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Poissons d'Afrique et peuples de l'eau

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Didier Paugy
, 
Christian Levêque
, 
Isabelle Mouas
, 
et al.

Partie 1. L'Afrique, berceau des poissons ?

D’où viennent tous ces poissons ?

Texte intégral

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Ctenopoma multispine
© C. Paugy

1Berceau des hommes, l’Afrique pourrait être aussi celui des poissons, dont les premiers représentants ont laissé des fossiles vieux d’environ 500 millions d’années ! Les faunes ichtyologiques ont évolué en fonction de l’histoire des systèmes aquatiques qu’elles ont occupé et à diverses échelles de temps. L’important est de comprendre comment se sont déroulés ces différents processus.

  • 1 Une famille est endémique en Afrique si on ne la trouve que sur ce continent.

2À l’heure actuelle, près de 3 400 espèces de poissons qui appartiennent à 90 familles ont été découvertes et décrites en Afrique, parmi près des 15 000 espèces de poissons peuplant les eaux douces et saumâtres mondiales. C’est également le continent où l’on rencontre le plus de familles endémiques1 de poissons.

3Comment expliquer de telles caractéristiques. Les possibilités d’expansion de l’aire de distribution des espèces sont limitées par le mode – uniquement aquatique – de dispersion et de colonisation des poissons. Cela signifie que si une espèce est présente dans deux bassins hydrographiques distincts et actuellement indépendants, ces deux systèmes ont à un moment donné été en contact. Certains cours d’eau ont aussi pu être colonisés à partir d’autres bassins. Par la suite, ces colonisations ont parfois été suivies de grandes extinctions résultant d’événements climatiques ou géologiques.

4Mais pour comprendre l’histoire de ces différents processus, revenons tout d’abord sur ce que l’on a coutume de nommer la dérive des continents ou tectonique des plaques.

L’héritage de la dérive des continents : des cousins éloignés

5Tous les poissons africains ne sont pas uniques en leur genre ! Plusieurs groupes présentent de fortes ressemblances avec d’autres d’Amérique du Sud (Characiformes, Cyprinodontiformes) ou d’Asie du Sud-Est (Notopteridae, Clariidae, Schilbeidae).

6Pourquoi certaines familles ont-elles cette vaste répartition mondiale et peuplent des continents dorénavant très éloignés les uns des autres ? L’explication se trouve à la fois dans l’histoire géologique de la Terre, la « dérive des continents », et l’évolution des poissons.

7Il y a 270 millions d’années (Ma), à la fin de l’ère primaire, nos cinq continents actuels, soudés les uns aux autres, n’en formaient qu’un seul, ô combien mythique, la Pangée. Des millions d’années passent lorsque, au début de l’ère secondaire (il y a environ 200 Ma), se produit un événement majeur : la Pangée se sépare en deux très gros continents, la Laurasie, au nord, et le Gondwana, au sud. C’est plus tard, après la dislocation du Gondwana, que s’isoleront l’Afrique, l’Amérique du Sud, l’Inde et l’Australie. Certaines familles de poissons qui existaient déjà avant même la division du Gondwana, les « familles gondwaniennes », ont poursuivi leur évolution de manière indépendante sur chacun des continents. Des ressemblances entre certaines espèces actuellement présentes sur différents continents ne sont donc pas surprenantes (cf. également chap. « Premiers poissons et poissons fossiles d’Afrique », p. 23).

Poissons d’Afrique et poissons du monde
Même si quelques grandes régions comme le Sahara, la Somalie et l’Éthiopie ont été envahies par la mer, depuis le Précambrien (il y a environ 500 Ma), la plus grande partie du continent africain est restée exondée.
C’est ce qui expliquerait la présence en Afrique de nombreuses familles archaïques généralement endémiques.
L’autre caractéristique de la faune aquatique continentale africaine est de présenter, dans les grands lacs de la vallée du Rift, à l’est du continent, une exceptionnelle diversité. Dans ces lacs se sont développés des « essaims d’espèces » (les « species flocks » des Anglo-Saxons) qui se sont constitués à partir de quelques formes ancestrales communes. C’est ce que l’on a l’habitude d’appeler la radiation adaptative.
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Fig. 18 – Richesse et diversité des faunes de poissons continentaux. Comparaison du nombre d’espèces, de genres et de familles de poissons d’eau douce et saumâtre actuellement connus dans les divers continents.
La richesse en espèces du continent africain est importante mais un peu en retrait par rapport à l’Amérique du Sud et à l’Asie.
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Fig. 19 – Quelques formes communes aux continents africain, sud-américain et du sud-est asiatique.
© C. Paugy

