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Tiques et maladies à tiques

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Karen D. McCoy
, 
Nathalie Boulanger

2. Biologie des tiques

Sarah Bonnet, Karine Huber, Guy Joncour, Magalie René‑Martellet, Frédéric Stachurski et Lionel Zenner

Texte intégral

Généralités

1Les tiques sont des acariens ectoparasites hématophages stricts qui regroupent trois familles (cf. chap. 1) : les argasidés (appelés tiques molles), les ixodidés (ou tiques dures) et les nuttalliellidés qui ne comportent qu’une espèce possédant une morphologie intermédiaire entre les tiques molles et les tiques dures (Evans, 1992). Les nuttalliellidae, qui sont très rares et sur lesquelles très peu d’informations sont disponibles, ne sont pas abordées ici.

2Les tiques sont présentes dans pratiquement toutes les régions du globe, certains genres étant plus fréquents dans les zones froides à tempérées, par exemple Ixodes et Dermacentor, et d’autres dans les zones chaudes ou intertropicales comme Hyalomma ou Amblyomma (cf. chap. 1). Elles revêtent une importance primordiale en matière de santé publique et vétérinaire par les pertes économiques directes qu’elles occasionnent et par leur capacité à transmettre un nombre très important d’agents infectieux. Ces notions de parasitisme et de vecteur seront détaillées dans les chapitres suivants. Nous abordons ici des généralités concernant la morphologie et l’anatomie des tiques, leurs cycles biologiques et quelques-uns des paramètres qui les influencent, pour finir par une description de quelques exemples d’espèces de tiques d’importance médicale et vétérinaire.

Morphologie générale des tiques

3Les tiques sont donc des acariens et, morphologiquement, les divisions en tête, thorax (ou céphalothorax chez les crustacés et les araignées) et abdomen employées chez la plupart des arthropodes, en particulier chez les insectes, n’existent pas chez elles. Leur corps se divise en deux parties, le capitulum ou gnathosome qui porte notamment les pièces buccales et l’idiosome sur lequel les pattes sont fixées. D’autre part, comme les autres arachnides, les tiques (du moins les nymphes et les adultes) possèdent quatre paires de pattes, alors que les insectes adultes n’en possèdent que trois. Une description détaillée de la morphologie des différentes espèces de tiques peut être consultée dans le livre de Sonenshine et Roe (2014). Dans le présent ouvrage, nous nous limitons à une description très générale telle que celle présentée en figure1 (Rodhain et Perez, 1985).

4Les tiques sont des acariens de grande taille qui présentent trois stases séparées par des métamorphoses vraies : la larve, la nymphe et l’adulte mâle ou femelle, qualifié de stase mature (encadré 1). La larve se distingue facilement, car outre sa petite taille, elle ne possède que trois paires de pattes. La nymphe se distingue de la femelle par l’absence de pore génital et d’aires poreuses chez les espèces qui en possèdent. Chez les tiques dures adultes, le mâle se distingue de la femelle par le fait que l’ensemble de la face dorsale de son idiosome est recouvert par une structure rigide indéformable, le scutum. Le dimorphisme sexuel est à l’inverse très peu marqué chez les tiques molles chez qui on peut cependant différencier mâles et femelles par la forme du pore génital (fig. 1).

Figure 1. Morphologie générale schématique d’une tique ixodidé

Figure 1. Morphologie générale schématique d’une tique ixodidé

D’après Rodhain et Perez (1985).

Encadré 1
Stase ou Stade

En acarologie, chaque étape de développement d’une tique (larve, nymphe ou adulte) est dénommée « stase » et le mot « stade » fait référence à des mues successives sans métamorphose. Il est donc à noter que chez les tiques molles, la stase nymphale possède plusieurs stades séparés les uns des autres par des mues de croissance. Chez les tiques dures en revanche, les trois stases sont équivalentes à trois stades : on peut donc employer ces deux termes indifféremment.

5La morphologie des tiques traduit leur mode de vie hématophage. Le rostre, porté par le capitulum, est composé de deux chélicères et d’un hypostome qui vont pénétrer les tissus de l’hôte vertébré. L’idiosome est recouvert en quasi-totalité d’une cuticule extensible qui permet sa dilatation lors du repas sanguin. Les mâles des tiques dures constituent en la matière une exception : ils absorbent peu ou pas de sang et le scutum empêche la distension de l’idiosome, n’autorisant qu’une légère dilatation dorso-ventrale. Chez les femelles Ixodidae, ce scutum ne recouvre qu’une petite partie du corps, à la base du capitulum, également en face dorsale. Outre les pattes divisées en cinq segments et fixées chacune par une coxa (ou hanche), l’idiosome porte, en face ventrale, l’anus et, chez les adultes, l’orifice génital (ou pore génital ou gonopore). Une plaque sclérifiée percée d’un orifice, le stigmate, où débouche le système respiratoire des tiques, est également visible sur chaque côté de l’idiosome.

6La classification des tiques est traditionnellement basée sur les caractéristiques morphologiques représentées sur la figure 1, même si les outils de biologie moléculaire commencent à modifier nos conceptions de la phylogénie et de la systématique des tiques (cf. chap. 1). L’identification des espèces repose ainsi sur un certain nombre de critères comme la position du capitulum (soit ventral, soit antérieur), la taille du rostre (qui peut être long ou court), l’existence ou non de parties chitinisées (scutum, diverses plaques ventrales), la position du sillon anal (qui peut contourner l’anus par l’avant ou par l’arrière), la présence ou non d’ocelles (yeux simples), de festons, la longueur des articles des palpes ou encore la présence d’épines sur la première coxa (Pérez-Eid, 2007).

7Les organes sensoriels des tiques revêtent une importance capitale dans le processus de recherche de l’hôte et d’un partenaire sexuel, mais servent également pour l’évaluation des conditions climatiques. Outre les soies distribuées sur l’ensemble du corps (sensilles mécanoproprioceptives ou chémoréceptrices) et les yeux chez certaines espèces, les tiques possèdent un organe très particulier, l’organe de Haller, sensible entre autres au degré d’hygrométrie et aux phéromones, qui leur permet de repérer leur hôte par la détection du CO2 qu’il émet et de la chaleur et des métabolites qu’il dégage (Lees, 1948 ; Waladde et Rice, 1982). Celui-ci se trouve sur l’article le plus éloigné du corps de la première paire de pattes, c’est pourquoi, lorsque les tiques sont à l’affût, elles étendent et bougent ces pattes. Au niveau du capitulum, flanquant le rostre, se trouve aussi une paire de pédipalpes qui sont formés de quatre articles, les trois distaux étant pourvus de soies sensorielles. Le rôle des pédipalpes est uniquement sensoriel et ils ne pénètrent pas dans les tissus lors de la fixation de la tique, mais restent posés à la surface de la peau.

8La figure 2 présente les principales différences morphologiques entre les deux grandes familles de tiques : Argasidae et Ixodidae (Pérez-Eid, 2007). Les Argasidae ont, chez les nymphes et les adultes, un capitulum situé en face ventrale. Elles ne possèdent pas de plaque dorsale chitinisée, mais un tégument rugueux et extensible sur l’ensemble de leur corps, d’où leur appellation de tiques molles. Chez les tiques dures (Ixodidae), le capitulum est en position antérieure. Le sillon anal permet de différencier les deux sous-groupes : il est en arche chez les Prostriata (sillon contournant l’anus par l’avant) et en U chez les Métastriata (sillon contournant l’anus par l’arrière). Enfin, à l’exception des Haemaphysalis, les Métastriata possèdent des ocelles alors que les Prostriata en sont dépourvus (Pérez‑Eid, 2007).

