une région donnée (encadré 1). Cela fut fait, par exemple, pour la tique asiatique du bétail, Rhipicephalus microplus, en Nouvelle-Calédonie. Ces deux derniers exemples sont détaillés ci-après.

    Tableau 1. Études de génétique des populations de tiques (limitées aux études qui quantifient la variation au sein et entre populations).

    Espèce

    Zone de la
    distribution

    Type de marqueur

    Résultat majeur

    Référence

    Ixodes ricinus

    Europe (Suisse),
    Tunisie

    Allozymes;
    séquences de
    CO1, CO2,
    CNTR, cytB,
    12S, 16S, 18S,
    EF1a, Defensin,
    Trospa

    Faible structuration
    au sein et entre pays
    européens ; forte
    différenciation entre
    Europe et Afrique du
    Nord

    Delaye et al., 1997 ;
    Casati et al., 2008 ;
    Noureddine et al.,
    2011

    Suisse

    Microsatellites

    Structuration au sein
    des populations par le
    sexe des tiques

    De Meeûs et al.,
    2002 ; De
    meeûs
    et al., 2004

    Europe de
    l’Ouest

    Microsatellites

    sous-structuration au
    sein de populations et
    homogamie ; hypothèse
    de races d’hôte

    Kempf et al., 2009b ;
    Kempf
    et al., 2010 ;
    Kempf et al., 2011

    Europe

    CO1, CO2,
    defensin, Trospa

    Populations non isolées
    pendant la dernière
    période glaciaire, flux de
    gènes via la dispersion
    associée à l’hôte

    Porretta et al., 2013

    Ixodes
    scapularis

    Côte est des
    États-Unis

    16S rRNA ;
    12s ; RAPDs

    Identification de deux
    clades historiques
    (
    American et Southern)
    avec flux de gènes
    contemporain

    Rich et al., 1995 ;
    Norris et al., 1996 ;
    Qiu, 2002

    Est et mi-ouest
    des États-Unis

    16s rDNA

    Forte structuration au
    sein et entre régions

    Humphrey et al., 2010

    Sud du Canada

    16S rDNA
    (SSCP) ; CO1

    Structuration entre
    populations au long de
    la frontière et signale
    des effets fondateurs ;
    hypothèse du rôle des
    oiseaux migrateurs dans
    l’invasion

    Krakowetz et al., 2011
    Mechai et al., 2013

    Ixodes
    pacificus

    Distribution
    aux États-Unis

    Allozymes ;
    CO3

    Faible structuration et
    expansion récente

    Kain et al., 1997 ;
    Kain et al., 1999

    Ixodes texanus

    Indiana, États‑Unis

    Microsatellites

    Structuration entre
    localités ; présence des
    groupes d’apparentés au
    sein des localités

    Dharmarajan et al.,
    2011

    Ixodes uriae

    Pacifique nord,
    Atlantique
    nord, îles
    subantarctiques
    et péninsule
    antarctique

    Microsatellites ;
    CO3

    Forte structuration entre
    bassins océaniques ;
    structuration au sein des
    bassins principalement
    en fonction de l’espèce
    d’hôte

    McCoy et al., 2001 ;
    McCoy
    et al., 2005a ;
    Kempf et al., 2009a ;
    Dietrich et al., 2012 ;
    McCoy
    et al., 2012

    Rhipicephalus
    microplus

    Nouvelle- Calédonie

    Microsatellites

    Signal de goulot
    d’étranglement
    confirmant
    l’introduction en
    1942 ; grandes tailles
    de populations de
    tiques ; absence de
    différenciation entre
    individus-hôtes d’un
    même troupeau, mais
    différenciation
    entre troupeaux ; début de
    mise en place d’une
    divergence entre deux
    races-hôtes de tiques ;
    forte variance
    du succès
    reproducteur en habitat
    « bovin »

    Koffi et al., 2006 ;
    Chevillon et al., 2007b ;
    D
    e Meeûs et al., 2010

    Queensland
    et New South
    Wales, Australie

    Microsatellites

    Forte structuration entre
    fermes avec détection de
    goulot d’étranglement ;
    pas de structuration
    entre régions ni liaison
    avec l’état de résistance
    aux acaricides ;
    détection de fréquents
    cas de multipaternité
    des pontes

    Cutulle et al., 2009 ;
    Cutulle et al., 2010

    Rhipicephalus
    appendiculatus

    Zambie,
    Rwanda,
    Grande Comore,
    Zimbabwe,
    Afrique du Sud

    ITS2, 12S, CO1

    Présence de 2 sous
    groupes, Afrique
    de l’Est et Afrique
    du Sud, détectables
    avec des marqueurs
    mitochondriaux, mais
    pas avec des marqueurs
    nucléaires

    Mtambo et al., 2007

    Amblyomma
    dissimile

    Est-Venezuela

    Allozymes

    Structuration résultant
    du mouvement des
    hôtes

    Lampo et al., 1998

    Ambylomma
    variegatum

    Caraïbes,
    Afrique

    12s, D-loop,
    ITS2

    Deux lignées
    mitochondriales Afrique
    de l’Est et de l’Ouest ;
    colonisation des
    Caraïbes par la lignée
    Afrique de l’Ouest ;
    ITS2 non informatif

    Beati et al., 2012

    Amblyomma
    americanum

    États-Unis

    Allozymes

    Forte variabilité et
    faible structuration
    sur l’ensemble de la
    distribution

    Hilburn et Sattler,
    1986

    Georgia et
    Arkansas,
    États-Unis

    16S

    Faible structuration et
    signature d’expansion
    des populations

    Mixson et al., 2006 ;
    Trout et al., 2010

    Amblyomma
    maculatum

    Texas,
    Oklahoma,
    Kansas,
    États-Unis

    12S ; 16S

    Polymorphisme
    similaire entre
    populations ; hypothèse
    d’un flux de gène via
    des oiseaux

    Ketchum et al., 2009

    Amblyomma
    cajennense

    Texas, États‑Unis,
    Amérique
    centrale et
    Amérique du
    Sud

    12S; D-loop;
    CO2; ITS2

    Division des
    populations dans
    6 lignées génétiques
    correspondant à
    6 espèces distinctes
    isolées depuis
    la Miocène

    Beati et al., 2013

    Dermacentor
    albipictus

    Ouest du
    Canada et nord
    des États-Unis

    16S, CO1,
    lys, ITS2;
    microsatellites

    Manque de
    structuration mtDNA
    entre populations, mais
    faible structuration
    entre populations et
    entre hôtes détectés aux
    marqueurs nucléaires

    Leo et al., 2010 ;
    Leo, 2012

    Dermacentor
    variabilis

    4 localités
    au Canada +
    séquences des
    États-Unis

    16S

    Structuration entre
    populations et isolement
    entre clades de l’est et
    de l’ouest d’Amérique
    du Nord

    Krakowetz et al., 2010

    Indiana,
    États-Unis

    Microsatellites

    Structuration entre
    populations locales
    et entre individus-hôtes
    au sein des populations

    Dharmarajan et al.,
    2010

    Dermacentor
    andersoni

    2 localités au
    Canada et
    1 population
    de laboratoire
    d’origine de
    Montana,
    États-Unis

    16S

    Aucune variante
    partagée avec la
    population de
    laboratoire ; pas
    de structuration
    significative entre
    localités canadiennes

    Patterson et al., 2009

    Bothriocroton
    hydrosauri

    Australie
    du Sud,
    1 population

    Microsatellites

    Structuration au sein
    des populations due
    à la variance de survie
    entre pontes et une
    dispersion « en vague »
    par l’hôte

    guzinski et al., 2009

    Alectorobius
    (Ornithodoros)
    sonari

    Afrique de
    l’Ouest

    16S, 18S

    Coexistence de 4 sous‑groupes dans la même
    zone

    Vial et al., 2006

    Complexe
    d’Ornithodoros
    (Carios)
    capensis

    Pacifique est,
    Atlantique et
    océan Indien

    16S, 18S

    Distribution
    chevauchante
    de 5 lignées ;
    traces d’une
    structuration par
    l’espèce hôte
    dans 1 lignée

    Gómez-Díaz et al., 2012

    Ixodes ricinus : les études multi-échelles et l’effet du sexe

    8Du fait de son implication dans la transmission de nombreuses zoonoses en Europe (Cotté et al., 2010), I. ricinus a été parmi les premières espèces de tiques dont la structuration génétique des populations a été étudiée. En employant des marqueurs de type iso-enzymatique, Delaye et al. (1997) ont analysé la structuration génétique entre populations de tiques collectées dans différentes localités suisses, ainsi que dans une localité d’Afrique du Nord prise comme point de comparaison. Ces marqueurs, relativement peu polymorphes, ont mis en évidence une forte différenciation génétique entre l’échantillon tunisien et les échantillons suisses, sans détecter toutefois aucune différenciation entre les échantillons suisses. Cette différence entre populations européennes et africaines a été à nouveau retrouvée dans une étude phylogéographique (Noureddine et al., 2011) et plus récemment Estrada‑Péña et al. (2014) ont suggéré que les populations méditerranéennes d’I. ricinus représentent en fait une espèce distincte, I. inopinatus. Autrement, au niveau européen, il n’existe pas encore d’études moléculaires qui démontrent un signal de structuration génétique entre des populations d’I. ricinus avec des approches classiques de l’analyse (De Meeûs et al., 2002 ; Casati et al., 2008 ; Noureddine et al., 2011), mais une analyse complète qui considère les fréquences alléliques au sein des populations fait encore défaut.

    9Certaines de ces études ont toutefois révélé un aspect clé de la biologie d’I. ricinus : une différence de comportement entre mâles et femelles (De Meeûs et al., 2002). En effet, entre localités d’une même région, les femelles se sont révélées plus apparentées entre elles que les mâles entre eux, ce qui suggère que les tiques mâles dispersent en moyenne plus que les tiques femelles. Parmi les explications les plus probables, on retiendra une différence potentielle de préférence trophique pour des hôtes se dispersant plus (pour les tiques mâles) ou moins (pour les tiques femelles). Par exemple, les larves et/ou nymphes de tiques mâles pourraient préférer se nourrir sur des oiseaux, alors que les femelles aux mêmes stases préféreraient se nourrir sur micromammifères.

    10Kempf et al. (2010) ont réanalysé ces données en se focalisant au niveau plus fin – au sein d’une localité d’échantillonnage – et en appliquant des méthodes dites de « clusterisation » (encadré 1). Leur objectif était double : 1) tester l’existence de sous‑groupes de tiques au sein des localités d’échantillonnage et 2) identifier, le cas échéant, les relations entre de tels sous-groupes et les inférences de dispersion différentielle entre mâles et femelles. Des sous-groupes ont été effectivement identifiés au sein de chaque échantillon. Curieusement, les relations entre sexe et dispersion observées à l’échelle du site d’échantillonnage sont en sens inverse de celles précédemment observées à l’échelle régionale. Au sein d’un site, ce sont les mâles qui s’avèrent plus apparentés entre eux que les femelles entre elles. Au bilan, les tiques mâles semblent donc rester groupées dans la période d’affût avant d’être exportées en dehors de leur population locale du fait de leur préférence trophique.

    11Ces résultats soulèvent donc de nouvelles questions sur la biologie et l’écologie d’I. ricinus. Comment les sous-groupes au sein des populations peuvent-ils se maintenir au fil des générations ? Quel est le facteur qui favorise l’homogamie* ? Comment une dispersion des tiques biaisée par le sexe modifie-t-elle la circulation des pathogènes associés ? Des études complémentaires qui combineront des analyses de génétique des populations avec des observations de terrain et de laboratoire permettront d’y répondre et de mieux comprendre le fonctionnement des populations de cette espèce et l’émergence des maladies associées.

    Rhipicephalus (Boophilus) microplus : taille des populations et flux de gènes

    12Comme souligné plus haut, la migration et la dérive ont des effets opposés sur la différenciation génétique entre populations. L’équilibre entre ces deux forces opposées se visualise par la droite de régression dite d’isolement par la distance (encadré 1). L’intérêt de cette régression dans la compréhension de la biologie de l’espèce étudiée tient au fait que la pente donne accès à l’estimation du produit De x σ² : De représente la densité d’adultes reproducteurs et σ² le carré de la distance séparant en moyenne le lieu de naissance de la mère du lieu de naissance de ses enfants. Dès lors, toute information indépendante sur l’abondance de l’espèce étudiée, la taille de la zone occupée par une population ou le rayon de dispersion moyen d’un individu permettront de découpler les estimations de De et de σ² à partir de l’analyse d’isolement par la distance. Dans le cas de R. microplus en Nouvelle-Calédonie, les chercheurs ont tour à tour utilisé des données expérimentales sur la capacité limite* locale des hôtes (Koffi et al., 2006), la surface occupée par une population moyenne de R. microplus (Koffi et al., 2006) et des estimations indépendantes de la taille des populations de R. microplus à partir d’autres outils de génétique des populations (De Meeûs et al., 2010) pour déterminer les paramètres clés des dynamiques des populations de cette espèce (cf. chap. 3). Toutes ces analyses ont convergé vers les mêmes estimations ; à savoir des tailles de populations de tiques en troupeaux bovins de l’ordre de 1 000 à 10 000 couples reproducteurs et une distance de flux génique par génération de 100 à 500 mètres (fig. 2). Ainsi, alors que R. microplus est une espèce ayant envahi d’immenses territoires via les échanges intercontinentaux de bovins (cf. chap. 5), les processus de contrôle mis en place par les éleveurs néocalédoniens ont efficacement limité sa dispersion via les échanges de bovins effectués au sein de l’île (Koffi et al., 2006) ! Par ailleurs, la colonisation d’une nouvelle zone est généralement faite par un très petit nombre d’individus-colonisateurs ; c’est-à-dire qu’elle s’accompagne souvent d’une réduction drastique de la taille des populations de l’espèce invasive (ce que nous appelons un goulot d’étranglement*). Là encore, des outils de génétique des populations permettent de détecter ce phénomène, de le dater et d’estimer quelle était la taille de la première population installée. Dans le cas de l’invasion de la Nouvelle-Calédonie par R. microplus, ces analyses ont permis de confirmer les affirmations des vétérinaires quant à une introduction unique de R. microplus en Nouvelle-Calédonie en 1942 (Koffi et al., 2006). Cela a aussi permis d’observer que les tailles de ces populations de R. microplus étaient restées très stables suite à son introduction, et ce, en dépit de l’intensité des luttes acaricides effectuées depuis la fin de la Seconde Guerre mondiale (Koffi et al., 2006 ; Chevillon et al., 2007a).

    Figure 2. Isolement par la distance et fonctionnement démographique des populations étudiées : exemple de la tique du bétail Rhipicephalus microplus en Nouvelle-Calédonie.

