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Tiques et maladies à tiques

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Karen D. McCoy
, 
Nathalie Boulanger

3. Dynamique des populations de tiques et liaison avec les facteurs environnementaux

Albert Agoulon, Alain Butet, Thierry Hoch, Grégoire Perez, Olivier Plantard, Hélène Verheyden et Gwenaël Vourc’h

Texte intégral

1Dans ce chapitre, nous décrirons la dynamique générale des populations de tiques, c’est-à-dire les variations dans le temps et dans l’espace des densités de tiques. Ces variations de densité vont conditionner l’impact de ces ectoparasites sur les hôtes, ainsi que le risque de transmission des maladies à tiques. Comprendre les facteurs qui affectent ces variations de densités est donc essentiel pour prédire la distribution des maladies à tiques et ses changements au cours du temps.

2Nous commençons tout d’abord en considérant ces dynamiques séparément dans le temps et dans l’espace. Les variations de densités de tiques dans le temps dépendent de trois facteurs : le taux de natalité (fécondité), la durée du cycle biologique (conditionnée en partie par le temps d’attente des hôtes successifs et pour le reste par les conditions environnementales) et le taux de mortalité (longévité). Ces trois processus conduisent à des densités de tiques qui suivent une certaine saisonnalité, qu’il faut considérer pour chaque stase, et qui aboutissent à une dynamique annuelle plus ou moins prévisible. Les variations de densités de tiques dans l’espace (répartition spatiale) dépendent quant à elles des hôtes qui « recrutent » les tiques (c’est-à-dire qui assurent leur repas sanguin et qui les dispersent) et de la nature de l’environnement, plus ou moins propice à la survie des tiques libres. Dans une deuxième partie, nous examinerons plus en détail les facteurs environnementaux pouvant expliquer cette dynamique des populations : d’une part, les facteurs abiotiques (température, hygrométrie) et d’autre part les facteurs biotiques (végétation, hôtes, ennemis naturels). Dans une troisième et dernière partie, nous aborderons les modèles permettant de prévoir la dynamique des populations, dans le but de mettre en œuvre des mesures de lutte adaptées contre les tiques ou les maladies transmises par ces tiques.

3Dans ce chapitre, de nombreux exemples font référence à la tique dure Ixodes ricinus, ou aux autres espèces du complexe, car ces tiques ont été particulièrement étudiées du fait de leur rôle de vecteur de nombreuses maladies qui touchent l’homme (cf. chap. 2). Cependant, les principes décrits restent applicables à d’autres systèmes biologiques.

Dynamique des populations de tiques

Durée du cycle biologique, longévité et pyramide des âges

4La durée du cycle biologique d’une tique est très variable. Elle dépend de l’espèce et des conditions environnementales. Les processus de développement sont relativement longs, de l’ordre de quelques semaines à quelques mois, et ils peuvent être prolongés par des phénomènes de diapause* (cf. chap. 2). Par rapport à la durée totale du cycle, les temps de gorgement sur les hôtes sont, quant à eux, la plupart du temps négligeables : quelques jours pour les tiques dures ou quelques dizaines de minutes pour les tiques molles. Une bonne partie de la durée du cycle, parfois même la plus grande partie, correspond au temps d’attente dans la recherche des différents hôtes, qui peut se compter aussi bien en jours qu’en années. Ainsi, certaines espèces ont un cycle rapide, soit parce qu’elles vivent sous des climats chauds (une température élevée accélérant le processus de développement), soit parce que le nombre d’hôtes utilisés dans le cycle (impliquant du temps en phase de recherche d’hôte) est réduit (trois hôtes généralement, parfois deux, voire un seul).

5La longévité des différentes stases est parfois de plus d’un an chez les tiques dures. Ainsi, pour I. ricinus, une tique triphasique*, le cycle peut durer jusqu’à six ans (Gray, 1991). Les tiques molles peuvent survivre entre 10 et 20 ans, du fait d’une grande capacité à jeûner, le record étant détenu par certains Ornithodoros spp. (Philip et Lackman, 1963). Malgré tout, on observe une forte mortalité à chaque stase, plus particulièrement pendant les saisons défavorables (été et hiver en climat tempéré, saison sèche en climat tropical). Ainsi, pour I. ricinus, une population peut être décrite par la pyramide des âges théoriques suivants : une ponte de 2 000 œufs donnerait 100 larves, puis 10 nymphes, puis 1 mâle et 1 femelle (Randolph, 1998). Cependant, la structure de cette pyramide pourrait varier fortement selon les années, ce qui rend la prévision de la dynamique difficile.

Saisonnalité de l’activité des tiques

6L’activité des tiques est définie comme la propension des formes libres à rechercher un hôte, le plus souvent à l’affût sur la végétation (cf. chap. 2). Une population de taille donnée peut être plus ou moins active, c’est-à-dire présenter un pourcentage plus ou moins important de tiques en quête d’hôte, selon les conditions environnementales. On apprécie, la plupart du temps, l’activité des tiques par recherche des formes libres dans l’environnement selon différentes techniques (méthode du drapeau, piège à CO2, etc.), mais aussi parfois par récolte de tiques sur les hôtes. Chaque technique apporte un point de vue plus ou moins biaisé sur l’activité réelle : elle doit être choisie de façon optimale en fonction des contraintes logistiques et des questions abordées (cf. boîte à outils, annexe 1 Méthodes d’échantillonnage et fiabilité).

7Chez les tiques exophiles*, chaque espèce a son propre profil d’activité saisonnière, avec des différences nettes entre stases. Ainsi, les nymphes et les adultes d’I. ricinus ont une activité principalement printanière, et secondairement automnale, alors que les larves ont typiquement une activité plus décalée vers l’automne (Gray, 1991, 1998) (fig. 1). Dans le sud-ouest de la France, les adultes de Dermacentor reticulatus (exophiles) ont une activité d’octobre à juillet, avec un pic en février-mars, alors que les nymphes (endophiles*) débutent leur activité en juillet (Lamontellerie, 1965). Les périodes d’activité peuvent varier pour une espèce donnée selon les régions géographiques, les habitats ou les années : I. ricinus a ainsi deux profils types d’activité, généralement bimodal (printemps et automne) en Europe continentale (fig. 1), parfois unimodal (été) dans les îles britanniques. Ces périodes d’activité sont fortement influencées par la disponibilité saisonnière des différents hôtes, ainsi que par les conditions météorologiques (Agoulon et al., 2012b), qui modifient la saisonnalité de la diapause (Gray, 1998). Deux types de diapause ont été mis en évidence par Belozerov en 1982 (Gray, 1998) : la diapause comportementale qui est une forme de quiescence des tiques non nourries à un moment où les conditions environnementales ne sont pas réunies pour la recherche de l’hôte et la diapause développementale qui correspond à un arrêt du développement des tiques gorgées ou des œufs. Ces deux types de diapause seraient déclenchés par la photopériode et modulés par la température. Leur rôle serait d’empêcher les tiques d’entamer une recherche d’hôte à une période défavorable de l’année et donc de réduire le taux de mortalité. Ainsi, les zones qui présentent des étés chauds et des hivers froids induisent plus volontiers ces deux formes de diapause dans les populations de tiques.

