Portraits de familles
p. 87-109
Texte intégral

Amphilius platychir
© C. Paugy
1Si, globalement, la faune africaine paraît moins riche que celle des rivières sud-américaines ou asiatiques, elle est en revanche plus diversifiée et équilibrée puisque de nombreux ordres sont présents, ce qui n’est pas le cas de ce que l’on observe sur les deux autres continents. Par ailleurs, la faune ichtyologique africaine se distingue par une forte proportion de familles endémiques.
2Nous allons brosser ici un portrait de famille des espèces les plus emblématiques parmi les 3 350 espèces de poissons des eaux continentales africaines, afin de mieux nous imprégner de leurs particularités et spécificités.
3En nous éloignant des principes rigoureux de la classification conventionnelle, souvent basés sur des critères peu accessibles aux non-spécialistes, nous allons considérer indifféremment les ordres et les familles, en fonction de leurs particularités morphologiques ou écologiques.
Les principes de la classification
La classification du monde vivant est hiérarchique et peut s’établir sur des bases différentes.
– La hiérarchie phénétique est basée sur le degré de ressemblance des groupes : nombre et position des nageoires, présence ou non de barbillons, nombre de rayons aux nageoires, etc.
– La hiérarchie phylogénétique est fondée, quant à elle, sur la parenté évolutive : les groupes sont délimités en fonction de leur degré de parenté et de l’ancienneté de leurs ancêtres communs.
Ces deux systèmes de classification, qui ont donné naissance à de véritables écoles, peuvent donner des résultats concordants mais sont parfois en désaccord.
Pour beaucoup de scientifiques, la classification phylogénétique paraît actuellement préférable à la classification phénétique même si, parfois, les méthodes ne sont pas encore tout à fait au point. Comme les études anatomiques, malgré leur intérêt, ont montré leurs limites, on utilise de plus en plus des outils moléculaires qui permettent de confirmer certaines diagnoses mais surtout de mieux cerner les relations de parenté entre espèces.
Des discussions parfois vives ont longtemps opposé tenants de l’une ou de l’autre technique. Aujourd’hui, la classification phénétique et la classification phylogénétique sont souvent utilisées conjointement comme deux méthodes indépendantes. Lorsque leurs résultats convergent, on obtient alors des phylogénies très solides.
L’école phylogénétique a permis de révéler l’existence, dans la classification phénétique, de nombreux groupes dont la réalité était fondée sur des ressemblances morphologiques mais pas sur les liens de parenté. Désormais, de tels groupes ne doivent donc plus être considérés comme légitimes ni être utilisés en taxinomie.
C’est ainsi que « les poissons » ne constituent pas une entité naturelle, et que les différentes formes de ce que l’on a coutume de nommer « poissons » sont en réalité répartis sur plusieurs branches des crâniates1.
Fig. 38 – Cladogramme montrant la phylogénie des principaux groupes de crâniates actuels, fondé sur l’apparentement évolutif
(adapté d’après Lecointre et Le Guyader, 2001).
Dans le cadre rosé, entité que l’on a coutume d’appeler « les poissons ».
Arapaimidae
4Cette famille se compose de 2 espèces, appartenant chacune à 1 genre différent. L’Heterotis niloticus africain est le cousin du géant sud-américain Arapaima gigas. Il est de taille et de poids beaucoup plus modestes et, s’il peut atteindre une dizaine de kilos au maximum, la plupart des individus ne dépassent pas 1 kg, ce qui est dérisoire par rapport au poids de l’Arapaima qui peut dépasser 200 kg.
5Cette espèce, initialement originaire de la plupart des grands bassins nilo-soudaniens, est désormais élevée en aquaculture extensive un peu partout en Afrique : on introduit les Heterotis dans les lacs collinaires, car ces poissons pélagiques sont de grands consommateurs du phytoplanton qui abonde dans ces petites retenues. Au moment de la reproduction, cette espèce construit un nid circulaire, surveillé par les mâles, que les jeunes quittent quelques jours après leur naissance. Ils demeurent ensuite quelque temps groupés en un essaim qui se déplace à la surface des étangs. On trouve cette espèce au menu des « maquis »2 des villes d’Afrique de l’Ouest. Grillé, c’est un régal paraît-il !

Fig. 39 – Distribution générale des Arapaimidae
(en rouge : distribution naturelle ; en bleu : introductions).

Heterotis niloticus.
© C. Paugy

Heterotis niloticus sur un marché du Bénin (Ouémé).
© IRD/D. Paugy
Characiformes
6Ce groupe, exclusivement tropical, est très répandu et très diversifié tant en Afrique qu’en Amérique du Sud où vit le fameux piranha, dévoreur, paraît-il, de « tout ce qui bouge » dans les sombres eaux amazoniennes. L’Afrique ne possède pas de si terribles représentants, même si certaines espèces, comme le poisson-chien, possèdent une très forte dentition.
7En Afrique, les Characiformes sont divisés en 4 familles. Deux sont carnassières, Hepsetidae et Alestidae, deux autres, Distichodontidae et Citharinidae, sont essentiellement omnivores voire totalement herbivores.
8Compte tenu de leur alimentation, ces familles possèdent bien évidemment une dentition assez différente. Les Hepsetidae et les Alestidae possèdent de fortes dents pointues et tranchantes, alors que les Distichodontidae et les Citharinidae possèdent une dentition moins forte de type « incisive ».