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    Les deux panneaux utilisent exactement les mêmes échelles de distances (abscisses : logarithme népérien de la distance géographique entre deux sites d’échantillonnage ; ordonnées : estimation corrigée de la distance génétique entre deux échantillons). Le panneau de gauche correspond aux échantillons de tiques prélevées sur des bovins ; celui de droite correspond aux échantillons de tiques prélevées sur des cerfs rusa. Les deux droites de régression sont clairement différentes ; les estimations de pentes conduisent à une estimation du produit De.x σ² 50 fois plus faibles dans l’habitat « cerf rusa » que dans l’habitat « bovin » (De.x σ² ~ 1,2 versus De.x σ² ~ 47,2, respectivement). L’utilisation de données indépendantes (capacité limite de ces habitats ; tailles efficaces et surfaces occupées par une population de tiques dans les deux habitats) a permis de conclure que cette différence de pente de la droite d’isolement par la distance prenait principalement sa source dans une différence de taille de populations : cette taille de populations mesurées en nombre d’adultes reproducteurs s’avère entre cent et mille fois plus importante dans l’habitat « bovin » (Koffi et al., 2006 ; De Meeûs et al., 2010 ; Chevillon et al., 2013). La différenciation entre populations de tiques « bovin » et « cerf » dans un même site est indiquée par la flèche sur le panneau de gauche.

    Adaptation des tiques à l’environnement biotique et abiotique

    13Du fait de leur cycle de vie, les tiques vivent non seulement en contact étroit avec leur(s) hôte(s), lors du repas sanguin, mais aussi avec l’environnement abiotique dans les périodes entre repas (cf. chap. 2 et 3). La dualité de ces contraintes implique que les tiques doivent régulièrement s’adapter, d’une part, à des modifications dans la composition de la communauté des hôtes disponibles localement durant leurs phases purement parasitaires, et, d’autre part, aux changements des conditions climatiques de l’environnement durant leurs phases de vie libre.

    14Comment fonctionne ce processus d’adaptation et que devons-nous attendre en matière de potentiel adaptatif pour les tiques ? Comment la structuration des populations de tiques est-elle affectée par ce processus ?

    15La probabilité d’adaptation d’une espèce à un habitat donné (défini aussi bien par l’habitat abiotique que par une espèce-hôte) est conditionnée par plusieurs facteurs (Prugnolle et Chevillon, 2009). Le premier est le taux de mutation, c’est-à-dire la probabilité des erreurs au moment de la réplication de l’ADN. Certains organismes investissant plus que d’autres dans le système de réparation de telles erreurs, le taux de mutation par nucléotide par génération varie fortement entre espèces (Linch, 2010). Ce taux reste peu documenté chez les tiques, mais chez les eucaryotes il semble augmenter avec la taille du génome (Lynch, 2010). Les tiques ayant les génomes parmi les plus grands des arthropodes (Geraci et al., 2007), on peut imaginer qu’elles soient caractérisées par de forts taux de mutation. Le hasard régit autant l’apparition de ces mutations que leur possible impact sur la valeur sélective* des individus porteurs dans un habitat donné. Certaines (dites « neutres ») ne modifient en rien cette valeur sélective. D’autres, qualifiées de délétères, diminuent la survie et/ou la fertilité des individus porteurs. Enfin, certaines augmentent la valeur sélective des individus. Pour une même mutation, son effet dépend de l’habitat considéré : une mutation augmentant la valeur sélective des individus dans un habitat (habitat A) peut la diminuer dans un autre habitat (habitat B) ; on parle alors d’avantage adaptatif dans l’habitat A et de coût adaptatif dans l’habitat B.

    16Une fois présente dans une population, la fréquence d’une mutation dépend de l’efficacité relative des forces de la sélection naturelle* et de la dérive* (autrement dit, l’effet de la mutation sur la valeur sélective et la taille des populations). Plus une population est grande, plus elle maintient de polymorphisme pouvant servir de base à la sélection à l’occasion d’un changement environnemental (Barrett et Schluter, 2008). De la même manière, plus une population est grande, plus la sélection sera efficace tant pour diminuer la fréquence de mutations délétères que pour augmenter celle de mutations favorables. La probabilité d’émigration de la mutation dépend, elle, de sa fréquence dans sa population d’origine ; sa probabilité d’émigrer sera forte si elle est en forte proportion dans la population.

    17Finalement, le dernier aspect à considérer est l’architecture du génome. Cette notion renvoie non seulement au nombre de gènes et de copies fonctionnelles de chaque gène, à leur localisation chromosomique, mais aussi à l’organisation générale du génome en prenant en compte les parties codantes (gènes), les zones de régulation de l’expression de ces gènes, et autres régions non codantes (Hansen, 2006).

    18Un changement de structure du génome (via la duplication, la transposition, la conversion ou l’inversion des gènes) peut modifier le taux d’apparition de nouvelles mutations et/ou le régime de sélection qu’elles subissent. Par exemple, la duplication d’un gène fonctionnel réduit les effets délétères associés à des mutations affectant une des deux copies présentes dans le génome, ce qui réduit donc la contre-sélection de telles mutations et favorise leur maintien dans les générations suivantes. Ainsi, le phénomène de duplication peut favoriser une réponse rapide à la diversité de l’environnement, ce qui fut démontré chez des mouches du genre Drosophila en populations naturelles (Makino et Kawata, 2012). Or, l’architecture du génome des tiques est particulièrement favorable dans ce contexte : de grande taille et majoritairement (70 %) constituée d’éléments répétés (Ullmann et al., 2005 ; Geraci et al., 2007 ; Meyer et al., 2010). On notera cependant que cet avantage reste théorique à ce jour : les subtilités génomiques des tiques commencent seulement à être explorées, nous permettant d’apprendre encore beaucoup à leur sujet (Gibson et al., 2013).

    Adaptation aux hôtes

    19Les tiques sont-elles des parasites généralistes ou spécialistes ? Cette question est débattue depuis une cinquantaine d’années (McCoy et al., 2013). Les adaptations morphologiques des tiques ont longtemps laissé supposer que ces arthropodes avaient évolué vers une adaptation optimale à leurs hôtes, donc en parasites spécialistes, même si certaines exceptions étaient reconnues (Hoogstraal et Aeschlimann, 1982). Cette notion fut remise en question par l’analyse d’une base de données correspondant à des collections de tiques récoltées à larges échelles spatiales (Klompen et al., 1996). Cette analyse, confirmée par d’autres conduites plus récemment (Cumming, 1999 ; Nava et Guglielmone, 2013), a conclu que les tiques exploitent tous les hôtes disponibles localement et que leurs aires de distribution ne sont finalement contraintes que par les conditions abiotiques de l’habitat (Klompen et al., 1996). Autrement dit, les tiques seraient surtout des parasites généralistes.

    20Les études de génétique des populations permettent de tester la présence éventuelle des spécialisations d’hôte, notamment en testant si la structuration génétique des tiques se définit par les espèces de vertébrés exploitées. Peu d’études de ce genre existent à ce jour, mais toutes ont été concluantes. La première a été menée pour une tique commune des oiseaux de mer coloniaux, Ixodes uriae. Sur l’ensemble de sa grande aire de distribution, des divergences selon l’hôte ont indépendamment évolué dans différentes zones géographiques (encadré 2). Des indices plaidant pour une structuration génétique des tiques qui sont fonction des espèces-hôtes ont également été trouvés chez une tique molle des oiseaux marins du complexe Ornithodoros (Carios) capensis (Gómez‑Díaz et al., 2012). En effet, malgré la coexistence de différentes lignées du complexe dans l’archipel du Cap‑Vert, l’examen détaillé d’une de ces lignées a révélé une différenciation génétique définie par l’espèce-hôte, et ce, dans deux îles (donc deux colonies multispécifiques d’oiseaux).

    Encadré 2
    Structuration des populations d’
    Ixodes uriae en fonction des hôtes

    La tique I. uriae a une distribution circumpolaire dans les deux hémisphères où elle exploite différentes espèces d’oiseaux marins coloniaux qui nichent au sein des mêmes colonies (fig. A, encadré 2, hors-texte, page 5). Cette tique trixène nidicole est associée avec son hôte uniquement au moment de chaque repas sanguin (sauf pour le mâle qui, lui, ne se nourrit pas en stase adulte) et, comme la plupart des autres tiques, elle est caractérisée par une reproduction sexuée obligatoire ; une femelle gorgée produira entre 200 et 600 œufs (Eveleigh et Threlfall, 1974). Une vaste diversité de pathogènes – virus et bactéries – circulent entre les oiseaux marins et I. uriae (Dietrich et al., 2011), parmi lesquels les bactéries du complexe Borrelia burgdorferi sensu lato qui sont les agents étiologiques de la maladie de Lyme chez l’homme (Olsen et al., 1993 ; Olsen et al., 1995 ; Duneau et al., 2008 ; Gómez-Díaz et al., 2011).
    Au sein de colonies multispécifiques, les différentes espèces d’oiseaux sont régulièrement parasitées par des stases différentes de cette tique. Forts de cette observation, McCoy et al. (1999) émettent l’hypothèse que la structuration génétique d’I. uriae s’explique en partie par les différences spécifiques des hôtes. Ils ont testé cette hypothèse par une approche de génétique des populations se basant sur des échantillonnages de tiques provenant de différentes colonies (et différentes espèces-hôtes par colonie) et l’utilisation de marqueurs microsatellites spécifiquement développés pour cette espèce (McCoy et Tirard, 2000). L’ensemble des résultats démontre l’évolution en races-hôtes spécialisées au sein d’I. uriae (McCoy et al., 2001 ; McCoy et al., 2005b ; Dietrich et al., 2012 ; McCoy et al., 2012 et voir la figure B, encadré 2, hors-texte, page 5, pour un exemple d’analyse). Des analyses complémentaires de séquences mitochondriales suggèrent que de telles divergences ont pu évoluer très récemment (Kempf et al., 2009a). Ces divergences semblent également être accompagnées de divergences morphologiques entre races (Dietrich et al., 2013) et de modifications dans la performance d’exploitation d’espèces-hôtes alternatives (Dietrich et al., 2014). Ces derniers résultats soutiennent l’hypothèse que la sélection naturelle a joué un rôle déterminant dans l’évolution de ces races-hôtes chez cette tique et que les patrons de structuration génétique dans les parties non codantes du génome que nous détectons sont issus de l’isolement des populations (manque de migrants, effet de la dérive ou contre-sélection d’individus hybrides) en liaison avec l’adaptation pour type d’hôte.

    On observe des signaux comparables pour des tiques exploitant d’autres vertébrés que des oiseaux marins. Ainsi, soixante ans après son arrivée en Nouvelle-Calédonie, la tique asiatique du bétail R. microplus présente déjà une évolution tendant vers la divergence en deux races-hôtes : une race continuant à exploiter les bovins (i. e. ses hôtes originels, cf. chap. 5) et une race se spécialisant dans l’exploitation d’un cervidé invasif, le cerf rusa, Cervus timorensis russa (De Meeûs et al., 2010). D’autres tiques monoxènes de mammifères, telles que Dermacentor albipictus (Leo, 2012), paraissent aussi de bons candidats à cette évolution divergente en races d’hôtes spécialistes. Des indices de formation de races-hôtes spécialisées existent même chez l’espèce considérée comme la tique généraliste par excellence. I. ricinus est connue pour l’étendue impressionnante de son spectre d’espèces-hôtes qui comporte des petits et grands mammifères (dont accidentellement l’homme), des oiseaux et des reptiles. En collectant les tiques directement sur leur hôte, on a montré, dans certaines localités, une différenciation génétique significative entre échantillons prélevés sur des espèces-hôtes différentes (Kempf et al., 2011).

    21L’image générale qui émerge des études existantes à ce jour est la suivante : les tiques semblent évoluer en races-hôtes spécialisées dès que les conditions locales sont favorables, et ce, y compris pour les espèces qui paraissent généralistes sur l’ensemble de leur aire de distribution (McCoy et al., 2013). Les conditions écologiques favorisant l’évolution de telles divergences restent à identifier. L’étude d’autres tiques nous renseignera sur la robustesse de cette hypothèse. Des informations obtenues à partir des marqueurs « phénotypiques* », tels que des mesures morphométriques (Dietrich et al., 2013) ou chimiques (Estrada‑Peña et al., 1994) par exemple, pourraient aussi compléter de manière efficace les données de génétique des populations.

    Adaptation aux conditions environnementales abiotiques

    22Les tiques sont particulièrement sensibles aux conditions environnementales. Cela s’explique principalement du fait de leurs exigences de température et d’humidité pour leur développement et leur survie (cf. chap. 3). Cette sensibilité s’explique également au travers des effets climatiques sur la végétation – laquelle définit le microhabitat des tiques – et sur la disponibilité des hôtes à exploiter. Comme évoqué plus haut, certains auteurs avancent même que les aires de distribution de tiques sont principalement contraintes par les paramètres climatiques et que les communautés d’hôtes ne jouent qu’un rôle très marginal (Klompen et al., 1996 ; Cumming, 1999). Sous cette hypothèse, un modèle de changement climatique prédit une augmentation de la qualité globale des habitats viables pour des tiques africaines de l’ordre de 1 à 9 millions de kilomètres carrés au cours du prochain siècle et donc une augmentation importante dans l’abondance et l’aire de distribution des tiques (Cumming et Van Vuuren, 2006). Quel que soit le poids relatif des facteurs biotiques et abiotiques, on peut s’attendre à ce que les variations environnementales – qu’elles soient dues au réchauffement climatique ou à une modification d’utilisation des terres par l’homme – impactent non seulement l’aire de distribution de tiques (cf. chap. 5), mais également la structuration et la composition génétique de leurs populations.

    23On constate effectivement que les modifications environnementales se sont accompagnées depuis une trentaine d’années d’extensions de l’aire de répartition de certaines tiques et/ou de l’augmentation de leur abondance dans certaines zones (Gray et al., 2009 ; Léger et al., 2013). Des variations de température et de précipitations se sont accompagnées de modifications dans la phénologie, la survie et le développement de tiques (Eisen et al., 2002 ; Ogden et al., 2008a ; Gray et al., 2009). Diverses espèces de tiques envahissent des zones de plus hautes latitudes et/ ou de plus hautes altitudes. C’est ainsi le cas en Afrique pour des tiques des genres Amblyomma (Estrada‑Peña et al., 2008) et Rhipicephalus (Olwoch et al., 2007 ; de Clercq et al., 2012). Les facteurs explicatifs relèvent dans tous ces cas d’actions anthropiques plus ou moins directes telles que l’ouverture de nouveaux habitats favorables, le réchauffement climatique et/ou l’introduction par l’homme dans des habitats favorables qui n’avaient pas encore été colonisés (cf. chap. 5). L’expansion d’I. ricinus est particulièrement bien étudiée et s’explique en premier lieu par le réchauffement climatique, même si ce n’est pas le seul facteur en jeu (Medlock et al., 2013). Le changement d’utilisation des terres, via des modifications dans la gestion des forêts et leurs effets sur les communautés d’hôtes, y a aussi contribué (Rizzoli et al., 2009). On considère que, plutôt que par son adaptation, l’expansion d’I. ricinus s’explique surtout par cette ouverture de nouveaux habitats favorables à son installation. Cette colonisation est partiellement facilitée par des hôtes plus mobiles tels que des oiseaux migrateurs (Ogden et al., 2008b) et certains mammifères (Jaenson et al., 2012 ; cf. chap. 3). Une question reste en suspens cependant : les tiques peuvent-elles persister dans les zones historiques de leur distribution qui deviennent moins favorables suite aux changements climatiques en cours ? Répondre à cette question exige un effort de surveillance important. Un tel projet a été mis en place par l’ECDC (European Center for Disease Control), mais pour l’instant il ne traite toutefois que des données de type présence/absence et repose uniquement sur la participation bénévole des chercheurs de chaque pays (Medlock et al., 2013).