Figure 1. Activité saisonnière d’Ixodes ricinus en Europe centrale, au nord de l’Angleterre et en Écosse.

Figure 1. Activité saisonnière d’Ixodes ricinus en Europe centrale, au nord de l’Angleterre et en Écosse.

D’après Kurtenbach et al. (2006).

8Chez les tiques endophiles (argasidés et certains ixodidés), l’activité est beaucoup moins saisonnière, du fait de la plus grande stabilité des conditions microclimatiques qui règnent au sein des habitats fermés, souvent obscurs (nids, terriers, cavités, abris divers). En revanche, la fréquentation de ces habitats par les hôtes peut être saisonnière (chauves-souris, oiseaux cavernicoles, oiseaux coloniaux, etc.), induisant une cyclicité de la dynamique des populations de tiques (Beaucournu, 1967 ; Gilot et al., 1992 ; Bown et al., 2008). La tique répond à cette contrainte par une grande longévité, une grande capacité à jeûner (1 an pour les larves et jusqu’à 18 ans pour les adultes chez Ornithodoros lahorensis, Hoogstraal,, 1985) et une diapause développementale chez la femelle (encore appelée diapause ovipositionnelle) qui lui permettent de différer sa ponte. Ainsi, en Égypte, les femelles d’Argas arboreus qui parasitent les nids de héron garde-bœufs (Bubulcus ibis) entament une diapause ovipositionnelle lorsqu’elles se gorgent en octobre, avec une ponte différée au printemps suivant, alors que les femelles qui se gorgent en juillet n’ont pas de diapause et pondent dans les 40 jours (Khalil, 1976). Cela a pour effet d’optimiser la rencontre entre la tique et son hôte. Curieusement, même si, chez certaines espèces, les densités de populations fluctuent au cours de l’année (densités souvent plus faibles en hiver), en relation avec le taux d’occupation des habitats par les hôtes, l’activité de recherche d’hôtes ne semble pas changer au cours de l’année. Par exemple, Ornithodoros kelleyi, une tique de chauve-souris, récupérée au laboratoire en hiver, pendant la période d’absence de ses hôtes, se nourrit instantanément lorsqu’on lui propose un hôte (Sonenshine et Anastos, 1960).

Répartition spatiale

9Pour qu’une tique libre soit présente à un endroit donné dans l’environnement, il faut réunir deux conditions :

  • d’une part, que l’endroit ait été fréquenté par un hôte porteur de cette tique et que la tique s’y soit détachée ;

  • d’autre part, que l’endroit soit propice à sa survie et à son développement. Dans un climat donné, les tiques ne se plaisent que dans certains microclimats (profils particuliers de température et d’humidité) assurés par une configuration physique propice (un certain type de végétation pour les tiques exophiles, certains abris pour les tiques endophiles). Les ennemis naturels de la tique (prédateurs, parasites) sont également à prendre en compte.

10Dans son aire de distribution géographique, chaque espèce de tiques est répartie ainsi dans des habitats favorables, et les individus sont agrégés dans des foyers au sein de ces habitats (Petney et al., 1990). En effet, l’agrégation initiale des œufs issus d’une ponte, et donc des larves par la suite, conditionne grandement l’agrégation des stases ultérieures dans l’espace, malgré une relative dispersion par les hôtes. Cette hétérogénéité spatiale de la distribution des tiques est renforcée par l’hétérogénéité des milieux dans lesquels on les trouve, à l’échelle du paysage (bois, haies, etc.) ou à l’intérieur d’un même biotope (forêt, par exemple). Il est essentiel de prendre en compte l’agrégation à ces différentes échelles spatiales pour comprendre et pour modéliser les dynamiques des populations de tiques (Boulinier et al., 1996 ; Elston et al., 2001 ; boyard et al., 2011). La répartition des foyers de tiques au sein des habitats favorables évolue également en fonction des changements globaux. Ainsi, du fait du réchauffement climatique, il est probable que la mortalité accrue des tiques par dessiccation soit augmentée pendant les périodes caniculaires dans les zones les moins favorables de leur aire de distribution, avec à l’inverse une agrégation et une densification dans des foyers plus favorables : sol humide, végétation dense, concentration des hôtes près des points d’eau pendant la sécheresse par exemple (Agoulon et al., 2012b). L’évolution de ces patrons de distribution peut aussi être prédite à de grandes échelles spatiales (Cumming et Van Vuuren, 2006).

Facteurs environnementaux influant sur la dynamique des populations de tiques

Facteurs abiotiques

Température

11Comme mentionné plus haut, la température est un facteur essentiel pour la dynamique des populations de tiques, qui va directement déterminer la durée des phases de développement (Peavey et Lane, 1996) : plus il fait chaud, plus les stases se succèdent rapidement. Les cycles sont ainsi accélérés pour les températures élevées, ce qui est a priori favorable à l’augmentation du nombre de tiques. Toutefois, la chaleur peut assécher l’air, et elle perd alors son influence bénéfique pour la tique, d’où l’importance du microclimat entretenu par la végétation qui protège de la dessiccation. La température va également jouer un rôle important dans l’induction, la modulation ou l’arrêt de la diapause (Dautel et Knulle, 1998 ; Fourie et al., 2001), même si le principal facteur influant sur la diapause semble être la longueur des jours. Au final, chaque espèce de tique tolère une gamme de température qui lui est propre, ce qui conditionne en grande partie sa répartition géographique.