Fig. 40 – Répartition générale des quatre familles de Characiformes.
9Deux genres, parmi les Alestidae et Hepsetidae, sont franchement piscivores, et l’on verra dans un autre chapitre (chap. « Drôles de mœurs », p. 131) que Hepsetus odoe ressemble étrangement à notre brochet européen. Son nom commun est d’ailleurs brochet africain (l’african-pike des anglophones). L’autre figure emblématique est le genre Hydrocynus (littéralement chien d’eau) que les francophones surnomment « poisson-chien » (poisson-tigre pour les anglophones, ce qui confirme qu’il s’agit bien d’un poisson redouté par sa dentition).
10Les différentes familles sont assez différentes, tant par leur aspect que par leur diversité :
- Hepsetidae : 1 seule espèce (le brochet africain) qui, à sa taille adulte, mesure environ 50 cm et pèse rarement plus de 2 kg ;
- Alestidae : 19 genres et 113 espèces qui, à taille adulte, varient de 2 cm et quelques grammes (Lepidarchus adonis) à environ 1 m et près de 50 kg (Hydrocynus goliath) ;
- Distichodontidae : 17 genres et 97 espèces qui, à taille adulte, varient de 3 cm et quelques grammes (genre Neolebias) à environ 80 cm et 10 kg (quelques espèces de Distichodus). Si de nombreuses espèces sont herbivores ou microphages, quelques-unes se nourrissent de petits poissons et de crevettes (Ichthyborus) ;
- Citharinidae : 3 genres et 10 espèces. Ces poissons, au corps très haut et très aplati latéralement, peuvent atteindre 80 cm de longueur et peser jusqu’à 7 ou 8 kg. Ils ressemblent beaucoup à nos brèmes européennes.

Quelques spécimens de Characiformes.
© C. Paugy
11Les Characiformes possèdent de nombreuses arêtes. Néanmoins, les populations locales apprécient les gros spécimens qu’ils fument ou qu’ils sèchent avant de les consommer le plus souvent dans des plats en sauce.
12Les Hydrocynus sont très recherchés par les amateurs de pêche sportive. Quelques petites espèces sont très appréciées en aquariophilie (Nannaethiops, Neolebias, tétra du Congo, tétra du Niger…).
Cichlidae
13Cette famille d’origine gondwanienne est actuellement présente en Inde, au Sri Lanka, au Proche-Orient, en Amérique du Sud et centrale, mais c’est surtout en Afrique, y compris à Madagascar, qu’elle est la plus diversifiée et la plus emblématique. Compte tenu de la diversité des espèces, notamment dans les grands lacs de la vallée du Rift est-africain, il est difficile de préciser les nombres exacts de genres et d’espèces car beaucoup de formes n’ont pas encore été décrites. En Afrique, on considère que le nombre d’espèces doit dépasser 2 000 puisque les estimations actuelles donnent pour chacun des grands lacs un nombre d’espèces différentes avoisinant 300 (lac Tanganyika), 500 (lac Victoria) et 800 (lac Malawi) (cf. « Les viviers de Darwin », p. 74). La plupart des espèces des grands lacs africains possèdent de vives colorations et présentent des comportements si particuliers (fabrication de nids, soins aux jeunes, défense du territoire, alimentation…) qu’ils font la joie de très nombreux aquariophiles (cf. chap. « L’aquariophilie, une passion mais aussi un marché », p. 308).

Fig. 41 – Distribution générale des Cichlidae.