    24Pour les tiques d’intérêt économique majeur telles que la tique asiatique du bétail Rhipicephalus microplus, la présence d’acaricide dans l’habitat représente aussi un paramètre abiotique relativement ubiquiste auquel elles ont dû s’adapter et notamment dans des régions récemment envahies (cf. chap. 5). R. microplus a, par exemple, réussi à s’adapter (via l’évolution de résistances) à tous les produits chimiques utilisés en lutte jusqu’à présent ; elle figure de fait dans le top 20 des espèces d’arthropodes quant à l’étendue du spectre de biocides auxquels elle résiste (Barré et Uilenberg, 2010). Le cas de la Nouvelle‑Calédonie est particulièrement intéressant du fait que ce territoire est une île (donc relativement isolé), que la date d’introduction de cette espèce est précisément datée (1942, voir supra), que l’historique des traitements acaricides est parfaitement documenté (Chevillon et al., 2007a) et que la structure génétique des populations de cette tique a fait l’objet d’études relativement poussées (voir supra). Ces études de génétique des populations ont suggéré de très rares échanges de migrants entre de très grandes populations de tiques en troupeau bovin (1 000 reproducteurs par population). Dès lors, d’aucuns pourraient prédire que l’évolution des résistances dans ces populations s’effectue préférentiellement par le biais d’apparitions récurrentes de mutations adaptatives conférant une résistance au sein des populations traitées. L’hypothèse alternative consisterait à de rares apparitions de mutants résistants qui diffuseraient entre populations traitées aux acaricides. Cette alternative paraît inadéquate dans le cas de flux géniques par génération de l’ordre de 500 mètres ; elle est toutefois réalisée chez d’autres espèces telles que le moustique Culex pipiens dont le rayon de flux génique est de l’ordre de six kilomètres par génération (Chevillon et al., 1999). L’analyse des bases physiologiques de la résistance acaricide en Nouvelle‑Calédonie a confirmé ces prédictions : moins de six ans (~24 générations de tiques) après l’introduction de l’amitraze dans les programmes insulaires de lutte, des populations voisines de R. microplus montrent des évolutions de résistance résultant de sélection pour des modifications physiologiques distinctes, et donc de la sélection indépendante de mutations différentes (Chevillon et al., 2007a).

    Conséquences de la structuration des populations de tiques pour la circulation des pathogènes

    25On constate une augmentation générale du nombre de cas d’infections humaines par des pathogènes transmis par les tiques ; augmentation qui n’est pas totalement expliquée par de probables améliorations dans la qualité du suivi médical (cf. chap. 7). Une partie de ces émergences sont associées de fait à une augmentation de la densité et à une expansion de l’aire de distribution des tiques. C’est ainsi le cas des infections humaines par le virus de l’encéphalite à tique au sein de zones européennes colonisées très récemment par I. ricinus (Lindgren et Gustafson, 2001). En effet, la circulation de pathogènes transmis par des tiques dépend de l’identité et du nombre d’espèces-hôtes compétentes, de la présence de la tique-vectrice et de la compétence vectorielle de celle-ci. Dès lors, la structuration génétique des tiques au sein et entre localités semble déterminante dans la circulation du pathogène, et donc dans l’épidémiologie de la maladie associée.

    26Prédire l’impact d’un changement de structuration des tiques sur la transmission de pathogènes est complexe et fait appel à des arguments contradictoires. D’une part, la fragmentation de paysage, notamment de paysages agricoles, devrait augmenter le degré de la différenciation génétique des populations de tiques entre localités (effets d’isolement et de dérive). Cela pourrait alors conduire à une réduction de la migration de tiques infectées entre localités, et donc à une réduction de la transmission à l’échelle régionale. D’autre part, l’augmentation de la fragmentation du paysage devrait aussi réduire la biodiversité dans les communautés locales d’hôtes des tiques. Cela pourrait donc au contraire augmenter à la fois la densité des tiques sur des hôtes restants (Ogrzewalska et al., 2011) et aussi la transmission locale de pathogènes du fait d’une réduction de l’effet de dilution* (hypothèse selon laquelle la présence d’hôtes non compétents pour un pathogène ralentit le taux de transmission au sein des communautés d’hôtes ; Ostfeld et Keesing, 2000). Suivant le mécanisme de dispersion entre populations (soit par l’hôte, soit par le vecteur, soit par les deux), les pathogènes pourraient aussi montrer une structuration des populations plus faible que celle des hôtes tiques et/ou vertébrés. Par exemple, la dispersion des bactéries du complexe Borrelia burgdorferi sensu lato (Bbsl) pourrait être plus importante que celle de leurs tiques-vectrices, et même de certains hôtes vertébrés, car les mouvements de ces derniers ne résultent pas nécessairement dans une dispersion efficace (Humphrey et al., 2010 ; Gómez‑Díaz et al., 2011). B. garinii, associée typiquement aux oiseaux, montre une structuration génétique à grande échelle plus faible que B. afzelii, associée typiquement aux rongeurs peu mobiles (Vollmer et al., 2011). L’émergence de pathogènes transmis par les tiques pourrait alors être très rapide en fonction des taux de dispersion et/ou les mouvements des hôtes infectés.

    27Les prédictions quant à l’impact de la structuration des populations des tiques sur la circulation des pathogènes se compliquent encore dans les cas où les tiques vectrices ont évolué localement vers une divergence en races‑hôtes spécialisées. Dans ce cas, ce n’est plus la présence et/ou l’abondance globale de l’espèce vectrice qui est importante, mais celle de la ou des race(s)‑hôte(s) susceptible(s) de piquer l’homme ou l’animal d’intérêt (fig. 3). Dans le cas d’I. uriae, les différentes races-hôtes ne divergent pas seulement par leurs préférences trophiques (encadré 2), mais également par leur niveau de compétence vectorielle* vis-à-vis des borrélies de Lyme (Gómez‑Díaz et al., 2010). À l’échelle de la colonie d’oiseaux, ces différences de compétence vectorielle induisent une différenciation dans la composition génétique des borrélies circulant dans chaque espèce d’oiseau (McCoy et al., 2008). Cependant, l’impact de la divergence en races-hôtes sur la circulation de borrélies disparaît à l’échelle du bassin nord-atlantique, probablement du fait de différences géographiques sur l’historique de l’interaction oiseaux-tiques-borrélies (Gómez‑Díaz et al., 2011). En effet, la dispersion de chaque race-hôte d’I. uriae est étroitement déterminée par les dispersions de l’espèce-hôte et varie donc fortement entre races-hôtes : ainsi les tiques exploitant les macareux moines dispersent beaucoup plus par génération que celles exploitant des mouettes tridactyles ou des guillemots de Troïl (McCoy et al., 2003). La spécificité d’hôte varie également entre stases ; les tiques adultes montrent une préférence d’hôte beaucoup plus stricte que les stases nymphales (Dietrich et al., 2014). Cela pourrait donc contribuer à la transmission des borrélies entre espèces d’hôte sans que les tiques ne complètent leur repas. Il nous reste à comprendre les pressions de sélection exercées par chaque race-hôte sur les borrélies pour affiner notre compréhension du système borrélies/tique/oiseau et être à même de proposer des prédictions épidémiologiques. Cependant, les résultats dans ce système soulignent l’importance d’étudier la transmission à l’échelle locale pour comprendre des patrons globaux d’infections. Ils fournissent aussi de bonnes bases pour formuler des prédictions à tester dans d’autres systèmes de tiques pour lesquels la spécificité d’hôte aurait un rôle à jouer dans la transmission de pathogènes.

    Figure 3. Changement dans la circulation des pathogènes en fonction de la coexistence ou non de races d’hôtes des tiques au sein des localités.

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    Dans le cadre A, la tique est généraliste et la circulation du pathogène dépend de l’abondance locale de chaque type d’hôte et leur compétence pour le pathogène. Lors de la rencontre accidentelle d’une tique, le risque d’infection pour l’homme est égal à la prévalence du pathogène dans la population globale de tiques. Dans le cadre B, la tique a évolué en races d’hôte qui exploitent uniquement, ou quasi uniquement (lignes pointillées), son hôte de préférence. Dans ce cas, le risque d’infection pour l’homme dépend du degré de spécialisation des races de tiques et de la prévalence d’infection dans les races acceptant l’homme comme hôte (dans la figure, les tiques de rongeurs ont une probabilité plus forte de piquer l’homme que les autres races). Calculer le risque d’infection pour l’homme à partir de la population globale des tiques biaiserait fortement le résultat dans ce dernier cas de figure.
    D’après McCoy et al. (2013).

    Conclusions et perspectives

    28En dépit d’un effort notable pour des espèces de tiques d’intérêt socio-économique, l’analyse de la structuration génétique de populations de tiques en est encore à ses balbutiements. On notera que les études effectuées ont généralement conduit à des inférences surprenantes sur la biologie et l’écologie des tiques étudiées. Les avancées des technologies de séquençage et d’analyses bio-informatiques, ainsi que l’arrivée de nouvelles méthodes de caractérisation moléculaire devraient rapidement permettre de généraliser de telles études à une plus grande diversité d’espèces. Cela permettra sans aucun doute de dégager des caractéristiques clés qui jouent sur la structuration des populations de tiques et de tester nos hypothèses quant aux adaptations de tiques aux modifications biotiques et abiotiques du milieu. En conjonction avec des études similaires sur les agents pathogènes transmis par les tiques, notre compréhension des cycles de transmission devrait s’améliorer et, en conséquence, notre capacité à prédire les risques de maladies.