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Fig. 20 – Représentants des familles endémiques en Afrique.
© C. Paugy

8La répartition actuelle des poissons de la famille des Osteoglossoidei et des Dipnoi illustre parfaitement cette origine, puisque l’on retrouve des représentants de ces groupes en Afrique, en Amérique du Sud, en Australie et même en Asie du Sud-Est pour le premier. On peut également citer les Cichlidae, ces Perciformes qui font le bonheur de nombreux aquariophiles, dont la distribution est tout à fait conforme à une origine gondwanienne puisqu’on les trouve actuellement en Afrique (y compris Madagascar), en Inde, en Amérique centrale et en Amérique du Sud.

9Mais la distribution des familles de poissons n’est pas toujours aussi simple. En effet, sur chacun des continents, les « familles gondwaniennes » ont évolué au cours du temps. Certaines branches ont donné des formes nouvelles, alors que d’autres ont pu s’éteindre. Ainsi, le groupe des Characiformes est représenté par de nombreuses familles en Amérique du Sud et en Afrique, mais aucune de ces familles n’est commune aux deux continents. Pourtant, on a retrouvé en Europe et en Afrique des restes fossiles de poissons apparentés aux fameux piranhas sud-américains, ce qui tend à prouver que ce groupe de poissons y était présent à l’origine mais s’est éteint pour des raisons qui nous échappent.

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Fig. 21 – Distribution mondiale des espèces toujours vivantes de Dipnoi et Osteoglossoidei.
Aquarelles © C. Paugy

10Le groupe des poissons à écailles, les polyptères, est dans une situation comparable. Il n’y a qu’en Afrique que l’on observe, de nos jours, des poissons vivants de cette famille. Pourtant, des restes fossiles ont été retrouvés en Amérique du sud, où la famille est maintenant éteinte.

11Les ichtyologues ont beaucoup réfléchi aux raisons pour lesquelles des familles de poissons se sont éteintes ou, au contraire, se sont diversifiées sur certains continents.

12Par exemple, pourquoi les Characiformes se sont-ils tellement diversifiés en Amérique du Sud alors qu’ils le sont assez peu en Afrique, se sont-ils éteints en Europe méridionale et sont absents en Asie ? À l’inverse, pourquoi les Cypriniformes se sont-ils tellement adaptés et diversifiés en Asie, Europe, Afrique et Amérique du Nord, alors qu’ils sont totalement absents en Amérique du Sud (fig. 22) ? Les scénarios ne sont pas simples mais, en ce qui concerne ces deux groupes, on peut penser qu’ils sont antagonistes ou concurrents et que là où l’un est abondant, l’autre est défavorisé, et réciproquement.

13Ainsi, à partir d’un fond commun d’espèces qui existait avant la dislocation de la Pangée, les faunes se sont différenciées indépendamment les unes des autres et ont évolué en fonction de l’histoire géologique et climatique des continents et des systèmes aquatiques qu’elles occupent. Mais pour comprendre la distribution actuelle des faunes et les relations qui existent entre les aires de répartition des espèces, voyons tout d’abord comment les poissons se dispersent et, à l’opposé, quelles sont les barrières infranchissables qui entravent leur dissémination.

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Fig. 22 – Nombre d’espèces de Characiformes et Cypriniformes dans différentes régions du monde.

Comment les poissons se dispersent-ils ?

14La quasi-totalité des poissons ne supportant pas l’exondation, la colonisation de nouveaux habitats ne peut s’accomplir qu’aux travers de communications entre bassins ou portions de bassins. Si les connexions ne subsistent plus aujourd’hui, elles ont pu exister dans le passé et permettre les échanges faunistiques.

15Cependant, des liaisons entre bassins ont encore lieu lors de certaines périodes de crue particulièrement forte. C’est le cas, par exemple, entre les bassins du Tchad et du Niger.

