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Tiques et maladies à tiques

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Karen D. McCoy
, 
Nathalie Boulanger

1. Évolution, systématique et diversité des tiques

Olivier Plantard, Ionut Pavel et Laurence Vial

Texte intégral

1La biologie évolutive est une approche transversale qui enrichit notre compréhension du vivant dans toutes les branches de la biologie, depuis la biologie cellulaire jusqu’à l’écologie des communautés. Dans ce chapitre, en replaçant les tiques au sein de l’arbre du vivant et plus particulièrement au sein des arthropodes, nous insistons sur les caractères dérivés propres partagés par l’ensemble des tiques qui permettent de les distinguer des autres arthropodes, arachnides et acariens afin de mettre en exergue les nouvelles adaptations apparues au cours de l’évolution de ce groupe. Nous décrivons les différents groupes (familles, genres, etc.) de tiques reconnus actuellement par les taxonomistes qui travaillent sur leur systématique et nous évoquons les débats en cours sur la nomenclature de certains groupes. Par ailleurs, nous dressons l’état de l’art de nos connaissances sur l’évolution de ce groupe à la lumière de la phylogénie moléculaire et de la paléontologie des tiques, dont les apports sont fortement associés avec la remise en question de la systématique. Finalement, nous décrivons la biodiversité des tiques à l’échelle mondiale. La description des caractéristiques morphologiques permettant de différencier les différents genres et espèces de tiques (clé d’identification) sort du cadre de ce livre. Nous renvoyons le lecteur vers des clés publiées dans des ouvrages spécialisés comme celui de Pérez‑Eid (2007) pour la France, Estrada‑Peña et al. (2004) pour les tiques associées aux animaux domestiques du pourtour méditerranéen ou Mullen et Durden (2002) et Sonenshine (1993) pour les tiques du monde.

Les tiques au sein des arthropodes

2Les tiques (sous-ordre Ixodida) appartiennent à l’embranchement des arthropodes, caractérisés par la présence d’un exosquelette et d’appendices articulés (pattes, antennes, mandibules, chélicères, etc.) (Lecointre et al., 2006) (fig. 1).

3On reconnaît deux grands sous-embranchements au sein des arthropodes : les Mandibulates (ou Antennata) dont la tête porte des mandibules et qui comprennent notamment les crustacés et les insectes regroupés au sein des Pancrustacea, et les Chélicérates dont les appendices buccaux appelés chélicères remplacent des mandibules. Les tiques appartiennent à ce dernier sous-embranchement, qui contient d’une part les Pycnogonides et les Mérostomes (limules) qui portent des branchies et les Arachnides qui respirent à l’aide de trachées (fig. 1). En plus des araignées et des acariens (chacun avec plus de 50 000 espèces décrites), la classe des Arachnides comprend aussi neuf autres ordres ou sous-classes (amblypyges, palpigrades, ricinulides, scorpions, pseudoscorpions, opilions, schizomides, solifuges, uropyges). Le corps des Arachnides comprend un prosoma (ou céphalothorax) antérieur et un opisthosome postérieur ; ces deux parties étant fusionnées chez les acariens. Le prosoma porte quatre paires de pattes et la paire de chélicères qui ont évolué en fonction de différents régimes alimentaires (crochets venimeux chez les araignées, chélicères ornées de dents chez les tiques, etc.).

Figure 1. Placement du sous-ordre des Ixodida au sein des Arthropodes.

Figure 1. Placement du sous-ordre des Ixodida au sein des Arthropodes.

Les lettres après le nom font référence à son placement dans la classification actuelle (E = Embranchement ; SE = Sous-Embranchement ; C = Classe ; SC = Sous-Classe ; O = Ordre ; SO = Sous-Ordre).

4La sous‑classe des acariens est ensuite divisée en deux ordres : les Acariformes (le plus riche en espèces, avec notamment les acariens parasites de plantes et des acariens aquatiques) et les Parasitiformes. Ce dernier comprend 12 500 espèces décrites présentant des écologies variées : espèces parasites obligatoires de vertébrés comme

5les tiques ou les Dermanyssidae, d’invertébrés comme les varroas, de prédateurs vivant dans le sol ou dans la canopée comme les Phytoséiides, fongivores, détritivores, etc. (Walter et Proctor, 1999 ; Klompen et al., 2007). Parmi les acariens, les tiques sont considérées comme des « géantes » (jusqu’à 3 centimètres pour une femelle gorgée d’Amblyomma clypeolatum, tique indienne associée à des tortues terrestres), alors que les autres groupes sont constitués d’espèces généralement de taille inférieure au millimètre. Quatre sous-ordres sont reconnus au sein des Parasitiformes : les Opilioacarida et les Holothyrida (présentant chacun un petit nombre d’espèces), les Ixodida (ou tiques, avec 900 espèces) et les Mesostigmata (qui constituent le groupe le plus diversifié avec notamment les Phytoseiidae, Dermanyssidae, Varroidae, etc.). Les Holothyrida (qui ne sont pas des parasites) constituent alors le groupe frère des Ixodida avec lesquels ils partagent un caractère dérivé propre (ou synapomorphie). Ces deux sous‑ordres présentent en effet un organe de Haller (organe sensoriel situé sur la première paire de pattes) (Dobson et Barker, 1999). À l’opposé des Holothyrida, toutes les tiques sont des ectoparasites hématophages à toutes les stases de leur cycle, à l’exception des adultes de certains genres de tiques molles (Otobius, Antricola) et certains mâles Ixodes qui ne prennent pas de repas sanguin (Sonenshine, 1993 ; Mastropaolo et al., 2011). Selon Lehtinen (1991), les Ixodida se différencient aussi des Holothyrida par les caractères morphologiques dérivés propres suivants : premiers articles des pédipalpes et plaques entourant l’orifice génital réduit, hypostome projeté et en forme de harpon (cf. chap. 2).