    Bibliographie

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    BARRETT, R., & SCHLUTER, D. (2008). Adaptation from standing genetic variation. Trends in Ecology &Amp; Evolution, 23(1), 38-44. https://doi.org/10.1016/j.tree.2007.09.008
    Casati, S., Bernasconi, M., Gern, L., & Piffaretti, J.-C. (2008). Assessment of intraspecific mtDNA variability of European Ixodes ricinus sensu stricto (Acari: Ixodidae). Infection, Genetics and Evolution, 8(2), 152-158. https://doi.org/10.1016/j.meegid.2007.11.007
    CHEVILLON, C., RAYMOND, M., GUILLEMAUD, T., LENORMAND, T., & PASTEUR, N. (1999). Population genetics of insecticide resistance in the mosquito Culex pipiens. Biological Journal of the Linnean Society, 68(1-2), 147-157. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1999.tb01163.x
    Morand, S., Beaudeau, F., & Cabaret, J. (Eds.). (2012). New Frontiers of Molecular Epidemiology of Infectious Diseases. Springer Nature. https://doi.org/10.1007/978-94-007-2114-2
    Chevillon, C., de Garine-Wichatitsky, M., Barré, N., Ducornez, S., & de Meeûs, T. (2012). Understanding the genetic, demographical and/or ecological processes at play in invasions: lessons from the southern cattle tick Rhipicephalus microplus (Acari: Ixodidae). Springer Science and Business Media LLC. https://doi.org/10.1007/s10493-012-9602-5
    Cumming, G. (1999). Host distributions do not limit the species ranges of most African ticks (Acari: Ixodida). Bulletin of Entomological Research, 89(04). https://doi.org/10.1017/s0007485399000450
    Cumming, G. S., & Van Vuuren, D. P. (2006). Will climate change affect ectoparasite species ranges?. Global Ecology and Biogeography, 15(5), 486-497. https://doi.org/10.1111/j.1466-822x.2006.00241.x
    Cutullé, C., Jonsson, N., & Seddon, J. (2009). Population structure of Australian isolates of the cattle tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/j.vetpar.2009.01.005
    Cutullé, C., Jonsson, N. N., & Seddon, J. M. (2009). Multiple paternity in Rhipicephalus (Boophilus) microplus confirmed by microsatellite analysis. Experimental and Applied Acarology, 50(1), 51-58. https://doi.org/10.1007/s10493-009-9298-3
    De Meeûs, T. (2012). Initiation à la génétique des populations naturelles. IRD Éditions. https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.9292
    De Meeûs, T., Koffi, B., Barré, N., de Garine-Wichatitsky, M., & Chevillon, C. (2010). Swift sympatric adaptation of a species of cattle tick to a new deer host in New Caledonia. Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/j.meegid.2010.06.005
    Delaye, C., Béati, L., Aeschlimann, A., Renaud, F., & De Meeûs, T. (1997). Population genetic structure of Ixodes ricinus in Switzerland from allozymic data: No evidence of divergence between nearby sites. Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/s0020-7519(97)00040-4
    Dharmarajan, G., Beasley, J. C., & Rhodes, O. E. (2010). Heterozygote deficiencies in parasite populations: an evaluation of interrelated hypotheses in the raccoon tick, Ixodes texanus. Heredity, 106(2), 253-260. https://doi.org/10.1038/hdy.2010.84
    Dietrich, M., Gómez-Díaz, E., & McCoy, K. D. (2011). Worldwide Distribution and Diversity of Seabird Ticks: Implications for the Ecology and Epidemiology of Tick-Borne Pathogens. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 11(5), 453-470. https://doi.org/10.1089/vbz.2010.0009
    Duneau, D., Boulinier, T., Gómez-Díaz, E., Petersen, A., Tveraa, T., Barrett, R. T., & McCoy, K. D. (2008). Prevalence and diversity of Lyme borreliosis bacteria in marine birds. Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/j.meegid.2008.02.006
    EISEN, L., EISEN, R. J., & LANE, R. S. (2002). Seasonal activity patterns of Ixodes pacificus nymphs in relation to climatic conditions. Medical and Veterinary Entomology, 16(3), 235-244. https://doi.org/10.1046/j.1365-2915.2002.00372.x
    Estrada-Pe�a, A., Castell�, J., & Siuda, K. (1994). Cuticular hydrocarbon composition and phenotypic variability in sympatric populations of Ixodes ricinus ticks from Poland. Experimental and Applied Acarology, 18(5), 247-263. https://doi.org/10.1007/bf00132315
    Estrada-Peña, A., Nava, S., & Petney, T. (2014). Description of all the stages of Ixodes inopinatus n. sp. (Acari: Ixodidae). Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/j.ttbdis.2014.05.003
    Geraci, N. S., Spencer Johnston, J., Paul Robinson, J., Wikel, S. K., & Hill, C. A. (2007). Variation in genome size of argasid and ixodid ticks. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 37(5), 399-408. https://doi.org/10.1016/j.ibmb.2006.12.007
    Gómez-Díaz, E., Doherty Jr, P. F., Duneau, D., & McCoy, K. D. (2010). Cryptic vector divergence masks vector-specific patterns of infection: an example from the marine cycle of Lyme borreliosis. Evolutionary Applications, 3(4), 391-401. https://doi.org/10.1111/j.1752-4571.2010.00127.x
    Gómez-Díaz, E., Boulinier, T., Sertour, N., Cornet, M., Ferquel, E., & McCoy, K. D. (2011). Genetic structure of marine Borrelia garinii and population admixture with the terrestrial cycle of Lyme borreliosis. Wiley. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2011.02515.x
    Gray, J. S., Dautel, H., Estrada-Peña, A., Kahl, O., & Lindgren, E. (2009). Effects of Climate Change on Ticks and Tick-Borne Diseases in Europe. Hindawi Limited. https://doi.org/10.1155/2009/593232
    GUZINSKI, J., BULL, C. M., DONNELLAN, S. C., & GARDNER, M. G. (2009). Molecular genetic data provide support for a model of transmission dynamics in an Australian reptile tick,Bothriocroton hydrosauri. Molecular Ecology, 18(2), 227-234. https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2008.04023.x
    Hilburn, L. R., & Sattler, P. W. (1986). Electrophoretically detectable protein variation in natural populations of the lone star tick, Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae). Springer Science and Business Media LLC. https://doi.org/10.1038/hdy.1986.88
    Jaenson, T. G., Jaenson, D. G., Eisen, L., Petersson, E., & Lindgren, E. (2012). Changes in the geographical distribution and abundance of the tick Ixodes ricinus during the past 30 years in Sweden. Springer Science and Business Media LLC. https://doi.org/10.1186/1756-3305-5-8
    Kempf, F., de Meeûs, T., Arnathau, C., Degeilh, B., & McCoy, K. D. (2009). Assortative Pairing in <I>Ixodes ricinus</I> (Acari: Ixodidae), the European Vector of Lyme Borreliosis. Oxford University Press (OUP). https://doi.org/10.1603/033.046.0309
    Kempf, F., McCoy, K. D., & De Meeûs, T. (2010). Wahlund effects and sex-biased dispersal in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis: New tools for old data. Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/j.meegid.2010.06.003
    Klompen, J. S. H., Black, W. C., Keirans, J. E., & Oliver, J. H. , Jr. (1996). Evolution of Ticks. Annual Reviews. https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001041
    KOFFI, B. B., DE MEEÛS, T., BARRÉ, N., DURAND, P., ARNATHAU, C., & CHEVILLON, C. (2006). Founder effects, inbreeding and effective sizes in the Southern cattle tick: the effect of transmission dynamics and implications for pest management. Molecular Ecology, 15(14), 4603-4611. https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2006.03098.x
    Krakowetz, C. N., Dergousoff, S. J., & Chilton, N. B. (2010). Genetic variation in the mitochondrial 16S rRNA gene of the American dog tick, Dermacentor variabilis (Acari: Ixodidae). Society for Vector Ecology. https://doi.org/10.1111/j.1948-7134.2010.00073.x
    Krakowetz, C. N., Lindsay, L. R., & Chilton, N. B. (2011). Genetic diversity in Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) from six established populations in Canada. Ticks and Tick-Borne Diseases, 2(3), 143-150. https://doi.org/10.1016/j.ttbdis.2011.05.003
    Lampo, M., Rangel, Y., & Mata, A. (1998). Population Genetic Structure of a Three-Host Tick, Amblyomma dissimile, in Eastern Venezuela. JSTOR. https://doi.org/10.2307/3284662
    Léger, E., Vourc’h, G., Vial, L., Chevillon, C., & McCoy, K. D. (2012). Changing distributions of ticks: causes and consequences. Springer Science and Business Media LLC. https://doi.org/10.1007/s10493-012-9615-0
    Lindgren, E., & Gustafson, R. (2001). Tick-borne encephalitis in Sweden and climate change. The Lancet, 358(9275), 16-18. https://doi.org/10.1016/s0140-6736(00)05250-8
    Lynch, M. (2010). Evolution of the mutation rate. Trends in Genetics, 26(8), 345-352. https://doi.org/10.1016/j.tig.2010.05.003
    Makino, T., & Kawata, M. (2012). Habitat Variability Correlates with Duplicate Content of Drosophila Genomes. Molecular Biology and Evolution, 29(10), 3169-3179. https://doi.org/10.1093/molbev/mss133
    McCoy, K. D., Boulinier, T., Tirard, C., & Michalakis, Y. (2003). HOST-DEPENDENT GENETIC STRUCTURE OF PARASITE POPULATIONS: DIFFERENTIAL DISPERSAL OF SEABIRD TICK HOST RACES. Wiley. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00263.x
    McCoy, K., Beis, P., Barbosa, A., Cuervo, J., Fraser, W., González-Solís, J., … Dietrich, M. (2012). Population genetic structure and colonisation of the western Antarctic Peninsula by the seabird tick Ixodes uriae. Inter-Research Science Center. https://doi.org/10.3354/meps09749
    McCoy, K. D., Léger, E., & Dietrich, M. (2013). Host specialization in ticks and transmission of tick-borne diseases: a review. Frontiers Media SA. https://doi.org/10.3389/fcimb.2013.00057
    Medlock, J. M., Hansford, K. M., Bormane, A., Derdakova, M., Estrada-Peña, A., George, J.-C., … Van Bortel, W. (2013). Driving forces for changes in geographical distribution of Ixodes ricinus ticks in Europe. Springer Science and Business Media LLC. https://doi.org/10.1186/1756-3305-6-1
    Mtambo, J., Madder, M., Van Bortel, W., Geysen, D., Berkvens, D., & Backeljau, T. (2007). Genetic variation in Rhipicephalus appendiculatus (Acari: sIxodidae) from Zambia: correlating genetic and ecological variation with Rhipicephalus appendiculatus from eastern and southern Africa. Journal of Vector Ecology, 32(2), 168. https://doi.org/10.3376/1081-1710(2007)32[168:gviraa]2.0.co;2
    Nava, S., & Guglielmone, A. (2012). A meta-analysis of host specificity in Neotropical hard ticks (Acari: Ixodidae). Bulletin of Entomological Research, 103(02), 216-224. https://doi.org/10.1017/s0007485312000557
    Noureddine, R., Chauvin, A., & Plantard, O. (2011). Lack of genetic structure among Eurasian populations of the tick Ixodes ricinus contrasts with marked divergence from north-African populations. Elsevier BV. https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2010.08.010
    Ogden, N. H., Lindsay, L. R., Hanincová K., Barker, I. K., Bigras-Poulin, M., Charron, D. F., … Thompson, R. A. (2008). Role of Migratory Birds in Introduction and Range Expansion of <i>Ixodes scapularis</i> Ticks and of <i>Borrelia burgdorferi</i> and <i>Anaplasma phagocytophilum</i> in Canada. American Society for Microbiology. https://doi.org/10.1128/aem.01982-07
    Ogrzewalska, M., Uezu, A., Jenkins, C. N., & Labruna, M. B. (2011). Effect of Forest Fragmentation on Tick Infestations of Birds and Tick Infection Rates by Rickettsia in the Atlantic Forest of Brazil. EcoHealth, 8(3), 320-331. https://doi.org/10.1007/s10393-011-0726-6
    Olsén, B., Jaenson, T. G. T., Noppa, L., Bunikis, J., & Bergström, S. (1993). A Lyme borreliosis cycle in seabirds and Ixodes uriae ticks. Nature, 362(6418), 340-342. https://doi.org/10.1038/362340a0
    Rizzoli, A., Hauffe, H. C., Tagliapietra, V., Neteler, M., & Rosà, R. (2009). Forest Structure and Roe Deer Abundance Predict Tick-Borne Encephalitis Risk in Italy. PLoS ONE, 4(2), e4336. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0004336
    Trout, R. T., Steelman, C. D., & Szalanski, A. L. (2010). Population Genetics of <I>Amblyomma americanum</I> (Acari: Ixodidae) Collected From Arkansas. Journal of Medical Entomology, 47(2), 152-161. https://doi.org/10.1603/me09106
    Ullmann, A. J., Lima, C. M. R., Guerrero, F. D., Piesman, J., & Black, W. C. (2005). Genome size and organization in the blacklegged tick, Ixodes scapularis and the Southern cattle tick, Boophilus microplus. Insect Molecular Biology, 14(2), 217-222. https://doi.org/10.1111/j.1365-2583.2005.00551.x
    Vollmer, S. A., Bormane, A., Dinnis, R. E., Seelig, F., Dobson, A. D. M., Aanensen, D. M., … Margos, G. (2010). Host migration impacts on the phylogeography of Lyme Borreliosis spirochaete species in Europe. Environmental Microbiology, 13(1), 184-192. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2010.02319.x
    BARRETT, R, and D SCHLUTER. “Adaptation from Standing Genetic Variation”. Trends in Ecology &Amp; Evolution 23, no. 1 (January 2008): 38-44. doi:10.1016/j.tree.2007.09.008.
    Casati, S., M.V. Bernasconi, L. Gern, and J.-C. Piffaretti. “Assessment of Intraspecific MtDNA Variability of European Ixodes Ricinus Sensu Stricto (Acari: Ixodidae)”. Infection, Genetics and Evolution 8, nos. 2 (March 2008): 152-58. doi:10.1016/j.meegid.2007.11.007.
    CHEVILLON, CHRISTINE, MICHEL RAYMOND, THOMAS GUILLEMAUD, THOMAS LENORMAND, and NICOLE PASTEUR. “Population Genetics of Insecticide Resistance in the Mosquito Culex Pipiens”. Biological Journal of the Linnean Society 68, no. 1-2 (September 1999): 147-57. doi:10.1111/j.1095-8312.1999.tb01163.x.
    Morand, Serge, François Beaudeau, and Jacques Cabaret, eds. New Frontiers of Molecular Epidemiology of Infectious Diseases. Springer Nature, 2012. doi:10.1007/978-94-007-2114-2.
    Chevillon, Christine, Michel de Garine-Wichatitsky, Nicolas Barré, Sophie Ducornez, and Thierry de Meeûs. “Understanding the Genetic, Demographical and or Ecological Processes at Play in Invasions: Lessons from the Southern Cattle Tick Rhipicephalus Microplus (Acari: Ixodidae)”. Experimental and Applied Acarology. Springer Science and Business Media LLC, September 4, 2012. doi:10.1007/s10493-012-9602-5.
    Cumming, G.S. “Host Distributions Do Not Limit the Species Ranges of Most African Ticks (Acari: Ixodida)”. Bulletin of Entomological Research 89, nos. 04 (April 1999). doi:10.1017/s0007485399000450.
    Cumming, Graeme S., and Detlef P. Van Vuuren. “Will Climate Change Affect Ectoparasite Species Ranges?”. Global Ecology and Biogeography 15, nos. 5 (September 2006): 486-97. doi:10.1111/j.1466-822x.2006.00241.x.
    Cutullé, C., N.N. Jonsson, and J. Seddon. “Population Structure of Australian Isolates of the Cattle Tick Rhipicephalus (Boophilus) Microplus”. Veterinary Parasitology. Elsevier BV, May 2009. doi:10.1016/j.vetpar.2009.01.005.
    Cutullé, C., N. N. Jonsson, and J. M. Seddon. “Multiple Paternity in Rhipicephalus (Boophilus) Microplus Confirmed by Microsatellite Analysis”. Experimental and Applied Acarology 50, no. 1 (August 20, 2009): 51-58. doi:10.1007/s10493-009-9298-3.
    De Meeûs, Thierry. “Initiation à La génétique Des Populations Naturelles”. []. IRD Éditions, 2012. doi:10.4000/books.irdeditions.9292.
    De Meeûs, T., B.B. Koffi, N. Barré, M. de Garine-Wichatitsky, and C. Chevillon. “Swift Sympatric Adaptation of a Species of Cattle Tick to a New Deer Host in New Caledonia”. Infection, Genetics and Evolution. Elsevier BV, October 2010. doi:10.1016/j.meegid.2010.06.005.
    Delaye, C., L. Béati, A. Aeschlimann, F. Renaud, and T. De Meeûs. “Population Genetic Structure of Ixodes Ricinus in Switzerland from Allozymic Data: No Evidence of Divergence Between Nearby Sites”. International Journal for Parasitology. Elsevier BV, July 1997. doi:10.1016/s0020-7519(97)00040-4.
    Dharmarajan, G, J C Beasley, and O E Rhodes. “Heterozygote Deficiencies in Parasite Populations: An Evaluation of Interrelated Hypotheses in the Raccoon Tick, Ixodes Texanus”. Heredity 106, nos. 2 (July 7, 2010): 253-60. doi:10.1038/hdy.2010.84.
    Dietrich, Muriel, Elena Gómez-Díaz, and Karen D. McCoy. “Worldwide Distribution and Diversity of Seabird Ticks: Implications for the Ecology and Epidemiology of Tick-Borne Pathogens”. Vector-Borne and Zoonotic Diseases 11, nos. 5 (May 2011): 453-70. doi:10.1089/vbz.2010.0009.
    Duneau, David, Thierry Boulinier, Elena Gómez-Díaz, Aevar Petersen, Torkild Tveraa, Robert T. Barrett, and Karen D. McCoy. “Prevalence and Diversity of Lyme Borreliosis Bacteria in Marine Birds”. Infection, Genetics and Evolution. Elsevier BV, May 2008. doi:10.1016/j.meegid.2008.02.006.
    EISEN, L., R. J. EISEN, and R. S. LANE. “Seasonal Activity Patterns of Ixodes Pacificus Nymphs in Relation to Climatic Conditions”. Medical and Veterinary Entomology 16, nos. 3 (September 2002): 235-44. doi:10.1046/j.1365-2915.2002.00372.x.
    Estrada-Pe�a, A., J. Castell�, and K. Siuda. “Cuticular Hydrocarbon Composition and Phenotypic Variability in Sympatric Populations of Ixodes Ricinus Ticks from Poland”. Experimental and Applied Acarology 18, nos. 5 (May 1994): 247-63. doi:10.1007/bf00132315.
    Estrada-Peña, Agustín, Santiago Nava, and Trevor Petney. “Description of All the Stages of Ixodes Inopinatus N. Sp. (Acari: Ixodidae)”. Ticks and Tick-Borne Diseases. Elsevier BV, October 2014. doi:10.1016/j.ttbdis.2014.05.003.
    Geraci, Nicholas S., J. Spencer Johnston, J. Paul Robinson, Stephen K. Wikel, and Catherine A. Hill. “Variation in Genome Size of Argasid and Ixodid Ticks”. Insect Biochemistry and Molecular Biology 37, nos. 5 (May 2007): 399-408. doi:10.1016/j.ibmb.2006.12.007.
    Gómez-Díaz, Elena, Paul F. Doherty Jr, David Duneau, and Karen D. McCoy. “Cryptic Vector Divergence Masks Vector-Specific Patterns of Infection: An Example from the Marine Cycle of Lyme Borreliosis”. Evolutionary Applications 3, nos. 4 (April 9, 2010): 391-401. doi:10.1111/j.1752-4571.2010.00127.x.
    Gómez-Díaz, Elena, Thierry Boulinier, Natacha Sertour, Muriel Cornet, Elisabeth Ferquel, and Karen D. McCoy. “Genetic Structure of Marine Borrelia Garinii and Population Admixture With the Terrestrial Cycle of Lyme Borreliosis”. Environmental Microbiology. Wiley, June 8, 2011. doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02515.x.
    Gray, J. S., H. Dautel, A. Estrada-Peña, O. Kahl, and E. Lindgren. “Effects of Climate Change on Ticks and Tick-Borne Diseases in Europe”. Interdisciplinary Perspectives on Infectious Diseases. Hindawi Limited, 2009. doi:10.1155/2009/593232.
    GUZINSKI, JARO, C. MICHAEL BULL, STEPHEN C. DONNELLAN, and MICHAEL G. GARDNER. “Molecular Genetic Data Provide Support for a Model of Transmission Dynamics in an Australian Reptile tick,Bothriocroton Hydrosauri”. Molecular Ecology 18, nos. 2 (January 2009): 227-34. doi:10.1111/j.1365-294x.2008.04023.x.
    Hilburn, L R, and P W Sattler. “Electrophoretically Detectable Protein Variation in Natural Populations of the Lone Star Tick, Amblyomma Americanum (Acari: Ixodidae)”. Heredity. Springer Science and Business Media LLC, August 1986. doi:10.1038/hdy.1986.88.
    Jaenson, Thomas GT, David GE Jaenson, Lars Eisen, Erik Petersson, and Elisabet Lindgren. “Changes in the Geographical Distribution and Abundance of the Tick Ixodes Ricinus During the past 30 Years in Sweden”. Parasites &Amp; Vectors. Springer Science and Business Media LLC, January 10, 2012. doi:10.1186/1756-3305-5-8.
    Kempf, Florent, Thierry de Meeûs, Céline Arnathau, Brigitte Degeilh, and Karen D. McCoy. “Assortative Pairing in <I>Ixodes ricinus< I≫ (Acari: Ixodidae), the European Vector of Lyme Borreliosis”. Journal of Medical Entomology. Oxford University Press (OUP), May 1, 2009. doi:10.1603/033.046.0309.