Hygrométrie

12L’air ambiant a un fort effet déshydratant sur les tiques (Kahl et Alidousti,, 1997). Durant la phase de recherche d’hôte, les tiques exophiles perdent une grande quantité d’eau, qu’elles regagnent en descendant dans les zones basses de la végétation (Perret et al., 2003) où elles peuvent réabsorber de la vapeur d’eau provenant de l’atmosphère (Gaede et Knulle, 1997). L’humidité relative affecte donc l’activité des tiques en déterminant l’espace d’activité de recherche (Vail et Smith, 2002) et le rythme des déplacements nécessaires vers les zones permettant une restauration de l’équilibre hydrique (Gray, 1991). Le lien entre le spectre d’hôte et la stase de développement de la tique est en partie dû au fait que la sensibilité à la dessiccation diminue avec la stase de la tique (Mejlon et Jaenson, 1997), et qu’ainsi les larves sont amenées à rechercher leur hôte plus bas dans la végétation (où l’humidité relative est plus élevée) que les nymphes ou les adultes (Mejlon, 1997). L’humidité relative a par ailleurs des effets complexes sur le taux de mortalité des tiques à la recherche d’hôtes, via la dépense d’énergie quotidienne nécessaire pour la recherche d’un endroit permettant la réhydratation (Randolph et Storey, 1999).

13Les tiques vont donc s’installer dans un habitat leur permettant de conserver une humidité relative assez élevée (> 80 % pour I. ricinus), tout en évitant des habitats trop humides qui peuvent être inondés durant l’hiver (Gray, 1998). Certaines tiques exophiles ont malgré tout une bonne tolérance pour les microclimats relativement secs, comme Rhipicephalus bursa, espèce dite thermophile, parasite des grands mammifères, que l’on peut retrouver dans les formations ouvertes du maquis méditerranéen (Agoulon et al., 2012b).

14Ainsi, température et hygrométrie interagissent pour définir une niche climatique pour chaque espèce de tique (Estrada‑Peña, 2008). Cette notion est à l’origine de la modélisation de niche, permettant de prédire l’aire de répartition théorique d’une espèce et sa modification avec des changements globaux (cf. infra).

Facteurs biotiques

Végétation

15La végétation influence indirectement le cycle de développement de la tique en procurant un microclimat qui détermine la température et l’humidité relative dans lesquelles se développe la tique (Teel et al., 1996 ; Corson et al., 2004). Par ailleurs, elle va conditionner la hauteur des supports sur lesquels les tiques vont se poster à l’affût, agissant ainsi sur leur accessibilité aux hôtes. La densité de la végétation, plus que la composition floristique, est importante pour maintenir un microclimat humide favorable (MacLeod, 1932, 1936 ; Milne, 1944, 1946, 1950 ; Aeschlimann, 1972 ; Gilot et al., 1975a ; Gilot et al., 1975b ; Boyard et al., 2007). Parfois, certaines espèces végétales peuvent être indicatrices de la présence de tiques, non pas directement par leur aptitude à protéger les tiques de la dessiccation, mais indirectement par leur caractère attractif pour certains hôtes. Ainsi, pour I. ricinus, les plantes qui poussent en premier au printemps sur les pâtures en Écosse (Agrostis spp. , Festuca spp. , Juncus articulatus, Pteridium aquilinum) attirent les moutons, et de ce fait présenteraient plus de tiques (Campbell, 1949). De même, la présence de cerisiers ou de pommiers serait favorable à I. ricinus du fait de l’attraction de certains hôtes par les fruits mûrs tombés au sol (Boyard et al., 2007 ; Boyard et al., 2011). Aux États-Unis, une plante invasive, le chèvrefeuille de Maack (Lonicera maackii), est particulièrement attractive pour le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus), induisant des densités importantes d’Amblyomma americanum (Allan et al., 2010). Par ailleurs, une litière végétale épaisse (feuilles mortes, mousses, etc.) permet un bon maintien de l’humidité dans les couches basses de la végétation, favorable aux fortes densités de certaines tiques (MacLeod, 1932, 1936 ; Gilot et al., 1975a ; Gilot et al., 1975b). Ainsi, le caractère beaucoup plus sec de la litière des forêts méditerranéennes est probablement à l’origine de l’absence d’I. ricinus dans ce biotope.

16À plus large échelle, la cartographie phyto-écologique, qui décrit les « séries de végétation », c’est-à-dire les transformations spontanées de la végétation sans intervention humaine, est pertinente pour distinguer les habitats propices aux tiques. C’est ainsi que l’on peut distinguer dans les forêts françaises différentes séries, la « Chênaie à Charme » semblant l’habitat le plus favorable aux fortes densités d’I. ricinus (Gilot et al., 1975a ; Gilot et al., 1975b). Cependant, l’ensemble des milieux boisés quelle que soit leur taille (depuis les grands massifs forestiers jusqu’aux petits bosquets, ainsi que les haies) est favorable à cette tique. On peut aussi la trouver dans des landes, en bordure de pâtures, dans des zones de marais… Les images satellitaires sont également utiles pour détecter la potentialité de présence de tiques, notamment à travers la mesure du Normalized Difference Vegetation Index (NDVI = indice de végétation par différence normalisée*), qui traduit l’activité physiologique des plantes et indirectement l’humidité du sol (Estrada‑Peña, 1999).

17En considérant l’agencement des différents habitats dans le paysage, on peut s’intéresser aux interfaces entre habitats plus ou moins favorables, tels les écotones* séparant les forêts (favorables à I. ricinus) des pâturages (peu favorables à l’espèce) : ces interfaces sont des lieux souvent très propices aux tiques, parfois plus encore que le cœur de l’habitat réputé favorable, car elles correspondent à des lieux de rencontre privilégiés entre les différents hôtes des tiques (Boyard et al., 2007 ; Agoulon et al., 2012a). Par ailleurs, l’analyse de la fragmentation et de la connectivité des habitats favorables permet de comprendre pourquoi certaines zones a priori propices sont dénuées de tiques, faute d’accessibilité pour les hôtes (Estrada‑Peña, 2002), alors que d’autres zones, pourtant a priori peu favorables, présentent des tiques (« population puits », Pulliam, 1988).

Hôtes

18De par les très faibles capacités de déplacement actif de la tique, la réussite de la rencontre entre la tique et son hôte est fortement déterminée par la densité des hôtes (Mount et al., 1997 ; Corson et al., 2004 ; Ogden et al., 2005). Lorsque les tiques sont étroitement spécifiques d’un type d’hôte, l’influence de la densité d’hôtes sur la dynamique des populations de la tique est évidente. Dans le cas des tiques qui présentent un spectre d’hôtes plus large, comme I. ricinus, la relation est moins évidente. Certaines tiques ubiquistes peuvent ainsi « choisir » entre des hôtes domestiques ou sauvages : les adultes d’I. ricinus, dans les habitats fragmentés par l’homme, peuvent rencontrer des animaux d’élevage (bovins ou moutons principalement) dans les prairies attenantes à des boisements, ou des chevreuils dans ces mêmes prairies. Il est fort probable que les deux types d’hôtes n’aient pas le même rôle dans la dynamique des populations de la tique : les tiques gorgées sur les animaux domestiques vont essentiellement tomber au milieu des pâtures, là où la végétation est souvent peu favorable à leur survie, tandis que celles gorgées sur les chevreuils tomberont plus vraisemblablement en bordure ou au cœur de boisements, avec une meilleure survie de la tique. Dans ces conditions, les fortes densités d’hôtes domestiques ne sont pas forcément favorables aux tiques (Hoch et al., 2010). La densité locale de tiques peut encore être influencée d’une autre façon par l’hôte : les adultes de la tique africaine Ixodes neitzi s’agrègent sur des brindilles sur lesquelles leur hôte, l’antilope Oreotragus oreotragus, a préalablement déposé une sécrétion destinée à la communication avec ses congénères. La tique profite alors d’un signal émanant de l’hôte pour augmenter sa probabilité de rencontre avec l’hôte (Rechav et al., 1978).