Systématique et phylogénie des tiques

6Pour effectuer les regroupements taxonomiques, les systématiciens ont utilisé des caractéristiques liées à la morphologie, à l’écologie (habitats, etc.), aux associations avec des hôtes et à la répartition biogéographique des tiques. Cependant, quelques études ont mis en évidence que certaines de ces caractéristiques pouvaient montrer une évolution rapide au sein même d’un groupe et présenter ainsi des cas de convergence (c’est‑à‑dire une évolution indépendante d’un même caractère) cachant les réelles relations de parentés entre espèces/groupes d’espèces (Klompen et al., 1996 ; Murrell et al., 2001 ; Xu et al., 2003). Par ailleurs, la nature dérivée ou ancestrale de certains caractères a été attribuée parfois de façon subjective par certains taxonomistes ; et même les regroupements en genre ou sous-genre n’ont pas été forcément justifiés, en particulier chez les tiques molles (Estrada‑Peña et al., 2010). Ici, nous privilégions donc une approche plus conservatrice, mettant en parallèle les résultats récents de phylogénie moléculaire et les caractéristiques biologiques partagées.

7Les tiques sont classées dans trois familles dont la monophylie est bien établie, c’est-à-dire qu’elles constituent un groupe issu d’un même ancêtre commun et qui inclut l’ensemble des descendants de cet ancêtre : les tiques molles (Argasidae ; environ 190 espèces), les tiques dures (Ixodidae ; environ 700 espèces) et les Nutalliellidae (famille constituée d’un seul genre qui ne comprend qu’une seule espèce, Nutalliella namaqua) (fig. 2).

Figure 2. Arbre phylogénétique détaillant les relations entre les différents genres, sous-familles et familles de tiques dans le sous-ordre Ixodida*.

Figure 2. Arbre phylogénétique détaillant les relations entre les différents genres, sous-familles et familles de tiques dans le sous-ordre Ixodida*.

La hauteur des triangles est proportionnelle au nombre d’espèces décrites dans chaque genre.
D’après Klompen et al., 2007 ; Mans et al., 2011 ; Burger et al., 2012 ; Mans et al., 2012 ; Burger et al., 2013.

Systématique de la famille Nutalliellidae

8Jusqu’à une période très récente, la position phylogénétique de cette dernière famille par rapport aux deux autres était débattue. En effet, Nutalliella namaqua présente des caractères morphologiques qu’on retrouve chez chacune des deux autres familles, comme la présence d’un scutum et d’un capitulum en position apicale qui la rapproche des Ixodidae (cf. chap. 2) et d’un tégument mou ayant l’aspect du cuir, caractéristique des Argasidae. Comme cette espèce n’était connue qu’à partir d’une description d’une quinzaine d’exemplaires (collectés d’abord en 1931, puis une deuxième fois quarante ans plus tard et à plus de 2 500 km des localités déjà connues ; Keirans et al., 1976), aucune séquence d’ADN n’avait été obtenue (Barker et Murrell, 2008). Sa réelle répartition géographique (présence attestée en Afrique du Sud, Namibie et Tanzanie), ainsi que les hôtes sur lesquels elle s’alimente restaient énigmatiques (hyrax, suricates ou hirondelles étaient évoqués…). Un article paru en août 2011 (Mans et al., 2011) a relaté la découverte de deux nouvelles localités en Afrique du Sud pour cette espèce, multipliant par trois le nombre d’exemplaires connus. Le séquençage des reliquats d’ADN du dernier repas sanguin de ces tiques a permis d’identifier des lézards épineux (Cordylidae) comme hôtes. Enfin, le séquençage de gènes ribosomiques 16S et 18S a permis d’établir que les Nutalliellidae sont le groupe frère des deux autres familles de tiques (Argasidae + Ixodidae). Comme les modalités des repas sanguins de N. namaqua semblent la rapprocher des Argasidae avec plusieurs repas sanguins rapides (cf. chap. 2), le repas sanguin unique à chaque stase des Ixodidae apparaît donc comme un caractère dérivé de cette famille. Encore plus récemment, la séquence complète du génome mitochondrial de N. namaqua a permis de confirmer cette position d’apparenté (Mans et al., 2012). Enfin, la description pour la première fois des larves, nymphes, mâles et la redescription des femelles basées sur des images de microscopie électronique à balayage ont permis de découvrir de nouvelles caractéristiques spécifiques à ce groupe (spiracles fenestrés, pores en position dorsale sur les pattes, plaque anale, etc. ; Latif et al., 2012).

Systématique de la famille Argasidae

9Les tiques molles constituent le groupe dont la systématique et la phylogénie sont actuellement les moins bien établies. Il existe ainsi quatre grands schémas de classification (Burger et al., 2014) : 1) l’école soviétique (Filippova, 1966 ; Pospelova‑Shtrom, 1969) ; 2) l’école américaine (Clifford et al., 1964 ; Hoogstraal, 1985 ; Keirans, 1992) qui ont défini des groupes sur la base de différences ou similarités morphologiques, chez les larves pour les premiers et chez les adultes pour les seconds, afin d’obtenir des clusters cohérents par genres ou sous-genres ; 3) l’école française (Camicas et Morel, 1977 ; Camicas et al., 1998) qui a plutôt proposé une liste de taxa avec des réarrangements de genres et de sous-genres, en apportant parfois peu de justifications morphologiques ou écologiques à ces choix, et enfin 4) l’approche cladistique (Klompen et Oliver, 1993) qui a apporté une révision radicale de la classification générique par l’analyse phylogénique de 83 caractères morphologiques et développementaux et le souhait de retracer l’histoire évolutive de ce groupe. À cela se sont rajoutées des études plus récentes, utilisant majoritairement la biologie moléculaire, afin d’étayer la phylogénie des tiques molles (Nava et al., 2009 ; Burger et al., 2014). Toutefois, le nombre d’espèces pour lesquelles il existe des séquences d’ADN disponibles dans les banques publiques (par exemple, GenBank) est beaucoup plus limité que pour les tiques dures et se cantonne souvent au seul marqueur 16S rDNA, ce qui explique le manque de fiabilité quant à la topologie des arbres phylogénétiques pour les tiques molles au niveau générique.