Figure 2. Principales différences morphologiques entre les trois grands groupes de tiques.

Figure 2. Principales différences morphologiques entre les trois grands groupes de tiques.

D’après Pérez-Eid (2007).

Anatomie générale des tiques

9Peu de différences sont observées en termes d’anatomie interne entre tiques molles et tiques dures. Les informations générales apportées ici et reprises sur la figure 3 concernent donc l’ensemble des espèces des deux familles. Comme précédemment, le lecteur intéressé trouvera une description détaillée de la structure interne des tiques dans l’ouvrage de Sonenshine et Roe (2014).

Figure 3. Représentation schématique d’une femelle ixodidé en cours de gorgement et en présence d’un mâle.

Figure 3. Représentation schématique d’une femelle ixodidé en cours de gorgement et en présence d’un mâle.

A : anus, BL : hématome rempli de sang, BG : vaisseau sanguin, CU : derme, ED : intestin postérieur, EP : épiderme, GO : pore génital, MD : intestin moyen, MS : tubes de Malpighi, OV : ovaires, SP : glandes salivaires.
D’après Mehlhorn et Armstrong (2001).

Système circulatoire

10Chez les tiques, le système circulatoire est très rudimentaire, lacunaire, avec parfois un vaisseau dorsal renflé en cœur et un sinus qui permet de propulser l’hémolymphe*, liquide qui peut s’apparenter au sang des vertébrés. Les organes présents dans la cavité interne des tiques (l’hémocoèle) baignent dans cette hémolymphe qui draine toutes les substances liées au métabolisme des tiques. L’hémolymphe contient les cellules du système immunitaire des tiques (les hémocytes) qui, avec la synthèse de peptides antimicrobiens, représentent le principal mécanisme de défense immunitaire* innée de ces arthropodes (Kuhn, 1996 ; Kopacek et al., 1999 ; Lai et al., 2004 ; Ssimser et al., 2004 ; Hynes et al., 2005 ; Kopacek et al., 2010).

Système respiratoire

11Le système respiratoire est formé, chez les adultes et les nymphes, par un nombre très important de trachées constituant une arborescence qui se termine par une tubulure de plus grande taille s’ouvrant vers l’extérieur par les stigmates situés latéralement sous la quatrième paire de pattes (fig. 1). De telles structures n’existent pas chez les larves chez lesquelles la respiration se fait à travers la cuticule (Sonenshine, 1970 ; Roshdy et al., 1982).

Système nerveux

12Le système nerveux se concentre en une masse unique, de couleur blanche, située en région antérieure de l’idiosome, en position péri-œsophagienne, et appelée ganglion cérébroïde ou synganglion. Il n’y a pas, chez les tiques, de séparation du cerveau ni de chaîne nerveuse ou ganglionnaire (Roshdy et Marzouk, 1984 ; Roma et al., 2012). Relativement peu de travaux ont porté sur l’étude du système nerveux des tiques mais, récemment, il a été démontré que le synganglion produisait un certain nombre de composés biologiquement actifs déjà identifiés chez d’autres arthropodes (Christie, 2008 ; Simo et al., 2009a ; Donohue et al., 2010). Ces neuropeptides sont supposés être impliqués dans le contrôle de l’ensemble des fonctions vitales de la tique, comme cela a été démontré pour l’innervation des glandes salivaires (Simo et al., 2009b) ou du tube digestif (Simo et Park, 2014).

Système reproducteur

13À l’exception de rares espèces, comme Amblyomma rotundatum (Keirans et Oliver, 1993) et de certaines populations d’Haemaphysalis longicornis, les tiques sont des animaux à reproduction sexuée obligatoire. Le système reproducteur du mâle est composé de deux testicules tubulaires et d’un canal éjaculateur. La femelle possède un ovaire en forme de chapelet qui va se développer au fur et à mesure du repas sanguin. L’ovaire se prolonge par deux oviductes qui s’unissent pour déboucher dans le vagin qui aboutit au niveau du pore génital situé en face ventrale.

14L’accouplement, qui suivant les espèces se déroule soit sur l’hôte, soit dans le milieu extérieur, est précédé, chez les Ixodidae, par l’introduction du rostre du mâle dans le pore génital de la femelle. Le mâle y dépose ensuite un spermatophore. La maturation des spermatozoïdes sera finalisée dans les voies génitales de la femelle (Oliver, 1986). Traditionnellement, on considère que les tiques dures femelles ne s’accouplent qu’une fois et les mâles fécondent généralement plusieurs femelles. Cependant, plusieurs études génétiques montrent une paternité multiple au sein des pontes, ce qui remet en cause le nombre de copulations des femelles et nos connaissances sur les stratégies de reproduction de ce groupe (McCoy et Tirard, 2002 ; Hasle et al., 2008 ; Cutulle et al., 2010 ; Ruiz‑Lopez et al., 2012). Chez les tiques molles, l’accouplement se répète avant chaque repas. La localisation du partenaire est parfois facilitée par l’émission de phéromones par le mâle (phéromones d’attraction-agrégation de certains Amblyomma sp.) ou par la femelle (phéromones sexuelles agissant à très faible distance) (Sonenshine, 2006).

15Fécondée et gorgée, la femelle va pondre des œufs dont la quantité dépendra de l’espèce concernée et du volume de sang pris au cours du repas. Un nombre maximum de 36 206 œufs a été rapporté chez A. variegatum (Dipeolu et Ogunji, 1980). Les œufs sont pondus en une masse unique et la ponte peut durer de 5 à 20 jours suivant les espèces. Au moment de leur émission, les œufs sont attrapés par les « doigts » de l’organe de Géné évaginé, puis enrobés de substances protectrices excrétées par cet organe (Lees et Beament, 1948) et par les aires poreuses situées sur la face dorsale du capitulum (fig. 4). Ces aires poreuses n’existent donc que chez les femelles (fig. 1) (Vermeulen et al., 1986)

Figure 4. Les différentes étapes de l’oviposition chez une ixodidé.

Figure 4. Les différentes étapes de l’oviposition chez une ixodidé.

A) Flexion du capitulum pour réceptionner un œuf. B) Éversion de l’organe de Géné associée à la protrusion du vagin à travers l’ouverture génitale. C) Capture de l’œuf par les doigts de l’appareil de Géné. D) Passage de l’œuf au-dessus du capitulum. E : œuf ; G.O. : organe de Géné ; G.A. : ouverture génitale ; Vag. : vagin prolapsé à travers l’ouverture génitale
D’après Sonenshine (1991).

Les glandes salivaires

16En raison des modalités du gorgement des tiques, qui intervient pour la plupart d’entre elles au cours de repas sanguins longs (de plusieurs minutes ou heures chez les tiques molles à plusieurs jours chez les tiques dures), et de leur implication dans la transmission d’agents pathogènes, les glandes salivaires représentent un organe très important qui suscite un grand intérêt. Ces glandes salivaires sont au nombre de deux, situées chacune d’un côté du corps, et sont constituées de grains, les acini, regroupés en grappes (« Étapes de la dissection des glandes salivaires d’une tique », cf. hors-texte, page 2). Les acini sont reliés entre eux par des canaux et contiennent des granules de sécrétion. On dénombre quatre types différents d’acini, chacun ayant une fonction propre (Mans et al., 2004 ; Sonenshine et Roe, 2014). La taille des glandes salivaires dépend de l’état physiologique des tiques avec un développement plus important au cours de la prise du repas sanguin.