16Lorsque la crue est suffisante, une partie des eaux du Logone, affluent du Chari, se déverse dans la dépression du Mayo-Kebi qui franchit les chutes Gauthiot et se jette dans la Bénoué, un affluent très important du cours inférieur du Niger.

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Près des chutes Gauthiot, site dit de la capture du Logone par la Bénoué. Gorges du Mayo-Kebi dans les grès (Tchad).
© IRD/Y. Boulvert

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Fig. 23 – Les chutes Gauthiot au Tchad séparent les bassins du Tchad (haut Logone) et du Niger.

  • 2 Ex-chutes Murchison, à ne pas confondre avec les chutes Murchinson qui se situent sur le Nil Victo (...)

17À l’inverse, selon leur importance, les chutes d’eau peuvent constituer des barrières infranchissables pour les poissons. En général, elles permettent leur passage de l’amont vers l’aval (jamais en sens inverse) mais, lorsqu’elles deviennent infranchissables, des populations peuvent rester isolées en amont, à l’abri d’ailleurs d’éventuels compétiteurs. Parmi quelques célèbres chutes d’Afrique, citons les chutes Victoria sur le Zambèze, les chutes Kholombiszo2 sur le Shire (affluent du Zambèze), qui empêchent les espèces du cours inférieur du Zambèze de remonter dans le lac Malawi, et les chutes Tis Esat qui empêchent la faune du Nil Bleu de coloniser le lac Tana.

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Exemples de chutes infranchissables pour les poissons. À gauche, les chutes Victoria sur le Zambèze, Zambie.
© IRD/J. Laure
À droite, les chutes du Tinkisso près de Dabola (Guinée).
© IRD/C. Lévêque

Des bassins isolés, des bassins en relation
Exemple de la région du Zambèze
Les changements brusques de direction et les caractéristiques de son cours moderne suggèrent que le haut Zambèze s’est joint assez récemment au reste du système. Il semble que les haut et moyen cours du Zambèze ont évolué comme des systèmes séparés, puisque le haut Zambèze était précédemment joint au système du Limpopo alors que le moyen Zambèze appartenait au système du Shire.
La réunion des deux systèmes, qui a dû se produire au cours du Pliocène récent ou du Pléistocène moyen, aurait eu lieu suite à un effondrement tectonique et à une augmentation du débit du paléo-moyen Zambèze.
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Fig. 24 – Évolution des principaux systèmes fluviaux dans le sud-est de l’Afrique du Sud
(adapté d’après Goudie, 2005).

Des scénarios tels qu’on les imagine aujourd’hui

18Les recherches sur les faunes anciennes de poissons permettent de proposer le scénario suivant qui reste, soulignons-le, une hypothèse.

  • 3 En géologie, la surrection désigne l’élévation en altitude de roches qui constituent alors des mon (...)

19Au début du Miocène, il y a environ 20 Ma, les barrières géographiques entre les systèmes aquatiques étaient moins importantes qu’aujourd’hui, et une faune de poissons assez uniforme occupait l’Afrique tropicale et subtropicale. Le climat était humide et les forêts s’étendaient du golfe de Guinée jusqu’à l’emplacement de la Méditerranée actuelle. Quelques espèces assez largement distribuées en Afrique tropicale sont probablement des témoins de cette période où les interconnexions entre bassins hydrographiques étaient plus faciles. Les événements tectoniques du Miocène et les grandes fluctuations climatiques du Pléistocène ont profondément modifié les bassins hydrographiques. L’un des événements majeurs a été la formation des deux vallées du Rift, en Afrique de l’Est, il y a environ 15 Ma, qui a provoqué l’élévation de chaînes montagneuses et l’isolement de bassins hydrographiques qui communiquaient entre eux auparavant. C’est également au Miocène que des mouvements tectoniques ont entraîné la surrection3 du Fouta-Djalon (Guinée) et de la dorsale guinéenne. Par ailleurs, le Quaternaire a été une période de grande instabilité climatique marquée par de nombreux cycles de glaciations (21 cycles durant les 2-3 derniers millions d’années), qui se sont manifestés par des périodes arides en Afrique, alors que les interglaciaires étaient plus humides. Le tout a donné une succession d’expansions et de régressions des systèmes aquatiques, accompagnée de phénomènes de colonisation ou d’extinction des populations de poissons.