19Outre leur rôle trophique, les hôtes ont un impact essentiel sur la dissémination des tiques. À ce titre, il est nécessaire de considérer l’implication des différentes communautés d’hôtes : les micromammifères se déplacent assez peu, mais peuvent véhiculer malgré tout des tiques d’un habitat à un autre, les chevreuils se déplacent sur de bien plus grandes distances, tandis que les oiseaux peuvent disperser certaines tiques sur des distances encore plus grandes, parfois même au-delà des obstacles naturels (fleuves, mers, montagnes). Les hôtes vont ainsi moduler la dispersion des tiques à différentes échelles et le maintien des populations de tiques et des agents infectieux qu’elles véhiculent (cf. chap. 4). Dans l’encadré 1, le rôle de deux types d’hôtes, les micromammifères et les ongulés sauvages, particulièrement importants pour bon nombre d’espèces de tiques, est discuté. Il convient de remarquer, pour conclure ce paragraphe, que la dissémination des tiques n’est pas exclusivement réservée aux hôtes. En effet, de façon toutefois assez anecdotique, certains animaux peuvent avoir une influence dans la dispersion des tiques sans pour autant en être les hôtes (phénomène de dispersion phorétique) : ainsi, il a été observé plusieurs fois des larves de tiques transportées par des insectes volants (Flechtmann et Baggio, 1993 ; Petrova et Basikhin, 1993 ; SalonaBordas et al., 2015).

Encadré 1
Rôle des hôtes dans la dynamique des populations de tiques européennes

• Micromammifères
Les micromammifères regroupent des espèces ayant en commun leur petite taille (poids généralement inférieur à 500 g). Ils ont un rôle clé dans la plupart des écosystèmes terrestres, en tant que consommateurs primaires et secondaires parfois abondants et en tant que proies à la base du régime alimentaire de nombreux prédateurs. Ce groupe comprend principalement des rongeurs (mulots, campagnols, etc.) et des insectivores (musaraignes). Certains auteurs incluent des petits carnivores mustélidés (belette, visons, etc.) (K et al., 2005) et des marsupiaux (petits opossums) en Amérique et Océanie. D’autres mammifères de plus grande taille sont parfois inclus, tels les hérissons ou les lagomorphes (lapins et lièvres). Tous ces petits mammifères sont des hôtes potentiels pour une ou plusieurs espèces de tiques, dès lors qu’ils vivent dans des habitats favorables aux tiques (couches basses de la végétation, terriers). L’implication des micromammifères dans la dynamique des populations de tiques peut être considérée selon deux aspects majeurs : ces hôtes assurent à la fois le repas des tiques et leur dispersion locale.
L’abondance des petits mammifères, la fine épaisseur de leur peau et leur grande valence écologique en font des hôtes de choix, voire essentiels, dans le cycle biologique de nombreuses espèces de tiques. Par exemple, Ixodes trianguliceps se nourrit uniquement sur les micromammifères (Randolph, 1975). Les petits mammifères constituent généralement une ressource importante pour les stases subadultes d’I. ricinus et I. scapularis (Matuschka et al., 1991 ; Vanbuskirk et Ostfeld, 1995). Néanmoins, des analyses de repas sanguin sur tiques à l’affût donnent des résultats mitigés sur ce fait (EstradaPeña et al., 2005 ; Pichon et al., 2005 ; Pichon et al., 2006). La densité des populations de micromammifères, souvent soumise à des variations intra et interannuelles de grande amplitude, module en partie la ressource disponible et le taux de rencontre avec les tiques. Ainsi, un pic d’abondance de micromammifères peut être suivi d’un pic d’abondance de tiques l’année suivante (Ostfeld et al., 2001 ; Korenberg et al., 2002 ; Ostfeld et al., 2006) (fig. encadré 1).
Les probabilités de contact avec les tiques varient selon la niche écologique et le comportement des micromammifères (Mihalca et al., 2012). Une étude en Pologne a montré par exemple que le mulot à collier (Apodemus flavicollis) et le campagnol roussâtre (Myodes glareolus), espèces plutôt inféodées aux habitats boisés, portaient davantage de tiques
I. ricinus que le campagnol des champs (Microtus arvalis) ou le campagnol nordique (Microtus oeconomus), espèces inféodées aux milieux ouverts, qui, inversement, portaient davantage de tiques Dermacentor reticulatus (WelcFaleciak et al., 2008). Boyard et al. (2008) ont également montré, dans une étude réalisée dans un paysage agricole de pâtures et de bois du centre de la France, que le mulot à collier et le mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) portaient significativement plus de larves d’I. ricinus que le campagnol roussâtre ou le campagnol des champs. Ces résultats sont en accord avec d’autres études réalisées en Allemagne et en Suède sur ces mêmes espèces de mulots (Matuschka et al., 1990 ; Talleklint et Jaenson, 1997), bien que ce patron ne soit pas valable partout (EstradaPeña et al., 2005). Cette différence peut s’expliquer par le comportement de l’hôte ainsi que par des différences d’immunité.
Le comportement exploratoire plus important et une niche écologique plus large des mulots, par rapport aux espèces de campagnols, induisent un risque supérieur de rencontre avec les tiques. De même, une différence d’exposition aux tiques liée à une utilisation différente des habitats a été montrée entre deux espèces, l’écureuil de Corée (Tamias sibiricus) et le campagnol roussâtre, ainsi qu’entre individus de la même espèce (Boyer et al., 2010 ; Pisanu et al., 2010). Par ailleurs, le toilettage chez l’hôte permet une élimination des tiques : certaines espèces, se toilettant plus que d’autres, sont capables de diminuer plus fortement leur charge en tiques (Brunner et Ostfeld, 2008 ; Keesing et al., 2009). Il a aussi été observé des interactions entre la densité de la population et le comportement des micromammifères : une forte densité réduit l’espace utilisé par chaque individu et donc le taux de rencontre individuel, sans toutefois réduire la densité de tiques (Ostfeld et al., 1996).
Une différence d’immunité face aux parasites peut également expliquer cette différence de portage entre hôtes. Il a été montré qu’I. ricinus infestant des campagnols roussâtres précédemment infestés présentait un taux d’attachement plus faible, des repas sanguins moins copieux et un succès de mue plus faible par rapport à des tiques se nourrissant sur des individus naïfs ou des mulots sylvestres (Randolph,, 1994). Des différences dans le succès de la mue après un repas sanguin sur plusieurs espèces hôtes ont été montrées, de même que sur différents hôtes de la même espèce (Humair et al., 1999 ; Brunner et al., 2011), évoquant là aussi un rôle du système immunitaire de l’hôte. Ces variations inter-et intraspécifiques suggèrent respectivement l’existence d’une coévolution hôte-parasite et de compromis entre coût immunitaire (cf. chap. 6) et coût parasitaire chez l’hôte.
Les déplacements des micromammifères, qui influencent le taux de rencontre avec les tiques, peuvent également contribuer à leur dispersion à l’échelle locale. Dans le centre de la France, une étude suggère que les micromammifères, principalement le mulot sylvestre, seraient en partie responsables de la dissémination d’I. ricinus dans les prairies attenantes à des milieux boisés (lisières et haies). Ainsi, ces micromammifères seraient responsables de l’exposition du bétail aux tiques dans les prairies (Boyard et al., 2008). De même, certains micromammifères sont familiers et al., 1998). En France, l’expansion numérique et des milieux anthropisés (vergers, jardins, parcs, bords de routes, de chemins, etc.). Ces habitats, très fréquentés par les micromammifères, abritent des densités de tiques potentiellement importantes, favorisant la transmission d’agents infectieux au bétail et aux humains (Boyard et al., 2008 ; Haemig et al., 2008).