Quelques Cichlidae des lacs Tanganyika et Malawi
© F. Libert

Quelques Cichlidae des lacs Tanganyika et Malawi
© F. Libert

Le lac hyper-salé Qarun en Égypte, où vivent quelques cichlidés malgré la teneur en sel de 50 ‰.
© IRD/D. Paugy
14Quelques espèces résistent très bien à des conditions extrêmes, et on en rencontre dans certaines gueltas sahariennes ou dans certains lacs hyper-salés du Kenya ou d’Égypte. Dans certaines conditions, on a même vu, en Casamance (sud du Sénégal), des tilapias résister temporairement à des salinités de 90 ‰ au cours de période de grande sécheresse. Rappelons que la salinité moyenne de l’eau de mer varie entre 30 et 40 ‰.
Cyprinidae
15La famille des Cyprinidae devait probablement exister avant la séparation des continents puisqu’on la retrouve actuellement en Eurasie (78 % des genres) et en Amérique du Nord (14 % des genres). Sa présence en Afrique (8 % des genres) serait selon plusieurs auteurs la conséquence d’une colonisation plus récente, lorsque le continent africain est venu en contact avec le continent asiatique. Cette migration d’Asie vers l’Afrique aurait touché de façon indépendante les différents ancêtres des groupes actuels de Cyprinidae. Quelques formes de grands Barbus ont également colonisé le nord de l’Afrique depuis l’Europe lors de la régression de la mer Méditerranée, mais il semble que ces formes se soient cantonnées au nord du Sahara.
16Lorsque l’on parle de Cyprinidae, on imagine généralement la carpe ou le poisson rouge (carassin doré). Quelques espèces africaines, tels les Barbus, leur ressemblent effectivement beaucoup, mais il existe d’assez nombreuses autres formes, certaines étant même devenues carnivores comme le Barbus truttiformis du lac Tana en Éthiopie. Cette espèce fait partie d’un petit essaim d’espèces de Barbus peuplant le lac Tana (cf. chap. « D’où viennent tous ces poissons ? », p. 81).
17En Afrique, on dénombre environ 520 espèces autochtones réparties en 28 genres, mais diverses espèces de Cyprinidae européens ou asiatiques ont été introduites avec plus ou moins de succès. C’est le cas de la carpe commune, introduite pour améliorer la production piscicole, et de la carpe argentée utilisée pour « faucarder » certains réservoirs collinaires envahis par la végétation ou les algues.
18Cette famille est présente sur l’ensemble du continent y compris le Maghreb, certaines gueltas sahariennes et la marge la plus australe de l’Afrique du Sud. En revanche, hormis quelques espèces introduites, cette famille n’existe pas à Madagascar. Quelques espèces sont capables de vivre dans des conditions extrêmes, et l’on connaît ainsi 3 espèces de cyprinidés aveugles vivant, selon les formes, dans des grottes ou sous les pierres des zones de rapides.

Essaim des 13 espèces de Barbus rencontrées dans le lac Tana en Éthiopie
(adapté d’après Nagelkerke, 1997).

Fig. 42 – Répartition générale des Cyprinidae et des Barbus.

Le lac Tana en Éthiopie s’est formé il y a 2,5 à 3 Ma.
Sa faune de poissons est assez pauvre, mais elle a la particularité de posséder l’unique « essaim d’espèces » de cyprinidés existant en Afrique.
© M. Veraart

Point d’eau permanent (guelta) dans l’Aïr, Niger.
© IRD/E. Bernus

Principaux genres de Cyprinidae.
De haut en bas,
Labeo parvus.
© IRD/P. Opic
Raiamas kheeli.
© M.L.J. Stiassny
Barbus sp., rivière Mambili, parc d’Odzala, République du Congo.
© S. Lavoué
Cyprinodontiformes

Fig. 43 – Répartition générale des Cyprinodontiformes.
19L’appellation et la classification des espèces de ce groupe sont en perpétuel bouleversement, surtout depuis que la biologie moléculaire permet d’identifier des espèces passées inaperçues par le simple examen morphologique. L’ensemble des poissons ovipares de ce groupe est surnommé « killies »3. Il existe actuellement deux familles importantes en Afrique subsaharienne (Poeceliidae et Aplocheilidae), auxquelles on peut ajouter quelques espèces du Maghreb et de la bordure de la mer Rouge appartenant à la famille des Cyprinodontidae.

Poeceliidae mâles du Cameroun.
© F. Libert
20Les killies fréquentent les petits ruisseaux peu profonds, bien oxygénés et généralement sous couvert végétal assez dense. Ces petits poissons se tiennent juste sous la surface, en attente des petits insectes qui tombent sur l’eau et qu’ils engloutissent immédiatement grâce à leur bouche orientée vers le haut. Toutes les espèces sont de petite, voire de très petite, taille, en particulier les femelles. Ces dernières sont assez ternes et très difficiles à reconnaître et à identifier. Tout l’intérêt des scientifiques et des amateurs se porte en général sur les mâles, très colorés, qui permettent de mieux différencier les espèces et sont très appréciés de nombreux aquariophiles, les « killiphiles » (cf. chap. « L’aquariophilie, une passion mais aussi un marché », p. 304).
21Les espèces de cette famille constituent un excellent modèle d’étude pour les généticiens. Par leur petite taille et leur cycle de reproduction rapide, elles forment de nombreuses populations très fragmentées, phénomène qui semble favoriser la spéciation. Qui plus est, l’évolution du nombre et de la forme des chromosomes est particulièrement spectaculaire chez ces espèces. Nombre d’entre elles, très proches morphologiquement, possèdent des caryotypes4 très différents, ce qui rend leur hybridation impossible et confirme leur isolement reproducteur.
22Chez les espèces qui peuplent des milieux soumis régulièrement à la sècheresse, l’éclosion des œufs peut être différée de quelques jours à plusieurs mois, selon les espèces et la durée de l’étiage. Si la sècheresse est sévère et durable, les œufs entrent dans une véritable diapause, c’est-à-dire que le développement s’arrête à des stades bien définis. Cette particularité permet d’ailleurs aux aquariophiles de s’échanger les œufs de certaines espèces par… courrier.

