Version classiqueVersion mobile

Tiques et maladies à tiques

 | 
Karen D. McCoy
, 
Nathalie Boulanger

4. Structuration des populations et adaptation des tiques : implications en épidémiologie

Karen D. McCoy et Christine Chevillon

Texte intégral

1Ce chapitre se focalisera sur ce que les analyses de génétiques des populations ont apporté et peuvent apporter comme connaissances sur la biologie et l’écologie des tiques, leurs dynamiques de populations (cf. chap. 3), leurs adaptations aux modifications environnementales (cf. chap. 5) et l’épidémiologie des pathogènes qu’elles transmettent (cf. chap. 7). Pour chaque aspect, nous résumerons les résultats publiés sur différentes espèces de tiques et illustrerons les points clés par un ou deux cas d’étude.

Introduction à la génétique des populations de tiques

2On peut se demander ce qu’est une population de tiques ? La réponse n’est pas simple. En effet, on appelle « population » un groupe d’individus susceptibles de se reproduire ensemble ; ces individus doivent donc au minimum se retrouver en même temps et au même endroit en stase adulte. Est-ce suffisant ? Pas toujours, l’œil humain peut se tromper sur la délimitation d’une population et notamment dans le cas d’espèces difficilement observables de manière directe ; ce qui est le cas des tiques (fig. 1). Pourtant, accéder à ce que le terme « population » signifie pour l’espèce étudiée est essentiel pour comprendre et prédire non seulement sa dispersion entre populations, mais aussi son mode de reproduction (qui se reproduit avec qui ?) et sa dynamique démographique (taille de population stable ou variable dans le temps ? Tous les couples ont-ils le même succès reproducteur ?). Comprendre ce qu’est une population peut aussi permettre de comprendre comment l’espèce s’adapte aux variations des conditions environnementales dans le temps et/ou l’espace. Quand l’espèce étudiée est vectrice de pathogènes, ces informations éclairent également l’épidémiologie de la maladie associée, ce qui ouvre la possibilité de prédire les impacts épidémiologiques de telle ou telle modification de l’habitat des vecteurs.

3En analysant les variations génétiques (c’est-à-dire, le polymorphisme*) intra et inter échantillons à plusieurs localités dans le génome (ou loci), la génétique des populations permet de comprendre comment agissent les différentes forces évolutives et la reproduction sur les populations (encadré 1 pour une discussion sur les quatre forces évolutives). La structuration génétique des populations résulte notamment de l’interface entre la structure de l’habitat (homogène ou non ; fig. 1A et 1B) et l’équilibre entre deux principales forces évolutives : la migration* et la dérive génétique*. La migration a tendance à homogénéiser le polymorphisme observé entre les populations qui échangent des migrants. Ces échanges peuvent se faire à larges échelles dans le cas d’espèces de tiques exploitant des hôtes à fort rayon de dispersion tels que des oiseaux ou des grands mammifères (McCoy et al., 2005a ; Mixson et al., 2006 ; Ogden et al., 2008b ; Medlock et al., 2013). La configuration et la composition du paysage peuvent ainsi limiter les échanges de migrants entre des populations occupant des habitats différents, ce qui maintient une différenciation génétique entre ces populations. La dérive génétique a l’effet inverse de la migration : elle induit des variations de polymorphisme entre générations dues au hasard de la reproduction, résultant donc dans une tendance à accentuer la différenciation génétique entre populations. La dérive et la migration agissent à chaque génération et dans chaque population. Ainsi, le polymorphisme présent dans une population donnée peut changer à chaque génération. C’est la raison pour laquelle les généticiens des populations ont nécessairement besoin d’échantillonnages ne ciblant qu’une même cohorte pour être capables d’inférer des estimations de taille de populations ou de rayon de dispersion (encadré 1).

Figure 1. Exemples de structuration des populations de tiques.

Figure 1. Exemples de structuration des populations de tiques.

Dans le cadre A, on échantillonne les bois n° 1 et n° 2 comme deux populations distinctes. Cependant, s’il existe un flux important d’individus entre les deux bois à cause de la dispersion via l’hôte, ces deux bois pourraient bien fonctionner comme une seule population de tiques (cadre B). On peut également échantillonner des tiques au long d’un transect au sein d’un bois. S’il existe une sous-structuration au sein de ce bois due, par exemple, à une barrière de reproduction inaperçue initialement (cadres C et D), on peut échantillonner plusieurs populations distinctes, mais cryptiques, sans le savoir. Une approche de génétique des populations peut nous aider à identifier de tels cas a posteriori et donc nous assister dans la délimitation d’une population fonctionnelle.

4Les outils de génétique des populations, qui utilisent des fréquences des variants génétiques (ou allèles) à plusieurs loci dans les populations échantillonnées, sont particulièrement performants pour identifier les délimitations de populations distinctes et pour comprendre l’impact des forces évolutives et de la reproduction sur l’évolution des tiques (Hedrick, 2000). Les bases théoriques de ces outils ayant récemment fait l’objet de différentes revues accessibles aux néophytes (De Meeûs et al., 2007 ; Chevillon et al., 2012 ; De Meeûs, 2012), nous ne rappellerons ici, en encadré, que les principes généraux de telles analyses, les conseils d’échantillonnage qui en découlent, ainsi que les définitions des termes techniques (encadré 1).

5Notre capacité à inférer les caractéristiques biologiques et écologiques de l’espèce de tique étudiée à partir d’une étude de génétique des populations est aussi fonction de la nature des marqueurs génétiques* utilisés. Cela provient de différences d’évolution entre types de marqueurs dues à leur taux de mutation/recombinaison et leur mode de transmission. Ainsi, l’absence de recombinaison du génome mitochondrial, sa transmission maternelle et le faible taux de mutation de certaines régions de ce génome conduisent à utiliser l’analyse de séquences mitochondriales pour renseigner sur une histoire relativement ancienne des populations échantillonnées ; nous parlons alors de phylogéographie*. Pour les raisons exactement inverses, d’autres marqueurs tels que les microsatellites ou SNPs* (Single Nucleotide Polymorphisms) renseignent eux sur une histoire plus récente des populations étudiées et sur le régime de reproduction* de l’espèce étudiée.

Encadré 1
Outils de génétique des populations : principes et conseils de l’échantillonnage

Les outils classiques de génétique des populations s’appuient sur l’hypothèse forte que les individus d’un même échantillon appartiennent à la même population. Ces outils supposent également que la distribution observée du polymorphisme (c’est‑à‑dire, de la variabilité génétique à des marqueurs génétiques) en intra et inter‑échantillons ne résulte que de l’action conjointe de quatre forces évolutives qui sont la dérive génétique*, la mutation*, la sélection naturelle* et la migration* d’individus entre populations. Cependant, on suppose que le polymorphisme observé est neutre (c’est‑à‑dire qu’il n’est pas sélectionné ; ce qui peut se tester) et que l’effet de la mutation est négligeable devant ceux des autres forces suscitées. Dès lors, ces outils permettent d’inférer le régime de reproduction* de l’espèce, de tester la présence de différenciation génétique entre populations et/ou d’assigner un individu à une population échantillonnée (voir assignement génétique*).
Les F‑statistiques* constituent typiquement les outils d’analyse classique. Elles correspondent à une analyse de variance des fréquences alléliques où le paramètre FIS se réfère à la part de variance intra-échantillon et le paramètre FST à la part inter-échantillon. Des tests statistiques renseignent sur la déviation des valeurs prises par FIS et FST relativement à zéro. D’autres tests permettent de tester la congruence entre loci pour les valeurs prises par ces deux paramètres : toute déviance observée pour un locus relativement aux consensus définis par les autres loci analysés indique une source de biais au locus déviant (par exemple, erreur de génotypage, liaison au sexe ou au choix du partenaire sexuel, action d’une pression de sélection). L’absence de rejet de l’hypothèse « FIS = 0 » signifie que le passage d’une génération à la suivante se fait par une rencontre au hasard des gamètes produits au sein d’une même population (panmixie*). Le rejet de l’hypothèse « FIS = 0 » peut indiquer qu’une pression de sélection élimine préférentiellement certains génotypes, que les individus échantillonnés sont consanguins et/ou que certains échantillons mélangent des individus appartenant à des populations différentes (ce que l’on appelle un effet Wahlund). À l’échelle inter-échantillon, l’absence de rejet de l’hypothèse « FST = 0 » signifie que les échantillons ne sont pas génétiquement différents et que l’on peut considérer qu’ils appartiennent à une unique population. Le rejet de l’hypothèse « FST = 0 » signifiera au contraire que les échantillons différents correspondent à des populations différentes. La distribution des valeurs prises par FST pour chaque paire d’échantillons en fonction de la distance géographique entre sites d’échantillonnage renseigne sur le fonctionnement démographique des populations via la pente de la régression dite d’isolement par la distance (Rousset, 1997). Les F‑statistiques ont été utilisées dans toutes les analyses de génétique des populations de tiques ciblant le polymorphisme à transmission biparentale (voir le tableau 1).
Développées récemment, certaines statistiques bayésiennes dites de « clusterisation » (clustering) peuvent permettre à l’expérimentateur de tester la pertinence de son plan d’échantillonnage et/ou d’affiner ses connaissances sur la biologie de l’espèce étudiée. Sans tenir compte de l’information « tel individu appartient à telle population », ces statistiques regroupent les génotypes observés de manière à minimiser la différence entre génotypes des individus d’un même sous-groupe et/ou à maximiser les différences entre sousgroupes. Elles ont été appliquées dans de nombreuses études sur les tiques : R. microplus (Chevillon et al., 2007b), I. ricinus (Kempf et al., 2010), I. uriae (Kempf et al., 2009a ; Dietrich et al., 2012 ; McCoy et al., 2012) et D. variabilis (Leo, 2012). Les analyses multivariées* représentent une autre façon d’examiner les données génétiques. Ces analyses sont particulièrement utiles pour examiner les divergences globales entre populations et les facteurs impliqués (voir exemple de l’analyse « between groups » de l’encadré 2).
Comme la qualité des inférences en génétique des populations dépend de la qualité des échantillons analysés, un plan d’échantillonnage doit être conçu pour répondre à la question abordée de manière à ce que chaque unité d’échantillon soit représentatif de l’échelle testée et indépendant des autres. Sans a priori sur la structuration des populations de tiques, il est donc toujours souhaitable de définir quelles peuvent être les échelles susceptibles d’agir sur la différenciation génétique de tiques et de les tester d’une manière explicite dans l’analyse. Il est fortement recommandé de commencer à tester la différenciation à l’échelle la plus fine, soit chez les tiques, à l’échelle de l’individu-hôte. S’il existe une différenciation génétique significative entre individu-hôte, elle devra être prise en compte dans toute analyse ciblant une échelle supérieure d’organisation (populations hôtes, région différente, etc.) sous peine de résultats fortement biaisés (pour plus de détails théoriques, voir de meeûs, 2012). En cas d’absence d’effet de l’individu-hôte, les tiques récoltées dans un même site peuvent être regroupées pour les analyses à des échelles spatiales supérieures. Cette même idée est applicable à toutes les échelles spatiales considérées pour l’espèce d’intérêt. La fréquence des allèles au sein des populations varie entre générations. Ainsi, on peut inférer une structuration génétique entre deux populations, mais si ces populations ont été échantillonnées à des moments différents dans le temps, la différence détectée peut être un artefact temporel qui ne renseigne en rien sur la structuration génétique spatiale de l’espèce étudiée.