10Toutes les écoles de pensée reconnaissent deux grandes sous-familles de tiques molles, les Argasinae et les Ornithodorinae, dont la monophylie a été récemment confirmée (Burger et al., 2014). Toutefois, les limites de ces deux sous-familles restent floues et leur contenu en genres et sous-genres variable selon les schémas de classification (de 3 à 7 genres et de 0 à 17 sous-genres). Dans les classifications proposées par Hoogstraal (1985), Klompen et Oliver (1993) et Camicas et al. (1998), les réarrangements taxonomiques de la sous-famille des Ornithodorinae sont généralement caractéristiques d’un genre prédominant contenant la majorité des espèces, c’est-à-dire Ornithodoros pour Hoogstraal, Carios pour Klompen et Oliver, et Alectorobius pour Camicas. Or, il est maintenant reconnu qu’Ornithodoros, tel qu’il est présenté par Hoogstraal, est paraphylétique et donc que son utilisation comme entité générique pour certaines espèces d’Argasidae est injustifiée (Estrada‑Peña et al., 2010). Bien que la monophylie du genre Carios ait été démontrée, sa position générique est peu soutenue par les taxonomistes. Enfin, des études complémentaires seraient nécessaires pour valider la proposition de Camicas quant à l’existence d’un genre Alectorobius. Même la sous-famille des Argasinae qui présentait jusqu’à présent une systématique assez bien établie, en regroupant l’ensemble des espèces du genre Argas, s’est vue récemment intégrer les représentants de l’ancien sous-genre Alveonasus et perdre ceux du genre Carios (Klompen et Oliver, 1993).

11La difficulté à retracer la phylogénie des tiques molles a plusieurs origines. Concernant la morphologie des représentants de ce groupe, il n’existe pas de référentiel définissant les termes descriptifs spécifiques (Estrada‑Peña et al., 2010). Ainsi, la structure du tégument des adultes est l’un des critères morphologiques majeurs pour la distinction des genres d’Argasidae. On parle de tégument mammillé, granulé, strié ou ridé, mais aucun de ces termes n’est clairement défini pour permettre la comparaison entre sources bibliographiques. En outre, il est difficile de connaître le caractère ancestral ou dérivé de certains caractères morphologiques utilisés dans la taxonomie des Argasidae. Par exemple, la présence/absence et la position de soies (chétotaxie) sur les larves de tiques molles sont des critères importants de détermination spécifique ; toutefois, l’ordre évolutif de l’événement (perte ou au contraire apparition de soies) n’est pas connu. De plus, étant donné leur petite taille et la difficulté à les trouver dans le milieu naturel, les larves sont souvent collectées sur les hôtes, donc au stade déjà gorgé, ce qui peut occasionner une perte des soies rendant encore plus difficile l’utilisation de ce critère. Ainsi, selon les hypothèses que l’on formule, l’adjonction de plusieurs caractères morphologiques spécifiques peut conduire à la construction de scénarios évolutifs contradictoires, comme cela est le cas entre la chétotaxie des larves et la présence/absence de suture latérale des adultes au sein du genre Ornithodoros.

12Concernant les particularités écologiques des Argasidae, leur mode de vie nidicole à endophile semble engendrer une préférence d’habitats et secondairement une préférence d’hôtes (Gray et al., 2014). Du fait de leur habitat commun, plusieurs espèces peuvent présenter des adaptations morphologiques convergentes pouvant être faussement interprétées comme de l’apparentement (Estrada‑Peña et al., 2010). En outre, la courte durée de leurs repas sanguins sur hôtes vertébrés peut être source de sédentarité, empêchant ou limitant les échanges de gènes entre populations de tiques et donc entraînant une forte variabilité phénotypique au sein d’une dite même espèce du fait de l’adaptation locale des différentes populations (Vial, 2009).

13Enfin, compte tenu de leur mode de vie nidicole, les tiques molles sont particulièrement difficiles à collecter sur le terrain et nécessitent la mise en œuvre de méthodes de collecte spécifiques à leur écologie (pièges à CO2, aspirateurs permettant d’examiner les terriers, etc.). Ainsi, peu d’études sur le terrain sont actuellement réalisées sur les tiques molles et les spécimens disponibles, représentatifs de la diversité de cette famille, proviennent plutôt de collections historiques datant de plusieurs décennies. Malheureusement, la conservation de ces spécimens est souvent insuffisante pour permettre aisément leur typage moléculaire, qui pourrait venir en appui à la taxonomie morphologique classique.