Aplocheilidae mâles africains.
© F. Libert

Aplocheilidae mâles africains.
© F. Libert
23Quelques autres familles, généralement pauvres en espèces, mais très pittoresques et représentatives, voire chargées de symbolisme en Afrique subsaharienne, méritent également d’être évoquées.
Gymnarchidae
24Cette famille, que l’on ne trouve qu’en Afrique nord-tropicale, n’est connue que par 1 seule espèce Gymnarchus niloticus. Elle possède une très longue nageoire dorsale, mais est dépourvue de nageoires pelviennes, anale et caudale. De grande taille, elle peut mesurer jusqu’à 1,70 m et peser près de 20 kg. Cette espèce émet, comme ses cousins les mormyres, de faibles signaux électriques qui lui permettent de se localiser dans les biotopes encombrés qu’elle a l’habitude de fréquenter. Au moment de la ponte, les adultes construisent un nid d’herbes (généralement du bourgou ou herbe à hippopotames) à l’intérieur duquel les œufs sont pondus. Ce nid flotte à la surface et fait l’objet d’une surveillance assidue des parents (cf. chap. « Drôles de mœurs », p. 124). Les pêcheurs locaux, méfiants à juste titre, ne s’approchent pas de ces nids car les parents, très agressifs, peuvent infliger de graves blessures avec leurs fortes incisives. Les gymnarques ne sont pas très abondants, mais très recherchés pour la qualité de leur chair.

Fig. 44 – Distribution générale des Gymnarchidae.

Gymnarchus niloticus.
© C. Paugy

Gymnarchus niloticus.
© C. Wiki-Harfus
Latidae
25Cette famille, d’origine marine, est strictement dulçaquicole en Afrique mais possède encore des espèces marines en Asie ou en Australie. Sur le continent africain, il n’existe qu’un seul genre, Lates, qui regroupe 5 espèces dont 4 ne se trouvent que dans le lac Tanganyika. La cinquième espèce, peut-être la plus connue, est Lates niloticus, que l’on appelle capitaine en Afrique occidentale ou perche du Nil en Afrique anglophone.
26Ce poisson qui a défrayé la chronique, notamment lors de la sortie du film, très controversé, Le Cauchemar de Darwin est largement répandu dans toute l’Afrique nilo-soudanienne (cf. chap. « La pêche dans les grands lacs d’Afrique de l’Est », p. 237). Cette espèce, très appréciée pour la qualité de sa chair, est très recherchée : les plus gros individus pouvant peser jusqu’à près de 100 kg, une seule capture permet de nourrir de nombreuses familles au village. Sa taille en fait aussi un poisson très apprécié des pêcheurs sportifs. On a parfois affirmé que l’introduction de cette espèce dans le lac Victoria avait été décidée pour permettre à quelques colons anglais de pratiquer la pêche sportive et d’assouvir leur passion en capturant de grosses prises jusque-là absentes dans le lac. C’est peut-être en partie vrai, mais le souci essentiel des autorités était plutôt de soutenir, par cette introduction, les stocks de poissons locaux mis à mal par la surpêche (cf. chap. « La pêche dans les grands lacs d’Afrique de l’Est », p. 237).

Fig. 45 – Distribution générale des Latidae.

Lates niloticus.
© C. Paugy

Lates niloticus : lac Victoria, Kenya.
© IRD/C. Lévêque

Lates niloticus.
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/D. Manchon
Mastacembelidae
27Ce sont les fameux « poissons-serpents » ou « anguilles épineuses » des populations locales. Cette famille ne fréquente que les eaux douces d’Afrique, du Moyen-Orient et d’Asie. En Afrique, il n’existe qu’un seul genre, Mastacembelus, qui compte un peu plus de 40 espèces. Elles ne dépassent guère 30 cm pour quelques dizaines de grammes. Mais la plus longue, M. moori dans le lac Tanganyika, peut atteindre 70 cm de long et peser près d’1 kg. Ce sont des espèces essentiellement nocturnes qui aiment se cacher dans les anfractuosités des zones rocheuses. Mais toutes ne sont pas inféodées aux zones de cailloux, et quelques-unes préfèrent les habitats sablonneux. Ces poissons sont tous des micro-prédateurs qui se nourrissent essentiellement de larves d’insectes aquatiques. Ils sont appréciés des aquariophiles qui évitent en général de surcharger le décor de l’aquarium et d’offrir trop de caches à ces poissons timides.

Fig. 46 – Distribution générale des Mastacembelidae.

Mastacembelus marchei.
© C. Paugy
Mormyridae
28Cette famille, exclusivement africaine de nos jours, compte au moins 205 espèces réparties dans 20 genres. Ils sont présents dans toute l’Afrique intertropicale, du Sénégal au Nil au nord, jusqu’au Zambèze dans le sud. Toutes ces espèces ont le corps recouvert de très nombreuses petites écailles.

Fig. 47 – Répartition générale des Mormyridae.