Structuration spatiale des populations de tiques

6Différentes populations d’une même espèce de tique peuvent coexister dans une même localité géographique (fig. 1 C et 1 D). Tel est le cas par exemple lorsque des sous-groupes de tiques présentent des périodes ou des sites d’accouplement différents (ce qui les empêche forcément de se reproduire ensemble). C’est aussi le cas lorsque la sélection naturelle induit un choix non aléatoire du partenaire sexuel ou de la mortalité dans les descendances hybrides. On notera que l’échantillonnage classique des tiques par la méthode du drapeau par exemple (cf. Boîte à outils, annexe I) ne permet pas de détecter ce type de structuration cryptique en absence de fortes différences morphologiques entre sous-groupes de tiques. Le cas échéant, les analyses de génétique de populations (valeurs de FIS positives sur l’ensemble des marqueurs étudiés et/ou les analyses de « clusterisation » ; encadré 1) permettront d’identifier a posteriori la présence de telles sous-structurations sans être toutefois à même d’éclairer sur la ou les causes impliquées.

7La plupart des études de génétiques des populations réalisées sur des tiques ont ciblé les espèces de tiques dures (Ixodidae) d’intérêt médical et/ou vétérinaire (tabl. 1). Elles ont permis de mieux appréhender l’histoire, la biologie et l’écologie des espèces étudiées. Les analyses de génétique des populations ont ainsi permis de mettre fin à la controverse quant à l’existence d’une ou de deux espèces d’Ixodes scapularis (I. scapularis et I. dammini) dans l’est des États‑Unis. Norris et al. (1996) ont démontré que si deux sous-populations d’I. scapularis avaient longtemps évolué de manière isolée, elles échangent des migrants reproducteurs depuis qu’elles coexistent dans la même zone géographique. En Europe, I. ricinus a fait l’objet de nombreuses analyses de génétique des populations qui ont conduit à remettre en question plusieurs points de son écologie (tabl. 1). Par ailleurs, les analyses de génétique des populations effectuées sur une même cohorte de tiques permettent aussi d’estimer les tailles de population de tiques, d’inférer le rayon de flux génique par génération et/ou de dater la colonisation d’une région donnée (encadré 1). Cela fut fait, par exemple, pour la tique asiatique du bétail, Rhipicephalus microplus, en Nouvelle-Calédonie. Ces deux derniers exemples sont détaillés ci-après.

Tableau 1. Études de génétique des populations de tiques (limitées aux études qui quantifient la variation au sein et entre populations).

Espèce

Zone de la
distribution

Type de marqueur

Résultat majeur

Référence

Ixodes ricinus

Europe (Suisse),
Tunisie

Allozymes;
séquences de
CO1, CO2,
CNTR, cytB,
12S, 16S, 18S,
EF1a, Defensin,
Trospa

Faible structuration
au sein et entre pays
européens ; forte
différenciation entre
Europe et Afrique du
Nord

Delaye et al., 1997 ;
Casati et al., 2008 ;
Noureddine et al.,
2011

Suisse

Microsatellites

Structuration au sein
des populations par le
sexe des tiques

De Meeûs et al.,
2002 ; De
meeûs
et al., 2004

Europe de
l’Ouest

Microsatellites

sous-structuration au
sein de populations et
homogamie ; hypothèse
de races d’hôte

Kempf et al., 2009b ;
Kempf
et al., 2010 ;
Kempf et al., 2011

Europe

CO1, CO2,
defensin, Trospa

Populations non isolées
pendant la dernière
période glaciaire, flux de
gènes via la dispersion
associée à l’hôte

Porretta et al., 2013

Ixodes
scapularis

Côte est des
États-Unis

16S rRNA ;
12s ; RAPDs

Identification de deux
clades historiques
(
American et Southern)
avec flux de gènes
contemporain

Rich et al., 1995 ;
Norris et al., 1996 ;
Qiu, 2002

Est et mi-ouest
des États-Unis

16s rDNA

Forte structuration au
sein et entre régions

Humphrey et al., 2010

Sud du Canada

16S rDNA
(SSCP) ; CO1

Structuration entre
populations au long de
la frontière et signale
des effets fondateurs ;
hypothèse du rôle des
oiseaux migrateurs dans
l’invasion

Krakowetz et al., 2011
Mechai et al., 2013

Ixodes
pacificus

Distribution
aux États-Unis

Allozymes ;
CO3

Faible structuration et
expansion récente

Kain et al., 1997 ;
Kain et al., 1999

Ixodes texanus

Indiana, États‑Unis

Microsatellites

Structuration entre
localités ; présence des
groupes d’apparentés au
sein des localités

Dharmarajan et al.,
2011

Ixodes uriae

Pacifique nord,
Atlantique
nord, îles
subantarctiques
et péninsule
antarctique

Microsatellites ;
CO3

Forte structuration entre
bassins océaniques ;
structuration au sein des
bassins principalement
en fonction de l’espèce
d’hôte

McCoy et al., 2001 ;
McCoy
et al., 2005a ;
Kempf et al., 2009a ;
Dietrich et al., 2012 ;
McCoy
et al., 2012

Rhipicephalus
microplus

Nouvelle- Calédonie

Microsatellites

Signal de goulot
d’étranglement
confirmant
l’introduction en
1942 ; grandes tailles
de populations de
tiques ; absence de
différenciation entre
individus-hôtes d’un
même troupeau, mais
différenciation
entre troupeaux ; début de
mise en place d’une
divergence entre deux
races-hôtes de tiques ;
forte variance
du succès
reproducteur en habitat
« bovin »

Koffi et al., 2006 ;
Chevillon et al., 2007b ;
D
e Meeûs et al., 2010

Queensland
et New South
Wales, Australie

Microsatellites

Forte structuration entre
fermes avec détection de
goulot d’étranglement ;
pas de structuration
entre régions ni liaison
avec l’état de résistance
aux acaricides ;
détection de fréquents
cas de multipaternité
des pontes

Cutulle et al., 2009 ;
Cutulle et al., 2010

Rhipicephalus
appendiculatus

Zambie,
Rwanda,
Grande Comore,
Zimbabwe,
Afrique du Sud

ITS2, 12S, CO1

Présence de 2 sous
groupes, Afrique
de l’Est et Afrique
du Sud, détectables
avec des marqueurs
mitochondriaux, mais
pas avec des marqueurs
nucléaires

Mtambo et al., 2007

Amblyomma
dissimile

Est-Venezuela

Allozymes

Structuration résultant
du mouvement des
hôtes

Lampo et al., 1998

Ambylomma
variegatum

Caraïbes,
Afrique

12s, D-loop,
ITS2

Deux lignées
mitochondriales Afrique
de l’Est et de l’Ouest ;
colonisation des
Caraïbes par la lignée
Afrique de l’Ouest ;
ITS2 non informatif

Beati et al., 2012

Amblyomma
americanum

États-Unis

Allozymes

Forte variabilité et
faible structuration
sur l’ensemble de la
distribution

Hilburn et Sattler,
1986

Georgia et
Arkansas,
États-Unis

16S

Faible structuration et
signature d’expansion
des populations

Mixson et al., 2006 ;
Trout et al., 2010

Amblyomma
maculatum

Texas,
Oklahoma,
Kansas,
États-Unis

12S ; 16S

Polymorphisme
similaire entre
populations ; hypothèse
d’un flux de gène via
des oiseaux

Ketchum et al., 2009

Amblyomma
cajennense

Texas, États‑Unis,
Amérique
centrale et
Amérique du
Sud

12S; D-loop;
CO2; ITS2

Division des
populations dans
6 lignées génétiques
correspondant à
6 espèces distinctes
isolées depuis
la Miocène

Beati et al., 2013

Dermacentor
albipictus

Ouest du
Canada et nord
des États-Unis

16S, CO1,
lys, ITS2;
microsatellites

Manque de
structuration mtDNA
entre populations, mais
faible structuration
entre populations et
entre hôtes détectés aux
marqueurs nucléaires

Leo et al., 2010 ;
Leo, 2012

Dermacentor
variabilis

4 localités
au Canada +
séquences des
États-Unis

16S

Structuration entre
populations et isolement
entre clades de l’est et
de l’ouest d’Amérique
du Nord

Krakowetz et al., 2010

Indiana,
États-Unis

Microsatellites

Structuration entre
populations locales
et entre individus-hôtes
au sein des populations

Dharmarajan et al.,
2010

Dermacentor
andersoni

2 localités au
Canada et
1 population
de laboratoire
d’origine de
Montana,
États-Unis

16S

Aucune variante
partagée avec la
population de
laboratoire ; pas
de structuration
significative entre
localités canadiennes