Systématique de la famille Ixodidae

14Pour beaucoup d’auteurs non francophones (Sonenshine, 1991 ; Barker et Murrell, 2008 ; Nava et al., 2009), le premier arbre phylogénétique illustrant les relations de parenté entre les tiques dures a été proposé par Hoogstraal (1972). Cette phylogénie est basée sur un « mélange indéfini de données basées sur la morphologie, les traits d’histoire de vie et les associations d’hôtes » (Klompen et al., 2000). En fait, Morel – dans sa thèse rédigée en français (Morel, 1969) – avait déjà proposé un arbre phylogénétique et même des dates d’apparition des différentes familles/sous-familles/ genres (« Phylogénie hypothétique des Amblyommidae et des Ixodidae », p. 317 et 318). Même si à l’époque, sa conception de la biogéographie était forcément erronée en raison de la non-reconnaissance de la tectonique des plaques et de la dérive des continents, certaines hypothèses sur l’évolution des tiques restent pertinentes comme, par exemple, la divergence précoce d’Ixodes (Ceratixodes) uriae chez les Ixodes, ou celle des Hoogstralia qui correspondent à ce qu’on appelle actuellement la sous-famille des Bothriocrotinae. Il considérait ainsi que « c’est dès l’apparition des vertébrés terrestres, les reptiles cotylosauriens du Permien, que commence l’évolution des [Ixodida] ».

15Dans la conception d’Hoogstraal, les Ixodidae étaient divisées en deux groupes (fig. 2) : les Prostriata (contenant uniquement le genre Ixodes, riche de près de 250 espèces) et les Métastriata (l’ensemble des autres genres existants d’Ixodidae, tabl. 1), ces derniers étant subdivisés auparavant en quatre sous-familles Amblyomminae, Haemaphysalinae, Hyalomminae et Rhipicephalinae (cette dernière contenant notamment les genres Rhipicephalus, Boophilus et Dermacentor). Par la suite, plusieurs études moléculaires ont montré que la séparation Hyalomminae et Rhipicephalinae n’était pas justifiée (Murrell et al., 2000). On reconnaît actuellement au sein des Ixodidae quatre sous-familles de Métastriata (Amblyomminae, Haemaphysalinae, Rhipicephalinae et Bothriocrotinae) et les espèces du genre Ixodes (dans les Prostriata). Alors que la validité du groupe de Prostriata reste à confirmer (voir ci-dessous), le groupe des Métastriata apparaît extrêmement solide en raison notamment d’un caractère dérivé propre de leur génome mitochondrial ; en effet, toutes les espèces de Métastriata étudiées à ce jour présentent une translocation d’une région du génome mitochondrial contenant cinq gènes codants et cinq ARN de transferts qui s’est déplacée pour s’insérer à un endroit du génome mitochondrial différent de celui de tous les autres métazoaires (Black et Roehrdanz, 1998).

Systématique du genre Ixodes ou Prostriata

16À la suite du constat que les lignées considérées comme ayant divergé le plus précocement au sein des Ixodes étaient souvent composées d’espèces australiennes, Klompen et al. (2000) se sont particulièrement intéressés aux espèces de cette région pour les faire figurer dans des phylogénies associant données moléculaires et morphologiques. Ainsi, deux lignées divergentes au sein des Ixodes ont été mises en évidence : d’un côté les espèces principalement australiennes (I. antechini, I. holocyclus, I. ornithorhynchi, I. tasmani et I. uriae, représentant les sous-genres Sternalixodes, Exopalpiger, Coxixodes, Endopalpiger et Ceratixodes), de l’autre côté, les espèces restantes d’Ixodes. Cependant, les relations phylogénétiques entre les trois lignées d’Ixodidae (Ixodes d’Australie + autres Ixodes + Métastriata) doivent encore être précisées. Le regroupement entre les Ixodes australiens et les autres Ixodes n’est soutenu que faiblement dans l’arbre phylogénétique (une valeur de bootstrap de 80 % : Mans et al., 2011 ; Burger et al., 2012). Plus récemment, il a été proposé une trifurcation (correspondant donc à une irrésolution du nœud basal) entre les trois branches : les Ixodes australiens, les autres Ixodes et les Métastriata (Mans et al., 2012). La monophylie des Ixodidae n’est donc pas encore complètement établie.

17Au sein des Ixodes non australiens, il existe très peu de travaux pour établir les relations phylogénétiques entre les espèces. Les sous-genres, parfois érigés au rang de genres : (Camicas et al., 1998 ; Pérez-Eid, 2007), décrits par certains auteurs, ne sont pas reconnus par d’autres (Horak et al., 2002 ; Barker et Murremm, 2004 ; Guglielmone et al., 2010). On dispose actuellement de peu d’informations pour retracer les relations de parenté entre ces espèces. Cependant, les trois espèces des sous-genres Pholeoixodes et Trichotoixodes, ainsi que les espèces du complexe ricinuspersulcatusscapularis semblent bien former des groupes monophylétiques (Fukunaga et al., 2000 ; Xu et al., 2003).

Systématique des Métastriata

18L’autre groupe de tiques dures, les Métastriata, a fait l’objet d’un grand nombre de travaux sur leur phylogénie, notamment avec les outils de la biologie moléculaire. Comme pour les Ixodes, certains auteurs ont fait le constat que les lignées de Métastriata ayant divergé le plus précocement au cours de l’évolution de ce groupe sont des espèces inféodées à l’Australie (Dobson et Barker, 1999 ; Klompen et al., 2000). Elles sont associées à des reptiles (lézards, serpents, varans, etc.), ou à des mammifères monotrèmes (echidnés) ou à des marsupiaux (wombats). Des données moléculaires confirment cette divergence précoce et suggèrent que la sous-famille des Bothriocrotinae constitue le groupe frère de toutes les autres Métastriata. En dehors des espèces du genre Bothriocroton, cette sous-famille pourrait comprendre aussi deux espèces qui devraient voir leur nom de genre changer pour respecter la monophylie de ce groupe : Amblyomma elaphense (associée à des reptiles) et A. sphenodonti (associée au sphénodon de Nouvelle-Zélande, dernier représentant de l’ordre des rhynchocéphales apparu il y a 220 millions d’années) (Burger et al., 2012 ; Burger et al., 2013). Cette association des Bothriocrotinae avec des hôtes apparus précocement au cours de l’évolution des mammifères suggère une diversification des grands groupes de tiques concomitamment à celle de leurs hôtes.