Les provinces ichtyologiques

20Les différentes espèces de poissons ne sont pas réparties de manière homogène sur l’ensemble du continent africain. La distribution des espèces dépend en effet du climat, de la géologie et de l’histoire des systèmes aquatiques. Ainsi, les bassins du Nil, du Tchad, du Niger ou du Sénégal possèdent beaucoup d’espèces communes. Mais ces espèces sont en revanche absentes du bassin du Congo.

21À partir de la distribution géographique des espèces, il est possible de reconnaître différentes provinces ichtyologiques : ce sont des régions géographiques dans lesquelles les faunes de poissons présentent une forte similarité, et dont la composition en espèces est différente des régions avoisinantes (fig. 25)

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Fig. 25 – Les grandes provinces ichtyologiques de l’Afrique.

La province nilo-soudanienne

22La faune nilo-soudanienne actuelle trouve probablement son origine dans la faune panafricaine qui existait avant que le bassin du Congo ne s’isole du bassin du Tchad au cours du Pliocène (entre 2 et 5 Ma). Des échanges ont eu lieu, à une période qu’il est encore difficile de préciser, entre le Nil et le bassin tchadien dont la faune est très proche. Par ailleurs, le bassin tchadien est toujours en communication avec celui du Niger via le Mayo-Kebi. Le Niger quant à lui a probablement été une zone refuge, qui a servi de réservoir pour la recolonisation des bassins du Sénégal, de la Gambie et de tous les autres bassins de la région, après de longues périodes d’aridité durant lesquelles ces fleuves étaient partiellement asséchés. Les progrès de la phylogénie moléculaire ont permis de retracer l’histoire de certaines colonisations. Ainsi, les études génétiques suggèrent que plusieurs espèces originaires du bassin du Nil se sont répandues en Afrique de l’Est vers le lac Turkana par exemple et vers l’Afrique de l’Ouest dans les bassins du Tchad, du Niger, voire même du Sénégal ou de la Volta. De tels exemples ont été montrés chez un cichlidé très connu (Oreochromis niloticus) et chez un Siluriforme très largement répandu (Synodontis schall de la famille des Mochokidae).

Les provinces de Haute et Basse-Guinée

  • 4 Vicariance biogéographique : processus de spéciation, par isolement géographique, intervenant quan (...)

23Les espèces des provinces de Haute et de Basse-Guinée ont, en partie, une origine différente. Il est vraisemblable que les bassins côtiers de Haute-Guinée ont été isolés des bassins nilo-soudaniens lors de la surrection de la dorsale guinéenne et du Fouta-Djalon, au cours du Miocène (il y a environ 20 Ma), et que certaines espèces sont des formes vicariantes4 d’espèces soudaniennes. Mais il apparaît également qu’au cours du Pliocène (-5,3 à -2,6 Ma), il y a eu migration vers le nord d’espèces de poissons originaires du bassin du Congo, le long de la côte ouest-africaine où existait une frange continue de forêt humide (fig. 26).

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Fig. 26 – Scénario biogéographique possible concernant l’époque post-Miocène, pour la faune ichtyologique de l’Afrique nord-tropicale
(adapté d’après Lévêque, 1997).

24Cette colonisation des bassins côtiers qui s’est faite de proche en proche a pu avoir lieu par vagues successives, avec des périodes d’interruption ou de régression, voire d’extinction d’espèces. La présence d’espèces communes ou très proches entre les provinces de Haute et de Basse-Guinée, ayant des affinités avec la faune congolaise, atteste de cette origine commune. Une partie des provinces de Haute-Guinée et de Basse-Guinée ont certainement constitué des zones refuges pour les poissons durant les périodes de climat plus sec, ce qui pourrait expliquer la grande richesse et la grande endémicité de ces zones.

La province du Maghreb

25Elle se situe entre les plaques tectoniques africaine et européenne et héberge des familles à distribution tropicale et d’autres d’origine européenne.