17Chez les tiques, la fonction des glandes salivaires est multiple. Comme chez les autres arthropodes hématophages, elles émettent diverses substances qui facilitent le prélèvement de sang en réduisant la réaction de l’hôte (Ribeiro, 1987) (cf. chap. 6). Mais l’une des particularités des tiques est que les glandes salivaires produisent également, d’une part des substances hygroscopiques qui leur permettent de survivre dans des atmosphères à faible degré hygrométrique en autorisant l’absorption de la vapeur d’eau dans l’air ambiant, et d’autre part du cément qui permet une fixation très solide à l’hôte (Binnington et Kemp, 1980). Chez les ixodidés, les glandes salivaires sont aussi impliquées dans l’évacuation de l’eau provenant de la concentration du repas sanguin absorbé (transsudation postprandiale), eau qui est réémise dans la plaie de l’hôte. Entre la moitié et les deux tiers de l’eau contenue dans le repas sanguin sont ainsi évacués (Lees, 1946a). Les glandes salivaires dégénèrent à la fin du repas sanguin (Sonenshine et Roe, 2014).

Système digestif

18Les tiques sont des hématophages stricts, c’est-à-dire qu’elles se nourrissent uniquement de sang. Toutes les stases de tiques prennent un repas sanguin, à l’exception des larves de certains Ornithodoros qui se métamorphosent en nymphes juste après l’éclosion, de la plupart des mâles des Prostriata, des adultes/nymphes de certains Antricola et des adultes Otobius spp. Ces différentes stases vivent en général sur les réserves accumulées par les stases précédentes. Pour le genre Antricola, A. delacruzi, ectoparasite de chauve-souris à la stase larvaire, est suspecté de se nourrir du guano riche en fer, bactéries et champignons à la stase adulte. Ce mode d’alimentation, s’il est avéré, pourrait avoir précédé l’adaptation à l’hématophagie des acariens (Ribeiro et al., 2012). Les mâles des Métastriata, quant à eux, se gorgent très peu.

19L’appareil digestif se compose du pharynx qui fait suite au rostre, de l’œsophage, puis de l’intestin moyen qui est composé de diverticules ou cæcums reliés à un estomac central (fig. 3). Celui-ci est raccordé au sac rectal ou intestin postérieur. Chez les tiques, il n’existe ni de canal salivaire ni de canal alimentaire individualisé, le sang de l’hôte et la salive de la tique sont alternativement aspirés pour l’un et émise pour l’autre par un canal commun. La portion moyenne du tube digestif est très développée et occupe la quasi-totalité de la cavité cœlomique. C’est au niveau des cæcums qu’a lieu la digestion du sang qui se traduit par la dégradation de l’hémoglobine et des protéines, la destruction des fragments cellulaires et l’extraction de l’eau qui sera évacuée. Contrairement aux insectes, la digestion du sang est ici intracellulaire et se déroule dans les cellules de l’intestin moyen (Tarnowski et Coons, 1989 ; Agyei et Runham, 1995 ; Sojka et al., 2013). Cela explique sans doute la surface très importante de l’épithélium digestif, favorisée par l’existence de très nombreux diverticules.

20La quantité de sang absorbée par les tiques est difficile à évaluer en raison de l’évacuation de l’eau au cours du repas (Sauer et Hair, 1972). Chez les tiques molles, la vitesse d’absorption du sang est constante tout au long du repas. Chez les tiques dures, elle peut être aussi constante chez les larves et les nymphes, mais pour les femelles on observe toujours deux phases d’absorption, une lente pendant laquelle la tique grossit peu, et une rapide finale qui peut l’amener à multiplier son poids par 200 (Sonenshine et Roe, 2014) (fig. 6). Pour ces espèces, les femelles peuvent commencer leur phase lente de repas sanguin avant fécondation, mais ne peuvent passer à la phase rapide et terminer le repas sanguin que si la fécondation a lieu. Après le détachement de la tique gorgée et sa chute, la digestion se poursuit jusqu’à la fin de la vitellogenèse et de l’oviposition.

Figure 6. Femelle Ixodes ricinus à jeun (A) et gorgée (B).

Figure 6. Femelle Ixodes ricinus à jeun (A) et gorgée (B).

© S. Bonnet

Système excréteur

21Le système excréteur est composé de tubes de Malpighi. Ces canaux, reliés au sac rectal, recueillent les produits du catabolisme circulant dans l’hémolymphe. Ces déchets sont ensuite évacués par l’anus (fig. 1). L’évacuation de l’eau au moment de la concentration et de la digestion du repas sanguin va se faire, quant à elle, via les glandes salivaires chez les tiques dures (Lees, 1946a) et via les glandes coxales situées en face ventrale chez les tiques molles (Lees, 1946b).

Cycles biologiques et leurs variations

22Au cours de leur vie, les tiques alternent entre des phases de vie dites « libres », pendant lesquelles ont lieu les métamorphoses, la ponte et l’incubation des œufs, et les phases parasitaires pendant lesquelles elles se nourrissent du sang de leur hôte vertébré. En général, les larves restent à proximité de l’endroit où les œufs ont été pondus par la femelle et se trouvent donc « en amas » ou « en nids » dans la nature. Les tiques molles vivent essentiellement dans des habitats abrités (terriers, nids, grottes, etc.) à proximité de leurs hôtes, et sont donc qualifiées d’endophiles*, alors que les tiques dures sont souvent exophiles*, car disséminées dans des habitats extérieurs divers, la plupart du temps ouverts ou semi-ouverts (forêt, prairies, etc.). Les cycles biologiques des tiques sont décrits en détail dans l’ouvrage de Sonenshine et Roe (2014), nous n’en reprendrons ici que les aspects principaux, les plus importantes différences observées entre les tiques dures et les tiques molles étant présentées dans le tableau 1.

23Suivant le nombre d’hôtes nécessaires, on distingue quatre types de cycles parasitaires chez les tiques. Les cycles polyphasiques concernent les tiques molles dont les nymphes et les adultes prennent plusieurs repas sanguins lors d’autant de phases parasitaires. Les tiques dures, quant à elles, peuvent présenter des cycles monophasiques se déroulant sur un seul individu hôte, diphasiques impliquant deux individus-hôtes, ou triphasiques impliquant trois individus-hôtes. Dans les cycles monophasiques, toutes les stases se succèdent sur un unique et même individu hôte vertébré, sans retour au sol entre chaque stase. Dans les cycles diphasiques, la larve et la nymphe se nourrissent sur un premier hôte, la nymphe gorgée se laisse tomber au sol puis, après métamorphose, un second hôte est parasité par les adultes. Enfin, beaucoup d’espèces d’intérêt médical et vétérinaire présentent un cycle parasitaire triphasique (voir ci-dessous) au cours duquel les tiques tombent au sol entre chaque stase et se nourrissent sur un nouvel individu-hôte à chaque fois.

Tableau 1. Différences majeures dans la biologie des tiques molles (Argasidae) et des tiques dures (Ixodidae). L : larve ; N : nymphe ; A : adulte.