    Kempf, Florent, Karen D. McCoy, and Thierry De Meeûs. “Wahlund Effects and Sex-Biased Dispersal in Ixodes Ricinus, the European Vector of Lyme Borreliosis: New Tools for Old Data”. Infection, Genetics and Evolution. Elsevier BV, October 2010. doi:10.1016/j.meegid.2010.06.003.
    Klompen, J. S. H., W. C. Black, J. E. Keirans, and J. H. Oliver Jr. “Evolution of Ticks”. Annual Review of Entomology. Annual Reviews, January 1996. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.001041.
    KOFFI, BROU BASILE, THIERRY DE MEEÛS, NICOLAS BARRÉ, PATRICK DURAND, CÉLINE ARNATHAU, and CHRISTINE CHEVILLON. “Founder Effects, Inbreeding and Effective Sizes in the Southern Cattle Tick: The Effect of Transmission Dynamics and Implications for Pest Management”. Molecular Ecology 15, nos. 14 (November 14, 2006): 4603-11. doi:10.1111/j.1365-294x.2006.03098.x.
    Krakowetz, Chantel N., Shaun J. Dergousoff, and Neil B. Chilton. “Genetic Variation in the Mitochondrial 16S RRNA Gene of the American Dog Tick, Dermacentor Variabilis (Acari: Ixodidae)”. Journal of Vector Ecology. Society for Vector Ecology, June 25, 2010. doi:10.1111/j.1948-7134.2010.00073.x.
    Krakowetz, Chantel N., L. Robbin Lindsay, and Neil B. Chilton. “Genetic Diversity in Ixodes Scapularis (Acari: Ixodidae) from Six Established Populations in Canada”. Ticks and Tick-Borne Diseases 2, nos. 3 (September 2011): 143-50. doi:10.1016/j.ttbdis.2011.05.003.
    Lampo, Margarita, Yadira Rangel, and Astolfo Mata. “Population Genetic Structure of a Three-Host Tick, Amblyomma Dissimile, in Eastern Venezuela”. The Journal of Parasitology. JSTOR, December 1998. doi:10.2307/3284662.
    Léger, Elsa, Gwenaël Vourc’h, Laurence Vial, Christine Chevillon, and Karen D. McCoy. “Changing Distributions of Ticks: Causes and Consequences”. Experimental and Applied Acarology. Springer Science and Business Media LLC, September 27, 2012. doi:10.1007/s10493-012-9615-0.
    Lindgren, Elisabet, and Rolf Gustafson. “Tick-Borne Encephalitis in Sweden and Climate Change”. The Lancet 358, nos. 9275 (July 2001): 16-18. doi:10.1016/s0140-6736(00)05250-8.
    Lynch, Michael. “Evolution of the Mutation Rate”. Trends in Genetics 26, nos. 8 (August 2010): 345-52. doi:10.1016/j.tig.2010.05.003.
    Makino, T., and M. Kawata. “Habitat Variability Correlates With Duplicate Content of Drosophila Genomes”. Molecular Biology and Evolution 29, nos. 10 (May 13, 2012): 3169-79. doi:10.1093/molbev/mss133.
    McCoy, Karen D., Thierry Boulinier, Claire Tirard, and Yannis Michalakis. “HOST-DEPENDENT GENETIC STRUCTURE OF PARASITE POPULATIONS: DIFFERENTIAL DISPERSAL OF SEABIRD TICK HOST RACES”. Evolution. Wiley, February 2003. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00263.x.
    McCoy, KD, P Beis, A Barbosa, JJ Cuervo, WR Fraser, J González-Solís, E Jourdain, et al. “Population Genetic Structure and Colonisation of the Western Antarctic Peninsula by the Seabird Tick Ixodes Uriae”. Marine Ecology Progress Series. Inter-Research Science Center, July 12, 2012. doi:10.3354/meps09749.
    McCoy, Karen D., Elsa Léger, and Muriel Dietrich. “Host Specialization in Ticks and Transmission of Tick-Borne Diseases: A Review”. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. Frontiers Media SA, 2013. doi:10.3389/fcimb.2013.00057.
    Medlock, Jolyon M, Kayleigh M Hansford, Antra Bormane, Marketa Derdakova, Agustín Estrada-Peña, Jean-Claude George, Irina Golovljova, et al. “Driving Forces for Changes in Geographical Distribution of Ixodes Ricinus Ticks in Europe”. Parasites &Amp; Vectors. Springer Science and Business Media LLC, January 2, 2013. doi:10.1186/1756-3305-6-1.
    Mtambo, Jupiter, Maxime Madder, Wim Van Bortel, Dirk Geysen, Dirk Berkvens, and Thierry Backeljau. “Genetic Variation in Rhipicephalus Appendiculatus (Acari: SIxodidae) from Zambia: Correlating Genetic and Ecological Variation With Rhipicephalus Appendiculatus from Eastern and Southern Africa”. Journal of Vector Ecology 32, nos. 2 (2007): 168. doi:10.3376/1081-1710(2007)32[168:gviraa]2.0.co;2.
    Nava, S., and A.A. Guglielmone. “A Meta-Analysis of Host Specificity in Neotropical Hard Ticks (Acari: Ixodidae)”. Bulletin of Entomological Research 103, nos. 02 (September 7, 2012): 216-24. doi:10.1017/s0007485312000557.
    Noureddine, R., A. Chauvin, and O. Plantard. “Lack of Genetic Structure Among Eurasian Populations of the Tick Ixodes Ricinus Contrasts With Marked Divergence from North-African Populations”. International Journal for Parasitology. Elsevier BV, February 2011. doi:10.1016/j.ijpara.2010.08.010.
    Ogden, N. H., L. R. Lindsay, Hanincová K., I. K. Barker, M. Bigras-Poulin, D. F. Charron, A. Heagy, et al. “ <i>Ixodes scapularis< i&Gt”;. Applied and Environmental Microbiology. American Society for Microbiology, March 15, 2008. doi:10.1128/aem.01982-07.
    Ogrzewalska, Maria, Alexandre Uezu, Clinton N. Jenkins, and Marcelo B. Labruna. “Effect of Forest Fragmentation on Tick Infestations of Birds and Tick Infection Rates by Rickettsia in the Atlantic Forest of Brazil”. EcoHealth 8, nos. 3 (September 2011): 320-31. doi:10.1007/s10393-011-0726-6.
    Olsén, Björn, Thomas G. T. Jaenson, Laila Noppa, Jonas Bunikis, and Sven Bergström. “A Lyme Borreliosis Cycle in Seabirds and Ixodes Uriae Ticks”. Nature 362, nos. 6418 (March 25, 1993): 340-42. doi:10.1038/362340a0.
    Rizzoli, Annapaola, Heidi C. Hauffe, Valentina Tagliapietra, Markus Neteler, and Roberto Rosà. “Forest Structure and Roe Deer Abundance Predict Tick-Borne Encephalitis Risk in Italy”. Edited by Jon Moen. PLoS ONE 4, nos. 2 (February 2, 2009): e4336. doi:10.1371/journal.pone.0004336.
    Trout, R. T., C. D. Steelman, and A. L. Szalanski. “Population Genetics of <I>Amblyomma americanum< I≫ (Acari: Ixodidae) Collected From Arkansas”. Journal of Medical Entomology 47, nos. 2 (March 1, 2010): 152-61. doi:10.1603/me09106.
    Ullmann, A. J., C. M. R. Lima, F. D. Guerrero, J. Piesman, and W. C. Black. “Genome Size and Organization in the Blacklegged Tick, Ixodes Scapularis and the Southern Cattle Tick, Boophilus Microplus”. Insect Molecular Biology 14, nos. 2 (April 2005): 217-22. doi:10.1111/j.1365-2583.2005.00551.x.
    Vollmer, Stephanie A., Antra Bormane, Ruth E. Dinnis, Frederik Seelig, Andrew D. M. Dobson, David M. Aanensen, Marianne C. James, et al. “Host Migration Impacts on the Phylogeography of Lyme Borreliosis Spirochaete Species in Europe”. Environmental Microbiology 13, no. 1 (August 16, 2010): 184-92. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02319.x.
    BARRETT, R, and D SCHLUTER. “Adaptation from Standing Genetic Variation”. Trends in Ecology &Amp; Evolution, vols. 23, no. 1, Jan. 2008, pp. 38-44. CrossRef, https://doi.org/10.1016/j.tree.2007.09.008.
    Casati, S., et al. “Assessment of Intraspecific MtDNA Variability of European Ixodes Ricinus Sensu Stricto (Acari: Ixodidae)”. Infection, Genetics and Evolution, vols. 8, nos. 2, Mar. 2008, pp. 152-8. CrossRef, https://doi.org/10.1016/j.meegid.2007.11.007.
    CHEVILLON, CHRISTINE, et al. “Population Genetics of Insecticide Resistance in the Mosquito Culex Pipiens”. Biological Journal of the Linnean Society, vols. 68, no. 1-2, Sept. 1999, pp. 147-5. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1999.tb01163.x.
    Morand, Serge, et al., editors. New Frontiers of Molecular Epidemiology of Infectious Diseases. Springer Nature, 2012. CrossRef, https://doi.org/10.1007/978-94-007-2114-2.
    Chevillon, Christine, et al. “Understanding the Genetic, Demographical and or Ecological Processes at Play in Invasions: Lessons from the Southern Cattle Tick Rhipicephalus Microplus (Acari: Ixodidae)”. Experimental and Applied Acarology, vols. 59, no. 1-2, Springer Science and Business Media LLC, 4 Sept. 2012, pp. 203-18. Crossref, https://doi.org/10.1007/s10493-012-9602-5.
    Cumming, G.S. “Host Distributions Do Not Limit the Species Ranges of Most African Ticks (Acari: Ixodida)”. Bulletin of Entomological Research, vols. 89, nos. 04, Apr. 1999. CrossRef, https://doi.org/10.1017/s0007485399000450.
    Cumming, Graeme S., and Detlef P. Van Vuuren. “Will Climate Change Affect Ectoparasite Species Ranges?”. Global Ecology and Biogeography, vols. 15, nos. 5, Sept. 2006, pp. 486-97. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1466-822x.2006.00241.x.
    Cutullé, C., et al. “Population Structure of Australian Isolates of the Cattle Tick Rhipicephalus (Boophilus) Microplus”. Veterinary Parasitology, vols. 161, no. 3-4, Elsevier BV, May 2009, pp. 283-91. Crossref, https://doi.org/10.1016/j.vetpar.2009.01.005.
    Cutullé, C., et al. “Multiple Paternity in Rhipicephalus (Boophilus) Microplus Confirmed by Microsatellite Analysis”. Experimental and Applied Acarology, vols. 50, no. 1, Aug. 2009, pp. 51-58. CrossRef, https://doi.org/10.1007/s10493-009-9298-3.
    De Meeûs, Thierry. Initiation à La génétique Des Populations Naturelles. [], IRD Éditions, 2012. Crossref, https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.9292.
    De Meeûs, T., et al. “Swift Sympatric Adaptation of a Species of Cattle Tick to a New Deer Host in New Caledonia”. Infection, Genetics and Evolution, vols. 10, nos. 7, Elsevier BV, Oct. 2010, pp. 976-83. Crossref, https://doi.org/10.1016/j.meegid.2010.06.005.
    Delaye, C., et al. “Population Genetic Structure of Ixodes Ricinus in Switzerland from Allozymic Data: No Evidence of Divergence Between Nearby Sites”. International Journal for Parasitology, vols. 27, nos. 7, Elsevier BV, July 1997, pp. 769-73. Crossref, https://doi.org/10.1016/s0020-7519(97)00040-4.
    Dharmarajan, G, et al. “Heterozygote Deficiencies in Parasite Populations: An Evaluation of Interrelated Hypotheses in the Raccoon Tick, Ixodes Texanus”. Heredity, vols. 106, nos. 2, July 2010, pp. 253-60. CrossRef, https://doi.org/10.1038/hdy.2010.84.
    Dietrich, Muriel, et al. “Worldwide Distribution and Diversity of Seabird Ticks: Implications for the Ecology and Epidemiology of Tick-Borne Pathogens”. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, vols. 11, nos. 5, May 2011, pp. 453-70. CrossRef, https://doi.org/10.1089/vbz.2010.0009.
    Duneau, David, et al. “Prevalence and Diversity of Lyme Borreliosis Bacteria in Marine Birds”. Infection, Genetics and Evolution, vols. 8, nos. 3, Elsevier BV, May 2008, pp. 352-9. Crossref, https://doi.org/10.1016/j.meegid.2008.02.006.
    EISEN, L., et al. “Seasonal Activity Patterns of Ixodes Pacificus Nymphs in Relation to Climatic Conditions”. Medical and Veterinary Entomology, vols. 16, nos. 3, Sept. 2002, pp. 235-44. CrossRef, https://doi.org/10.1046/j.1365-2915.2002.00372.x.
    Estrada-Pe�a, A., et al. “Cuticular Hydrocarbon Composition and Phenotypic Variability in Sympatric Populations of Ixodes Ricinus Ticks from Poland”. Experimental and Applied Acarology, vols. 18, nos. 5, May 1994, pp. 247-63. CrossRef, https://doi.org/10.1007/bf00132315.
    Estrada-Peña, Agustín, et al. “Description of All the Stages of Ixodes Inopinatus N. Sp. (Acari: Ixodidae)”. Ticks and Tick-Borne Diseases, vols. 5, nos. 6, Elsevier BV, Oct. 2014, pp. 734-43. Crossref, https://doi.org/10.1016/j.ttbdis.2014.05.003.
    Geraci, Nicholas S., et al. “Variation in Genome Size of Argasid and Ixodid Ticks”. Insect Biochemistry and Molecular Biology, vols. 37, nos. 5, May 2007, pp. 399-08. CrossRef, https://doi.org/10.1016/j.ibmb.2006.12.007.
    Gómez-Díaz, Elena, et al. “Cryptic Vector Divergence Masks Vector-Specific Patterns of Infection: An Example from the Marine Cycle of Lyme Borreliosis”. Evolutionary Applications, vols. 3, nos. 4, Apr. 2010, pp. 391-0. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1752-4571.2010.00127.x.
    Gómez-Díaz, Elena, et al. “Genetic Structure of Marine Borrelia Garinii and Population Admixture With the Terrestrial Cycle of Lyme Borreliosis”. Environmental Microbiology, vols. 13, nos. 9, Wiley, 8 June 2011, pp. 2453-67. Crossref, https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2011.02515.x.
    Gray, J. S., et al. “Effects of Climate Change on Ticks and Tick-Borne Diseases in Europe”. Interdisciplinary Perspectives on Infectious Diseases, vols. 2009, Hindawi Limited, 2009, pp. 1-12. Crossref, https://doi.org/10.1155/2009/593232.
    GUZINSKI, JARO, et al. “Molecular Genetic Data Provide Support for a Model of Transmission Dynamics in an Australian Reptile tick,Bothriocroton Hydrosauri”. Molecular Ecology, vols. 18, nos. 2, Jan. 2009, pp. 227-34. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2008.04023.x.
    Hilburn, L R, and P W Sattler. “Electrophoretically Detectable Protein Variation in Natural Populations of the Lone Star Tick, Amblyomma Americanum (Acari: Ixodidae)”. Heredity, vols. 57, no. 1, Springer Science and Business Media LLC, Aug. 1986, pp. 67-74. Crossref, https://doi.org/10.1038/hdy.1986.88.
    Jaenson, Thomas GT, et al. “Changes in the Geographical Distribution and Abundance of the Tick Ixodes Ricinus During the past 30 Years in Sweden”. Parasites &Amp; Vectors, vols. 5, no. 1, Springer Science and Business Media LLC, 10 Jan. 2012. Crossref, https://doi.org/10.1186/1756-3305-5-8.
    Kempf, Florent, et al. “Assortative Pairing in <I>Ixodes ricinus< I≫ (Acari: Ixodidae), the European Vector of Lyme Borreliosis”. Journal of Medical Entomology, vols. 46, nos. 3, Oxford University Press (OUP), 1 May 2009, pp. 471-4. Crossref, https://doi.org/10.1603/033.046.0309.
    Kempf, Florent, et al. “Wahlund Effects and Sex-Biased Dispersal in Ixodes Ricinus, the European Vector of Lyme Borreliosis: New Tools for Old Data”. Infection, Genetics and Evolution, vols. 10, nos. 7, Elsevier BV, Oct. 2010, pp. 989-97. Crossref, https://doi.org/10.1016/j.meegid.2010.06.003.
    Klompen, J. S. H., et al. “Evolution of Ticks”. Annual Review of Entomology, vols. 41, no. 1, Annual Reviews, Jan. 1996, pp. 141-6. Crossref, https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001041.
    KOFFI, BROU BASILE, et al. “Founder Effects, Inbreeding and Effective Sizes in the Southern Cattle Tick: The Effect of Transmission Dynamics and Implications for Pest Management”. Molecular Ecology, vols. 15, nos. 14, Nov. 2006, pp. 4603-11. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2006.03098.x.
    Krakowetz, Chantel N., et al. “Genetic Variation in the Mitochondrial 16S RRNA Gene of the American Dog Tick, Dermacentor Variabilis (Acari: Ixodidae)”. Journal of Vector Ecology, vols. 35, no. 1, Society for Vector Ecology, 25 June 2010, pp. 163-7. Crossref, https://doi.org/10.1111/j.1948-7134.2010.00073.x.
    Krakowetz, Chantel N., et al. “Genetic Diversity in Ixodes Scapularis (Acari: Ixodidae) from Six Established Populations in Canada”. Ticks and Tick-Borne Diseases, vols. 2, nos. 3, Sept. 2011, pp. 143-50. CrossRef, https://doi.org/10.1016/j.ttbdis.2011.05.003.
    Lampo, Margarita, et al. “Population Genetic Structure of a Three-Host Tick, Amblyomma Dissimile, in Eastern Venezuela”. The Journal of Parasitology, vols. 84, nos. 6, JSTOR, Dec. 1998, p. 1137. Crossref, https://doi.org/10.2307/3284662.
    Léger, Elsa, et al. “Changing Distributions of Ticks: Causes and Consequences”. Experimental and Applied Acarology, vols. 59, no. 1-2, Springer Science and Business Media LLC, 27 Sept. 2012, pp. 219-44. Crossref, https://doi.org/10.1007/s10493-012-9615-0.
    Lindgren, Elisabet, and Rolf Gustafson. “Tick-Borne Encephalitis in Sweden and Climate Change”. The Lancet, vols. 358, nos. 9275, July 2001, pp. 16-18. CrossRef, https://doi.org/10.1016/s0140-6736(00)05250-8.
    Lynch, Michael. “Evolution of the Mutation Rate”. Trends in Genetics, vols. 26, nos. 8, Aug. 2010, pp. 345-52. CrossRef, https://doi.org/10.1016/j.tig.2010.05.003.
    Makino, T., and M. Kawata. “Habitat Variability Correlates With Duplicate Content of Drosophila Genomes”. Molecular Biology and Evolution, vols. 29, nos. 10, May 2012, pp. 3169-7. CrossRef, https://doi.org/10.1093/molbev/mss133.
    McCoy, Karen D., et al. “HOST-DEPENDENT GENETIC STRUCTURE OF PARASITE POPULATIONS: DIFFERENTIAL DISPERSAL OF SEABIRD TICK HOST RACES”. Evolution, vols. 57, nos. 2, Wiley, Feb. 2003, pp. 288-96. Crossref, https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00263.x.
    McCoy, KD, et al. “Population Genetic Structure and Colonisation of the Western Antarctic Peninsula by the Seabird Tick Ixodes Uriae”. Marine Ecology Progress Series, vols. 459, Inter-Research Science Center, 12 July 2012, pp. 109-20. Crossref, https://doi.org/10.3354/meps09749.
    McCoy, Karen D., et al. “Host Specialization in Ticks and Transmission of Tick-Borne Diseases: A Review”. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, vols. 3, Frontiers Media SA, 2013. Crossref, https://doi.org/10.3389/fcimb.2013.00057.
    Medlock, Jolyon M, et al. “Driving Forces for Changes in Geographical Distribution of Ixodes Ricinus Ticks in Europe”. Parasites &Amp; Vectors, vols. 6, no. 1, Springer Science and Business Media LLC, 2 Jan. 2013. Crossref, https://doi.org/10.1186/1756-3305-6-1.
    Mtambo, Jupiter, et al. “Genetic Variation in Rhipicephalus Appendiculatus (Acari: SIxodidae) from Zambia: Correlating Genetic and Ecological Variation With Rhipicephalus Appendiculatus from Eastern and Southern Africa”. Journal of Vector Ecology, vols. 32, nos. 2, 2007, p. 168. CrossRef, https://doi.org/10.3376/1081-1710(2007)32[168:gviraa]2.0.co;2.
    Nava, S., and A.A. Guglielmone. “A Meta-Analysis of Host Specificity in Neotropical Hard Ticks (Acari: Ixodidae)”. Bulletin of Entomological Research, vols. 103, nos. 02, Sept. 2012, pp. 216-24. CrossRef, https://doi.org/10.1017/s0007485312000557.
    Noureddine, R., et al. “Lack of Genetic Structure Among Eurasian Populations of the Tick Ixodes Ricinus Contrasts With Marked Divergence from North-African Populations”. International Journal for Parasitology, vols. 41, nos. 2, Elsevier BV, Feb. 2011, pp. 183-92. Crossref, https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2010.08.010.
    Ogden, N. H., et al. “ <i>Ixodes scapularis< i&Gt”;. Applied and Environmental Microbiology, vols. 74, nos. 6, American Society for Microbiology, 15 Mar. 2008, pp. 1780-9. Crossref, https://doi.org/10.1128/aem.01982-07.
    Ogrzewalska, Maria, et al. “Effect of Forest Fragmentation on Tick Infestations of Birds and Tick Infection Rates by Rickettsia in the Atlantic Forest of Brazil”. EcoHealth, vols. 8, nos. 3, Sept. 2011, pp. 320-31. CrossRef, https://doi.org/10.1007/s10393-011-0726-6.
    Olsén, Björn, et al. “A Lyme Borreliosis Cycle in Seabirds and Ixodes Uriae Ticks”. Nature, vols. 362, nos. 6418, Mar. 1993, pp. 340-2. CrossRef, https://doi.org/10.1038/362340a0.
    Rizzoli, Annapaola, et al. “Forest Structure and Roe Deer Abundance Predict Tick-Borne Encephalitis Risk in Italy”. PLoS ONE, edited by Jon Moen, vols. 4, nos. 2, Feb. 2009, p. e4336. CrossRef, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0004336.
    Trout, R. T., et al. “Population Genetics of <I>Amblyomma americanum< I≫ (Acari: Ixodidae) Collected From Arkansas”. Journal of Medical Entomology, vols. 47, nos. 2, Mar. 2010, pp. 152-61. CrossRef, https://doi.org/10.1603/me09106.
    Ullmann, A. J., et al. “Genome Size and Organization in the Blacklegged Tick, Ixodes Scapularis and the Southern Cattle Tick, Boophilus Microplus”. Insect Molecular Biology, vols. 14, nos. 2, Apr. 2005, pp. 217-22. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1365-2583.2005.00551.x.
    Vollmer, Stephanie A., et al. “Host Migration Impacts on the Phylogeography of Lyme Borreliosis Spirochaete Species in Europe”. Environmental Microbiology, vols. 13, no. 1, Aug. 2010, pp. 184-92. CrossRef, https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2010.02319.x.