26Cette région aurait eu des connexions avec les faunes asiatiques et avec la péninsule ibérique. En dépit de la présence de quelques espèces européennes, la faune piscicole du Maghreb est différente de celle de l’Europe, et la présence de taxons africains proches de formes asiatiques pourrait effectivement suggérer une connexion asiatique au cours de la période de l’Oligocène et (ou) du Miocène inférieur (il y a environ 20 à 30 Ma). Les relations avec la péninsule ibérique seraient plus récentes et dateraient du Miocène supérieur (il y a environ 5 à 7 Ma), lors d’une période d’assèchement de la Méditerranée.

La province congolaise

27Le bassin du Congo, qui couvre environ 4 millions de kilomètres carrés, existait bien avant le Pléistocène supérieur (il y a environ 10 000 à 15 000 ans), époque à partir de laquelle il semble être devenu pérenne. Il se compose d’une région centrale sans relief qui, au cours du Crétacé (-145 à -65 Ma), a été envahie à diverses reprises par les eaux marines. Il y a environ 5 Ma, un grand lac occupait la cuvette centrale. Ce bassin a ensuite été capturé, il y a environ 3 Ma, par une rivière côtière se jetant dans l’Atlantique, qui devint le bas Congo. Le point de capture se situait probablement aux environs de Brazzaville et de Kinshasa. Les zones marécageuses de la moitié ouest du bassin, où se trouvent les lacs Tumba et Maji Ndombe, pourraient d’ailleurs être des restes de ce grand lac.

28Il a existé, au cours des temps, des connexions entre le bassin du Congo et des bassins adjacents, comme le Nyong, l’Ogôoué, la Cuanza et la Cunene. Des échanges avec le bassin du Tchad auraient même eu lieu pendant des périodes très humides, et certaines espèces auraient ainsi pu coloniser les cours supérieurs du bassin tchadien via les tributaires de l’Oubangui.

Les provinces du sud de l’Afrique

29Le scénario biogéographique pour le sud de l’Afrique a été établi sur la base des types de distribution actuelle des espèces. Au début du Tertiaire (il y a environ 50 à 60 Ma), il existait trois grands ensembles hydrographiques, occidental, méridional et oriental, qui ont évolué indépendamment pendant plusieurs millions d’années et se sont différenciés.

30Puis vers le milieu du Tertiaire (il y a environ 30 à 40 Ma), à la suite de captures de rivières et de mouvements tectoniques, une redistribution des faunes se produit. Des connexions s’établissent également entre le bassin du Congo et le nord du bassin oriental.

  • 5 En hydrologie, l’endoréisme caractérise des régions où les eaux superficielles n’atteignent pas la (...)

31À la fin du Tertiaire (il y a environ 25 Ma), les intrusions d’espèces congolaises s’accentuent. La capture du haut Zambèze par le moyen Zambèze, au cours du Plio-Pleistocène (il y a environ 2 à 3 Ma), entraîne une extension vers l’est de l’ichtyofaune occidentale et isole l’actuel bassin de l’Okavango, qui est désormais de type endoréique5. Les bassins du Limpopo et de la Savé se sont individualisés dans le secteur oriental, et leur faune piscicole est actuellement un mélange des éléments occidentaux et orientaux de l’origine.

La province malgache

32La faune de poissons d’eau douce de Madagascar est pauvre tant au niveau spécifique (un peu moins de 150 d’espèces) qu’au niveau des familles représentées. En particulier, cette faune est dépourvue de Cypriniformes et de la plupart des Siluriformes ou de groupes anciens comme les polyptères, les protoptères et les Osteoglossidae. Presque tous les poissons d’eau douce appartiennent à des familles périphériques ou secondaires, ce qui semble indiquer que le peuplement actuel de Madagascar s’est fait depuis la mer, bien que les lignées des espèces de familles secondaires, comme les Cichlidae, étaient très probablement déjà sur place avant que Madagascar ne soit complètement séparée du bloc indien. Cette situation est surprenante pour une île considérée par ailleurs comme un refuge de formes archaïques.