Patterson et al., 2009

Bothriocroton
hydrosauri

Australie
du Sud,
1 population

Microsatellites

Structuration au sein
des populations due
à la variance de survie
entre pontes et une
dispersion « en vague »
par l’hôte

guzinski et al., 2009

Alectorobius
(Ornithodoros)
sonari

Afrique de
l’Ouest

16S, 18S

Coexistence de 4 sous‑groupes dans la même
zone

Vial et al., 2006

Complexe
d’Ornithodoros
(Carios)
capensis

Pacifique est,
Atlantique et
océan Indien

16S, 18S

Distribution
chevauchante
de 5 lignées ;
traces d’une
structuration par
l’espèce hôte
dans 1 lignée

Gómez-Díaz et al., 2012

Ixodes ricinus : les études multi-échelles et l’effet du sexe

8Du fait de son implication dans la transmission de nombreuses zoonoses en Europe (Cotté et al., 2010), I. ricinus a été parmi les premières espèces de tiques dont la structuration génétique des populations a été étudiée. En employant des marqueurs de type iso-enzymatique, Delaye et al. (1997) ont analysé la structuration génétique entre populations de tiques collectées dans différentes localités suisses, ainsi que dans une localité d’Afrique du Nord prise comme point de comparaison. Ces marqueurs, relativement peu polymorphes, ont mis en évidence une forte différenciation génétique entre l’échantillon tunisien et les échantillons suisses, sans détecter toutefois aucune différenciation entre les échantillons suisses. Cette différence entre populations européennes et africaines a été à nouveau retrouvée dans une étude phylogéographique (Noureddine et al., 2011) et plus récemment EstradaPéña et al. (2014) ont suggéré que les populations méditerranéennes d’I. ricinus représentent en fait une espèce distincte, I. inopinatus. Autrement, au niveau européen, il n’existe pas encore d’études moléculaires qui démontrent un signal de structuration génétique entre des populations d’I. ricinus avec des approches classiques de l’analyse (De Meeûs et al., 2002 ; Casati et al., 2008 ; Noureddine et al., 2011), mais une analyse complète qui considère les fréquences alléliques au sein des populations fait encore défaut.

9Certaines de ces études ont toutefois révélé un aspect clé de la biologie d’I. ricinus : une différence de comportement entre mâles et femelles (De Meeûs et al., 2002). En effet, entre localités d’une même région, les femelles se sont révélées plus apparentées entre elles que les mâles entre eux, ce qui suggère que les tiques mâles dispersent en moyenne plus que les tiques femelles. Parmi les explications les plus probables, on retiendra une différence potentielle de préférence trophique pour des hôtes se dispersant plus (pour les tiques mâles) ou moins (pour les tiques femelles). Par exemple, les larves et/ou nymphes de tiques mâles pourraient préférer se nourrir sur des oiseaux, alors que les femelles aux mêmes stases préféreraient se nourrir sur micromammifères.

10Kempf et al. (2010) ont réanalysé ces données en se focalisant au niveau plus fin – au sein d’une localité d’échantillonnage – et en appliquant des méthodes dites de « clusterisation » (encadré 1). Leur objectif était double : 1) tester l’existence de sous‑groupes de tiques au sein des localités d’échantillonnage et 2) identifier, le cas échéant, les relations entre de tels sous-groupes et les inférences de dispersion différentielle entre mâles et femelles. Des sous-groupes ont été effectivement identifiés au sein de chaque échantillon. Curieusement, les relations entre sexe et dispersion observées à l’échelle du site d’échantillonnage sont en sens inverse de celles précédemment observées à l’échelle régionale. Au sein d’un site, ce sont les mâles qui s’avèrent plus apparentés entre eux que les femelles entre elles. Au bilan, les tiques mâles semblent donc rester groupées dans la période d’affût avant d’être exportées en dehors de leur population locale du fait de leur préférence trophique.

11Ces résultats soulèvent donc de nouvelles questions sur la biologie et l’écologie d’I. ricinus. Comment les sous-groupes au sein des populations peuvent-ils se maintenir au fil des générations ? Quel est le facteur qui favorise l’homogamie* ? Comment une dispersion des tiques biaisée par le sexe modifie-t-elle la circulation des pathogènes associés ? Des études complémentaires qui combineront des analyses de génétique des populations avec des observations de terrain et de laboratoire permettront d’y répondre et de mieux comprendre le fonctionnement des populations de cette espèce et l’émergence des maladies associées.

Rhipicephalus (Boophilus) microplus : taille des populations et flux de gènes

12Comme souligné plus haut, la migration et la dérive ont des effets opposés sur la différenciation génétique entre populations. L’équilibre entre ces deux forces opposées se visualise par la droite de régression dite d’isolement par la distance (encadré 1). L’intérêt de cette régression dans la compréhension de la biologie de l’espèce étudiée tient au fait que la pente donne accès à l’estimation du produit De x σ² : De représente la densité d’adultes reproducteurs et σ² le carré de la distance séparant en moyenne le lieu de naissance de la mère du lieu de naissance de ses enfants. Dès lors, toute information indépendante sur l’abondance de l’espèce étudiée, la taille de la zone occupée par une population ou le rayon de dispersion moyen d’un individu permettront de découpler les estimations de De et de σ² à partir de l’analyse d’isolement par la distance. Dans le cas de R. microplus en Nouvelle-Calédonie, les chercheurs ont tour à tour utilisé des données expérimentales sur la capacité limite* locale des hôtes (Koffi et al., 2006), la surface occupée par une population moyenne de R. microplus (Koffi et al., 2006) et des estimations indépendantes de la taille des populations de R. microplus à partir d’autres outils de génétique des populations (De Meeûs et al., 2010) pour déterminer les paramètres clés des dynamiques des populations de cette espèce (cf. chap. 3). Toutes ces analyses ont convergé vers les mêmes estimations ; à savoir des tailles de populations de tiques en troupeaux bovins de l’ordre de 1 000 à 10 000 couples reproducteurs et une distance de flux génique par génération de 100 à 500 mètres (fig. 2). Ainsi, alors que R. microplus est une espèce ayant envahi d’immenses territoires via les échanges intercontinentaux de bovins (cf. chap. 5), les processus de contrôle mis en place par les éleveurs néocalédoniens ont efficacement limité sa dispersion via les échanges de bovins effectués au sein de l’île (Koffi et al., 2006) ! Par ailleurs, la colonisation d’une nouvelle zone est généralement faite par un très petit nombre d’individus-colonisateurs ; c’est-à-dire qu’elle s’accompagne souvent d’une réduction drastique de la taille des populations de l’espèce invasive (ce que nous appelons un goulot d’étranglement*). Là encore, des outils de génétique des populations permettent de détecter ce phénomène, de le dater et d’estimer quelle était la taille de la première population installée. Dans le cas de l’invasion de la Nouvelle-Calédonie par R. microplus, ces analyses ont permis de confirmer les affirmations des vétérinaires quant à une introduction unique de R. microplus en Nouvelle-Calédonie en 1942 (Koffi et al., 2006). Cela a aussi permis d’observer que les tailles de ces populations de R. microplus étaient restées très stables suite à son introduction, et ce, en dépit de l’intensité des luttes acaricides effectuées depuis la fin de la Seconde Guerre mondiale (Koffi et al., 2006 ; Chevillon et al., 2007a).

Figure 2. Isolement par la distance et fonctionnement démographique des populations étudiées : exemple de la tique du bétail Rhipicephalus microplus en Nouvelle-Calédonie.

Figure 2. Isolement par la distance et fonctionnement démographique des populations étudiées : exemple de la tique du bétail Rhipicephalus microplus en Nouvelle-Calédonie.

Les deux panneaux utilisent exactement les mêmes échelles de distances (abscisses : logarithme népérien de la distance géographique entre deux sites d’échantillonnage ; ordonnées : estimation corrigée de la distance génétique entre deux échantillons). Le panneau de gauche correspond aux échantillons de tiques prélevées sur des bovins ; celui de droite correspond aux échantillons de tiques prélevées sur des cerfs rusa. Les deux droites de régression sont clairement différentes ; les estimations de pentes conduisent à une estimation du produit De.x σ² 50 fois plus faibles dans l’habitat « cerf rusa » que dans l’habitat « bovin » (De.x σ² ~ 1,2 versus De.x σ² ~ 47,2, respectivement). L’utilisation de données indépendantes (capacité limite de ces habitats ; tailles efficaces et surfaces occupées par une population de tiques dans les deux habitats) a permis de conclure que cette différence de pente de la droite d’isolement par la distance prenait principalement sa source dans une différence de taille de populations : cette taille de populations mesurées en nombre d’adultes reproducteurs s’avère entre cent et mille fois plus importante dans l’habitat « bovin » (Koffi et al., 2006 ; De Meeûs et al., 2010 ; Chevillon et al., 2013). La différenciation entre populations de tiques « bovin » et « cerf » dans un même site est indiquée par la flèche sur le panneau de gauche.

Adaptation des tiques à l’environnement biotique et abiotique

13Du fait de leur cycle de vie, les tiques vivent non seulement en contact étroit avec leur(s) hôte(s), lors du repas sanguin, mais aussi avec l’environnement abiotique dans les périodes entre repas (cf. chap. 2 et 3). La dualité de ces contraintes implique que les tiques doivent régulièrement s’adapter, d’une part, à des modifications dans la composition de la communauté des hôtes disponibles localement durant leurs phases purement parasitaires, et, d’autre part, aux changements des conditions climatiques de l’environnement durant leurs phases de vie libre.

14Comment fonctionne ce processus d’adaptation et que devons-nous attendre en matière de potentiel adaptatif pour les tiques ? Comment la structuration des populations de tiques est-elle affectée par ce processus ?