    Cette bibliographie a été enrichie de toutes les références bibliographiques automatiquement générées par Bilbo en utilisant Crossref.

    Barré N., Uilenberg G., 2010 – Spread of parasites transported with their hosts: case study of two species of cattle tick. Revue scientifique et technique (International Office of Epizootics), 29: 149-160.

    Barrett R. D. H., Schluter D., 2008 – Adaptation from standing genetic variation. Trends in Ecology and Evolution, 23: 38-44.

    10.1016/j.tree.2007.09.008 :

    Beati L., Patel J., Lucas‑Williams H., Adakal H., Kanduma E. G., Tembo‑Mwase E., Krecek R., Mertins J.W., Alfred J. T., Kelly S., Kelly P., 2012 – Phylogeography and Demographic History of Amblyomma variegatum (Fabricius) (Acari: Ixodidae), the Tropical Bont Tick. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 12: 514-525.

    Beatil., Navas., Burkmane. J., Barros‑Battestid. M., Labrunam. B., Guglielmonea. A., Caceres A. G., Guzman‑Cornejo C. M., Leon R., Durden L. A., Faccini J. L. H., 2013 – Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Acari: Ixodidae), the Cayenne tick: phylogeography and evidence for allopatric speciation. BMC Evolutionary Biology, 13: 20.

    Casati S., Bemasconib M. V., Gern L., Piffaretti J. C., 2008 – Assessment of intraspecific mtDNA variability of European Ixodes ricinus sensu stricto (Acari: Ixodidae). Infection Genetics and Evolution, 8: 152-158.

    10.1016/j.meegid.2007.11.007 :

    Chevillon C., Raymond M., Guillemaud T., Lenormand T., Pasteur N., 1999 – Population genetics of insecticide resistance in the mosquito Culex pipiens. Biological Journal of the Linnean Society, 68: 147-157.

    10.1111/j.1095-8312.1999.tb01163.x :

    Chevillon C., Ducornez S., De Meeûs T., Koffi B. B., Gaïa H., Delathière J. M., BARRÉ N., 2007a – Accumulation of acaricide resistance mechanisms in Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Acari: Ixodidae) populations from New Caledonia island. Veterinary Parasitology, 147: 276-288.

    Chevillon C., Koffi B. B., Barré N.,Durand P., Arnathau C., De Meeûs T., 2007b –Direct and indirect inferences on parasite mating and gene transmission patterns - Pangamy in the cattle tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Infection Genetics and Evolution, 7: 298-304.

    Chevillon C., DE Meeûs T., McCoy K. D., 2012 – « Population Genetics and Molecular Epidemiology of Infectious Diseases ». In Morand S., Beaudeau F., Cabaret J. (eds): New Frontiers of Molecular Epidemiology of Infectious Diseases. Dordrecht, Springer: 45-76.

    10.1007/978-94-007-2114-2 :

    Chevillon C., De Garine-Wichatitsky M., Barré N., Ducornez S., De Meeûs T., 2013 – Understanding the genetic, demographical and/or ecological processes at play in invasions: lessons from the southern cattle tick Rhipicephalus microplus (Acari: Ixodidae). Experimental and Applied Acarology, 59: 203-218.

    10.1007/s10493-012-9602-5 :

    Cotté V., Bonnet B., Cote M., Vayssier‑Taussat M., 2010 – Prevalence of five pathogenic agents in questing Ixodes ricinus ticks from western France. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 10: 723-730.

    Cumming G. S., 1999 – Host distributions do not limit the species ranges of most African ticks (Acari: Ixodida). Bulletin of Entomological Research, 89: 303-327.

    10.1017/S0007485399000450 :

    Cumming G. S., Van Vuuren D. P., 2006 – Will climate change affect ectoparasite species ranges? Global Ecology and Biogeography, 15: 486-497.

    10.1111/j.1466-822X.2006.00241.x :

    Cutulle C., Jonsson N. N., Seddon J. M., 2009 – Population structure of Australian isolates of the cattle tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Veterinary Parasitology, 161: 283-291.

    10.1016/j.vetpar.2009.01.005 :

    Cutulle C., Jonsson N. N., Seddon J. M., 2010 – Multiple paternity in Rhipicephalus (Boophilus) microplus confirmed by microsatellite analysis. Experimental and Applied Acarology, 50: 51-58.

    10.1007/s10493-009-9298-3 :

    De Clercq E. M., Vanwambeke S. O., Sungirai M., Adehan S., Lokossou R., Madder M., 2012 – Geographic distribution of the invasive cattle tick Rhipicephalus microplus, a countrywide survey in Benin. Experimental and Applied Acarology, 58 : 441-452.

    De Meeûs T., 2012 – Initiation à la génétique des populations naturelles : application aux parasites et à leurs vecteurs. Marseille, IRD Éditions, coll. DID, 335 p.

    10.4000/books.irdeditions.9292 :

    De Meeûs T., Béati L., Delaye C., Aeschlimann A., Renaud F., 2002 – Sex-biased genetic structure in the vector of Lyme disease, Ixodes ricinus. Evolution, 56: 1802-1807.

    De Meeûs T., Lorimier Y., Renaud F., 2004 – Lyme borreliosis agents and the genetics and sex of their vector, Ixodes ricinus. Microbes And Infection, 6: 299-304.