19En dehors des Bothriocrotinae, on reconnaît trois autres groupes monophylétiques au sein des Métastriata : les Amblyomminae, les Haemaphysalinae et les Rhipicephalinae (contenant notamment les genres Dermacentor, Hyalomma et Rhipicephalus) (fig. 2). Cependant, l’apparition relative de ces trois groupes n’est pas encore connue avec certitude. Une modification importante dans notre conception des genres de Metastriata réside dans la mise en synonymie de Boophilus avec Rhipicephalus (impliquant notamment B. microplus, vecteur majeur de theilériose et babésiose chez les bovins tropicaux ; cf. chap. 7). Le genre Boophilus avait été distingué en raison notamment de la biologie particulière de ces espèces qui réalisent leurs trois repas sanguins sur le même individu hôte (c’est-à-dire les tiques monophasiques* et monoxènes* ; cf. chap. 2) ; seuls quelques Hyalomma et Dermacentor ont le même comportement alimentaire (Murrell et al., 2001). Cependant, les analyses de phylogénie moléculaire ont montré que les espèces reconnues auparavant dans le genre Boophilus formaient un groupe au sein du genre Rhipicephalus rendant ce dernier groupe paraphylétique (c’est-à-dire qu’il forme un groupe qui n’inclut pas la totalité des descendants d’un ancêtre commun) ; il a donc été proposé que le genre Boophilus soit intégré dans le genre Rhipicephalus (Murrell et al., 2000).

Évolution des tiques : confrontation des données paléontologiques et moléculaires

20Les premières tiques fossiles datent du milieu du Crétacé : il s’agit de tiques dures découvertes dans de l’ambre, notamment de l’ambre de Birmanie daté de l’Albien (100 millions d’années), décrites dans un genre à part Cornupalpatum mais qui serait proche d’espèces actuelles associées aux reptiles – comme celles du genre Bothriocroton ou Amblyomma elaphense et A. sphenodonti (Poinar et Brown, 2003). Par ailleurs, une tique molle (proche de la morphologie actuelle du genre Carios) a été trouvée dans de l’ambre du New Jersey (États‑Unis) datant du Turonien (90‑95 millions d’années) (Klompen et Grimaldi, 2001). Comme il s’agit des représentants des deux principales familles, on peut penser que les tiques existaient très probablement avant le milieu du Crétacé. Ainsi, Dobson et Barker (1999) suggèrent qu’elles sont apparues dès le Dévonien (390 millions d’années) dans la région du Gondwana qui deviendra l’Australie. Si c’est le cas, puisque les mammifères n’étaient pas encore apparus à cette époque, les premières tiques seraient nécessairement des parasites de reptiles, d’amphibiens ou d’oiseaux. Klompen et al. (1996) et Barker et Murrell (2008) considèrent que les Ixodidae sont apparues beaucoup plus récemment, il y a 120 millions d’années, à une période où l’Australie était déjà isolée des autres continents. Cependant, la répartition actuelle des groupes de tiques qui ont divergé précocement au cours de l’évolution (Nutalliellidae en Afrique australe, Ixodes et Bothriocrotinae de la région biogéographique australienne, etc.) suggère plutôt une apparition des tiques avant la fragmentation du Gondwana (Mans et al., 2012).

Biodiversité des tiques

Nomenclature actuelle et nombre d’espèces

21Le nombre d’espèces de tiques (sous‑ordre Ixodida) décrites à ce jour est proche des 900 espèces. Plusieurs publications ont établi des listes de « mises à jour » d’espèces afin de tenir compte des descriptions de nouvelles espèces et des synonymies (Keirans, 1992 ; Camicas et al., 1998 ; Keirans et Robbins, 1999 ; Horak et al., 2002 ; Barker et Murrell, 2004 ; Guglielmone et al., 2010). Le nombre exact d’espèces varie en fonction des auteurs, car il y a certaines espèces pour lesquelles il n’y a pas de consensus sur la synonymie. Par ailleurs, de nouvelles espèces (encore présentes ou fossiles) sont décrites régulièrement (Beati et al., 2013 ; Estrada‑Peña et al., 2014 ; Nava et al., 2014), même si la dynamique est clairement à la diminution par rapport à ce qui était décrit au XXe siècle, aussi bien pour les Argasidae que pour les Ixodidae (fig. 3). Si on exclut l’hypothèse d’une diminution de l’effort de recherche en systématique des tiques pour expliquer ce tassement du nombre de descriptions, cela suggérerait que le plateau du nombre d’espèces de tiques serait proche d’être atteint.

22Certaines régions (notamment tropicales et néotropicales) sont peu étudiées et la recherche d’ectoparasites de façon systématique sur des vertébrés terrestres, mais aussi dans leurs habitats, permettra sûrement de faire de nouvelles découvertes. Par ailleurs, le développement des techniques de biologie moléculaire permettra d’affiner la distinction entre différentes espèces et notamment via des outils du type « barcoding » (séquençage du gène mitochondrial CO1, par exemple), qui sont utilisés de plus en plus dans le cadre des inventaires faunistiques (voir le site du Bar Code of Life, BOLD : http://www.barcodeoflife.org/​), même s’ils ne sont pas infaillibles et doivent être envisagés en complément à d’autres approches (Waugh, 2007).