Traits

Ixodidae

Argasidae

Nombre de stases

3

3

Nombre de stades

3

1 L et A
Variable pour N

Nombre de repas

L : 1
N : 1
A : 1

L : 0 ou 1
Variable pour N et A

Durée du repas

Longue (4 à 10 jours)

Courte (minutes à heures)

Ponte

1 seule de 1 000 à 20 000 œufs

20 à 500 œufs/repas

Transsudation
postprandiale**

Glandes salivaires

Glandes coxales

Tropisme d’hôte

Variable

Marqué

** Élimination de l’eau provenant de la concentration du repas sanguin absorbé.

24Les tiques ont, en général, des cycles de vie longs, voire très longs. À titre d’exemple, le cycle de vie dans la nature est d’environ deux ans pour Ixodes persulcatus (Shashina, 1985) et peut aller jusqu’à 5-6 ans pour I. uriae (Karpovich, 1973), alors qu’en laboratoire, des durées de vie allant jusqu’à 10 ans pour Ornithodoros papillipes ont été rapportées (Filippova, 1966). Outre les phases de recherche d’hôte qui peuvent être plus ou moins longues, chaque stase de tique peut en effet avoir de longues périodes de diapause* pendant les phases libres, influençant ainsi la durée du cycle de vie. Selon Belozerov (1981), on distingue deux types de diapause : des diapauses morphogénétiques (ou développementales) et des diapauses comportementales. Les diapauses morphogénétiques regroupent le temps nécessaire aux métamorphoses en nymphes et en adultes, l’ovogénèse et l’embryogénèse. La durée d’incubation des œufs, qui se situe entre 4 et 28 jours, dépend de l’espèce considérée et varie selon la température ambiante (Loomis, 1961 ; Drummond et al., 1969). D’autre part, l’embryogénèse est, elle aussi, fortement influencée par la température : de quelques semaines en zones tempérées en été à plusieurs mois en hiver, elle est très courte en zone tropicale, de l’ordre de quelques jours (Bourdeau, 1993). Les diapauses comportementales sont caractérisées par une absence d’activité des tiques en termes de recherche d’hôte lorsque les conditions leur sont défavorables. Ainsi, les exigences des tiques en termes de température et d’hygrométrie sont des paramètres qui peuvent jouer sur la durée de leur cycle en générant des variations dans l’activité des populations (cf. chap. 3). Durant les périodes trop chaudes, trop froides, ou trop sèches, les tiques se cachent dans des endroits protégés en attendant des conditions plus propices à leur développement. Par ailleurs, la photopériode a été identifiée comme l’un des facteurs majeurs régissant l’activité des tiques (Belozerov, 1998). Enfin, il a aussi été démontré que le rythme circadien, l’activité des hôtes et les conditions environnementales peuvent influencer le déroulement du repas sanguin en jouant sur le détachement des tiques de leur hôte (Doube et Kemp, 1979 ; Olivier, 1989 ; Bianchi et Barré, 2003 ; White et al., 2012).

Notion de préférences trophiques

25On parle de « préférences trophiques » pour signifier qu’une espèce de tiques a, ou non, une prédilection pour certains hôtes vertébrés. Il était admis depuis longtemps que ces préférences sont très marquées pour les argasidés alors que le spectre d’hôte sur lesquels les ixodidés se gorgent est souvent large à très large. Un tel concept semble cependant remis en cause depuis quelques années avec le développement de nouvelles approches dans l’étude des relations tiques-hôtes vertébrés (Klompen et al., 1996 ; Scott et al., 2012 ; McCoy et al., 2013 ; Nava et Guglielmone 2013 ; Wells et al., 2013). Il est notamment clair que la nature des hôtes sur lesquels les tiques vont se gorger peut dépendre en premier lieu de leur disponibilité. On distingue néanmoins des cycles monotropes (ou monoxène) dans lesquels les tiques ne vont se gorger que sur une seule espèce d’hôte, et des cycles télotropes (ou hétéroxène) qui vont impliquer plusieurs espèces d’hôtes différents, suivant la stase concernée.

26Ainsi, même chez les tiques dures, certaines tiques vont avoir des préférences assez strictes (c’est le cas pour R. sanguineus qui ne pique que le chien, sauf lors d’une disparition de son hôte préférentiel ; voir ci-dessous), alors que d’autres espèces ont un très large spectre d’hôtes. C’est par exemple le cas d’Ixodes ricinus ou d’Amblyomma variegatum qui peuvent se nourrir à la fois sur des micromammifères, des chiens, des oiseaux ou du bétail. Les préférences trophiques dépendent aussi souvent de la stase de tique concernée, les stases immatures étant souvent plus polyvalentes que la stase adulte. Elles peuvent d’autre part dépendre de la « méthode de chasse » utilisée par la tique ou la stase. Ainsi, chez I. ricinus, la hauteur qu’une tique atteindra dans la végétation pour se mettre à l’affût des hôtes peut varier entre les stases, notamment à cause d’une susceptibilité différente à la déshydratation. Cette hauteur peut conditionner la rencontre avec différents types d’hôtes. La taille des pièces buccales (plus précisément la longueur de l’hypostome) et l’épaisseur de peau qu’elles sont à même de traverser pour se nourrir vont aussi contraindre le choix de l’hôte. Enfin, le phénomène d’agrégation peut favoriser le choix d’un hôte plutôt qu’un autre si celui-ci est déjà parasité par des tiques émettrices de phéromones (Leahy, 1979 ; Norval et al., 1989). Il est à noter que ces préférences trophiques peuvent avoir de fortes conséquences à la fois pour la structuration des populations de tiques et la transmission d’agents pathogènes (cf. chap. 4).

Exemples d’espèces de tiques d’importance médicale et/ou vétérinaire

Ixodes ricinus (famille Ixodidae)

27Le genre Ixodes représente celui qui regroupe le plus d’espèces parmi les tiques dures (243), espèces qui sont réparties sur tous les continents (cf. chap. 1). Ces espèces occupent des niches écologiques diverses et parasitent une gamme d’hôtes extrêmement large. De nombreuses espèces de ce genre sont responsables de la transmission d’agents pathogènes à la fois vétérinaires et humains (cf. chap. 7), espèces parmi lesquelles les tiques du complexe Ixodes ricinus occupent une place importante. Ce complexe d’espèces, distribué dans les régions tempérées de l’hémisphère Nord, inclut I. ricinus sensu stricto, I. scapularis, I. pacificus, I. persulcatus et plus récemment I. inopinatus (Estrada‑Peña et al., 2014). La répartition géographique d’I. ricinus sensu stricto est présentée en figure 7.

28I. ricinus ss est la tique la plus fréquemment rencontrée en Europe. Tique ubiquiste par excellence, la densité de ses populations n’y est néanmoins pas uniforme et dépend du climat (température, hygrométrie), de l’altitude et de la végétation rencontrés (Tack et al., 2012 ; cf. chap. 3). Sa distribution est en pleine expansion en liaison avec des changements environnementaux (Léger et al., 2013). Cette tique exophile à toutes ses stases se trouve généralement dans des biotopes abrités où la végétation est abondante, au moins pendant une partie de la saison (Agoulon et al., 2012). La densité d’I. ricinus augmente au printemps et à l’automne en Europe tempérée (cf. chap. 3), et en été en Europe septentrionale. Dans les pays du Sud, la densité est plus importante en hiver, où l’on peut la trouver dans les zones intérieures du pays comme en Italie ou en Espagne, ou en îlots isolés dans les zones montagneuses du Maghreb (Dantas‑Torres et Otranto, 2013 ; Medlock et al., 2013). Cependant, le statut spécifique de ces tiques a été récemment mis en question avec la description d’I. inopinatus (Estrada‑Peña et al., 2014).

29Comme pour les autres tiques dures, la morphologie et la taille d’I. ricinus (de moins d’1 mm à 3 mm) varient suivant la stase considérée (larve, nymphe et adulte) et le degré de réplétion après le repas (fig. 7). De quasiment plate, la femelle par exemple devient ovoïde une fois gorgée et d’une taille pouvant atteindre 10 fois sa taille à jeun (fig. 6). Le poids des femelles après gorgement peut aller jusqu’à 450 mg quand une femelle à jeun ne pèse que 20-80 mg (Graf, 1975). Outre toutes les caractéristiques des tiques dures présentées ci‑dessus, son rostre est plus long que large (longirostre) et arrondi à l’apex, elle appartient au groupe des Prostriata (sillon anal contournant l’anus par l’avant) et elle ne possède ni yeux, ni festons, ni plaques ventrales.