    De Meeûs T.,McCoy K. D., Prugnolle F., Chevillon C., Durand P., Hurtrez‑Bousses S., Renaud F., 2007 – Population genetics and molecular epidemiology or how to “débusquer la bête”. Infection Genetics and Evolution, 7: 308-332.

    De Meeûs T., Koffi B. B., Barré N., De Garine‑Wichatitsky M., Chevillon C., 2010 – Swift sympatric adaptation of a species of cattle tick to a new deer host in New Caledonia. Infection, Genetics and Evolution, 10: 970-983.

    10.1016/j.meegid.2010.06.005 :

    Delaye C., Béati L., Aeschlimann A. A., Renaud F., De Meeûst., 1997 – Population genetic structure of Ixodes ricinus in Switzerland from allozymic data: no evidence of divergence between nearby sites. International Journal for Parasitology, 27: 769-773.

    10.1016/S0020-7519(97)00040-4 :

    Dharmarajan G., Beasley J. C., RHODES O. E., 2010 – Spatial and temporal factors affecting parasite genotypes encountered by hosts: Empirical data from American dog ticks (Dermacentor variabilis) parasitising raccoons (Procyon lotor). International Journal for Parasitology, 40: 787-795.

    Dharmarajan G., Beasley J. C., Rhodes O. E., 2011 – Heterozygote deficiencies in parasite populations: an evaluation of interrelated hypotheses in the raccoon tick, Ixodes texanus. Heredity, 106: 253-260.

    10.1038/hdy.2010.84 :

    Dietrich M., Gómez‑Díaz E., McCoy K. D., 2011 –Worldwide Distribution and Diversity of Seabird Ticks: Implications for the Ecology and Epidemiology of Tick-Borne Pathogens. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 11: 453-470.

    10.1089/vbz.2010.0009 :

    Dietrich M., Kempf F., Gómez-Díaz E., Kitaysky A. S., Hipfner J. M., Boulinier T., McCoy K. D., 2012 – Inter-Oceanic Variation in Patterns of Host-Associated Divergence in a Seabird Ectoparasite. Journal of Biogeography, 39: 545-555.

    Dietrich M., Béati L., Elguero E., Boulinier T.,McCoy K. D., 2013 – Body size and shape evolution in host races of the tick Ixodes uriae. Biological Journal of the Linnean Society, 108: 323-334.

    Dietrich M., Lobato E., Boulinier T., McCoy K. D., 2014 – An experimental test of host specialisation in a ubiquitous polar ectoparasite: a role for adaptation? Journal of Animal Ecology, 83: 576-587.

    Duneau D., Boulinier T., Gómez-Díaz E., Peterson A., Tveraa T., Barrett R. T., McCoy K. D., 2008 – Prevalence and diversity of Lyme borreliosis bacteria in marine birds. Infection, Genetics and Evolution, 8: 352-359.

    10.1016/j.meegid.2008.02.006 :

    Eisen L., Eisen R. J., Lane R. S., 2002 – Seasonal activity patterns of Ixodes pacificus nymphs in relation to climatic conditions. Medical and Veterinary Entomology, 16: 235-244.

    10.1046/j.1365-2915.2002.00372.x :

    Estrada‑Peña A., Castellá J., Siuda K., 1994 – Cuticular hydrocarbon composition and phenotypic variability in sympatric populations of Ixodes ricinus ticks from Poland. Experimental and Applied Acarology, 18: 247-263.

    10.1007/BF00132315 :

    Estrada‑Peña A., Horak I. G., Petneyt., 2008 – Climate changes and suitability for the ticks Amblyomma hebraeum and Amblyomma variegatum (Ixodidae) in Zimbabwe (1974-1999). Veterinary Parasitology, 151: 256-267.

    Estrada‑Peña A., Nava S., Petney T., 2014 – Description of all the stages of Ixodes inopinatus n. sp. (Acari: Ixodidae). Ticks and Tick-Borne Diseases, 5: 734-743.

    10.1016/j.ttbdis.2014.05.003 :

    Eveleigh E. S., Threlfall W., 1974 – The biology of Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852 in Newfoundland. Acarologia, 16 : 621-635.

    Geraci N. S., Johnston J. S., Robinson J. P., Wikel S. K., Hill C. A., 2007 – Variation in genome size of argasid and ixodid ticks. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 37: 399-408.

    10.1016/j.ibmb.2006.12.007 :

    Gibson A. K., Smith Z., Fuqua C., Clay K., Colbourne J. K., 2013 – Why so many unknown genes? Partitioning orphans from a representative transcriptome of the lone star tick Amblyomma americanum. Bmc Genomics, 14: 135.

    Gómez‑Díaz E., Doherty JR. P. F., Duneau D., McCoy K. D., 2010 – Cryptic vector divergence masks vector-specific patterns of infection: an example from the marine cycle of Lyme borreliosis. Evolutionary Applications, 3: 391-401.

    10.1111/j.1752-4571.2010.00127.x :

    Gómez‑Díaz E., Boulinier T., Sertour N., Cornet M., Ferquel E.,McCoy K. D., 2011 – Genetic structure of marine Borrelia garinii and population admixture with the terrestrial cycle of Lyme borreliosis. EnvironmentalMicrobiology, 13: 2453-2467.

    10.1111/j.1462-2920.2011.02515.x :

    Gómez‑Díaz E., Morris‑Pocock J. A., Gonzalez-Solis J., McCoy K. D., 2012 – Transoceanic host dispersal explains high seabird tick diversity on Cape Verde islands. Biology Letters, 8: 616-619.

    Gray J. S., Dautel H., Estrada-Peña A., Kahl O., Lindgren E., 2009 – Effects of climate change on ticks and tick-borne diseases in Europe. Interdisciplinary Perspectives on Infectious Diseases, 2009: Id: 593232.

    10.1155/2009/593232 :

    Guzinski J., Bull C. M., Donnellan S. C., Gardner M. G., 2009 – Molecular genetic data provide support for a model of transmission dynamics in an Australian reptile tick, Bothriocroton hydrosauri. Molecular Ecology, 18: 227-234.

    10.1111/j.1365-294X.2008.04023.x :

    Hansent. F., 2006 – The evolution of genetic architecture. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 37: 123-157.

    Hedrick P.W., 2000 – Genetics of Populations. Sudbury, MA, Jones and Bartlett Publishers, 553 p.

    Hilburn L. R., Sattler P.W., 1986 – Electrophoretically detectable protein variation in natural populations of the lone star tick, Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae). Heredity, 56: 67-74.

    10.1038/hdy.1986.88 :

    Hoogstraal H., Aeschlimann A., 1982 – Tick-host specificity. Bulletin de la Societé Entomologique Suisse, 55: 5-32.

    Humphrey P. T., Caporale D. A., Brisson D., 2010 – Uncoordinated Phylogeography of Borrelia Burgdorferi and Its Tick Vector, Ixodes Scapularis. Evolution, 64: 2653-2663.

    Jaenson T. G. T., Jaenson D. G. E., Eisen L., Petersson E., Lindgren E., 2012 – Changes in the geographical distribution and abundance of the tick Ixodes ricinus during the past 30 years in Sweden. Parasites and Vectors, 5: 8.

    10.1186/1756-3305-5-8 :

    Kain D. E., Sperling F. A. H., Lane R. S., 1997 – Population genetic structure of Ixodes pacificus (Acari: Ixodidae) using allozymes. Journal of Medical Entomology, 34: 441-450.

    Kain D. E., Sperling F. A. H., Daly H. V., Lane R. S., 1999 –Mitochondrial DNA sequence variation in Ixodes pacificus (Acari: Ixodidae). Heredity, 83: 378-386.

    Kempf F., Boulinier T., De Meeûs T., Arnathau C., McCoy K. D., 2009a – Recent evolution of host-associated divergence in the seabird tick Ixodes uriae. Molecular Ecology, 18: 4450-4462.

    Kempf F., De Meeûs T., Arnathau C., Degeilh B., McCoy K. D., 2009b – Assortative pairing in Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae), the European vector of Lyme borreliosis. Journal of Medical Entomology, 46: 471-474.

    10.1603/033.046.0309 :

    Kempf F., McCoy K. D., De Meeûs T., 2010 – Wahlund effects and sex-biased dispersal in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis: New tools for old data. Infection, Genetics and Evolution, 10: 989-997.

    10.1016/j.meegid.2010.06.003 :

    Kempf F.,De Meeûst.,Vaumourine.,Noel V.,Taragel’ova V.,Plantard O., Heylend.J. A., Eraud C., Chevillon C., McCoy K. D., 2011 –Host races in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis. Infection Genetics and Evolution, 11 : 2043-2048.

    Ketchum H. R., Teel P. D., Coates C. J., Strey O. F., Longnecker M. T., 2009 – Genetic Variation in 12S and 16S Mitochondrial rDNA Genes of Four Geographically Isolated Populations of Gulf Coast Ticks (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology, 46: 482-489.

    Klompen J. S., Black W. C. T., Keirans J. E., Oliver J. H., JR., 1996 – Evolution of ticks. Annu. Rev. Entomol., 41 : 141-161.

    10.1146/annurev.en.41.010196.001041 :

    Koffi B. B., De Meeûs T., Barré N., Durand P., Arnathau C., Chevillon C., 2006 – Founder effects, inbreeding and effective sizes in the Southern cattle tick: the effect of transmission dynamics and implications for pest management. Molecular Ecology, 15: 4603-4611.

    10.1111/j.1365-294X.2006.03098.x :

    Krakowetz C. N., Dergousoff S. J., Chilton N. B., 2010 – Genetic variation in the mitochondrial 16S rRNA gene of the American dog tick, Dermacentor variabilis (Acari: Ixodidae). Journal of Vector Ecology, 35: 163-173.

    10.1111/j.1948-7134.2010.00073.x :

    Krakowetz C. N., Lindsay L. R., Chilton N. B., 2011 – Genetic diversity in Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) from six established populations in Canada. Ticks and Tick-Borne Diseases, 2: 143-150.

    10.1016/j.ttbdis.2011.05.003 :

    Lampo M., Rangel Y., Mata A., 1998 – Population genetic structure of a three-host tick, Amblyomma dissimile, in eastern Venezuela. Journal of Parasitology, 84: 1137-1142.

    10.2307/3284662 :

    Léger E., Vourc’h G., Vial L., Chevillon C., McCoy K. D., 2013 – Changing distributions of ticks: causes and consequences. Experimental and Applied Acarology, 59: 219-244.

    10.1007/s10493-012-9615-0 :

    Leo S. S. T., 2012 – Genetic diversity and host specificity in the winter tick - Dermacentor albipictus (Acari: Ixodidae). Department of Biological Sciences, Edmonton, University of Alberta. Master of Science: 131.

    Leo S. S. T., Pybus M. J., Sperling F. A. H., 2010 – Deep mitochondrial DNA lineage divergences within Alberta populations of Dermacentor albipictus (Acari: Ixodidae) Do Not Indicate Distinct Species. Journal of Medical Entomology, 47: 565-574.

    Lindgren E., Gustafson R., 2001 – Tick-borne encephalitis in Sweden and climate change. Lancet, 358: 16-18.

    10.1016/S0140-6736(00)05250-8 :

    Lynch M., 2010 – Evolution of the mutation rate. Trends in Genetics, 26: 345-352.

    10.1016/j.tig.2010.05.003 :

    Makino T., Kawata M., 2012 – Habitat Variability Correlates with Duplicate Content of Drosophila Genomes. Molecular Biology and Evolution, 29: 3169-3179.

    10.1093/molbev/mss133 :

    McCoy K. D., Tirard C., 2000 – Isolation and characterisation of microsatellites in the seabird ectoparasite Ixodes uriae. Molecular Ecology, 9 : 2213-2214.

    McCoy K. D., Boulinier T., Chardine J.W., Danchin E., Michalakis Y., 1999 – Dispersal and distribution of the tick Ixodes uriae within and among seabird host populations: the need for a population genetic approach. Journal of Parasitology, 85: 196-202.

    McCoy K. D., Boulinier T., Tirard C., Michalakis Y., 2001 – Host specificity of a generalist parasite: genetic evidence of sympatric host races in the seabird tick Ixodes uriae. Journal of Evolutionary Biology, 14: 395-405.

    McCoy K. D., Boulinier T., Tirard C., Michalakis Y., 2003 – Host-dependent genetic structure of parasite populations: differential dispersal of seabird tick host races. Evolution, 57: 288-296.

    10.1111/j.0014-3820.2003.tb00263.x :

    McCoy K. D., Boulinier T., Tirard C., 2005a – Comparative host-parasite population structures: disentangling prospecting and dispersal in the black-legged kittiwake Rissa tridactyla. Molecular Ecology, 14: 2825-2838.

    McCoy K. D., Chapuis E., Tirard C., Boulinier T., Michalakis Y., Le Bohec C., Le Maho Y., Gauthier‑Clerc M., 2005b – Recurrent evolution of host-specialized races in a globally distributed parasite. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 272 : 2389- 2395.

    McCoy K. D., Duneau D., Boulinier T., 2008 – Spécialisation de la tique des oiseaux marins et diversité des bactéries du complexe Borrelia burgdorferi sensu lato, agents de la maladie de Lyme : effets en cascade dans les systèmes à vecteur. Les Actes du BRG, 7 : 277-291.

    McCoy K. D., Beis P., Barbosa A., Cuervo J. J., Fraser W. R., Gonzalez‑Solis J., Jourdain E., Poisbleau M., Quillfeldt P., Léger E., Dietrich M., 2012 – Population genetic structure and colonisation of the western Antarctic Peninsula by the seabird tick Ixodes uriae. Marine Ecology-Progress Series, 459: 109-120.

    10.3354/meps09749 :

    McCoy K. D., Léger E., Dietrich M., 2013 – Host specialization in ticks and transmission of tick-borne diseases: a review. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 3: 57.

    10.3389/fcimb.2013.00057 :

    Mechai S., Feil E. J., Gariepy T. D., Gregory T. R., Lindsay L. R., Millien V., Ogden N. H., 2013 – Investigation of the Population Structure of the Tick Vector of Lyme Disease Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) in Canada Using Mitochondrial Cytochrome C Oxidase Subunit I Gene Sequences. Journal of Medical Entomology, 50: 560-570.

    Medlock J. M., Hansford K. M., Bormane A., Derdakova M., Estrada‑Pena A., George J. C., Golovljova I., Jaenson T. G., Jensen J. K., Jensen P. M., Kazimirova M., Oteo J. A., Papa A., Pfister K., Plantard O., Randolph S. E., Rizzoli A., Santossilva M. M., Sprong H., Vial L., Hendrickx G., Zeller H., Van Bortel W., 2013 –Driving forces for changes in geographical distribution of Ixodes ricinus ticks in Europe. Parasites and Vectors, 6: 1.

    10.1186/1756-3305-6-1 :

    Meyer J. M., Kurtti T. J., Van Zee J. P., Hill C. A., 2010 – Genome organization of major tandem repeats in the hard tick, Ixodes scapularis. Chromosome Research, 18: 357-370.

    Mixson T. R., Lydy S. L., Dasch G. A., Real L. A., 2006 – Inferring the population structure and demographic history of the tick, Amblyomma americanum Linnaeus. Journal Of Vector Ecology, 31: 181-192.