• Ongulés sauvages
Le chevreuil, Capreolus capreolus, est le grand mammifère le plus abondant en Europe de l’Ouest (Linnell et Sachos, 2011). Cette espèce, initialement forestière, occupe aujourd’hui la plupart des biomes européens, comme la forêt boréale, tempérée ou méditerranéenne, la moyenne montagne, les grandes plaines cultivées, les agrosystèmes en polycultures et élevages ou encore les zones vertes en périphérie des villes (Andersen géographique de l’espèce au cours du dernier demi-siècle s’est produite conjointement avec l’instauration de quotas de chasse, la fragmentation accrue du milieu forestier par le maillage agricole et urbain dans les plaines cultivables, l’accroissement des surfaces boisées et la déprise agricole dans les zones moins favorables à l’agriculture. Les statistiques de l’Office national de la chasse et de la faune sauvage (http://www.oncfs.gouv.fr/​) indiquent que le chevreuil est présent aujourd’hui sur presque tout le territoire (excepté la Corse et l’agglomération parisienne). L’expansion numérique de l’espèce est visible au travers de l’augmentation par un facteur 10 des quotas de chasse entre 1973 et 2009. Les mêmes tendances sont observées dans toute l’Europe (Apollinio et al., 2010).
Du fait de leur fréquentation des habitats boisés favorables aux tiques, les grands ongulés comme le chevreuil sont considérés comme des hôtes importants (Bown et al., 2008 ; Medlock et al., 2013). En Hongrie, durant les mois d’été, chez les ongulés, le chevreuil et le cerf (Cervus elaphus) hébergent beaucoup plus de tiques (I. ricinus et Haemaphysalis concinna) que les chèvres, qui elles-mêmes en portent plus que les moutons (Hornok et al., 2012). Cette différence est attribuée au caractère brouteur de ligneux et semi-ligneux des cervidés et, dans une moindre mesure, des chèvres, contrairement aux moutons qui pâturent plutôt dans les prairies où les tiques sont moins présentes. En Turquie, 5 espèces de tiques différentes ont été trouvées sur des chevreuils (I. ricinus, Rhipicephalus bursa, R. turanicus, H. punctata, et H. concinna). En Espagne, 83 % des chevreuils examinés en Galice entre avril et octobre portent des I. ricinus à raison d’une moyenne de 43 tiques par animal, les trois stases étant représentées (avec une majorité d’adultes, suivie des nymphes puis des larves : Vazquez et al., 2011). En Allemagne, les chevreuils sont porteurs essentiellement d’I. ricinus (93 %), avec un pic d’infestation en mai, et dans une moindre mesure de Dermacentor spp. (Vor et al., 2010). L’infestation moyenne des chevreuils chassés dans une hêtraie d’Allemagne centrale est de 64,5 I. ricinus par individu, dont 33 % de femelles, 13 % de mâles, 37 % de nymphes et 17 % de larves (Kiffner et al., 2010). Cette cohabitation de différentes stases de tiques sur le même chevreuil, rapportée dans plusieurs études européennes (Heyl et de Mendonca, 2009), pourrait être un élément favorisant la transmission des agents pathogènes entre stases, par le mécanisme de « co‑feeding* » (cf. chap. 7).
En Europe, la distribution des tiques et leur abondance semblent suivre l’expansion numérique et géographique des cervidés (en Grande‑Bretagne : Scharlemann et al., 2008 ; en Suède : Jaenson et al., 2012). La corrélation entre la densité de cervidés et la densité d’I. ricinus sur la végétation a été démontrée en France (Pichon et al., 1999), en Écosse (RuizFons et Gilbert, 2010 ; James et al., 2013) et dans les montagnes italiennes (Tagliapietra et al., 2011). De même, la charge en nymphes des chevreuils semble corrélée à la densité de chevreuils dans les forêts du centre de l’Allemagne (Vor et al., 2010).
Les chevreuils, de par leur comportement spatial, pourraient être un élément important pour la dispersion des tiques dans l’environnement (Ruiz-‑Fons et Gilbert, 2010). En effet, les chevreuils manifestent un attachement à l’habitat boisé (forêt, bois, haie) (Morellet et al., 2011 ; Torres et al., 2011), qui se traduit par une augmentation de la superficie de leur domaine vital lorsque l’habitat boisé devient plus rare et fragmenté (15 à 250 hectares : Tufto et al., 1996 ; lovari et SanJose, 1997 ; Cargnelutti et al., 2002 ; Lamberti et al., 2006 ; Said et al., 2009) et les conduit à des mouvements fréquents entre zones boisées. Lors de ces déplacements habituels, ils peuvent transporter des tiques entre zones d’habitats favorables (bois), mais aussi contribuer à la dissémination des tiques entre les zones boisées et les zones ouvertes comme les pâtures (fig. encadré 2, « Exemples de déplacements de chevreuils », cf. hors-texte, page 3). Enfin, les chevreuils peuvent aussi transporter des tiques à moyenne distance (1-5 km) lors de leurs déplacements en période de reproduction (Richard et al., 2008), et à grande distance (> 10 km) lors de la dispersion natale (Gaillard et al., 2008 ; Debeffe et al., 2012) ou, dans le cas des environnements très saisonniers, lors des migrations entre leurs domaines estival et hivernal (Mysterud, 1999 ; Ramanzin et al., 2007 ; Cagnacci et al., 2011) (fig. 2 encadré, « Exemples de déplacements de chevreuils », cf. hors-texte, page 3).