Fig. 48 – Diversité des formes chez les Mormyridae
(adapté d’après les dessins de P. Mertens in Poll, 1967).
29Ces poissons sont remarquables par la diversité :
- de leur taille, de quelques centimètres jusqu’à 1,5 m de long pour certaines espèces de Mormyrops ;
- de leurs formes, notamment de leur museau (le poisson-éléphant par exemple) ;
- de leurs signaux électriques (cf. chap. « Des poissons extraordinaires », p. 115). Ces derniers, qui ne dépassent pas quelques millivolts, leur servent essentiellement à communiquer pour se reconnaître, à chercher leur nourriture et à se repérer dans l’espace puisqu’ils fréquentent des lieux sombres et encombrés.
30Quelles que soient les espèces et les sexes, seule la gonade gauche est développée et fonctionnelle chez les deux sexes. Les spécialistes distinguent aisément les mâles adultes des femelles grâce à la forme de la nageoire anale.
31Presque toutes les espèces se nourrissent de larves d’insectes aquatiques. Toutefois, les plus gros spécimens du genre Mormyrops apprécient les petits poissons.
32Quelques espèces sont recherchées par les pêcheurs locaux pour la qualité de leur chair. Leach (1818) a même décrit une nouvelle espèce sous le nom de Mormyrops déliciosus en référence à sa qualité culinaire.
33Enfin, quelques espèces de mormyres sont communément représentées dans l’art égyptien (cf. chap. « Un inventaire des espèces encore inachevé », p. 50).
Notopteridae
34Les Notopteridae ou « poissons-couteaux » sont des espèces que l’on trouve généralement en eau douce, rarement en eau saumâtre, en Afrique et en Asie. Le nom « couteau » vient de leur forme et non d’une quelconque dangerosité. En Afrique, ce sont des espèces assez peu fréquentes qui préfèrent les biotopes calmes plantés de végétation des petits cours d’eau d’Afrique occidentale et du bassin congolais. L’une d’entre elles, Xenomystus nigri, n’a pas de nageoire dorsale, ce qui est assez rare chez les poissons. Les jeunes ou les petites espèces sont prisés des aquariophiles.

Fig. 49 – Distribution générale des Notopteridae.

Papyrocranus afer.
© C. Paugy

Xenomystus nigri.
© F. Libert

Xenomystus nigri.
© Haplochromis
Pantodontidae
35L’existence de cette famille est actuellement très controversée, et nombre de spécialistes considèrent que la seule espèce qui la constitue doit être désormais rattachée à la famille des Osteoglossidae. Pantodon buchholzi, l’unique espèce donc, est couramment appelée « poisson-papillon », non parce qu’il est capable de voler mais parce que ses nageoires paires rappellent les ailes (nageoires pectorales) et les pattes (nageoires pelviennes) d’un lépidoptère. Cette espèce de petite taille, qui ne dépasse pas 10 cm de long, aime se tenir juste en surface des petits cours d’eau forestiers pour se nourrir des insectes de la canopée. Très curieuse, et à distribution limitée, Pantodon buchholzi fait la joie de nombreux aquariophiles.

Fig. 50 – Distribution générale des Pantodontidae.

Pantodon buchholzi.
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/F. Busson

Pantodon buchholzi.
© F. Libert

Pantodon buchholzi.
© F. Libert
Polycentridae
36Cette famille d’eau douce est très curieuse car elle ne compte que 4 genres et 4 espèces, dont 2 genres et donc 2 espèces existent en Afrique, plus précisément en Afrique occidentale. On les appelle les « poissons-feuilles ». De petite taille, guère plus de 8 cm de longueur totale, ils ne se rencontrent que dans les petits marigots forestiers de la frange côtière du golfe de Guinée (de la Côte d’Ivoire au Gabon). Ce sont des formes très prisées par les aquariophiles. Ils se nourrissent d’invertébrés, voire même de petits alevins. Chez Polycentropsis abbreviata, une des deux espèces africaines, le mâle construit un nid d’écume sous les feuilles où les œufs ont été pondus. Il garde et protège les œufs puis les larves jusqu’à ce que les alevins quittent le nid.

Polycentropsis abbreviata.
© C. Paugy

Fig. 51 – Distribution générale des Polycentridae.

Polycentropsis abbreviata.
© F. Libert
Polypteridae
37Ce sont des poissons allongés, à section circulaire, recouverts d’épaisses écailles osseuses rangées côte à côte. Les nageoires pectorales, qui leur servent d’appui lorsqu’ils sont au repos, ont une base très charnue recouverte d’écailles. La nageoire dorsale est constituée d’une série de pinnules reliées par une fine membrane. Les jeunes possèdent encore des branchies externes qui se résorbent au cours de leur première année de vie.

Fig. 52 – Distribution générale des Polypteridae.

Polypterus ornatipinnis.
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/F. Busson
38De nos jours, les polyptères ne se rencontrent que sur le continent africain. Pourtant, des restes fossiles (écailles, pinnules, vertèbres) de poissons appartenant de toute évidence à ce groupe ont été trouvés en Bolivie. Ces poissons archaïques ont désormais disparu d’Amérique du Sud, mais se sont bien diversifiés en Afrique continentale où existent 11 espèces de 2 genres différents.