15La probabilité d’adaptation d’une espèce à un habitat donné (défini aussi bien par l’habitat abiotique que par une espèce-hôte) est conditionnée par plusieurs facteurs (Prugnolle et Chevillon, 2009). Le premier est le taux de mutation, c’est-à-dire la probabilité des erreurs au moment de la réplication de l’ADN. Certains organismes investissant plus que d’autres dans le système de réparation de telles erreurs, le taux de mutation par nucléotide par génération varie fortement entre espèces (Linch, 2010). Ce taux reste peu documenté chez les tiques, mais chez les eucaryotes il semble augmenter avec la taille du génome (Lynch, 2010). Les tiques ayant les génomes parmi les plus grands des arthropodes (Geraci et al., 2007), on peut imaginer qu’elles soient caractérisées par de forts taux de mutation. Le hasard régit autant l’apparition de ces mutations que leur possible impact sur la valeur sélective* des individus porteurs dans un habitat donné. Certaines (dites « neutres ») ne modifient en rien cette valeur sélective. D’autres, qualifiées de délétères, diminuent la survie et/ou la fertilité des individus porteurs. Enfin, certaines augmentent la valeur sélective des individus. Pour une même mutation, son effet dépend de l’habitat considéré : une mutation augmentant la valeur sélective des individus dans un habitat (habitat A) peut la diminuer dans un autre habitat (habitat B) ; on parle alors d’avantage adaptatif dans l’habitat A et de coût adaptatif dans l’habitat B.

16Une fois présente dans une population, la fréquence d’une mutation dépend de l’efficacité relative des forces de la sélection naturelle* et de la dérive* (autrement dit, l’effet de la mutation sur la valeur sélective et la taille des populations). Plus une population est grande, plus elle maintient de polymorphisme pouvant servir de base à la sélection à l’occasion d’un changement environnemental (Barrett et Schluter, 2008). De la même manière, plus une population est grande, plus la sélection sera efficace tant pour diminuer la fréquence de mutations délétères que pour augmenter celle de mutations favorables. La probabilité d’émigration de la mutation dépend, elle, de sa fréquence dans sa population d’origine ; sa probabilité d’émigrer sera forte si elle est en forte proportion dans la population.

17Finalement, le dernier aspect à considérer est l’architecture du génome. Cette notion renvoie non seulement au nombre de gènes et de copies fonctionnelles de chaque gène, à leur localisation chromosomique, mais aussi à l’organisation générale du génome en prenant en compte les parties codantes (gènes), les zones de régulation de l’expression de ces gènes, et autres régions non codantes (Hansen, 2006).

18Un changement de structure du génome (via la duplication, la transposition, la conversion ou l’inversion des gènes) peut modifier le taux d’apparition de nouvelles mutations et/ou le régime de sélection qu’elles subissent. Par exemple, la duplication d’un gène fonctionnel réduit les effets délétères associés à des mutations affectant une des deux copies présentes dans le génome, ce qui réduit donc la contre-sélection de telles mutations et favorise leur maintien dans les générations suivantes. Ainsi, le phénomène de duplication peut favoriser une réponse rapide à la diversité de l’environnement, ce qui fut démontré chez des mouches du genre Drosophila en populations naturelles (Makino et Kawata, 2012). Or, l’architecture du génome des tiques est particulièrement favorable dans ce contexte : de grande taille et majoritairement (70 %) constituée d’éléments répétés (Ullmann et al., 2005 ; Geraci et al., 2007 ; Meyer et al., 2010). On notera cependant que cet avantage reste théorique à ce jour : les subtilités génomiques des tiques commencent seulement à être explorées, nous permettant d’apprendre encore beaucoup à leur sujet (Gibson et al., 2013).

Adaptation aux hôtes

19Les tiques sont-elles des parasites généralistes ou spécialistes ? Cette question est débattue depuis une cinquantaine d’années (McCoy et al., 2013). Les adaptations morphologiques des tiques ont longtemps laissé supposer que ces arthropodes avaient évolué vers une adaptation optimale à leurs hôtes, donc en parasites spécialistes, même si certaines exceptions étaient reconnues (Hoogstraal et Aeschlimann, 1982). Cette notion fut remise en question par l’analyse d’une base de données correspondant à des collections de tiques récoltées à larges échelles spatiales (Klompen et al., 1996). Cette analyse, confirmée par d’autres conduites plus récemment (Cumming, 1999 ; Nava et Guglielmone, 2013), a conclu que les tiques exploitent tous les hôtes disponibles localement et que leurs aires de distribution ne sont finalement contraintes que par les conditions abiotiques de l’habitat (Klompen et al., 1996). Autrement dit, les tiques seraient surtout des parasites généralistes.

20Les études de génétique des populations permettent de tester la présence éventuelle des spécialisations d’hôte, notamment en testant si la structuration génétique des tiques se définit par les espèces de vertébrés exploitées. Peu d’études de ce genre existent à ce jour, mais toutes ont été concluantes. La première a été menée pour une tique commune des oiseaux de mer coloniaux, Ixodes uriae. Sur l’ensemble de sa grande aire de distribution, des divergences selon l’hôte ont indépendamment évolué dans différentes zones géographiques (encadré 2). Des indices plaidant pour une structuration génétique des tiques qui sont fonction des espèces-hôtes ont également été trouvés chez une tique molle des oiseaux marins du complexe Ornithodoros (Carios) capensis (GómezDíaz et al., 2012). En effet, malgré la coexistence de différentes lignées du complexe dans l’archipel du Cap‑Vert, l’examen détaillé d’une de ces lignées a révélé une différenciation génétique définie par l’espèce-hôte, et ce, dans deux îles (donc deux colonies multispécifiques d’oiseaux).

Encadré 2
Structuration des populations d’
Ixodes uriae en fonction des hôtes

La tique I. uriae a une distribution circumpolaire dans les deux hémisphères où elle exploite différentes espèces d’oiseaux marins coloniaux qui nichent au sein des mêmes colonies (fig. A, encadré 2, hors-texte, page 5). Cette tique trixène nidicole est associée avec son hôte uniquement au moment de chaque repas sanguin (sauf pour le mâle qui, lui, ne se nourrit pas en stase adulte) et, comme la plupart des autres tiques, elle est caractérisée par une reproduction sexuée obligatoire ; une femelle gorgée produira entre 200 et 600 œufs (Eveleigh et Threlfall, 1974). Une vaste diversité de pathogènes – virus et bactéries – circulent entre les oiseaux marins et I. uriae (Dietrich et al., 2011), parmi lesquels les bactéries du complexe Borrelia burgdorferi sensu lato qui sont les agents étiologiques de la maladie de Lyme chez l’homme (Olsen et al., 1993 ; Olsen et al., 1995 ; Duneau et al., 2008 ; Gómez-Díaz et al., 2011).
Au sein de colonies multispécifiques, les différentes espèces d’oiseaux sont régulièrement parasitées par des stases différentes de cette tique. Forts de cette observation, McCoy et al. (1999) émettent l’hypothèse que la structuration génétique d’I. uriae s’explique en partie par les différences spécifiques des hôtes. Ils ont testé cette hypothèse par une approche de génétique des populations se basant sur des échantillonnages de tiques provenant de différentes colonies (et différentes espèces-hôtes par colonie) et l’utilisation de marqueurs microsatellites spécifiquement développés pour cette espèce (McCoy et Tirard, 2000). L’ensemble des résultats démontre l’évolution en races-hôtes spécialisées au sein d’I. uriae (McCoy et al., 2001 ; McCoy et al., 2005b ; Dietrich et al., 2012 ; McCoy et al., 2012 et voir la figure B, encadré 2, hors-texte, page 5, pour un exemple d’analyse). Des analyses complémentaires de séquences mitochondriales suggèrent que de telles divergences ont pu évoluer très récemment (Kempf et al., 2009a). Ces divergences semblent également être accompagnées de divergences morphologiques entre races (Dietrich et al., 2013) et de modifications dans la performance d’exploitation d’espèces-hôtes alternatives (Dietrich et al., 2014). Ces derniers résultats soutiennent l’hypothèse que la sélection naturelle a joué un rôle déterminant dans l’évolution de ces races-hôtes chez cette tique et que les patrons de structuration génétique dans les parties non codantes du génome que nous détectons sont issus de l’isolement des populations (manque de migrants, effet de la dérive ou contre-sélection d’individus hybrides) en liaison avec l’adaptation pour type d’hôte.

On observe des signaux comparables pour des tiques exploitant d’autres vertébrés que des oiseaux marins. Ainsi, soixante ans après son arrivée en Nouvelle-Calédonie, la tique asiatique du bétail R. microplus présente déjà une évolution tendant vers la divergence en deux races-hôtes : une race continuant à exploiter les bovins (i. e. ses hôtes originels, cf. chap. 5) et une race se spécialisant dans l’exploitation d’un cervidé invasif, le cerf rusa, Cervus timorensis russa (De Meeûs et al., 2010). D’autres tiques monoxènes de mammifères, telles que Dermacentor albipictus (Leo, 2012), paraissent aussi de bons candidats à cette évolution divergente en races d’hôtes spécialistes. Des indices de formation de races-hôtes spécialisées existent même chez l’espèce considérée comme la tique généraliste par excellence. I. ricinus est connue pour l’étendue impressionnante de son spectre d’espèces-hôtes qui comporte des petits et grands mammifères (dont accidentellement l’homme), des oiseaux et des reptiles. En collectant les tiques directement sur leur hôte, on a montré, dans certaines localités, une différenciation génétique significative entre échantillons prélevés sur des espèces-hôtes différentes (Kempf et al., 2011).

21L’image générale qui émerge des études existantes à ce jour est la suivante : les tiques semblent évoluer en races-hôtes spécialisées dès que les conditions locales sont favorables, et ce, y compris pour les espèces qui paraissent généralistes sur l’ensemble de leur aire de distribution (McCoy et al., 2013). Les conditions écologiques favorisant l’évolution de telles divergences restent à identifier. L’étude d’autres tiques nous renseignera sur la robustesse de cette hypothèse. Des informations obtenues à partir des marqueurs « phénotypiques* », tels que des mesures morphométriques (Dietrich et al., 2013) ou chimiques (EstradaPeña et al., 1994) par exemple, pourraient aussi compléter de manière efficace les données de génétique des populations.