Figure 7. Distribution géographique et stases de développement d’Ixodes ricinus sensu stricto.

Figure 7. Distribution géographique et stases de développement d’Ixodes ricinus sensu stricto.

Photo de gauche, dans le sens des aiguilles d’une montre, larve, femelle, mâle, nymphe. Photo de droite, femelle adulte à l’affût.

© O. Plantard et É. Léger

30C’est une tique triphasique qui appartient au groupe d’espèces acceptant la gamme d’hôtes la plus étendue, incluant l’homme. Son cycle de vie dure en moyenne 2‑3 ans dans la nature (Sonenshine et Roe, 2014). Des phases de diapause où le métabolisme des tiques est maintenu à un niveau minimal peuvent intervenir dans ce cycle, notamment en période froide. Les larves présentes dans le milieu extérieur trouvent un hôte et se nourrissent pendant une période qui varie de 3 à 5 jours. Elles se déplacent peu et s’accrochent à un hôte lorsque celui-ci passe à leur portée, c’est ce que l’on qualifie de « chasse à l’affût ». À réplétion, elles se détachent, tombent au sol et se métamorphosent en nymphes. Après émergence, celles-ci cherchent un nouvel hôte en se positionnant dans des sites d’affût et se gorgent en 3 à 5 jours aussi. Une fois au sol, la nymphe se métamorphose en un individu adulte, mâle ou femelle. Les femelles se mettent alors en quête d’un hôte, en montant sur la végétation comme les nymphes (fig. 7). La rencontre entre mâles et femelles, ainsi que la fécondation ont lieu soit au sol, soit sur l’hôte. Chez I. ricinus, le mâle ne se gorge pas, mais peut féconder plusieurs femelles avant de mourir. La femelle ne se gorge totalement (en 6 à 8 jours) que si elle a été fécondée. Sur son hôte, elle va privilégier les zones où la peau est en général la plus fine : aine, mamelle, anus, oreilles, etc. À réplétion, elle se détache, trouve au sol un endroit favorable pour y pondre ses œufs (entre 2 000 et 3 000), puis meurt. La période de ponte dure entre 5 et 20 jours. Les œufs éclosent et donnent des larves, prêtes après quelques jours à se gorger sur un nouvel hôte. Chaque phase de transformation (métamorphoses ou éclosion) dure un mois environ.

31L’ubiquité d’I. ricinus apparaît dans la variété d’hôtes qu’elle est capable d’infester. Cette ubiquité n’empêche pas une préférence pour certaines espèces d’hôtes (cf. chap. 4), mais permet que le cycle ne soit pas interrompu si l’hôte recherché est absent. Elle est particulièrement marquée chez les larves et les nymphes, alors que les adultes présentent une spécificité plus marquée pour les grands mammifères, dont la présence influence positivement la densité des tiques (Ruiz‑Fons et al., 2012). I. ricinus se disperse dans la nature par le biais du déplacement de ses hôtes lors de ses phases parasitaires, déplacements qui peuvent être très importants lorsqu’ils impliquent notamment des oiseaux (Falchi et al., 2012 et cf. chap. 3).

32La très large gamme d’hôtes qu’I. ricinus est susceptible d’infester explique en grande partie qu’elle soit vectrice de nombreux agents infectieux qui peuvent l’infecter simultanément et regroupe des bactéries, des parasites et des virus. Certains sont connus, d’autres soupçonnés et d’autres restent probablement à identifier. Le rôle d’I. ricinus dans la transmission d’agents infectieux est largement reconnu en Europe depuis les années 1980 pour les bactéries du genre Borrelia responsables de la maladie de Lyme (Wormser, 2006). Un certain nombre d’agents transmis par I. ricinus sont considérés comme émergents dont certains appartenant aux genres Anaplasma, Rickettsia, Babesia, Francisella, Coxiella et, dans une moindre mesure, les bactéries appartenant au genre Bartonella (Parola et Raoult, 2001). I. ricinus est aussi responsable de la transmission de virus comme l’agent de l’encéphalite à tiques (Tick‑Borne Encephalitis ‑TBE) qui représente la plus importante arbovirose européenne (Amicizia et al., 2013), ou encore du virus louping-ill aux moutons (Gaunt et al., 1997). Ces agents infectieux sont détaillés dans le chapitre 7.

Dermacentor marginatus et D. reticulatus

33Le genre Dermacentor comprend 32 (ou 33 selon les auteurs) espèces reconnues que l’on retrouve principalement en Amérique du Nord, Amérique centrale et Eurasie, avec néanmoins quelques espèces présentes en Amérique du Sud et en Afrique. En France métropolitaine, seules deux espèces sont présentes : D. marginatus et D. reticulatus. Dans la littérature anglaise ces espèces sont appelées « the ornate dog tick » pour D. reticulatus et « the ornate sheep tick » pour D. marginatus (même si leur gamme d’hôtes est plus large que ces noms ne le suggèrent ; voir ci-dessous).

34Les tiques du genre Dermacentor, de grande taille, se caractérisent morphologiquement par un rostre court et large (brévirostre), l’existence d’un sillon anal passant en arrière de l’anus (tique Métastriata), la base du capitulum de forme rectangulaire, la présence d’yeux parfois difficiles à identifier chez certaines espèces, des ornementations dorsales d’« émail blanc » chez la plupart des espèces et la présence de festons (11 en général chez l’adulte). La coxa I est bifide chez les adultes et la coxa IV est très développée chez les mâles. Ces derniers ne possèdent pas de plaque adanale*. Enfin, les stigmates sont souvent en forme de virgule. La diagnose d’espèce, chez les femelles adultes, s’effectue en observant l’article 2 des palpes, élargi dorso-latéralement dans sa partie proximale et portant une épine bien nette en position postérieure chez D. reticulatus, alors que chez D. marginatus ce même article n’est pas élargi et n’a pas d’épine. De plus, la coxa I, bifide chez les deux espèces, porte une longue épine externe pour D. reticulatus, plus courte chez D. marginatus. Enfin, l’orifice génital est en forme de « U » assez large chez D. reticulatus et plutôt en forme de « V » chez D. marginatus.