Polypterus palmas.
© F. Libert

Polypterus senegalensis.
© F. Libert
39Ces poissons, qui vivent au fond des rivières, sont des prédateurs dont la bouche large est pourvue de nombreuses petites dents. Certaines espèces peuvent atteindre 1 m de long (Polypterus endlicheri congicus), mais la plupart ne dépassent pas une cinquantaine de centimètres de long.
Protopteridae
40Les protoptères (ou dipneustes) forment un groupe très particulier à de nombreux points de vue. Ces poissons d’origine très ancienne (ils étaient présents au Gondwana) semblent avoir traversé le temps sans se modifier sensiblement. Selon les recherches phylogénétiques, ce groupe serait beaucoup plus proche des autres vertébrés que des poissons proprement dits.
41Le nom de dipneuste signifie « respiration double » car, outre la respiration branchiale habituelle, ces poissons doivent nécessairement avoir une respiration pulmonaire aérienne, leurs branchies, trop peu développées, ne leur suffisant pas à s’oxygéner5. Pour ne pas se noyer, ils doivent remonter régulièrement à la surface prendre une goulée d’air (cf. chap. « Des poissons extraordinaires », p. 113).

Fig. 53 – Distribution générale des Protopteridae.
42Ces poissons, au corps allongé, possèdent des nageoires paires filiformes6qui leur servent d’appui lorsqu’ils viennent respirer à la surface. Cette respiration aérienne leur permet de fréquenter des milieux peu oxygénés comme les marécages. Au moment de la reproduction, les mâles construisent un nid qu’ils défendent ensuite farouchement contre tout intrus (cf. chap. « Drôles de mœurs », p. 125). Enfin, les protoptères africains sont bien connus pour leur résistance à la sècheresse, s’enkystant dans un cocon de mucus qui leur permet de survivre enfoncés dans la vase (cf. chap. « Drôles de mœurs », p. 126). Il existe 3 genres répartis en Australie (Neoceratodus), en Amazonie (Lepidosiren) et en Afrique subsaharienne (Protopterus). Si les genres australien et sud-américain sont monospécifiques, on trouve 4 espèces de Protopterus dans les fleuves et lacs de la zone intertropicale africaine.

Protopterus annectens.
© C. Faudemay

Protopterus annectens.
© C. Paugy

À gauche,
Protopterus annectens.
© Mathae
À droite,
Protopterus amphibius.
© F. Libert
Siluriformes

Fig. 54 – Répartition générale des Siluriformes.
43Les Siluriformes, ou « poissons-chats », constituent un groupe très diversifié d’environ 2 900 espèces que l’on rencontre sur tous les continents. Toutes les espèces ont le corps nu, sans écailles, et possèdent généralement au bout du museau quatre paires de barbillons parfois très développés, ce qui leur confère leur nom car ils rappellent les longues moustaches des félins. La plupart des espèces possèdent de fortes épines aux nageoires pectorales et à la nageoire dorsale dont il faut se méfier lorsqu’on les manipule. Bien que ce ne soit pas une règle absolue, les silures vivent généralement sur le fond, et leurs barbillons leur servent d’organes tactiles pour s’orienter et repérer leur nourriture. On peut aisément observer, à travers la vitre d’un aquarium, la façon dont certaines espèces (Synodontis, silures de verre…) se servent de leurs barbillons. La plupart des espèces fréquentent les eaux douces ou saumâtres, mais quelques familles, comme les Ariidae, sont presque exclusivement marines. Plusieurs espèces de silures africains sont vénérées par les populations locales. Cette sacralisation est peut-être liée à l’absence d’écailles qui les différencie de toutes les autres espèces. En Afrique, on dénombre environ 450 espèces réparties dans une soixantaine de genres et 11 familles. Nous donnons ci-dessous les principales caractéristiques de quelques familles qui sont pour la plupart dulçaquicoles.

Chrysichthys nigrodigitatus.
© C. Paugy
Claroteidae
44Cette famille regroupe une cinquantaine d’espèces, dont le fameux « mâchoiron » à la chair est très appréciée, notamment en Côte d’Ivoire, et qui a fait l’objet de tentatives d’élevage (cf. chap. « La pisciculture », p. 281).

Pareutropius debauwi.
Cette espèce, qui porte le nom de silure de verre africain, s’élève très bien en aquarium et donne vie aux bacs qu’ils peuplent grâce à leurs déplacements incessants en banc serré.
© F. Libert
Schilbeidae
45Cette famille, également asiatique, regroupe environ 35 espèces africaines dont la plupart appartiennent au genre Schilbe parfois appelé « poisson-docteur » ou « poisson qui pique » en raison, peut-être, de la douleur qu’inflige la piqûre des épines qui arment leurs nageoires. Les poissons de cette famille sont presque tous pélagiques, et certains sont appréciés en aquariophilie comme les silures de verre ou schilbés de verre (genre Parailia ou Pareutropius). Le nom Schilbe provient du nom arabe « Schilbi » que les Égyptiens donnaient à Schilbe mystus.
Clariidae
46Cette famille, également asiatique, rassemble environ 65 espèces africaines regroupées en 11 genres. Certaines espèces des genres Clarias et Heterobranchus font l’objet d’une pisciculture intensive (cf. chap. « La pisciculture », p. 283). Dans le lac Malawi, il existe un essaim de 11 espèces de Bathyclarias. On connaît 5 espèces de claridés aveugles qui vivent, comme d’autres poissons aveugles, soit dans des grottes, soit sous les pierres des zones de rapides.