Adaptation aux conditions environnementales abiotiques

22Les tiques sont particulièrement sensibles aux conditions environnementales. Cela s’explique principalement du fait de leurs exigences de température et d’humidité pour leur développement et leur survie (cf. chap. 3). Cette sensibilité s’explique également au travers des effets climatiques sur la végétation – laquelle définit le microhabitat des tiques – et sur la disponibilité des hôtes à exploiter. Comme évoqué plus haut, certains auteurs avancent même que les aires de distribution de tiques sont principalement contraintes par les paramètres climatiques et que les communautés d’hôtes ne jouent qu’un rôle très marginal (Klompen et al., 1996 ; Cumming, 1999). Sous cette hypothèse, un modèle de changement climatique prédit une augmentation de la qualité globale des habitats viables pour des tiques africaines de l’ordre de 1 à 9 millions de kilomètres carrés au cours du prochain siècle et donc une augmentation importante dans l’abondance et l’aire de distribution des tiques (Cumming et Van Vuuren, 2006). Quel que soit le poids relatif des facteurs biotiques et abiotiques, on peut s’attendre à ce que les variations environnementales – qu’elles soient dues au réchauffement climatique ou à une modification d’utilisation des terres par l’homme – impactent non seulement l’aire de distribution de tiques (cf. chap. 5), mais également la structuration et la composition génétique de leurs populations.

23On constate effectivement que les modifications environnementales se sont accompagnées depuis une trentaine d’années d’extensions de l’aire de répartition de certaines tiques et/ou de l’augmentation de leur abondance dans certaines zones (Gray et al., 2009 ; Léger et al., 2013). Des variations de température et de précipitations se sont accompagnées de modifications dans la phénologie, la survie et le développement de tiques (Eisen et al., 2002 ; Ogden et al., 2008a ; Gray et al., 2009). Diverses espèces de tiques envahissent des zones de plus hautes latitudes et/ ou de plus hautes altitudes. C’est ainsi le cas en Afrique pour des tiques des genres Amblyomma (EstradaPeña et al., 2008) et Rhipicephalus (Olwoch et al., 2007 ; de Clercq et al., 2012). Les facteurs explicatifs relèvent dans tous ces cas d’actions anthropiques plus ou moins directes telles que l’ouverture de nouveaux habitats favorables, le réchauffement climatique et/ou l’introduction par l’homme dans des habitats favorables qui n’avaient pas encore été colonisés (cf. chap. 5). L’expansion d’I. ricinus est particulièrement bien étudiée et s’explique en premier lieu par le réchauffement climatique, même si ce n’est pas le seul facteur en jeu (Medlock et al., 2013). Le changement d’utilisation des terres, via des modifications dans la gestion des forêts et leurs effets sur les communautés d’hôtes, y a aussi contribué (Rizzoli et al., 2009). On considère que, plutôt que par son adaptation, l’expansion d’I. ricinus s’explique surtout par cette ouverture de nouveaux habitats favorables à son installation. Cette colonisation est partiellement facilitée par des hôtes plus mobiles tels que des oiseaux migrateurs (Ogden et al., 2008b) et certains mammifères (Jaenson et al., 2012 ; cf. chap. 3). Une question reste en suspens cependant : les tiques peuvent-elles persister dans les zones historiques de leur distribution qui deviennent moins favorables suite aux changements climatiques en cours ? Répondre à cette question exige un effort de surveillance important. Un tel projet a été mis en place par l’ECDC (European Center for Disease Control), mais pour l’instant il ne traite toutefois que des données de type présence/absence et repose uniquement sur la participation bénévole des chercheurs de chaque pays (Medlock et al., 2013).

24Pour les tiques d’intérêt économique majeur telles que la tique asiatique du bétail Rhipicephalus microplus, la présence d’acaricide dans l’habitat représente aussi un paramètre abiotique relativement ubiquiste auquel elles ont dû s’adapter et notamment dans des régions récemment envahies (cf. chap. 5). R. microplus a, par exemple, réussi à s’adapter (via l’évolution de résistances) à tous les produits chimiques utilisés en lutte jusqu’à présent ; elle figure de fait dans le top 20 des espèces d’arthropodes quant à l’étendue du spectre de biocides auxquels elle résiste (Barré et Uilenberg, 2010). Le cas de la Nouvelle‑Calédonie est particulièrement intéressant du fait que ce territoire est une île (donc relativement isolé), que la date d’introduction de cette espèce est précisément datée (1942, voir supra), que l’historique des traitements acaricides est parfaitement documenté (Chevillon et al., 2007a) et que la structure génétique des populations de cette tique a fait l’objet d’études relativement poussées (voir supra). Ces études de génétique des populations ont suggéré de très rares échanges de migrants entre de très grandes populations de tiques en troupeau bovin (1 000 reproducteurs par population). Dès lors, d’aucuns pourraient prédire que l’évolution des résistances dans ces populations s’effectue préférentiellement par le biais d’apparitions récurrentes de mutations adaptatives conférant une résistance au sein des populations traitées. L’hypothèse alternative consisterait à de rares apparitions de mutants résistants qui diffuseraient entre populations traitées aux acaricides. Cette alternative paraît inadéquate dans le cas de flux géniques par génération de l’ordre de 500 mètres ; elle est toutefois réalisée chez d’autres espèces telles que le moustique Culex pipiens dont le rayon de flux génique est de l’ordre de six kilomètres par génération (Chevillon et al., 1999). L’analyse des bases physiologiques de la résistance acaricide en Nouvelle‑Calédonie a confirmé ces prédictions : moins de six ans (~24 générations de tiques) après l’introduction de l’amitraze dans les programmes insulaires de lutte, des populations voisines de R. microplus montrent des évolutions de résistance résultant de sélection pour des modifications physiologiques distinctes, et donc de la sélection indépendante de mutations différentes (Chevillon et al., 2007a).

Conséquences de la structuration des populations de tiques pour la circulation des pathogènes

25On constate une augmentation générale du nombre de cas d’infections humaines par des pathogènes transmis par les tiques ; augmentation qui n’est pas totalement expliquée par de probables améliorations dans la qualité du suivi médical (cf. chap. 7). Une partie de ces émergences sont associées de fait à une augmentation de la densité et à une expansion de l’aire de distribution des tiques. C’est ainsi le cas des infections humaines par le virus de l’encéphalite à tique au sein de zones européennes colonisées très récemment par I. ricinus (Lindgren et Gustafson, 2001). En effet, la circulation de pathogènes transmis par des tiques dépend de l’identité et du nombre d’espèces-hôtes compétentes, de la présence de la tique-vectrice et de la compétence vectorielle de celle-ci. Dès lors, la structuration génétique des tiques au sein et entre localités semble déterminante dans la circulation du pathogène, et donc dans l’épidémiologie de la maladie associée.

26Prédire l’impact d’un changement de structuration des tiques sur la transmission de pathogènes est complexe et fait appel à des arguments contradictoires. D’une part, la fragmentation de paysage, notamment de paysages agricoles, devrait augmenter le degré de la différenciation génétique des populations de tiques entre localités (effets d’isolement et de dérive). Cela pourrait alors conduire à une réduction de la migration de tiques infectées entre localités, et donc à une réduction de la transmission à l’échelle régionale. D’autre part, l’augmentation de la fragmentation du paysage devrait aussi réduire la biodiversité dans les communautés locales d’hôtes des tiques. Cela pourrait donc au contraire augmenter à la fois la densité des tiques sur des hôtes restants (Ogrzewalska et al., 2011) et aussi la transmission locale de pathogènes du fait d’une réduction de l’effet de dilution* (hypothèse selon laquelle la présence d’hôtes non compétents pour un pathogène ralentit le taux de transmission au sein des communautés d’hôtes ; Ostfeld et Keesing, 2000). Suivant le mécanisme de dispersion entre populations (soit par l’hôte, soit par le vecteur, soit par les deux), les pathogènes pourraient aussi montrer une structuration des populations plus faible que celle des hôtes tiques et/ou vertébrés. Par exemple, la dispersion des bactéries du complexe Borrelia burgdorferi sensu lato (Bbsl) pourrait être plus importante que celle de leurs tiques-vectrices, et même de certains hôtes vertébrés, car les mouvements de ces derniers ne résultent pas nécessairement dans une dispersion efficace (Humphrey et al., 2010 ; Gómez‑Díaz et al., 2011). B. garinii, associée typiquement aux oiseaux, montre une structuration génétique à grande échelle plus faible que B. afzelii, associée typiquement aux rongeurs peu mobiles (Vollmer et al., 2011). L’émergence de pathogènes transmis par les tiques pourrait alors être très rapide en fonction des taux de dispersion et/ou les mouvements des hôtes infectés.

27Les prédictions quant à l’impact de la structuration des populations des tiques sur la circulation des pathogènes se compliquent encore dans les cas où les tiques vectrices ont évolué localement vers une divergence en races‑hôtes spécialisées. Dans ce cas, ce n’est plus la présence et/ou l’abondance globale de l’espèce vectrice qui est importante, mais celle de la ou des race(s)‑hôte(s) susceptible(s) de piquer l’homme ou l’animal d’intérêt (fig. 3). Dans le cas d’I. uriae, les différentes races-hôtes ne divergent pas seulement par leurs préférences trophiques (encadré 2), mais également par leur niveau de compétence vectorielle* vis-à-vis des borrélies de Lyme (Gómez‑Díaz et al., 2010). À l’échelle de la colonie d’oiseaux, ces différences de compétence vectorielle induisent une différenciation dans la composition génétique des borrélies circulant dans chaque espèce d’oiseau (McCoy et al., 2008). Cependant, l’impact de la divergence en races-hôtes sur la circulation de borrélies disparaît à l’échelle du bassin nord-atlantique, probablement du fait de différences géographiques sur l’historique de l’interaction oiseaux-tiques-borrélies (Gómez‑Díaz et al., 2011). En effet, la dispersion de chaque race-hôte d’I. uriae est étroitement déterminée par les dispersions de l’espèce-hôte et varie donc fortement entre races-hôtes : ainsi les tiques exploitant les macareux moines dispersent beaucoup plus par génération que celles exploitant des mouettes tridactyles ou des guillemots de Troïl (McCoy et al., 2003). La spécificité d’hôte varie également entre stases ; les tiques adultes montrent une préférence d’hôte beaucoup plus stricte que les stases nymphales (Dietrich et al., 2014). Cela pourrait donc contribuer à la transmission des borrélies entre espèces d’hôte sans que les tiques ne complètent leur repas. Il nous reste à comprendre les pressions de sélection exercées par chaque race-hôte sur les borrélies pour affiner notre compréhension du système borrélies/tique/oiseau et être à même de proposer des prédictions épidémiologiques. Cependant, les résultats dans ce système soulignent l’importance d’étudier la transmission à l’échelle locale pour comprendre des patrons globaux d’infections. Ils fournissent aussi de bonnes bases pour formuler des prédictions à tester dans d’autres systèmes de tiques pour lesquels la spécificité d’hôte aurait un rôle à jouer dans la transmission de pathogènes.