Relation entre la production forestière de glands et la densité de tamias rayés (Tamias striatus) l’année suivante (A) et entre la densité de tamias rayés et la densité de nymphes (Ixodes scapularis) l’année suivante (B)

Relation entre la production forestière de glands et la densité de tamias rayés (Tamias striatus) l’année suivante (A) et entre la densité de tamias rayés et la densité de nymphes (Ixodes scapularis) l’année suivante (B)

D’après Ostfeld et al. (2006).

Ennemis naturels des tiques

20Hormis les hôtes des tiques qui cherchent à s’en débarrasser (soit par toilettage, soit par leur système immunitaire), on recense beaucoup plus d’ennemis naturels chez les tiques exophiles que chez les endophiles : les tiques exophiles sont sans doute plus exposées, de par la diversité des habitats qu’elles fréquentent. L’impact global des prédateurs et des parasites sur la mortalité des tiques est peu connu : en général, on considère que les autres causes de mortalité (habitat peu favorable, échec de rencontre avec un hôte) sont prépondérantes, même s’il n’existe pas d’études précises sur le sujet.

21Parmi les vertébrés, certains oiseaux sont d’excellents prédateurs de tiques, notamment les pique-bœufs (Buphagus spp. ), connus pour s’alimenter essentiellement de tiques (mais aussi d’autres ectoparasites) qu’ils prélèvent directement sur les grands mammifères, en Afrique subsaharienne (Petney et Kok, 1993). Les poulets consomment beaucoup de tiques, aussi bien sur les bovins que dans la végétation : au Kenya, il a été estimé qu’un poulet, au milieu de bovins infestés, ingérait en moyenne 81 tiques par heure. Les musaraignes consomment également des tiques gorgées, sur le sol ou même enfouies. Des lézards, au Pérou, visitent les nids d’oiseaux marins et mangent de grandes quantités d’argasidés (Duffy, 1983). Chez les invertébrés, les fourmis sont des prédateurs efficaces de tiques gorgées, avec un impact significatif sur les populations de Rhipicephalus spp. en milieu tropical (Barré et al., 1991). Certains coléoptères prédateurs de la famille des carabidés (Pterostichus sp.) peuvent avoir un régime alimentaire orienté vers les tiques, même s’ils consomment d’autres proies (Bobrovskykh et Uzenbaev, 1987). Certaines araignées sont prédatrices d’argasidés (Ornithodoros coriaceus, Argas miniatus…), voire d’ixodidés (Rhipicephalus sanguineus, Rhipicephalus microplus…) (Sonenshine, 1993).

22Des antagonistes naturels ont été testés au laboratoire ou sur le terrain, avec plus ou moins de succès, pour réduire les populations de tiques : c’est le cas de champignons entomopathogènes (Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana, Paecilomyces fumosoroseus, etc.), de nématodes de la famille des hétérorhabditidés (Heterorhabditis bacteriophora, etc.) ou des steinernématidés (Steinernema carpocapsae, Steinernema feltiae, etc.) (cf. chap. 9). Alors que ces antagonistes s’attaquant à divers arthropodes ne sont pas spécifiques aux tiques, les hyménoptères parasitoïdes du genre Ixodiphagus (famille des encyrtidés : neuf espèces décrites à ce jour) occupent une place particulière (Hartelt et al., 2008). En effet, ces insectes sont exclusivement dépendants des tiques pour leur développement. Les femelles pondent des œufs dans une tique (généralement une nymphe) qui, suite au repas sanguin, vont sortir de leur diapause pour donner des larves qui consommeront la tique de l’intérieur. Celle-ci va finir par mourir et les insectes adultes ailés vont découper avec leurs mandibules un trou d’émergence pour sortir de la tique. Dans la nature, des taux de parasitisme dû à ces hyménoptères atteignant 20 % ne sont pas rares (Doby et Van Laere, 1993 ; Hu et al., 1998 ; Lyon et al., 1998 ; Plantard et al., 2012), mais leur impact sur la dynamique des populations de tiques reste à explorer. Cependant, des expériences de lâcher de ces parasitoïdes ont été réalisées aux États‑Unis, en Russie et en Afrique sans réel succès (sauf peut-être en Afrique : Hu et al., 1998).

23Dans une certaine mesure, les agents pathogènes transmis par les tiques peuvent eux-mêmes directement avoir un impact sur la survie des tiques et peuvent donc être considérés également comme des ennemis naturels des tiques (Ahantarig et al., 2013 ; cf. chap. 7) : leur multiplication dans les tissus de leur hôte arthropode a nécessairement un coût. Cependant, tous les micro-organismes n’ont pas un effet néfaste, à l’instar de certaines bactéries qui protègent leurs hôtes de l’attaque de parasitoïdes (Fytrou et al., 2006).

Modèles de distribution et de dynamique des populations de tiques

24En s’appuyant sur des connaissances en biologie et en écologie des tiques, plusieurs types de modèles permettent de prédire la distribution des tiques. On peut distinguer les modèles statistiques (ou empiriques*) et les modèles mathématiques (ou mécanistes*). Dans les modèles empiriques, des données de présence/absence ou d’abondance de tiques sont mises en relation avec des données environnementales par le biais de techniques statistiques. Cela permet de déterminer des règles de distribution par une équation mathématique et ainsi prédire la distribution des tiques pour des zones ou des périodes sans données de présence. Les modèles mécanistes sont, quant à eux, basés sur la prise en compte de processus biologiques et leur formalisation mathématique à partir de connaissances ou de données de la littérature (comme le cumul des « degrés jours » nécessaire pour la réalisation d’un processus de développement). Ils sont ensuite confrontés à un nouveau jeu de données pour validation. Par leur utilisation dans le cadre de simulations, les modèles mécanistes permettent le test d’hypothèses irréalisables par le biais d’observations ou d’expérimentations. Le choix de la bonne stratégie de modélisation dépend de l’objectif (comprendre ou prédire), de l’échelle considérée (mondiale à locale) et du degré de connaissance sur l’écologie et la distribution de la tique.