    Mtambo J., Madder M., Van Bortel W., Geysen D., Berkvens D., Backeljau T., 2007 – Genetic variation in Rhipicephalus appendiculatus (Acari: Ixodidae) from Zambia: correlating genetic and ecological variation with Rhipicephalus appendiculatus from eastern and southern Africa. Journal of Vector Ecology, 32: 168-175.

    10.3376/1081-1710(2007)32[168:GVIRAA]2.0.CO;2 :

    Nava S., Guglielmone A. A., 2013 – A meta-analysis of host specificity in Neotropical hard ticks (Acari: Ixodidae). Bulletin of Entomological Research, 103: 216-224.

    10.1017/S0007485312000557 :

    Norris D. E., Klompen J. S. H., Keirans J. E., Black W. C. I., 1996 – Population genetics of Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) based on mitochonrial 16s and 12s genes. Journal ofMedical Entomology, 33: 78-89.

    Noureddine R., Chauvin A., Plantard O., 2011 – Lack of genetic structure among Eurasian populations of the tick Ixodes ricinus contrasts with marked divergence from north-African populations. International Journal for Parasitology, 41: 183-192.

    10.1016/j.ijpara.2010.08.010 :

    Ogden N. H., Bigras‑Poulin M., Hanincova K., Maarouf A., O’Callaghan C. J., Kurtenbach K., 2008a - Projected effects of climate change on tick phenology and fitness of pathogens transmitted by the North American tick Ixodes scapularis. Journal of Theoretical Biology, 254: 621-632.

    Ogdenn. H., Lindsay L. R., Hanincovak., Barkeri. K., Bigras‑Poulin M., Charrond. F., Heagy A., Francis C. M., O’Callaghan C. J., Schwartz I., Thompson R. A., 2008b – Role of migratory birds in introduction and range expansion of Ixodes scapularis ticks and of Borrelia burgdorferi and Anaplasma phagocytophilum in Canada. Applied and EnvironmentalMicrobiology, 74: 1780-1790.

    10.1128/AEM.01982-07 :

    Ogrzewalska M., Uezu A., Jenkins C. N., Labruna M. B., 2011 – Effect of Forest Fragmentation on Tick Infestations of Birds and Tick Infection Rates by Rickettsia in the Atlantic Forest of Brazil. Ecohealth, 8: 320-331.

    10.1007/s10393-011-0726-6 :

    Olsen B., Jaenson T. G. T., Noppa L., Bunikis J., Bergström S., 1993 – A Lyme borreliosis cycle in seabirds and Ixodes uriae ticks. Nature, 362: 340-342.

    10.1038/362340a0 :

    Olsen B., Duffy D. C., Jaenson T. G. T., Gylfe A., Bonnedahl J., Bergström S., 1995 – Transhemispheric exchange of Lyme disease spirochetes by seabirds. Journal of Clinical Microbiology, 33: 3270-3274.

    Olwoch J. M., Van Jaarsveld A. S., Scholtz C. H., Horak I. G., 2007 – Climate change and the genus Rhipicephalus (Acari: Ixodidae) in Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 74: 45-72.

    Ostfeld R., Keesing F., 2000 – The function of biodiversity in the ecology of vector-borne zoonotic diseases. Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, 78: 2061-2078.

    Patterson E. I., Dergousoff S. J., Chilton N. B., 2009 – Genetic Variation in the 16S mitochondrial DNA Gene of Two Canadian Populations of Dermacentor andersoni (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology, 46: 475-481.

    Porretta D., Mastrantonio V., Mona S., Epis S., Montagna M., Sassera D., Bandi C., Urbanelli S., 2013 – The integration of multiple independent data reveals an unusual response to Pleistocene climatic changes in the hard tick Ixodes ricinus. Molecular Ecology, 22 : 1666-1682.

    Prugnolle F., Chevillon C., 2009 – « Évolution adaptative des pathogènes, identification des mécanismes et conséquences épidémiologiques ». In Guégan J.-F., Choisy M. (éd.) : Introduction à l’épidémiologie intégrative des maladies infectieuses et parasitaires, Bruxelles, de Boeck : 311-345.

    Qiu W.-G., 2002 – Geographic Uniformity of the Lyme Disease Spirochete (Borrelia burgdorferi) and its shared history with tick vector (Ixodes scapularis) in the Northeastern United States. Genetics, 160: 833-849.

    Rich S. M., Caporale D. A., Telford S. R., Kochert. D., Hartl D. L., Spielman A., 1995 – Distribution of the Ixodes-Ricinus-Like Ticks of Eastern North-America. Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America, 92: 6284-6288.

    Rizzoli A., Hauffe H. C., Tagliapietra V., Neteler M., Rosa R., 2009 – Forest Structure and Roe Deer Abundance Predict Tick-Borne Encephalitis Risk in Italy. Plos One, 4: e4336.

    10.1371/journal.pone.0004336 :

    Rousset F., 1997 – Genetic differentiation and estimation of gene frequencies from F-statistics under isolation by distance. Genetics, 145: 1219-1228.

    Trout R. T., Steelman C. D., Szalanski A. L., 2010 – Population Genetics of Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) collected from Arkansas. Journal of Medical Entomology, 47: 152- 161.

    10.1603/ME09106 :

    Ullmann A. J., Lima C. M. R., Guerrero F. D., Piesman J., Black W. C., 2005 – Genome size and organization in the blacklegged tick, Ixodes scapularis and the Southern cattle tick, Boophilus microplus. Insect Molecular Biology, 14: 217-222.

    10.1111/j.1365-2583.2005.00551.x :

    Vial L., Durand P., Arnathau C., Halos L., Diatta G., Trape J. F., Renaud F., 2006 – Molecular divergences of the Ornithodoros sonrai soft tick species, a vector of human relapsing fever inWest Africa. Microbes and Infection, 8: 2605-2611.

    Vollmer S. A., Bormane A., Dinnis R. E., Seelig F., Dobson A. D. M., Aanensen D. M., James M. C., Donaghy M., Randolph S. E., Feil E. J., Kurtenbach K., Margos G., 2011 – Host migration impacts on the phylogeography of Lyme Borreliosis spirochaete species in Europe. EnvironmentalMicrobiology, 13: 184-192.

    10.1111/j.1462-2920.2010.02319.x :

    Auteurs

    • Karen D. McCoy

      Mivegec UMR 5290 CNRS-IRD- Université de Montpellier, UR IRD 224 IRD Représentation France-Sud 911, avenue Agropolis, BP 64 501 34394 Montpellier cedex 5. karen.mccoy@ird.fr

    • Christine Chevillon

      Mivegec UMR 5290 CNRS-IRD- Université de Montpellier, UR IRD 224 IRD Représentation France-Sud 911, avenue Agropolis, BP 64 501 34394 Montpellier cedex 5. christine.chevillon@ird.fr

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    Karen D. McCoy et Nathalie Boulanger (dir.)

    2015

    Des moustiques et des hommes

    Des moustiques et des hommes

    Chronique d’une pullulation annoncée

    Frédéric Darriet

    2014

    Initiation à la génétique des populations naturelles

    Initiation à la génétique des populations naturelles

    Applications aux parasites et à leurs vecteurs

    Thierry De Meeûs

    2012

    Audit des décès maternels dans les établissements de santé

    Audit des décès maternels dans les établissements de santé

    Guide de mise en oeuvre

    Alexandre Dumont, Mamadou Traoré et Jean-Richard Dortonne (dir.)

    2014

    Protection personnelle antivectorielle

    Protection personnelle antivectorielle

    Gérard Duvallet et Ludovic de Gentile (dir.)

    2012

    Cassava-Mealybug interactions

    Cassava-Mealybug interactions

    Paul-André Calatayud et Bruno Le Rü (dir.)

    2006

    Pratique des essais cliniques en Afrique

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    Jean-Philippe Chippaux

    2004

    Moustiquaires imprégnées et résistance des moustiques aux insecticides

    Moustiquaires imprégnées et résistance des moustiques aux insecticides

    Frédéric Darriet (dir.)

    2007

    Les anophèles

    Les anophèles

    Biologie, transmission du Plasmodium et lutte antivectorielle

    Pierre Carnevale et Vincent Robert (dir.)

    2009

    Les champignons ectomycorhiziens des arbres forestiers en Afrique de l’Ouest

    Les champignons ectomycorhiziens des arbres forestiers en Afrique de l’Ouest

    Méthodes d’étude, diversité, écologie, utilisation en foresterie et comestibilité

    Amadou Bâ, Robin Duponnois, Moussa Diabaté et al.

    2011

    Lutte contre la maladie du sommeil et soins de santé primaire

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    Claude Laveissière, André Garcia et Bocar Sané

    2003

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    Tiques et maladies à tiques

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    Karen D. McCoy et Nathalie Boulanger (dir.)

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    Les champignons ectomycorhiziens des arbres forestiers en Afrique de l’Ouest

    Méthodes d’étude, diversité, écologie, utilisation en foresterie et comestibilité

    Amadou Bâ, Robin Duponnois, Moussa Diabaté et al.

    2011

    Lutte contre la maladie du sommeil et soins de santé primaire

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    Karen D. McCoy et Nathalie Boulanger

    5. Les tiques invasives

    Christine Chevillon et Karine Huber

    Introduction

    Les tiques, les animaux et l’homme

    Nathalie Boulanger et Karen D. McCoy

    Annexe 6

    Compléments d’information - Sites internet et ouvrages de référence

    Nathalie Boulanger et Karen D. McCoy

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    Avant-propos

    Karen D. McCoy et Nathalie Boulanger

    5. Les tiques invasives

    Christine Chevillon et Karine Huber

    Introduction

    Les tiques, les animaux et l’homme

    Nathalie Boulanger et Karen D. McCoy

    Annexe 6

    Compléments d’information - Sites internet et ouvrages de référence

    Nathalie Boulanger et Karen D. McCoy

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    Tiques et maladies à tiques

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    Tiques et maladies à tiques

    Ce livre est cité par

    • Agoulon, Albert. Hoch, Thierry. Heylen, Dieter. Chalvet-Monfray, Karine. Plantard, Olivier. (2019) Unravelling the phenology of Ixodes frontalis, a common but understudied tick species in Europe. Ticks and Tick-borne Diseases, 10. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2018.12.009
    • Bourdin, Audrey. Dokhelar, Théo. Bord, Séverine. van Halder, Inge. Stemmelen, Alex. Scherer-Lorenzen, Michael. Jactel, Hervé. (2023) Forests harbor more ticks than other habitats: A meta-analysis. Forest Ecology and Management, 541. DOI: 10.1016/j.foreco.2023.121081
    • Charruau, P. Pérez-Flores, J. Cedeño-Vázquez, JR. Gonzalez-Solis, D. González-Desales, GA. Monroy-Vilchis, O. Desales-Lara, MA. (2016) Occurrence of Amblyomma dissimile on wild crocodylians in southern Mexico. Diseases of Aquatic Organisms, 121. DOI: 10.3354/dao03042
    • Massart, Clémence. (2016) Dynamique des relations santé–environnement. Revue d'anthropologie des connaissances, 10. DOI: 10.3917/rac.033.0587
    • Boulanger, Nathalie. (2018) Rôle immunomodulateur de la salive de tique dans la transmission d’agents infectieux. Biologie Aujourd'hui, 212. DOI: 10.1051/jbio/2019001
    • Fu, Wen. Bonnet, Camille. Figoni, Julie. Septfons, Alexandra. Métras, Raphaëlle. (2021) Exploratory Space–Time Analyses of Reported Lyme Borreliosis Cases in France, 2016–2019. Pathogens, 10. DOI: 10.3390/pathogens10040444
    • Jacquiet, Philippe. Petermann, Julie. Alzieu, Jean-Pierre. (2024) Enjeux et défis des maladies transmises par les tiques de bovins. Le Nouveau Praticien Vétérinaire élevages & santé, 16. DOI: 10.1051/npvelsa/2025023
    • Rataud, Amalia. Henry, Pierre‐Yves. Moutailler, Sara. Marsot, Maud. (2022) Research effort on birds’ reservoir host potential for Lyme borreliosis: A systematic review and perspectives. Transboundary and Emerging Diseases, 69. DOI: 10.1111/tbed.14305
    • Nadal, Clémence. Marsot, Maud. Le Metayer, Gaël. Boireau, Pascal. Guillot, Jacques. Bonnet, Sarah I.. (2022) Spatial and Temporal Circulation of Babesia caballi and Theileria equi in France Based on Seven Years of Serological Data. Pathogens, 11. DOI: 10.3390/pathogens11020227
    • Rataud, Amalia. Galon, Clemence. Bournez, Laure. Henry, Pierre-Yves. Marsot, Maud. Moutailler, Sara. (2022) Diversity of Tick-Borne Pathogens in Tick Larvae Feeding on Breeding Birds in France. Pathogens, 11. DOI: 10.3390/pathogens11080946
    • Bourdin, Audrey. Bord, Severine. Durand, Jonas. Galon, Clemence. Moutailler, Sara. Scherer-Lorenzen, Michael. Jactel, Herve. (2022) Forest Diversity Reduces the Prevalence of Pathogens Transmitted by the Tick Ixodes ricinus. Frontiers in Ecology and Evolution, 10. DOI: 10.3389/fevo.2022.891908
    • Dupraz, Marlène. Leroy, Chloé. Thórarinsson, Thorkell Lindberg. d’Ettorre, Patrizia. McCoy, Karen D.. (2022) Within and among population differences in cuticular hydrocarbons in the seabird tick Ixodes uriae. Peer Community Journal, 2. DOI: 10.24072/pcjournal.164

    Ce chapitre est cité par

    • Francois Millien, Max. Saint-Louis, Daphenide. Michel, Daphnée. (2023) Arthropods - New Advances and Perspectives. DOI: 10.5772/intechopen.106080

    Tiques et maladies à tiques

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    McCoy, K., & Chevillon, C. (2015). 4. Structuration des populations et adaptation des tiques : implications en épidémiologie. In K. D. McCoy & N. Boulanger (éds.), Tiques et maladies à tiques. Marseille: IRD Éditions. https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.9042
    McCoy, Karen D., et Christine Chevillon. « 4. Structuration des populations et adaptation des tiques : implications en épidémiologie ». In Tiques et maladies à tiques, édité par Karen D. McCoy et Nathalie Boulanger. Marseille: IRD Éditions, 2015. doi:10.4000/books.irdeditions.9042.
    McCoy, Karen D., et Christine Chevillon. « 4. Structuration des populations et adaptation des tiques : implications en épidémiologie ». Tiques et maladies à tiques, édité par Karen D. McCoy et Nathalie Boulanger, IRD Éditions, 2015, https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.9042.

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    McCoy, K. D., & Boulanger, N. (éds.). (2015). Tiques et maladies à tiques. Marseille: IRD Éditions. https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.9001
    McCoy, Karen D., et Nathalie Boulanger, éd. Tiques et maladies à tiques. Marseille: IRD Éditions, 2015. doi:10.4000/books.irdeditions.9001.
    McCoy, Karen D., et Nathalie Boulanger, éditeurs. Tiques et maladies à tiques. IRD Éditions, 2015, https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.9001.
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