Figure 3. Évolution du nombre de descriptions d’espèces d’Ixodidae et d’Argasidae depuis le XVIIIe siècle (compilation des données de la liste de Horak et al., 2002).

Figure 3. Évolution du nombre de descriptions d’espèces d’Ixodidae et d’Argasidae depuis le XVIIIe siècle (compilation des données de la liste de Horak et al., 2002).

Parmi les principaux auteurs de ces descriptions, on peut citer pour les Ixodidae : Louis-Georges Neumann (nombre d’espèces décrites – seul ou coauteur de la description – (106) ; Hoogstraal (71), Kohls (58), Koch (39), Waburton (38), Arthur (36) ou Nuttall (30). Pour les Argasidae : Hoogstraal (38), Clifford (33), Kohls (32).

Diversité des associations tiques‑hôtes vertébrés

23Il existe différentes associations tiques-hôtes, certaines espèces étant très spécifiques à un hôte particulier, alors que d’autres espèces sont plus généralistes avec plus de 50 ou 60 hôtes connus (Klompen et al., 1996).

Spécialisation d’hôte des tiques

24Le rôle du processus de spécialisation d’hôte dans l’évolution de la biodiversité des tiques a été longuement débattu, mais reste une question encore non élucidée pour de nombreux groupes (cf. chap. 4). Établir les spécificités d’hôtes de chaque espèce de tiques n’est pas un exercice facile. En effet, certaines stases peuvent montrer une spécificité et pas d’autres (par exemple, les stases immatures de Dermacentor marginatus et D. reticulatus en Europe sont inféodées aux hôtes vivant dans des terriers, principalement des micromammifères, alors que les adultes se trouvent principalement sur les ongulés et les chiens). Par ailleurs, il existe un biais pour les espèces les plus abondantes qui transmettent des pathogènes à l’homme, pour lesquelles le nombre d’espèces d’hôtes connus est plus grand (Klompen et al., 1996). De plus, il est parfois difficile de distinguer des associations plus ou moins anecdotiques de celles qui correspondent à une réelle affinité entre partenaires. On peut trouver par exemple une tique réputée associée préférentiellement aux micromammifères comme I. trianguliceps sur des prédateurs carnivores (mustelidae, renards, etc.) qui pourraient se retrouver parasités suite à un contact avec leur proie ou avec leur terrier. Enfin, pour certaines tiques molles (entre autres du genre Ornithodoros), il a été parfois mentionné une forte spécificité d’hôte qui n’est en fait qu’une conséquence de leur forte spécificité d’habitat. Ainsi, une étude récente analysant les repas sanguins d’O. erraticus, traditionnellement connue au Portugal pour coloniser les porcheries et transmettre la peste porcine africaine, a montré que cette tique pouvait se gorger aussi bien sur porc et humain que sur vache, mouton, rongeur et même oiseau (Palma et al., 2013). Un autre exemple est celui d’Ornithodoros turicata, associée à la tortue terrestre Gopherus polyphemus, mais qu’on trouve aussi sur des amphibiens, des serpents, des micromammifères et des chouettes qui fréquentent les mêmes terriers que les tortues (Klompen et al., 1996). Hoogstraal (1985) fait ainsi état de phylogénies incorrectes pour les tiques molles, car se basant essentiellement sur l’adaptation à un type d’hôte comme caractère ancestral donnant naissance à des clades distincts de tiques. Des approches expérimentales (choix de l’hôte et étude de la valeur adaptative* des tiques s’étant alimentées sur différents hôtes) permettraient d’apporter des éléments de réponse à cette question de spécificité. Cependant, ces études sont rares et portent sur un nombre limité d’espèces pour l’instant. Les approches statistiques récentes analysant les « réseaux écologiques » (qui prennent en compte la diversité et l’abondance des espèces interagissant) devraient permettre de mieux comprendre cette spécificité et ses déterminants (Wells et al., 2013).

Différents groupes de vertébrés comme hôtes

25À l’inverse, si l’on regarde la diversité des espèces de tiques inféodées à un hôte ou un type d’hôtes, on remarque que certains tétrapodes sont parasités par un plus grand nombre d’espèces de tiques que d’autres (tabl. 1). Par exemple, chez des amphibiens, une seule espèce Amblyomma rotundatum est connue sur des crapauds d’Amérique du Sud. Les tortues sont aussi parasitées par un nombre limité d’espèces de tiques. Aux Galapagos, on trouve néanmoins trois espèces inféodées aux tortues terrestres et issues de groupes de tiques phylogénétiquement distants puisqu’il s’agit des genres Argas et Amblyomma. Dans le genre Hyalomma, seule H. aegyptium (présente sur le pourtour méditerranéen) est réellement inféodée aux tortues. Parmi les reptiles, on trouve des tiques parasitant les sphénodons (avec Amblyomma spheno-donti), les lézards, les varans, les serpents, avec des représentants de l’ensemble des trois familles de tiques (Nutalliellidae, Argasidae, Ixodidae). C’est en Australie qu’on observe le plus grand nombre d’espèces de tiques associées aux reptiles, notamment dans le genre Amblyomma. Parmi les Ixodes, seule l’espèce japonaise I. asanumai est principalement associée à des lézards.

Tableau 1. Nombre d’espèces de tiques recensées sur les différents groupes de tétrapodes.

Tableau 1. Nombre d’espèces de tiques recensées sur les différents groupes de tétrapodes.

Ce tableau a été principalement établi à partir des données publiées dans l’article de Hoogstraal (1972). Comme de nombreuses espèces sont « non spécifiques », le nombre d’espèces associées aux différents groupes est inférieur au nombre total d’espèces décrites. Les groupes de mammifères considérés et l’ordre dans lequel ils sont listés ont été modifiés de façon à refléter la conception actuelle de ce groupe (Madsen et al., 2001).