Clarias sp.
Les claridés n’ont pas d’exigences écologiques très fortes, ce qui leur permet de coloniser de très nombreux biotopes et de survivre dans des mares peu profondes et peu oxygénées.
© F. Libert
Malapteruridae
47On a très longtemps considéré que cette famille africaine n’était représentée que par une seule espèce, Malapterurus electricus. Récemment, une révision du groupe a permis de montrer qu’en réalité il existerait 25 espèces réparties en 2 genres distincts. Néanmoins, la différence entre espèces est ténue et généralement basée sur la coloration, ce qui rend leur détermination difficile. Ces poissons qui émettent de fortes décharges électriques (350 à 400 volts) ont longtemps fasciné les hommes. La puissance des décharges qu’ils libèrent pour se défendre ou attaquer leurs proies leur ont valu l’appellation de « poisson trembleur » ou « poisson-tonnerre » parmi les populations arabes riveraines de la vallée du Nil. On retrouve sur les étals de certains marchés africains la peau séchée des malaptérures qui sert d’amulette pour se protéger des agressions ou neutraliser les armes de l’adversaire7.

Malapterurus electricus.
© C. Paugy
De la légende à l’électricité animale
Plusieurs millénaires avant que la nature de l’électricité ait été étudiée par les hommes, ses effets ont émerveillé ou terrifié, à travers des phénomènes naturels restés pendant des siècles incompréhensibles.
De ces mystères sont nées de nombreuses légendes, et diverses civilisations y ont associé toutes sortes de divinités.
Les manifestations électriques, comme la foudre, relevaient du fantastique mais étaient connues de tous. En revanche, dans quelques régions, un tout autre phénomène électrique naturel se manifeste dans la capacité qu’ont certains poissons de provoquer des décharges électriques.
En effet, grâce à leurs organes électriques, la torpille en mer, le poisson-chat électrique (malaptérure) ou encore les anguilles électriques ou gymnotes d’Amazonie produisent des décharges pour capturer leurs proies ou se défendre des prédateurs qui vont jusqu’à plusieurs centaines de volts. Bien avant la connaissance de l’électricité, ces animaux ont été l’objet d’observations et ont habité l’imaginaire des anciennes civilisations.
Plusieurs témoignages de l’Ancienne Égypte (comme un bas-relief du tombeau du seigneur Ti à Saqqarah) montrent que les pêcheurs égyptiens connaissaient l’existence de ces poissons qui provoquent de violentes commotions. Lorsqu’un de ces silures se trouvait pris dans leur filet, il restait engourdi plusieurs minutes : le poisson-chat semblait protéger les autres poissons, et les pêcheurs considéraient alors qu’ils devaient libérer les autres prises de son filet. De protecteur des poissons, le poisson-chat et la torpille furent également considérés comme protecteurs des marins et des autres habitants de la mer.
Plus près de nous, le jésuite Nicolao Godigno (1615) raconte comment des poissons morts sont ramenés à la vie lorsqu’ils sont mis en contact de cette espèce.
De son côté, Michel Adanson (1757), le premier naturaliste à avoir rapporté une collection de poissons d’eau douce d’Afrique (Sénégal), relate à propos de cette espèce :
« Son effet qui ne m’a pas paru différer sensiblement de la commotion électrique de l’expérience de Leyde, que j’avais déjà éprouvée plusieurs fois, se communique de même par le simple attouchement, avec un bâton ou une verge de fer de cinq ou six pieds de long, de manière qu’on laisse tomber dans le moment tout ce qu’on tenait à la main ».
La bouteille de Leyde est l’ancêtre du condensateur. Elle est inventée et réalisée pour la première fois en 1745 dans la ville de Leyde (ou Leiden) aux Pays-Bas.
À gauche, une représentation ancienne (Margat-l’Huillier, 1904) ;
à droite, photographie provenant de l’inventaire des instruments scientifiques anciens dans les établissements publics.
© INRP/F. Gires
Mochokidae
48Cette famille africaine rassemble environ 180 espèces regroupées en 7 genres, dont la richesse est très inégale puisque le genre Mochokiella est monospécifique alors que les Synodontis réunissent près de 120 espèces. Quelques espèces de Synodontis présentent une coloration inversée, c’est-à-dire que le dos est clair tandis que le ventre est gris, voire noir. Cette coloration est certainement en lien avec l’écologie de ces espèces qui ont souvent la particularité de nager le ventre en l’air. Cette habitude s’observe aisément en aquarium, et certaines formes à la livrée très décorative font la joie de nombreux aquariophiles. Les espèces du genre Chiloglanis (environ 40 espèces) ont les lèvres et les barbillons modifiés, de façon à former un disque adhésif qui leur permet de se maintenir collés aux rochers des rapides qu’ils fréquentent.

Synodontis sp.
© Kasia

Synodontis multipunctatus.
© M. Rubio García
Amphiliidae
49Cette famille africaine rassemble environ 56 espèces regroupées en 11 genres. Toutes les espèces, qui fréquentent les zones de courant rapide, sont de petite taille et dépassent rarement 15 cm. Elles sont toutes plus ou moins aplaties pour résister au courant.