35D. marginatus est une espèce commune et très largement répandue autour du bassin méditerranéen et jusqu’aux steppes asiatiques (fig. 8). Sa répartition en France couvre presque tout le territoire à l’exception de la partie nord trop froide et de la Bretagne continentale. Mais elle est présente sur les îles atlantiques, en Loire-Atlantique et dans quelques rares sites d’Ille-et-Vilaine. C’est une tique assez thermophile de zones plutôt ouvertes quand la température est suffisante, mais aussi de milieu forestier, exclusivement dans les clairières ou les bords des chemins ensoleillés. Elle est plus thermophile et xérophile qu’I. ricinus (Estrada‑Peña et al., 2004 ; Pérez‑Eid 2007) et présente, comme elle, un cycle triphasique. En raison de leur caractère exophile, on retrouve les adultes de cette tique, dénommée de manière commune « la tique des cornes et du chignon », fixés principalement sur les ongulés domestiques (bovins, chevaux, petits ruminants) et sauvages (sangliers), parfois sur des carnivores et occasionnellement sur l’homme (à la différence des autres tiques dures pour lesquelles la stase d’importance vis-à-vis de l’homme est plutôt la stase nymphale). Les stases larvaires et nymphales, qui elles sont endophiles, se rencontrent plutôt sur des petits mammifères tels les rongeurs (ex. : Microtus, Apodemus, Arvicola, Sorex, Talpa, etc.), le hérisson, les lagomorphes (lièvres et lapins), mais aussi parfois sur des carnivores de taille moyenne, des reptiles et des oiseaux. Le cycle biologique peut s’effectuer sur un an, avec une période d’activité biphasique à la stase adulte, de fin janvier à début mai, puis de septembre à octobre (Lamontellerie, 1965 ; Estrada‑Peña et al., 2004). Cette tique héberge des agents infectieux des genres Coxiella, Anaplasma, Francisella, Bartonella, Theileria et Babesia (Pérez‑Eid, 2007 ; Bonnet et al., 2013) et est l’un des vecteurs de l’anaplasmose ovine à Anaplasma ovis et des piroplasmoses équines à Babesia caballi et Theileria equi (Mehlhorn et Schein, 1998). Elle est également évoquée dans l’épidémiologie de la piroplasmose canine à Babesia canis et décrite chez l’homme comme vecteur de rickettsioses « spécifiquement cliniques en médecine humaine » du type : R. slovaca (TI‑BO‑LA : tick‑borne lymphadenopathy), R. raoultii et R. conorii (Gilot, 1975 ; Raoult et al., 1997). Enfin, cette tique pourrait aussi avoir un rôle dans la transmission de Coxiella burnetii (fièvre Q) chez le mouton (Liebisch, 1979 ; cf. chap. 7).

36D. reticulatus est une espèce moins thermophile et xérophile que D. marginatus et a donc une aire de répartition plus septentrionale qui couvre la partie médiane du continent européen jusqu’en Asie centrale. Elle ne se retrouve que rarement autour du bassin méditerranéen, dans des biotopes plus humides que ceux de D. marginatus (fig. 8). En France, on la rencontre à peu près partout sauf en altitude et dans les secteurs très secs (Estrada‑Peña et al., 2004 ; Pérez‑Eid, 2007). Elle vit dans des biotopes plutôt humides et à hivers doux, mais elle est pratiquement absente de Bretagne où elle ne se maintient que sur la frange côtière et en milieu insulaire septentrional. On la retrouve en zones rurales plutôt ouvertes (prairies humides à joncs, landes, etc.), tout comme en forêt en lisière ou en clairière, et dans d’autres micro-biotopes assez ensoleillés. On la retrouve aussi en zone péri-urbaine, notamment dans les friches industrielles (Gilot et Pérez‑Eid, 1998 ; Pérez‑Eid, 2007). Les tiques de cette espèce présentent un cycle triphasique, sont endophiles pour les stases larvaires et nymphales, et exophiles pour les adultes. Les adultes se nourrissent principalement sur le chien et plus rarement sur d’autres carnivores de taille moyenne, mais on peut les retrouver sur des ongulés domestiques (petits ruminants, chevaux) et sauvages, occasionnellement sur l’homme. Les stases larvaires et nymphales se fixent principalement sur les mêmes hôtes que ceux de D. marginatus, soit plutôt des espèces cavernicoles. Le cycle biologique dure en général trois ans, mais peut, dans certains cas, se faire en une seule année. La période d’activité des adultes court d’octobre à juillet avec un pic en février-mars. Dans la partie nord de son aire de répartition, la période d’activité est décalée légèrement sur le printemps (Gilot et Pérez‑Eid, 1998 ; Pérez‑Eid, 2007). Des microorganismes appartenant aux genres Francisella, Coxiella, Anaplasma, Bartonella, Theileria, Borrelia et Babesia ont été détectés chez cette tique (Sixl et al., 2003 ; Pérez‑Eid, 2007 ; Bonnet et al., 2013). Elle est l’un des vecteurs de l’anaplasmose ovine à Anaplasma ovis, de Babesia canis chez le chien (Martinod et Gilot, 1991), d’Anaplasma marginale (Zivkovic et al., 2007) chez les bovins, et joue également un rôle dans la transmission des piroplasmoses équines à Babesia caballi et Theileria equi. Chez l’homme, comme à D. marginatus, on lui attribue des lymphadénites cervicales et des escarres (cf. chap. 7).

Figure 8. Distributions géographiques et aspect macroscopique de tiques femelle (à gauche) et mâle (à droite) de (A) Dermacentor reticulatus (gris foncé) et (B) D. marginatus (gris clair).

Figure 8. Distributions géographiques et aspect macroscopique de tiques femelle (à gauche) et mâle (à droite) de (A) Dermacentor reticulatus (gris foncé) et (B) D. marginatus (gris clair).

Cartes de distribution d’après Kolonin G.V., 2009. Fauna of Ixodid ticks of the World (Acari, Ixodidae). On-line book, Moscow, (http://archive.is/​wTuej).

© L. Zenner

Rhipicephalus sanguineus

37Le genre Rhipicephalus comprend environ 82 espèces dont 5 espèces autrefois rattachées au genre Boophilus (Murrell et Barker, 2003 ; Dantas‑Torres, 2008 ; Guglielmone et al., 2010). Le genre Rhipicephalus se caractérise par un rostre court et terminal (tiques qualifiées de brévirostres), un capitulum dont la base est de forme hexagonale, l’existence d’un sillon anal passant en arrière de l’anus (Métastriata), la présence d’yeux et de deux épines sur la coxa I. Au sein de ce genre, R. sanguineus (parasite du chien), R. turanicus (parasite du chat et des ongulés) et R. pusillus (parasite du lapin) sont morphologiquement très proches et affectionnent les mêmes climats. Ces espèces sont donc susceptibles d’être retrouvées en sympatrie, dans le bassin méditerranéen français notamment. Outre leur spécificité d’hôte, R. sanguineus, R. turanicus et R. pusillus se distinguent des autres espèces du genre par des soies ventrales entre les articles 1 et 2 des palpes, nombreuses, accolées et plumeuses (Pérez‑Eid, 2007).

Figure 9. Aspect macroscopique et distribution géographique de tiques mâle (A) et femelle (B) de Rhipicephalus sanguineus.

Figure 9. Aspect macroscopique et distribution géographique de tiques mâle (A) et femelle (B) de Rhipicephalus sanguineus.

Carte de distribution d’après Kolonin G.V., 2009. Fauna of Ixodid ticks of the World (Acari, Ixodidae). On-line book, Moscow, (http://archive.is/​wTuej).

© M. René-Martellet, VetAgro Sup

38Au sein de ce genre, le statut systématique de R. sanguineus est confus et controversé. La communauté scientifique s’accorde en effet aujourd’hui sur le fait que sous l’appellation « sanguineus » sont rassemblées au moins 17 espèces toutes très proches sur le plan morphologique et génétique (Walker et al., 2000 ; Dantas‑Torres et al., 2013). Compte tenu de ces incertitudes taxonomiques, certains auteurs ont suggéré que l’ancienne définition réunissant sous le nom de « sanguineus » les tiques du genre « Rhipicephalus » parasitant les chiens dans le bassin méditerranéen, redevienne la base systématique de l’espèce (Gray et al., 2013). Suivant l’exemple de la majorité des auteurs contemporains, nous choisirons donc d’adopter une définition élargie rassemblant sous l’intitulé « sanguineus » un complexe d’espèces du genre « Rhipicephalus » spécifiques du chien, quelle que soit leur origine géographique.