Figure 3. Changement dans la circulation des pathogènes en fonction de la coexistence ou non de races d’hôtes des tiques au sein des localités.

Figure 3. Changement dans la circulation des pathogènes en fonction de la coexistence ou non de races d’hôtes des tiques au sein des localités.

Dans le cadre A, la tique est généraliste et la circulation du pathogène dépend de l’abondance locale de chaque type d’hôte et leur compétence pour le pathogène. Lors de la rencontre accidentelle d’une tique, le risque d’infection pour l’homme est égal à la prévalence du pathogène dans la population globale de tiques. Dans le cadre B, la tique a évolué en races d’hôte qui exploitent uniquement, ou quasi uniquement (lignes pointillées), son hôte de préférence. Dans ce cas, le risque d’infection pour l’homme dépend du degré de spécialisation des races de tiques et de la prévalence d’infection dans les races acceptant l’homme comme hôte (dans la figure, les tiques de rongeurs ont une probabilité plus forte de piquer l’homme que les autres races). Calculer le risque d’infection pour l’homme à partir de la population globale des tiques biaiserait fortement le résultat dans ce dernier cas de figure.
D’après McCoy et al. (2013).

Conclusions et perspectives

28En dépit d’un effort notable pour des espèces de tiques d’intérêt socio-économique, l’analyse de la structuration génétique de populations de tiques en est encore à ses balbutiements. On notera que les études effectuées ont généralement conduit à des inférences surprenantes sur la biologie et l’écologie des tiques étudiées. Les avancées des technologies de séquençage et d’analyses bio-informatiques, ainsi que l’arrivée de nouvelles méthodes de caractérisation moléculaire devraient rapidement permettre de généraliser de telles études à une plus grande diversité d’espèces. Cela permettra sans aucun doute de dégager des caractéristiques clés qui jouent sur la structuration des populations de tiques et de tester nos hypothèses quant aux adaptations de tiques aux modifications biotiques et abiotiques du milieu. En conjonction avec des études similaires sur les agents pathogènes transmis par les tiques, notre compréhension des cycles de transmission devrait s’améliorer et, en conséquence, notre capacité à prédire les risques de maladies.

Bibliographie

Barré N., Uilenberg G., 2010 – Spread of parasites transported with their hosts: case study of two species of cattle tick. Revue scientifique et technique (International Office of Epizootics), 29: 149-160.

Barrett R. D. H., Schluter D., 2008 – Adaptation from standing genetic variation. Trends in Ecology and Evolution, 23: 38-44.

Beati L., Patel J., LucasWilliams H., Adakal H., Kanduma E. G., TemboMwase E., Krecek R., Mertins J.W., Alfred J. T., Kelly S., Kelly P., 2012 – Phylogeography and Demographic History of Amblyomma variegatum (Fabricius) (Acari: Ixodidae), the Tropical Bont Tick. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 12: 514-525.

Beatil., Navas., Burkmane. J., BarrosBattestid. M., Labrunam. B., Guglielmonea. A., Caceres A. G., GuzmanCornejo C. M., Leon R., Durden L. A., Faccini J. L. H., 2013 – Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Acari: Ixodidae), the Cayenne tick: phylogeography and evidence for allopatric speciation. BMC Evolutionary Biology, 13: 20.

Casati S., Bemasconib M. V., Gern L., Piffaretti J. C., 2008 – Assessment of intraspecific mtDNA variability of European Ixodes ricinus sensu stricto (Acari: Ixodidae). Infection Genetics and Evolution, 8: 152-158.

Chevillon C., Raymond M., Guillemaud T., Lenormand T., Pasteur N., 1999 – Population genetics of insecticide resistance in the mosquito Culex pipiens. Biological Journal of the Linnean Society, 68: 147-157.

Chevillon C., Ducornez S., De Meeûs T., Koffi B. B., Gaïa H., Delathière J. M., BARRÉ N., 2007a – Accumulation of acaricide resistance mechanisms in Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Acari: Ixodidae) populations from New Caledonia island. Veterinary Parasitology, 147: 276-288.

Chevillon C., Koffi B. B., Barré N.,Durand P., Arnathau C., De Meeûs T., 2007b –Direct and indirect inferences on parasite mating and gene transmission patterns - Pangamy in the cattle tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Infection Genetics and Evolution, 7: 298-304.

Chevillon C., DE Meeûs T., McCoy K. D., 2012 – « Population Genetics and Molecular Epidemiology of Infectious Diseases ». In Morand S., Beaudeau F., Cabaret J. (eds): New Frontiers of Molecular Epidemiology of Infectious Diseases. Dordrecht, Springer: 45-76.

Chevillon C., De Garine-Wichatitsky M., Barré N., Ducornez S., De Meeûs T., 2013 – Understanding the genetic, demographical and/or ecological processes at play in invasions: lessons from the southern cattle tick Rhipicephalus microplus (Acari: Ixodidae). Experimental and Applied Acarology, 59: 203-218.

Cotté V., Bonnet B., Cote M., VayssierTaussat M., 2010 – Prevalence of five pathogenic agents in questing Ixodes ricinus ticks from western France. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 10: 723-730.

Cumming G. S., 1999 – Host distributions do not limit the species ranges of most African ticks (Acari: Ixodida). Bulletin of Entomological Research, 89: 303-327.

Cumming G. S., Van Vuuren D. P., 2006 – Will climate change affect ectoparasite species ranges? Global Ecology and Biogeography, 15: 486-497.

Cutulle C., Jonsson N. N., Seddon J. M., 2009 – Population structure of Australian isolates of the cattle tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Veterinary Parasitology, 161: 283-291.

Cutulle C., Jonsson N. N., Seddon J. M., 2010 – Multiple paternity in Rhipicephalus (Boophilus) microplus confirmed by microsatellite analysis. Experimental and Applied Acarology, 50: 51-58.

De Clercq E. M., Vanwambeke S. O., Sungirai M., Adehan S., Lokossou R., Madder M., 2012 – Geographic distribution of the invasive cattle tick Rhipicephalus microplus, a countrywide survey in Benin. Experimental and Applied Acarology, 58 : 441-452.

De Meeûs T., 2012 – Initiation à la génétique des populations naturelles : application aux parasites et à leurs vecteurs. Marseille, IRD Éditions, coll. DID, 335 p.

De Meeûs T., Béati L., Delaye C., Aeschlimann A., Renaud F., 2002 – Sex-biased genetic structure in the vector of Lyme disease, Ixodes ricinus. Evolution, 56: 1802-1807.

De Meeûs T., Lorimier Y., Renaud F., 2004 – Lyme borreliosis agents and the genetics and sex of their vector, Ixodes ricinus. Microbes And Infection, 6: 299-304.

De Meeûs T.,McCoy K. D., Prugnolle F., Chevillon C., Durand P., HurtrezBousses S., Renaud F., 2007 – Population genetics and molecular epidemiology or how to “débusquer la bête”. Infection Genetics and Evolution, 7: 308-332.

De Meeûs T., Koffi B. B., Barré N., De GarineWichatitsky M., Chevillon C., 2010 – Swift sympatric adaptation of a species of cattle tick to a new deer host in New Caledonia. Infection, Genetics and Evolution, 10: 970-983.

Delaye C., Béati L., Aeschlimann A. A., Renaud F., De Meeûst., 1997 – Population genetic structure of Ixodes ricinus in Switzerland from allozymic data: no evidence of divergence between nearby sites. International Journal for Parasitology, 27: 769-773.

Dharmarajan G., Beasley J. C., RHODES O. E., 2010 – Spatial and temporal factors affecting parasite genotypes encountered by hosts: Empirical data from American dog ticks (Dermacentor variabilis) parasitising raccoons (Procyon lotor). International Journal for Parasitology, 40: 787-795.

Dharmarajan G., Beasley J. C., Rhodes O. E., 2011 – Heterozygote deficiencies in parasite populations: an evaluation of interrelated hypotheses in the raccoon tick, Ixodes texanus. Heredity, 106: 253-260.

Dietrich M., GómezDíaz E., McCoy K. D., 2011 –Worldwide Distribution and Diversity of Seabird Ticks: Implications for the Ecology and Epidemiology of Tick-Borne Pathogens. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 11: 453-470.

Dietrich M., Kempf F., Gómez-Díaz E., Kitaysky A. S., Hipfner J. M., Boulinier T., McCoy K. D., 2012 – Inter-Oceanic Variation in Patterns of Host-Associated Divergence in a Seabird Ectoparasite. Journal of Biogeography, 39: 545-555.

Dietrich M., Béati L., Elguero E., Boulinier T.,McCoy K. D., 2013 – Body size and shape evolution in host races of the tick Ixodes uriae. Biological Journal of the Linnean Society, 108: 323-334.

Dietrich M., Lobato E., Boulinier T., McCoy K. D., 2014 – An experimental test of host specialisation in a ubiquitous polar ectoparasite: a role for adaptation? Journal of Animal Ecology, 83: 576-587.

Duneau D., Boulinier T., Gómez-Díaz E., Peterson A., Tveraa T., Barrett R. T., McCoy K. D., 2008 – Prevalence and diversity of Lyme borreliosis bacteria in marine birds. Infection, Genetics and Evolution, 8: 352-359.

Eisen L., Eisen R. J., Lane R. S., 2002 – Seasonal activity patterns of Ixodes pacificus nymphs in relation to climatic conditions. Medical and Veterinary Entomology, 16: 235-244.

EstradaPeña A., Castellá J., Siuda K., 1994 – Cuticular hydrocarbon composition and phenotypic variability in sympatric populations of Ixodes ricinus ticks from Poland. Experimental and Applied Acarology, 18: 247-263.