Amphilius dimonikensis.
© Mrac, Tervuren/M. Hanssens

Phractura sp.
Rivière Mambili, parc d’Odzala, République du Congo.
© S. Lavoué

Doumea sanaga.
© Mrac, Tervuren/M. Hanssens
Anchariidae
50Cette famille dulçaquicole qui ne rassemble que 2 genres et 5 espèces, d’environ 25 cm de long, n’existe qu’à Madagascar. On la rencontre essentiellement dans les hauts cours des ruisseaux d’altitude où elle fréquente les zones d’eau courante.

Fig. 55 – Distribution générale des Tetraodon d’eau douce.
Tetraodontidae
51Au sein de cette famille essentiellement marine, seules 6 espèces du genre Tetraodon peuplent les eaux continentales africaines. L’origine du nom8 provient de la dentition très particulière de ces poissons. Les tétrodons possèdent en effet 4 grosses dents très tranchantes qui leur servent, entre autres, à broyer la coquille des mollusques dont ils sont friands. Comme chez les lagomorphes (lièvre, lapin…), les dents des tétrodons poussent en continu et doivent donc être perpétuellement usées en broyant des substances dures, telles que les coquilles. Lorsque ce n’est pas le cas, comme dans certaines conditions rencontrées en aquariums, les poissons courent le risque d’être handicapés par des dents hypertrophiées qui les empêchent alors de se nourrir.
52Leur capture n’est pas intéressante car les tétrodons africains sont vénéneux et parfaitement inconsommables (cf. chap. « Des poissons extraordinaires », p. 115). Néanmoins, les pêcheurs se consolent en les vendant pour faire des « gris-gris ». La signification des amulettes est souvent difficile à cerner ; la possession d’un tétrodon séché procurerait un « pouvoir magique ». Chez les Babembe de la région du Kivu, en République démocratique du Congo, le tétrodon est, entre autres animaux, considéré comme magique par sa faculté de changer de forme en se gonflant. Signalons également que la peau ventrale de ce poisson, très élastique, est parfois utilisée pour confectionner des petits tambours. Sa peau séchée servirait, semble-t-il également, à des buts moins avouables comme celui d’empoisonner et donc d’éliminer un gêneur.

Tetraodon mbu au premier plan.
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/KoS

À gauche,
Tetraodon lineatus enfoui dans le substrat.
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/F. Busson
À droite,
Dentition de Tetraodon lineatus
(adapté d’après Boulenger, 1909).
Autres familles
53Il existe quatre autres familles qui ont peu de représentants dans les eaux douces africaines. Les Ariidae rassemblent des espèces essentiellement marines, bien que quelques-unes fréquentent parfois les estuaires et lagunes ; les Bagridae dont la plupart des espèces sont asiatiques ; les Austroglanididae récemment isolés des Claroteidae ; et les Plotosidae, au corps anguilliforme, dont la plupart des formes sont marines dans la région indo-pacifique, bien que 3 espèces se rencontrent parfois dans les eaux saumâtres des côtes orientales africaines, y compris à Madagascar.

54N’insulte jamais le crocodile avant d’avoir traversé la rivière.
55On ne sait pas ce que l’avenir nous réserve.
Bibliographie
POUR EN SAVOIR PLUS
Froese R., Pauly D., eds, 2011 – FishBase World Wide Web electronic publication. http ://fishbase.org/search.php, version 02/2011.
Lecointre G., Le Guyader H., 2001 – Classification phylogénétique du vivant. Paris, Belin, 544 p.
Paugy D., Lévêque C., 2006 – « Taxinomie et systématique ». In Lévêque C., Paugy D., éd. : Les poissons des eaux continentales africaines. Diversité, écologie, utilisation par l’homme, Paris, IRD Éditions : 105-133.
Notes de bas de page
1 Les crâniates possèdent un crâne cartilagineux ou osseux. Ils regroupent les myxines et l’ensemble des vertébrés.
2 Les maquis sont en Afrique de l’Ouest ce que sont les pubs au Royaume-Uni : des lieux de rencontre où l’on peut boire et se restaurer à des prix très abordables. De l’ouvrier au cadre supérieur, en passant par l’étudiant, ces endroits sont fréquentés par tout le monde, sans barrière sociale.
3 « Killi » (« killies » au pluriel) est un nom issu du vieil hollandais « kil » qui signifiait petit ruisseau.
4 Le caryotype est l’arrangement, y compris le nombre, de l’ensemble des chromosomes de la cellule d’un organisme.
5 À ce sujet, il existe un petit film libre de droit à l’adresse : http://www.canal-u.tv/canalu/content/view/full/83225
6 Ces nageoires paires filiformes sont à l’origine du nom Protopterus, le genre africain du groupe, qui est dérivé des mots grecs « protos » (premier, précurseur, primitif) et « pteron » (nageoire, aile).
7 Source : Petit lexique des particularités du français parlé au Tchad par Djarangar Djita Issa (http://www.boutik-and-co.org/IMG/doc-35.doc).
8 Du grec tetra : quatre et de odous : dent.
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