39R. sanguineus est une tique endophile qui vit le plus souvent à proximité directe de son hôte principal, le chien, d’où l’appellation « tique brune du chien » ou « tique du chenil » qui lui est souvent donnée. Sa distribution est mondiale, principalement entre les latitudes 50° N et 35° S (Walker et al., 2000), dans des régions aux climats chauds et aux hivers doux (fig. 9). On la trouvera ainsi préférentiellement en régions méditerranéennes, tropicales ou subtropicales. Toutefois, transportée par son hôte, elle est capable de s’installer dans des régions situées plus au nord sous forme de micropopulations plus ou moins transitoires (Gilot et Pérez‑Eid, 1998 ; Beugnet et al., 2009). R. sanguineus peut ainsi coloniser des zones urbaines, rurales ou encore l’intérieur même des habitations en raison du chauffage central. On la retrouve alors le plus souvent grimpant sur les murs, les façades, les meubles, cachée sous les rochers ou les tapis ou encore à l’affût sur les brins d’herbes. En zone tropicale, R. sanguineus est active tout au long de l’année et peut produire 2,5 à 4 générations par an (Cruz‑Vazquez et GarciaVazquez, 1999 ; Silveira et al., 2009 ; Dantas‑Torres, 2010). En Europe et en France, elle se développe préférentiellement dans les milieux artificialisés tels que les chenils ou les jardins (Gilot et Pérez‑Eid, 1998), elle est active principalement de la fin du printemps au début de l’automne (Gilot et Pérez‑Eid, 1998 ; Dantas‑Torres, 2010) et ne semble produire qu’une génération par an (Lorusso et al., 2010).

40Le cycle biologique de R. sanguineus est triphasique. Des auteurs avancent toutefois que, lorsque les conditions sont particulièrement favorables (concentration d’hôtes notamment), certaines populations de R. sanguineus puissent évoluer vers un cycle diphasique avec mue de la larve en nymphe sur l’hôte sans passage dans l’environnement (Uspensky et Ioffe‑Uspensky, 2002). Autre que le chien, son hôte privilégié (Walker et al., 2000), R. sanguineus a été décrite de manière occasionnelle sur d’autres hôtes tels que des chats, des petits et grands ruminants, des chevaux, des rongeurs, des oiseaux et l’homme (Walker et al., 2000 ; Dantas‑Torres, 2010). Les infestations de chats, ongulés et rongeurs étant plus habituellement attribuées à l’espèce R. turanicus, il est possible que certaines de ces descriptions résultent in fine d’une confusion entre ces deux espèces morphologiquement très proches. Enfin, malgré un caractère peu anthropophile, des infestations humaines sont possibles et pourront être favorisées par de fortes proliférations dans ou à proximité des habitations et/ou la disparition brutale de l’hôte habituel (Parola et al., 2008).

41Outre des problèmes de spoliation sanguine et de surinfections au site de piqûre, R. sanguineus est le vecteur confirmé ou suspecté de nombreux agents infectieux. Parmi les micro-organismes transmis avec certitude au chien et endémiques dans le bassin méditerranéen, on trouve des parasites – Babesia vogeli et Hepatozoon canis – et une bactérie, Ehrlichia canis. Les répercussions cliniques de l’infection par l’un ou l’autre de ces agents sont variables et se traduisent le plus souvent par des symptômes peu spécifiques tels que de la fièvre, de la léthargie, de l’anorexie et de l’anémie dans un contexte épidémiologique rapportant une exposition récente aux tiques (Little, 2010). Alors que la transmission de B. vogeli et E. canis ne se produit vraisemblablement qu’à l’occasion d’une piqûre par une tique infectée, la transmission d’H. canis de la tique au chien implique majoritairement l’ingestion du vecteur infecté (Nordgren et Craig, 1984). Chez l’homme, R. sanguineus est responsable de la transmission de rickettsies, comme Rickettsia conorii, l’agent de la fièvre boutonneuse méditerranéenne (Parola et Raoult, 2001 ; Dantas‑Torres, 2008 ; Socolovschi et al., 2012), selon deux modalités principales : 1) une transmission par injection de bactéries au cours d’une piqûre par une tique infectée ; 2) une transmission par contact par l’intermédiaire du dépôt de matières infectées sur des muqueuses ou des plaies (lors de détérioration de la tique causée par un arrachement brutal par exemple). Enfin, R. sanguineus pourrait être impliquée dans la transmission d’autres agents infectieux sans que l’existence et/ou l’importance de cette transmission n’aient toujours été clairement établies : Anaplasma platys, grandes et petites espèces de Babesia, Mycoplasma haemocanis, Leishmania infantum, Dipetalonema grassii et Dipetalonema dracunculoides au chien ; Babesia caballi et Theileria equi aux équidés ; Coxiella burnetii, agent de la Fièvre Q, aux mammifères dont l’homme.

Amblyomma variegatum

42Amblyomma variegatum (« tropical bont tick ») est une tique parasitant le bétail. Elle présente une très large distribution qui a été modelée au fil du temps par différents facteurs comme la pluviométrie, son transport via le bétail ou les oiseaux (cf. chap. 5), ou parfois par la compétition avec d’autres espèces de tiques. Elle est retrouvée dans une grande variété d’environnements et de climats allant de la forêt pluviale aux zones montagneuses plus tempérées, et des savanes aux steppes sahéliennes (Walker et al., 2003). Son aire de distribution couvre une partie de l’Afrique, son berceau d’origine, ainsi que certaines îles de l’océan Indien et de la Caraïbe (fig. 10).

43Le genre Amblyomma se caractérise par sa grande taille (6‑7 millimètres chez les adultes non gorgés ; jusqu’à 4 grammes pour les femelles gorgées), des pièces buccales allongées, un scutum porteur d’ornementations émaillées, la présence de festons bien visibles et d’ocelles. Les pattes sont marquées d’anneaux pâles. La morphologie d’A. variegatum est caractérisée par la présence d’ocelles convexes, hémisphériques, séparés du bord extérieur du scutum. Les ponctuations sur le scutum d’A. variegatum sont de taille petite à moyenne. Les ornementations émaillées des mâles ne comprennent normalement ni des taches latérales, ni des taches au niveau des festons. La coloration des taches va du rose à l’orange. Chez les femelles, la lèvre postérieure de l’ouverture génitale forme un U large (Robinson, 1926 ; Walker et al., 2003).

Figure 10. Aspect macroscopique et répartition géographique de la tique Amblyomma variegatum de mâles (A) et femelles à jeun (B), face dorsale et face ventrale (échelle en cm).

Figure 10. Aspect macroscopique et répartition géographique de la tique Amblyomma variegatum de mâles (A) et femelles à jeun (B), face dorsale et face ventrale (échelle en cm).

Carte de distribution d’après Walker et Olwage (1987) et Walker et al. (2003). Il est à noter que les limites de cette répartition sont fluctuantes et évoluent en fonction des précipitations et des mouvements d’animaux.

© F. Stachurski

44A. variegatum est une tique triphasique dont le cycle présente une saisonnalité marquée en zone tropicale caractérisée par l’alternance d’une saison sèche et d’une saison des pluies. Dans ces zones, on observe une seule génération par an (Petney et al., 1987). Les tiques adultes infestent les ruminants en début de saison des pluies, les larves infestent leurs hôtes en fin de saison des pluies, les nymphes sont observées en début de saison sèche (Stachurski, 2006). Cette activité saisonnière est liée, d’une part à une diapause comportementale des adultes, d’autre part à une diapause morphogénétique des femelles résultant en un retard dans l’oviposition pour les tiques gorgées en début de saison des pluies (Pegram et al., 1988). En conséquence, la ponte se déroulera dans les meilleures conditions pour la survie des œufs et des larves. Dans les régions présentant deux saisons des pluies ou sans saison sèche marquée, deux générations de tiques par an sont possibles et, surtout, les trois stases peuvent être observées simultanément sur les hôtes (Petney et al., 1987).