EstradaPeña A., Horak I. G., Petneyt., 2008 – Climate changes and suitability for the ticks Amblyomma hebraeum and Amblyomma variegatum (Ixodidae) in Zimbabwe (1974-1999). Veterinary Parasitology, 151: 256-267.

EstradaPeña A., Nava S., Petney T., 2014 – Description of all the stages of Ixodes inopinatus n. sp. (Acari: Ixodidae). Ticks and Tick-Borne Diseases, 5: 734-743.

Eveleigh E. S., Threlfall W., 1974 – The biology of Ixodes (Ceratixodes) uriae White, 1852 in Newfoundland. Acarologia, 16 : 621-635.

Geraci N. S., Johnston J. S., Robinson J. P., Wikel S. K., Hill C. A., 2007 – Variation in genome size of argasid and ixodid ticks. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 37: 399-408.

Gibson A. K., Smith Z., Fuqua C., Clay K., Colbourne J. K., 2013 – Why so many unknown genes? Partitioning orphans from a representative transcriptome of the lone star tick Amblyomma americanum. Bmc Genomics, 14: 135.

GómezDíaz E., Doherty JR. P. F., Duneau D., McCoy K. D., 2010 – Cryptic vector divergence masks vector-specific patterns of infection: an example from the marine cycle of Lyme borreliosis. Evolutionary Applications, 3: 391-401.

GómezDíaz E., Boulinier T., Sertour N., Cornet M., Ferquel E.,McCoy K. D., 2011 – Genetic structure of marine Borrelia garinii and population admixture with the terrestrial cycle of Lyme borreliosis. EnvironmentalMicrobiology, 13: 2453-2467.

GómezDíaz E., MorrisPocock J. A., Gonzalez-Solis J., McCoy K. D., 2012 – Transoceanic host dispersal explains high seabird tick diversity on Cape Verde islands. Biology Letters, 8: 616-619.

Gray J. S., Dautel H., Estrada-Peña A., Kahl O., Lindgren E., 2009 – Effects of climate change on ticks and tick-borne diseases in Europe. Interdisciplinary Perspectives on Infectious Diseases, 2009: Id: 593232.

Guzinski J., Bull C. M., Donnellan S. C., Gardner M. G., 2009 – Molecular genetic data provide support for a model of transmission dynamics in an Australian reptile tick, Bothriocroton hydrosauri. Molecular Ecology, 18: 227-234.

Hansent. F., 2006 – The evolution of genetic architecture. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 37: 123-157.

Hedrick P.W., 2000 – Genetics of Populations. Sudbury, MA, Jones and Bartlett Publishers, 553 p.

Hilburn L. R., Sattler P.W., 1986 – Electrophoretically detectable protein variation in natural populations of the lone star tick, Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae). Heredity, 56: 67-74.

Hoogstraal H., Aeschlimann A., 1982 – Tick-host specificity. Bulletin de la Societé Entomologique Suisse, 55: 5-32.

Humphrey P. T., Caporale D. A., Brisson D., 2010 – Uncoordinated Phylogeography of Borrelia Burgdorferi and Its Tick Vector, Ixodes Scapularis. Evolution, 64: 2653-2663.

Jaenson T. G. T., Jaenson D. G. E., Eisen L., Petersson E., Lindgren E., 2012 – Changes in the geographical distribution and abundance of the tick Ixodes ricinus during the past 30 years in Sweden. Parasites and Vectors, 5: 8.

Kain D. E., Sperling F. A. H., Lane R. S., 1997 – Population genetic structure of Ixodes pacificus (Acari: Ixodidae) using allozymes. Journal of Medical Entomology, 34: 441-450.

Kain D. E., Sperling F. A. H., Daly H. V., Lane R. S., 1999 –Mitochondrial DNA sequence variation in Ixodes pacificus (Acari: Ixodidae). Heredity, 83: 378-386.

Kempf F., Boulinier T., De Meeûs T., Arnathau C., McCoy K. D., 2009a – Recent evolution of host-associated divergence in the seabird tick Ixodes uriae. Molecular Ecology, 18: 4450-4462.

Kempf F., De Meeûs T., Arnathau C., Degeilh B., McCoy K. D., 2009b – Assortative pairing in Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae), the European vector of Lyme borreliosis. Journal of Medical Entomology, 46: 471-474.

Kempf F., McCoy K. D., De Meeûs T., 2010 – Wahlund effects and sex-biased dispersal in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis: New tools for old data. Infection, Genetics and Evolution, 10: 989-997.

Kempf F.,De Meeûst.,Vaumourine.,Noel V.,Taragelova V.,Plantard O., Heylend.J. A., Eraud C., Chevillon C., McCoy K. D., 2011 –Host races in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis. Infection Genetics and Evolution, 11 : 2043-2048.

Ketchum H. R., Teel P. D., Coates C. J., Strey O. F., Longnecker M. T., 2009 – Genetic Variation in 12S and 16S Mitochondrial rDNA Genes of Four Geographically Isolated Populations of Gulf Coast Ticks (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology, 46: 482-489.

Klompen J. S., Black W. C. T., Keirans J. E., Oliver J. H., JR., 1996 – Evolution of ticks. Annu. Rev. Entomol., 41 : 141-161.

Koffi B. B., De Meeûs T., Barré N., Durand P., Arnathau C., Chevillon C., 2006 – Founder effects, inbreeding and effective sizes in the Southern cattle tick: the effect of transmission dynamics and implications for pest management. Molecular Ecology, 15: 4603-4611.

Krakowetz C. N., Dergousoff S. J., Chilton N. B., 2010 – Genetic variation in the mitochondrial 16S rRNA gene of the American dog tick, Dermacentor variabilis (Acari: Ixodidae). Journal of Vector Ecology, 35: 163-173.

Krakowetz C. N., Lindsay L. R., Chilton N. B., 2011 – Genetic diversity in Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) from six established populations in Canada. Ticks and Tick-Borne Diseases, 2: 143-150.

Lampo M., Rangel Y., Mata A., 1998 – Population genetic structure of a three-host tick, Amblyomma dissimile, in eastern Venezuela. Journal of Parasitology, 84: 1137-1142.

Léger E., Vourc’h G., Vial L., Chevillon C., McCoy K. D., 2013 – Changing distributions of ticks: causes and consequences. Experimental and Applied Acarology, 59: 219-244.

Leo S. S. T., 2012 – Genetic diversity and host specificity in the winter tick - Dermacentor albipictus (Acari: Ixodidae). Department of Biological Sciences, Edmonton, University of Alberta. Master of Science: 131.

Leo S. S. T., Pybus M. J., Sperling F. A. H., 2010 – Deep mitochondrial DNA lineage divergences within Alberta populations of Dermacentor albipictus (Acari: Ixodidae) Do Not Indicate Distinct Species. Journal of Medical Entomology, 47: 565-574.

Lindgren E., Gustafson R., 2001 – Tick-borne encephalitis in Sweden and climate change. Lancet, 358: 16-18.

Lynch M., 2010 – Evolution of the mutation rate. Trends in Genetics, 26: 345-352.

Makino T., Kawata M., 2012 – Habitat Variability Correlates with Duplicate Content of Drosophila Genomes. Molecular Biology and Evolution, 29: 3169-3179.

McCoy K. D., Tirard C., 2000 – Isolation and characterisation of microsatellites in the seabird ectoparasite Ixodes uriae. Molecular Ecology, 9 : 2213-2214.

McCoy K. D., Boulinier T., Chardine J.W., Danchin E., Michalakis Y., 1999 – Dispersal and distribution of the tick Ixodes uriae within and among seabird host populations: the need for a population genetic approach. Journal of Parasitology, 85: 196-202.

McCoy K. D., Boulinier T., Tirard C., Michalakis Y., 2001 – Host specificity of a generalist parasite: genetic evidence of sympatric host races in the seabird tick Ixodes uriae. Journal of Evolutionary Biology, 14: 395-405.

McCoy K. D., Boulinier T., Tirard C., Michalakis Y., 2003 – Host-dependent genetic structure of parasite populations: differential dispersal of seabird tick host races. Evolution, 57: 288-296.

McCoy K. D., Boulinier T., Tirard C., 2005a – Comparative host-parasite population structures: disentangling prospecting and dispersal in the black-legged kittiwake Rissa tridactyla. Molecular Ecology, 14: 2825-2838.

McCoy K. D., Chapuis E., Tirard C., Boulinier T., Michalakis Y., Le Bohec C., Le Maho Y., GauthierClerc M., 2005b – Recurrent evolution of host-specialized races in a globally distributed parasite. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 272 : 2389- 2395.

McCoy K. D., Duneau D., Boulinier T., 2008 – Spécialisation de la tique des oiseaux marins et diversité des bactéries du complexe Borrelia burgdorferi sensu lato, agents de la maladie de Lyme : effets en cascade dans les systèmes à vecteur. Les Actes du BRG, 7 : 277-291.

McCoy K. D., Beis P., Barbosa A., Cuervo J. J., Fraser W. R., GonzalezSolis J., Jourdain E., Poisbleau M., Quillfeldt P., Léger E., Dietrich M., 2012 – Population genetic structure and colonisation of the western Antarctic Peninsula by the seabird tick Ixodes uriae. Marine Ecology-Progress Series, 459: 109-120.

McCoy K. D., Léger E., Dietrich M., 2013 – Host specialization in ticks and transmission of tick-borne diseases: a review. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 3: 57.

Mechai S., Feil E. J., Gariepy T. D., Gregory T. R., Lindsay L. R., Millien V., Ogden N. H., 2013 – Investigation of the Population Structure of the Tick Vector of Lyme Disease Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) in Canada Using Mitochondrial Cytochrome C Oxidase Subunit I Gene Sequences. Journal of Medical Entomology, 50: 560-570.

Medlock J. M., Hansford K. M., Bormane A., Derdakova M., EstradaPena A., George J. C., Golovljova I., Jaenson T. G., Jensen J. K., Jensen P. M., Kazimirova M., Oteo J. A., Papa A., Pfister K., Plantard O., Randolph S. E., Rizzoli A., Santossilva M. M., Sprong H., Vial L., Hendrickx G., Zeller H., Van Bortel W., 2013 –Driving forces for changes in geographical distribution of Ixodes ricinus ticks in Europe. Parasites and Vectors, 6: 1.