Modèles empiriques

25Les variables à expliquer peuvent être soit l’occurrence (présence/absence) de tiques, soit leur abondance. Les variables explicatives sont constituées par des facteurs climatiques, topologiques ou biotiques, tels que la végétation via le NDVI*. EstradaPeña (2005) a notamment ajusté des modèles pour expliquer l’occurrence et l’abondance d’I. ricinus dans une région du centre-nord de l’Espagne, au sein de laquelle des secteurs homogènes ont été identifiés. Outre l’importance des variables climatiques et relatives à la végétation, l’ajout d’une variable « perméabilité », qui permet de rendre compte de la facilité de la dispersion entre les zones favorables, améliore l’ajustement du modèle. Ces travaux mettent en évidence le rôle majeur de l’interconnexion entre les zones d’habitats favorables dans le cadre d’une métapopulation* de tiques. À plus large échelle, des modèles ont été réalisés pour estimer la niche écologique et climatique qui permet le développement de populations de tiques (EstradaPeña, 2008). Cela aboutit à l’élaboration de cartes déterminant les habitats favorables (cf. chap. 8 pour une discussion plus approfondie en liaison avec des pathogènes). À titre d’exemple, Diuk‑Wasser et al. (2010) ont utilisé une méthode de régression qui permet de combiner des prédictions de présence/absence et d’abondance des tiques. L’ajustement du modèle montre une influence significative de variables climatiques (déficit de pression de vapeur saturante, température), du NDVI, de l’altitude et d’un terme d’autocorrélation. Ce modèle permet d’établir des cartes prédictives de densité d’I. scapularis à l’échelle de l’est des États‑Unis. Les zones pour lesquelles la présence de tiques est prédite sans confirmation par l’observation préfigurent des zones d’expansion potentielle de l’espèce.

Modèles mécanistes

26Les modèles mécanistes prennent en compte les principales variables nécessaires à la représentation du système, ainsi que les processus majeurs intervenant dans la biologie et l’écologie des organismes. Ainsi, les individus sont représentés dans les modèles par les variables « œuf », « larve », « nymphe » ou « adulte ». Suivant leur degré de précision, les modèles considèrent les passages entre ces stases via des taux de survie, ou détaillent les processus d’alimentation, de développement et/ou de recherche d’hôtes.

27L’objectif premier des modèles mécanistes est de comprendre, synthétiser et hiérarchiser les principaux processus en jeu. Certains auteurs se focalisent sur des processus clés de la dynamique. Ainsi, Gardiner et al. (1981) ont modélisé pour I. ricinus spécifiquement les taux de développement en fonction de la température afin de simuler les durées de développement correspondant à chaque stase. Beugnet et al. (2009) ont développé un outil (FleaTickRisk) de simulation de l’activité de différentes espèces, à l’échelle de l’Europe, sous l’influence de variables météorologiques (température, humidité relative) qui interagissent et déterminent des matrices de pourcentage d’activité. De nombreux modèles considèrent toutefois l’ensemble des processus afin de simuler la dynamique des différentes stases. Ainsi, Randolph et Rogers (1997) ont développé un modèle de dynamique de population de la tique Rhipicephalus appendiculatus en Afrique. Ces auteurs ne différencient pas les individus en phase d’alimentation et en cours de développement. Cependant, leur modèle permet une simulation réaliste de la dynamique de cette tique, en termes de saisonnalité et d’étendue des variations des nombres de tiques de chaque stase, et ce, en quatre localisations du continent africain.

28De nombreux modèles présentés dans la littérature ont été développés dans le but de simuler des scénarios ou de tester des stratégies de maîtrise des populations de tiques. Plusieurs catégories peuvent être identifiées parmi ces objectifs de prédiction.

Test de l’influence des changements climatiques

29De nombreux modèles de dynamique des populations se sont attachés à simuler l’aire de répartition potentielle d’une espèce et les conséquences d’un changement des conditions météorologiques. Estrada-Peña et al. (2011) ont développé un modèle mécaniste détaillant les processus de développement et de mortalité de la tique Hyalomma marginatum en calculant un taux de croissance net de la population (). Ce taux de croissance est utilisé afin d’estimer les zones pour lesquelles le développement est possible (> 0), définissant ainsi une aire de répartition potentielle couvrant une large part du bassin méditerranéen (fig. 2, « Distribution géographique des valeurs positives du taux de croissance net de la population () chez la tique Hyalomma marginatum », cf. hors-texte, page 4). Hancock et al. (2011) ont testé par modélisation l’effet de variations de la température sur la dynamique saisonnière de la tique I. ricinus. Les résultats d’une augmentation de la température moyenne montrent l’apparition du pic d’abondance de nymphes plus tôt dans la saison. À partir d’un certain seuil d’augmentation de cette température, un raccourcissement de la période inter-stadiale, qui devient inférieure à l’année, est simulé. Dobson et Randolph (2011), s’appuyant sur un modèle de Dobson et al. (2011), ont simulé, à partir d’une série de données couvrant la période 1970‑2008, l’effet d’une augmentation de température observée à partir de 1989. Leur modèle suggère également un raccourcissement de la durée de développement des tiques, ainsi qu’une augmentation des populations, en raison d’une moindre mortalité. Ces effets varient toutefois suivant les localisations considérées.

Test de l’influence du mouvement des hôtes et des caractéristiques du paysage

30Associé à l’importance des conditions locales de température et d’humidité, le mouvement des hôtes au sein du paysage a une grande influence sur la dynamique de population des tiques. Ainsi, Hoch et al. (2010) ont développé un modèle de dynamique de population de la tique I. ricinus, appliqué spatialement à un paysage théorique comprenant un bois, une pâture et un écotone à l’interface, entre lesquels le mouvement des hôtes est formalisé par des migrations. Les résultats de ce modèle suggèrent que le bois se comporte comme une source de tiques pour la pâture qui agit comme un puits. Wang et al. (2012) ont pour leur part appliqué un modèle de dynamique de population de l’espèce A. americanum à un paysage réel du Texas, représenté sous la forme d’une grille où chaque cellule est assignée à un des neuf types d’habitats rencontrés (principalement bois, pâtures et zones urbaines). Les hôtes sont différenciés suivant leur taille (petite, moyenne et grande), ce qui se traduit par des domaines vitaux de taille proportionnelle. Ces auteurs ont ensuite simulé l’effet de la mise en place d’une ceinture verte en bordure de zone urbaine sur la dynamique des populations de tiques : les résultats montrent une augmentation des densités de vecteurs avec cette ceinture.