45A. variegatum est un parasite majeur des bovins, des moutons et des chèvres. Les stases immatures peuvent infester de très nombreuses espèces de vertébrés (reptiles, oiseaux, petits et grands mammifères), mais avec une nette tendance à la monotropie compte tenu de la large proportion de stases immatures se gorgeant sur les ruminants domestiques (Morel, 1981 ; Petney et al., 1987). Les adultes sont décrits sur un large spectre de mammifères (dont l’homme), mais présentent une préférence marquée pour les herbivores de taille moyenne à grande : cette tique a donc un cycle télotrope (formes immatures sélectives et adultes ubiquistes ou vice versa). Les sites d’attachement préférentiels des adultes sont essentiellement au niveau des parties déclives du corps : fanon, poitrail, ventre, région génitale et mamelles. L’une des particularités de cette tique est qu’on ne trouve pas de femelle sur les ruminants tant que des mâles ne sont pas fixés depuis au moins 4-5 jours. Ils produisent alors des phéromones qui vont attirer les femelles adultes à jeun présentes sur les pâturages (Norval et Rechav, 1979).

46Lors de fortes infestations, A. variegatum peut générer des baisses de productivité (pertes en lait et croissance réduite) et causer la destruction des trayons. Cette tique est également associée à la dermatophilose, affection bactérienne provoquant des lésions cutanées, aggravées en cas de forte infestation par les tiques qui diminuent l’immunité de l’hôte. A. variegatum est un vecteur majeur d’Ehrlichia ruminantium, l’agent de la cowdriose (heartwater) qui touche les bovins, les ovins et les caprins. Elle transmet également la bactérie E. bovis, agent de l’ehrlichiose bovine (Rioche, 1966), ainsi que les parasites Theileria mutans (Uilenberg et al., 1974) et T. velifera (Uielnberg et Schreuder, 1976) responsables de theilérioses bovines généralement bénignes. A. variegatum transmet également Rickettsia africae, l’agent de la fièvre à tique africaine, une rickettsiose relativement bénigne du groupe boutonneux (Parola et al., 2001) et a été trouvée porteuse de virus comme celui de la fièvre hémorragique de Crimée-Congo et, comme beaucoup de tiques, de la bactérie Coxiella burnetti (Duron et al., 2015).

Conclusions

47Au cours du siècle dernier, beaucoup de connaissances sur la biologie des différents groupes de tiques ont été acquises. Cependant, beaucoup de lacunes subsistent et l’avancée des recherches amène souvent à remettre en cause les connaissances actuelles. Il apparaît donc indispensable de continuer à mener des études visant à mieux connaître les cycles biologiques des tiques afin de mettre en place des mesures de prévention et/ou de lutte contre ces arthropodes, vecteurs de nombreux agents infectieux. Pour comprendre le fonctionnement de ces populations dans la nature, il est notamment essentiel d’identifier les hôtes sur lesquels se gorgent les tiques ; les nouvelles techniques de détection de l’origine du repas sanguin actuellement en voie de développement devraient offrir de nouveaux outils pour cela (cf. annexe 5). L’étude approfondie de la biologie des tiques implique aussi leur maintien et leur élevage en laboratoire (cf. annexe 3). Ainsi, la mise au point de techniques d’élevage et de gorgement adaptées à chaque modèle (Bonnet et Liu, 2012) devra permettre d’étudier le comportement et l’activité des tiques en fonction de divers paramètres tels que la température, la lumière, l’hygrométrie, le taux de CO2, l’origine du repas qui lui est proposé…

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Morphologie générale schématique d’une tique ixodidé
Légende D’après Rodhain et Perez (1985).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-1.jpg
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Titre Figure 2. Principales différences morphologiques entre les trois grands groupes de tiques.
Légende D’après Pérez-Eid (2007).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-2.jpg
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Titre Figure 3. Représentation schématique d’une femelle ixodidé en cours de gorgement et en présence d’un mâle.
Légende A : anus, BL : hématome rempli de sang, BG : vaisseau sanguin, CU : derme, ED : intestin postérieur, EP : épiderme, GO : pore génital, MD : intestin moyen, MS : tubes de Malpighi, OV : ovaires, SP : glandes salivaires.D’après Mehlhorn et Armstrong (2001).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-3.jpg
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Titre Figure 4. Les différentes étapes de l’oviposition chez une ixodidé.
Légende A) Flexion du capitulum pour réceptionner un œuf. B) Éversion de l’organe de Géné associée à la protrusion du vagin à travers l’ouverture génitale. C) Capture de l’œuf par les doigts de l’appareil de Géné. D) Passage de l’œuf au-dessus du capitulum. E : œuf ; G.O. : organe de Géné ; G.A. : ouverture génitale ; Vag. : vagin prolapsé à travers l’ouverture génitaleD’après Sonenshine (1991).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-4.jpg
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Titre Figure 6. Femelle Ixodes ricinus à jeun (A) et gorgée (B).
Crédits © S. Bonnet
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-5.jpg
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Titre Figure 7. Distribution géographique et stases de développement d’Ixodes ricinus sensu stricto.
Légende Photo de gauche, dans le sens des aiguilles d’une montre, larve, femelle, mâle, nymphe. Photo de droite, femelle adulte à l’affût.
Crédits © O. Plantard et É. Léger
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-6.jpg
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Titre Figure 8. Distributions géographiques et aspect macroscopique de tiques femelle (à gauche) et mâle (à droite) de (A) Dermacentor reticulatus (gris foncé) et (B) D. marginatus (gris clair).
Légende Cartes de distribution d’après Kolonin G.V., 2009. Fauna of Ixodid ticks of the World (Acari, Ixodidae). On-line book, Moscow, (http://archive.is/​wTuej).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-7.jpg
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Titre Figure 9. Aspect macroscopique et distribution géographique de tiques mâle (A) et femelle (B) de Rhipicephalus sanguineus.
Légende Carte de distribution d’après Kolonin G.V., 2009. Fauna of Ixodid ticks of the World (Acari, Ixodidae). On-line book, Moscow, (http://archive.is/​wTuej).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-8.jpg
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Titre Figure 10. Aspect macroscopique et répartition géographique de la tique Amblyomma variegatum de mâles (A) et femelles à jeun (B), face dorsale et face ventrale (échelle en cm).
Légende Carte de distribution d’après Walker et Olwage (1987) et Walker et al. (2003). Il est à noter que les limites de cette répartition sont fluctuantes et évoluent en fonction des précipitations et des mouvements d’animaux.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9020/img-9.jpg
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Auteurs

UMR Cirad-Inra CMAEE, Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes TA A‑15/G, campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5 karine.huber@cirad.fr

UR 346 Inra-Unité Épidémiologie animale VetAgro Sup, campus vétérinaire de Lyon 1 avenue Bourgelat 69280 Marcy‑l’Étoile magalie.renemartellet@vetagro‑sup.fr

UMR Cirad-Inra CMAEE Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes TA A‑15/G, campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5 frederic.stachurski@cirad.fr

UMR 5558 CNRS Laboratoire de Biométrie et de Biologie évolutive Université de Lyon, VetAgro Sup Campus vétérinaire de Lyon 1, avenue Bourgelat 69280 Marcy‑l’Étoile lionel.zenner@vetagro-sup.fr

© IRD Éditions, 2015

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