Meyer J. M., Kurtti T. J., Van Zee J. P., Hill C. A., 2010 – Genome organization of major tandem repeats in the hard tick, Ixodes scapularis. Chromosome Research, 18: 357-370.

Mixson T. R., Lydy S. L., Dasch G. A., Real L. A., 2006 – Inferring the population structure and demographic history of the tick, Amblyomma americanum Linnaeus. Journal Of Vector Ecology, 31: 181-192.

Mtambo J., Madder M., Van Bortel W., Geysen D., Berkvens D., Backeljau T., 2007 – Genetic variation in Rhipicephalus appendiculatus (Acari: Ixodidae) from Zambia: correlating genetic and ecological variation with Rhipicephalus appendiculatus from eastern and southern Africa. Journal of Vector Ecology, 32: 168-175.

Nava S., Guglielmone A. A., 2013 – A meta-analysis of host specificity in Neotropical hard ticks (Acari: Ixodidae). Bulletin of Entomological Research, 103: 216-224.

Norris D. E., Klompen J. S. H., Keirans J. E., Black W. C. I., 1996 – Population genetics of Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) based on mitochonrial 16s and 12s genes. Journal ofMedical Entomology, 33: 78-89.

Noureddine R., Chauvin A., Plantard O., 2011 – Lack of genetic structure among Eurasian populations of the tick Ixodes ricinus contrasts with marked divergence from north-African populations. International Journal for Parasitology, 41: 183-192.

Ogden N. H., BigrasPoulin M., Hanincova K., Maarouf A., O’Callaghan C. J., Kurtenbach K., 2008a - Projected effects of climate change on tick phenology and fitness of pathogens transmitted by the North American tick Ixodes scapularis. Journal of Theoretical Biology, 254: 621-632.

Ogdenn. H., Lindsay L. R., Hanincovak., Barkeri. K., BigrasPoulin M., Charrond. F., Heagy A., Francis C. M., O’Callaghan C. J., Schwartz I., Thompson R. A., 2008b – Role of migratory birds in introduction and range expansion of Ixodes scapularis ticks and of Borrelia burgdorferi and Anaplasma phagocytophilum in Canada. Applied and EnvironmentalMicrobiology, 74: 1780-1790.

Ogrzewalska M., Uezu A., Jenkins C. N., Labruna M. B., 2011 – Effect of Forest Fragmentation on Tick Infestations of Birds and Tick Infection Rates by Rickettsia in the Atlantic Forest of Brazil. Ecohealth, 8: 320-331.

Olsen B., Jaenson T. G. T., Noppa L., Bunikis J., Bergström S., 1993 – A Lyme borreliosis cycle in seabirds and Ixodes uriae ticks. Nature, 362: 340-342.

Olsen B., Duffy D. C., Jaenson T. G. T., Gylfe A., Bonnedahl J., Bergström S., 1995 – Transhemispheric exchange of Lyme disease spirochetes by seabirds. Journal of Clinical Microbiology, 33: 3270-3274.

Olwoch J. M., Van Jaarsveld A. S., Scholtz C. H., Horak I. G., 2007 – Climate change and the genus Rhipicephalus (Acari: Ixodidae) in Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 74: 45-72.

Ostfeld R., Keesing F., 2000 – The function of biodiversity in the ecology of vector-borne zoonotic diseases. Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, 78: 2061-2078.

Patterson E. I., Dergousoff S. J., Chilton N. B., 2009 – Genetic Variation in the 16S mitochondrial DNA Gene of Two Canadian Populations of Dermacentor andersoni (Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology, 46: 475-481.

Porretta D., Mastrantonio V., Mona S., Epis S., Montagna M., Sassera D., Bandi C., Urbanelli S., 2013 – The integration of multiple independent data reveals an unusual response to Pleistocene climatic changes in the hard tick Ixodes ricinus. Molecular Ecology, 22 : 1666-1682.

Prugnolle F., Chevillon C., 2009 – « Évolution adaptative des pathogènes, identification des mécanismes et conséquences épidémiologiques ». In Guégan J.-F., Choisy M. (éd.) : Introduction à l’épidémiologie intégrative des maladies infectieuses et parasitaires, Bruxelles, de Boeck : 311-345.

Qiu W.-G., 2002 – Geographic Uniformity of the Lyme Disease Spirochete (Borrelia burgdorferi) and its shared history with tick vector (Ixodes scapularis) in the Northeastern United States. Genetics, 160: 833-849.

Rich S. M., Caporale D. A., Telford S. R., Kochert. D., Hartl D. L., Spielman A., 1995 – Distribution of the Ixodes-Ricinus-Like Ticks of Eastern North-America. Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America, 92: 6284-6288.

Rizzoli A., Hauffe H. C., Tagliapietra V., Neteler M., Rosa R., 2009 – Forest Structure and Roe Deer Abundance Predict Tick-Borne Encephalitis Risk in Italy. Plos One, 4: e4336.

Rousset F., 1997 – Genetic differentiation and estimation of gene frequencies from F-statistics under isolation by distance. Genetics, 145: 1219-1228.

Trout R. T., Steelman C. D., Szalanski A. L., 2010 – Population Genetics of Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) collected from Arkansas. Journal of Medical Entomology, 47: 152- 161.

Ullmann A. J., Lima C. M. R., Guerrero F. D., Piesman J., Black W. C., 2005 – Genome size and organization in the blacklegged tick, Ixodes scapularis and the Southern cattle tick, Boophilus microplus. Insect Molecular Biology, 14: 217-222.

Vial L., Durand P., Arnathau C., Halos L., Diatta G., Trape J. F., Renaud F., 2006 – Molecular divergences of the Ornithodoros sonrai soft tick species, a vector of human relapsing fever inWest Africa. Microbes and Infection, 8: 2605-2611.

Vollmer S. A., Bormane A., Dinnis R. E., Seelig F., Dobson A. D. M., Aanensen D. M., James M. C., Donaghy M., Randolph S. E., Feil E. J., Kurtenbach K., Margos G., 2011 – Host migration impacts on the phylogeography of Lyme Borreliosis spirochaete species in Europe. EnvironmentalMicrobiology, 13: 184-192.

Table des illustrations

Titre Figure 1. Exemples de structuration des populations de tiques.
Légende Dans le cadre A, on échantillonne les bois n° 1 et n° 2 comme deux populations distinctes. Cependant, s’il existe un flux important d’individus entre les deux bois à cause de la dispersion via l’hôte, ces deux bois pourraient bien fonctionner comme une seule population de tiques (cadre B). On peut également échantillonner des tiques au long d’un transect au sein d’un bois. S’il existe une sous-structuration au sein de ce bois due, par exemple, à une barrière de reproduction inaperçue initialement (cadres C et D), on peut échantillonner plusieurs populations distinctes, mais cryptiques, sans le savoir. Une approche de génétique des populations peut nous aider à identifier de tels cas a posteriori et donc nous assister dans la délimitation d’une population fonctionnelle.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9042/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 136k
Titre Figure 2. Isolement par la distance et fonctionnement démographique des populations étudiées : exemple de la tique du bétail Rhipicephalus microplus en Nouvelle-Calédonie.
Légende Les deux panneaux utilisent exactement les mêmes échelles de distances (abscisses : logarithme népérien de la distance géographique entre deux sites d’échantillonnage ; ordonnées : estimation corrigée de la distance génétique entre deux échantillons). Le panneau de gauche correspond aux échantillons de tiques prélevées sur des bovins ; celui de droite correspond aux échantillons de tiques prélevées sur des cerfs rusa. Les deux droites de régression sont clairement différentes ; les estimations de pentes conduisent à une estimation du produit De.x σ² 50 fois plus faibles dans l’habitat « cerf rusa » que dans l’habitat « bovin » (De.x σ² ~ 1,2 versus De.x σ² ~ 47,2, respectivement). L’utilisation de données indépendantes (capacité limite de ces habitats ; tailles efficaces et surfaces occupées par une population de tiques dans les deux habitats) a permis de conclure que cette différence de pente de la droite d’isolement par la distance prenait principalement sa source dans une différence de taille de populations : cette taille de populations mesurées en nombre d’adultes reproducteurs s’avère entre cent et mille fois plus importante dans l’habitat « bovin » (Koffi et al., 2006 ; De Meeûs et al., 2010 ; Chevillon et al., 2013). La différenciation entre populations de tiques « bovin » et « cerf » dans un même site est indiquée par la flèche sur le panneau de gauche.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9042/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 120k
Titre Figure 3. Changement dans la circulation des pathogènes en fonction de la coexistence ou non de races d’hôtes des tiques au sein des localités.
Légende Dans le cadre A, la tique est généraliste et la circulation du pathogène dépend de l’abondance locale de chaque type d’hôte et leur compétence pour le pathogène. Lors de la rencontre accidentelle d’une tique, le risque d’infection pour l’homme est égal à la prévalence du pathogène dans la population globale de tiques. Dans le cadre B, la tique a évolué en races d’hôte qui exploitent uniquement, ou quasi uniquement (lignes pointillées), son hôte de préférence. Dans ce cas, le risque d’infection pour l’homme dépend du degré de spécialisation des races de tiques et de la prévalence d’infection dans les races acceptant l’homme comme hôte (dans la figure, les tiques de rongeurs ont une probabilité plus forte de piquer l’homme que les autres races). Calculer le risque d’infection pour l’homme à partir de la population globale des tiques biaiserait fortement le résultat dans ce dernier cas de figure.D’après McCoy et al. (2013).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9042/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 136k

Auteurs

Mivegec UMR 5290 CNRS-IRD- Université de Montpellier, UR IRD 224 IRD Représentation France-Sud 911, avenue Agropolis, BP 64 501 34394 Montpellier cedex 5. karen.mccoy@ird.fr

Mivegec UMR 5290 CNRS-IRD- Université de Montpellier, UR IRD 224 IRD Représentation France-Sud 911, avenue Agropolis, BP 64 501 34394 Montpellier cedex 5. christine.chevillon@ird.fr

© IRD Éditions, 2015

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

Rechercher dans OpenEdition Search

Vous allez être redirigé vers OpenEdition Search