26Chez les oiseaux, on retrouve de nombreuses espèces de tiques : c’est le cas de la majorité des espèces du genre Argas et certaines espèces de l’ancien sous-genre Alectorobius. On trouve également, une proportion importante des espèces du genre Ixodes inféodées aux oiseaux ; par exemple, en France sept des seize espèces d’Ixodes exploitent des oiseaux (oiseaux de mer avec I. uriae, et I. rothschildi, ou oiseaux cavernicoles avec I. lividus et I. arboricola notamment).

27C’est chez les mammifères qu’on observe le plus grand nombre d’espèces de tiques. Ainsi, les genres Dermacentor et Rhipicephalus sont exclusivement associés aux mammifères. Les monotrèmes (echidnés, ornithorhynques) et les marsupiaux sont parasités par un petit nombre d’espèces, mais appartenant principalement à des lignées de tiques ayant divergées précocement, à la fois chez les Ixodes et chez les Bothriocrotinae. Mais on trouve aussi d’autres espèces associées à des marsupiaux présents ailleurs qu’en Australie, comme les opossums en Amérique auxquels sont associées des tiques (comme I. loricatus). Les rongeurs et les lagomorphes sont parasités par un nombre important d’espèces de tiques (Durden, 2006). Leur mode de vie, souvent endogé (terriers), pourrait être propice à la survie des tiques. On peut citer le genre Anomalohimalaya, constitué de seulement trois espèces, toutes inféodées aux Cricetidae (hamster) et aux Muridae (campagnol) de la région himalayenne. Les chauves-souris (chiroptères) sont parasitées par des tiques molles (et dans une forte proportion, proche d’un tiers de toutes les espèces connues d’Argasidae) et des Ixodes (trois espèces), mais aucun Amblyomminae n’est spécialisé sur ce groupe de mammifères. Enfin, les cetartiodactyles (comprenant les suidae, cervidae, bovidae) sont les hôtes d’un grand nombre d’Amblyomminae, mais très peu exploités par les tiques molles.

Diversité des tiques selon les régions biogéographiques du monde

28Les douze zones biogéographiques de la planète hébergent des tiques (fig. 4 et tabl. 2). La région la plus riche en espèces est la zone afrotropicale, où tous les genres sont représentés, sauf Antricola, Nothoaspis, Bothriocroton, Nosomma et Anomalohimalaya. Certains genres y sont particulièrement représentés comme Ixodes, avec notamment le sous-genre Afrixodes (60 espèces) qui n’est présent que dans cette région et à Madagascar, à l’exception d’I. (Afrixodes) radfordi qui est aussi présente en Inde. C’est aussi le cas du genre Rhipicephalus où 82 % des espèces y sont représentées. La zone orientale est la deuxième zone la plus riche en espèces, avec notamment une grande diversité du genre Haemaphysalis avec 89 espèces (soit 51 % des espèces du genre). En Amérique (du Sud, centrale et du Nord), c’est le genre Amblyomma qui est le plus diversifié (70 % des 130 espèces du genre). C’est aussi dans ces trois zones d’Amérique qu’on trouve le plus grand nombre d’Argasidae (94 espèces, soit 48 % des espèces de cette famille). Cependant, le genre Hyalomma y est complètement absent et le genre Rhipicephalus n’est représenté que par R. sanguineus, R. (Boophilus) microplus et R. (Boophilus) annulatus. Le genre Haemaphysalis – pourtant riche de 166 espèces – n’est représenté que par trois espèces dans cette zone. Les espèces présentent dans plusieurs zones biogéographiques (tabl. 2) sont parfois dispersées par l’homme, comme R. sanguineus (répartition mondiale) via le chien qu’elle parasite communément, ou A. variegatum (4 zones) et R. microplus (9 zones) via le bétail, ou Argas persicus (6 zones) via les pigeons domestiques. D’autres espèces ont naturellement une aire de répartition très large en raison des capacités de dispersion de leurs hôtes, comme les tiques associées aux oiseaux de mer tels qu’Ixodes uriae (6 zones des hémisphères Nord et Sud, mais aussi l’Antarctique) et Amblyomma loculosum (pour la zone tropicale, présente dans quatre régions biogéographiques), ou les tiques associées aux chauves‑souris comme I. simplex, présentes en Europe, Afrique, Asie, Australie.

Figure 4. Carte des régions biogéographiques considérées par Holt et al. (2013).

Figure 4. Carte des régions biogéographiques considérées par Holt et al. (2013).

Source: https://maps-for-free.com/​.

Tableau 2 Répartition des espèces de tiques dans les différentes zones biogéographiques.

Tableau 2 Répartition des espèces de tiques dans les différentes zones biogéographiques.

Cette synthèse a été réalisée à partir des cartes de répartition consultables sur le site web de G. V. Kolonin (www.kolonin.org/1.html). Comme les tiques molles ne sont pas traitées dans ce site, pour les Argasidae, c’est l’ouvrage de Camicas et al. (1998) que nous avons utilisé (cependant, les auteurs ne considèrent que 7 zones biogéographiques, d’où les points d’interrogation pour les régions panamanienne, saharo-arabe, sino-japonaise et océanienne). Les limites des 11 zones sont définies dans la récente publication de Holt et al. (2013), auxquelles a été rajoutée la zone antarctique (fig. 4). Les totaux par ligne sont supérieurs au nombre d’espèces décrites par genre en raison de la présence de certaines espèces dans plusieurs zones.