Effet de mesures de contrôle des populations de tiques

31Certains modèles sont utilisés afin de tester l’influence de variations de la densité des hôtes sur les densités de tiques. Mount et al. (1993) ont simulé une augmentation linéaire des densités des tiques adultes en recherche d’hôte avec la densité de chevreuils, pour l’espèce A. americanum. Dobson et Randolph (2011) ont obtenu des résultats plus nuancés pour I. ricinus : si la densité de tiques augmente avec la densité de chevreuils dans les zones de faible densité d’hôtes, les simulations montrent une baisse de la densité de tiques libres avec l’augmentation de la densité de cet hôte lorsque celle-ci est déjà élevée. Dans ce dernier cas, les tiques à l’affût trouveraient alors plus rapidement un hôte. La population globale de tiques augmente toutefois dans tous les cas. Lorsque les hôtes sont des animaux de production, la gestion du pâturage peut modifier la dynamique de population des vecteurs. Ainsi, Hernandez et al. (2000) ont montré par modélisation et simulation qu’un système de rotation entre un nombre de pâtures variant de quatre à six permet de réduire, mais pas d’éradiquer, les populations de la tique Rhipicephalus microplus au Venezuela. Une mesure de contrôle des populations peut également consister en la mise en œuvre d’un traitement acaricide. Beugnet et al. (1998), pour des populations de R. microplus en Nouvelle-Calédonie, ainsi que Dobson et Randolph (2011) pour I. ricinus, ont mis en évidence par simulation de fortes décroissances des populations de tiques sous l’effet d’un traitement acaricide. Cependant, ces effets peuvent être variables en fonction de l’efficacité des traitements et de leur fréquence (Beugnet et al., 1998), ou selon le pourcentage de la population traitée (Dobson et Randolph, 2011). Ce pourcentage permet de mimer la fraction d’hôtes sauvages pour lesquels de tels traitements ne peuvent être mis en œuvre.

32Les modèles de dynamique de population de tiques constituent donc des outils privilégiés pour tester des scénarios d’évolution ou de contrôle. Ils représentent également une base nécessaire au développement de modèles de propagation de maladies transmises par les tiques, pour lesquels un couplage entre dynamique de population et transmission est nécessaire (cf. chap. 8).

Conclusions et perspectives

33Il est encore difficile de faire la part des choses entre l’influence directe et indirecte des facteurs abiotiques (température, humidité), biotiques (hôtes, végétation) ou du contexte paysager (fragmentation des habitats, occupation des sols, pratiques agricoles) sur la dynamique des populations de tiques. En effet, les tiques dépendent des communautés d’hôtes, mais cette interaction est fortement modulée par des facteurs biotiques et abiotiques agissant depuis le contexte local (micro-habitat) jusqu’au contexte paysager (Ostfeld et al., 2001 ; Ostfeld et al., 2006 ; Gray et al., 2009). Étant donné l’importance des communautés d’hôtes dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres, notamment fréquentés par l’homme, une démarche intégrative d’épidémiologie du paysage portant sur cette relation triangulaire « tiques-hôtes-facteurs environnementaux » semble indispensable pour mieux appréhender et prévenir, sur la base d’outils cartographiques, les risques liés aux maladies transmises par les tiques.

34Par ailleurs, de nombreux aspects de la biologie des tiques restent inconnus, et ce malgré le grand nombre d’études réalisées, notamment sur les espèces les mieux connues comme I. ricinus en Europe ou I. scapularis aux États‑Unis. De plus, il existe de grandes sources de variabilité (notamment génétique : cf. chap. 4) qui ne sont pas prises en compte et qui pourraient compromettre la généralisation de paramètres mesurés sur une population unique (telle qu’une lignée de laboratoire). De ce fait, nous sommes pour l’instant encore loin de pouvoir proposer un modèle qui permette de prédire la densité de tiques dans une localité et à une période de l’année donnée. Des approches combinant expérimentation (au laboratoire et sur le terrain), observation (à large échelle spatiale et prolongée sur de longues périodes) et modélisation pourraient permettre d’atteindre un tel objectif, souhaitable pour une meilleure gestion des problèmes de santé publique posés par les tiques et les maladies qu’elles transmettent.

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Activité saisonnière d’Ixodes ricinus en Europe centrale, au nord de l’Angleterre et en Écosse.
Légende D’après Kurtenbach et al. (2006).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9027/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 84k
Titre Relation entre la production forestière de glands et la densité de tamias rayés (Tamias striatus) l’année suivante (A) et entre la densité de tamias rayés et la densité de nymphes (Ixodes scapularis) l’année suivante (B)
Légende D’après Ostfeld et al. (2006).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9027/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 183k

Auteurs

UMR 1300 Oniris-Inra Biologie, Épidémiologie et Analyse de risque en Santé animale Atlanpole, La Chantrerie, CS 40706 44307 Nantes cedex 3. albert.agoulon@oniris-nantes.fr

UMR 6553 Écobio CNRS-Université de Rennes 1, avenue du général Leclerc 35042 Rennes cedex. alain.butet@univ-rennes1.fr

UMR 1300 Oniris-Inra Biologie, Épidémiologie et Analyse de risque en Santé animale Atlanpole, La Chantrerie, CS 40706 44307 Nantes cedex 3. thierry.hoch@oniris-nantes.fr

UMR 6553 Écobio CNRS-Université de Rennes 1, avenue du Général Leclerc 35042 Rennes cedex et UMR 1300 Oniris-Inra Biologie, Épidémiologie et Analyse de risque en Santé animale Atlanpole, La Chantrerie, CS 40706 44307 Nantes cedex 3. perez.gregoire@gmail.com

UMR 1300 Oniris-Inra Biologie, Épidémiologie et Analyse de risque en Santé animale Atlanpole, La Chantrerie, CS 40706 44307 Nantes cedex 3. olivier.plantard@oniris-nantes.fr

UR 035 Inra Comportement et Écologie de la faune sauvage Chemin de Borde Rouge, Auzeville, BP 52627 31326 Castanet Tolosan cedex. helene.verheyden@toulouse.inra.fr

UR 0346 Unité Épidémiologie animale Centre Auvergne-Rhône-Alpes, site de Theix 63122 Saint-Genès-Champanelle. gvourch@clermont.inra.fr

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