Conclusions et perspectives

29Une bonne connaissance de la systématique d’un groupe constitue souvent un prérequis indispensable à toute étude de biologie. Ainsi, l’une des premières étapes après la collecte de tiques sur le terrain (avant toute investigation plus approfondie, par exemple la recherche de pathogènes) va consister à identifier les individus récoltés en déterminant leur appartenance à une famille, à un genre ou à une espèce. Cette identification ne peut se faire que grâce aux travaux des taxonomistes qui ont permis de distinguer ces taxons et ont déterminé des critères d’identification fiables et bien conservés chez l’ensemble des représentants du groupe considéré, permettant la reconnaissance de groupes monophylétiques (les seuls légitimes en systématique moderne). À côté de l’utilisation de critères morphologiques parfois délicats pour la distinction de certains taxons (notamment chez les stases larvaires de certaines tiques dures, ou les stases adultes des tiques molles), le développement des techniques d’identification moléculaires apporte des informations complémentaires particulièrement appréciables. Pour pouvoir comparer efficacement ces deux techniques, il est essentiel qu’un sous-échantillon des tiques étudiées soit toujours déposé dans leur état naturel (sans atteinte à leur intégrité morphologique) dans une collection taxonomique (Voucher specimen) pour d’éventuelles études ultérieures.

30Les progrès des techniques taxonomiques et l’accumulation de connaissances amènent inévitablement à remettre en cause certaines conceptions anciennes de la systématique conduisant par exemple à des changements de nomenclature (comme l’abandon du genre Boophilus). Parmi les 900 espèces environ de tiques décrites, seule une très faible proportion a fait l’objet d’investigations (notamment moléculaires) pour déterminer leur position phylogénétique. De plus, un nombre limité de gènes a été utilisé pour reconstruire ces phylogénies. Le développement des nouvelles technologies de séquençage haut débit permet désormais de travailler sur un grand nombre de gènes en parallèle et d’améliorer ainsi la précision des phylogénies. Enfin, après la détermination de points de calibration d’une horloge moléculaire* chez les tiques, le développement de ces études devrait aussi nous permettre de fournir un cadre temporel pour dater l’apparition et la divergence de certains groupes et de comprendre l’évolution de certaines caractéristiques biologiques d’intérêt.

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Placement du sous-ordre des Ixodida au sein des Arthropodes.
Légende Les lettres après le nom font référence à son placement dans la classification actuelle (E = Embranchement ; SE = Sous-Embranchement ; C = Classe ; SC = Sous-Classe ; O = Ordre ; SO = Sous-Ordre).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/9015/img-1.jpg
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Titre Figure 2. Arbre phylogénétique détaillant les relations entre les différents genres, sous-familles et familles de tiques dans le sous-ordre Ixodida*.
Légende La hauteur des triangles est proportionnelle au nombre d’espèces décrites dans chaque genre.D’après Klompen et al., 2007 ; Mans et al., 2011 ; Burger et al., 2012 ; Mans et al., 2012 ; Burger et al., 2013.
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Titre Figure 3. Évolution du nombre de descriptions d’espèces d’Ixodidae et d’Argasidae depuis le XVIIIe siècle (compilation des données de la liste de Horak et al., 2002).
Légende Parmi les principaux auteurs de ces descriptions, on peut citer pour les Ixodidae : Louis-Georges Neumann (nombre d’espèces décrites – seul ou coauteur de la description – (106) ; Hoogstraal (71), Kohls (58), Koch (39), Waburton (38), Arthur (36) ou Nuttall (30). Pour les Argasidae : Hoogstraal (38), Clifford (33), Kohls (32).
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Titre Tableau 1. Nombre d’espèces de tiques recensées sur les différents groupes de tétrapodes.
Légende Ce tableau a été principalement établi à partir des données publiées dans l’article de Hoogstraal (1972). Comme de nombreuses espèces sont « non spécifiques », le nombre d’espèces associées aux différents groupes est inférieur au nombre total d’espèces décrites. Les groupes de mammifères considérés et l’ordre dans lequel ils sont listés ont été modifiés de façon à refléter la conception actuelle de ce groupe (Madsen et al., 2001).
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Titre Figure 4. Carte des régions biogéographiques considérées par Holt et al. (2013).
Crédits Source: https://maps-for-free.com/​.
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Titre Tableau 2 Répartition des espèces de tiques dans les différentes zones biogéographiques.
Légende Cette synthèse a été réalisée à partir des cartes de répartition consultables sur le site web de G. V. Kolonin (www.kolonin.org/1.html). Comme les tiques molles ne sont pas traitées dans ce site, pour les Argasidae, c’est l’ouvrage de Camicas et al. (1998) que nous avons utilisé (cependant, les auteurs ne considèrent que 7 zones biogéographiques, d’où les points d’interrogation pour les régions panamanienne, saharo-arabe, sino-japonaise et océanienne). Les limites des 11 zones sont définies dans la récente publication de Holt et al. (2013), auxquelles a été rajoutée la zone antarctique (fig. 4). Les totaux par ligne sont supérieurs au nombre d’espèces décrites par genre en raison de la présence de certaines espèces dans plusieurs zones.
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Auteurs

UMR 1300 Oniris‑Inra Biologie, Épidémiologie et Analyse de risque en Santé animale Atlanpole, La Chantrerie, CS 40706 44307 Nantes cedex 3 olivier.plantard@oniris-nantes.fr

UMR 1300 Oniris‑Inra Biologie, Épidémiologie et Analyse de risque en Santé animale Atlanpole, La Chantrerie, CS 40706 44307 Nantes cedex 3 ipavel@gmail.com

UMR Cirad-Inra CMAEE Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes TA A‑15/G, campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5 Laurence.vial@cirad.fr

© IRD Éditions, 2015

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