Les grandes catégories de poissons d’eau douce
On distingue trois grandes catégories d’espèces, selon leur origine et le fait que les poissons soient plus ou moins inféodés aux eaux douces.
• Le groupe des poissons dits « primaires », strictement intolérants à l’eau salée et ainsi exclusivement limités aux eaux douces où ils sont établis depuis plus longtemps que les autres groupes.
• Le groupe des poissons dits « secondaires », comprenant des espèces présentes dans les eaux douces mais qui peuvent, à l’occasion, passer quelque temps en eau salée.
• Le groupe des poissons dits « périphériques », comprenant des représentants de familles qui ont colonisé les eaux continentales. Certains taxons sont devenus dulçaquicoles, mais la plupart des autres représentants sont strictement marins.
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Fig. 27 – Les trois grandes catégories de poissons d’eau douce.
© C. Paugy
Les poissons de Madagascar : une faune originelle fragile et menacée
Il existe environ 150 espèces autochtones sur la Grande Île. Une importante proportion est endémique, puisqu’on estime que 65 % d’entre elles n’existent qu’à Madagascar. Il y a une différence faunistique importante entre les rivières qui coulent vers l’est (48 % de Bedotiidae et 23 % de Cichlidae) et celles qui se jettent sur la face ouest (57 % de Cichlidae). Seules 11 espèces sont communes aux deux régions. Sur la centaine d’espèces endémiques, près des trois quarts sont menacées ou vulnérables. Lors des dix dernières années, 3 espèces (1 Poeciliidae et 2 Cichlidae) à distribution restreinte se sont éteintes.
Parmi les menaces majeures qui pèsent sur la diversité spécifique des poissons malgaches, on cite généralement la déforestation, la dégradation des habitats et la surexploitation des espèces locales. Mais on oublie parfois le rôle que peuvent jouer les espèces introduites qui, à Madagascar, est probablement considérable. En effet, quiconque effectue des collectes dans les rivières malgaches peut attester de l’extrême difficulté de capturer une majorité d’espèces natives.
Car si l’île de Madagascar est un « point chaud » d’endémisme, elle regorge également d’une faune introduite sans commune mesure de par le monde. Plus d’une centaine d’espèces (ornementales comprises) ont été importées en provenance de presque tous les continents (sauf du continent australien) ; une trentaine d’entre elles semblent s’être bien acclimatées et se sont donc établies dans les cours d’eau malgaches. Parmi celles-ci, on retiendra l’importante proportion de prédateurs (truites, black-bass et « fibata »), véritables fléaux qui se nourrissent essentiellement de jeunes et d’alevins, ce qui pose un grave problème sur le renouvellement des stocks des poissons autochtones.
Selon les spécialistes de la faune des poissons malgaches, il est trop tard pour sauver l’ensemble du sous-continent et revenir à la situation originelle. La création de quelques parcs et réserves n’est pas suffisante car ils ne couvrent généralement pas la totalité du bassin versant et n’entravent pas la circulation des espèces allochtones ; il est néanmoins nécessaire de préserver ces quelques sanctuaires qui permettront de sauver ce qui peut encore l’être.

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Fig. 28 – Ce Channidae asiatique, localement appelé fibata, peut atteindre 1 m.
Il a été introduit dans des étangs proches d’Antananarivo en 1978 et s’est désormais disséminé un peu partout dans le pays.
© H. S. Thomas
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Fig. 29 – Chronologie des introductions dans le lac Alaotra (Madagascar).
© photo centrale © IRD/C. Lévêque et, de gauche à droite : © Viridiflavus / Reaperman / Munkinator / L. Devos / L. Devos / Ltshears - Trisha M. Shears / Nilesh Heda

33L’absence de groupes importants, aujourd’hui dominants sur les continents africain ou indien, est un phénomène général pour la faune de vertébrés malgaches. On l’attribue parfois à un isolement précoce du bloc indo-malgache du continent africain (plus de 160 Ma), mais cette hypothèse n’est pas entièrement convaincante. En effet, Madagascar serait restée longtemps en relation avec le continent indien, où l’on trouve plusieurs familles qui sont présentes également sur le continent africain. Certains ont suggéré également que l’absence des groupes présents sur le continent africain résulterait d’extinctions massives après l’isolement du continent indien. De fait, la presque totalité des espèces strictement d’eau douce est endémique à l’île.

34L’une des caractéristiques principales de la faune ichtyologique africaine est l’existence d’une forte proportion de familles endémiques, puisque 15 des 28 familles appartenant au groupe primaire sont endémiques (fig. 20).

35Mais lorsque l’on évoque les poissons endémiques africains, c’est généralement l’exemple des cichlidés des grands lacs d’Afrique de l’Est qui vient immédiatement à l’esprit. Ceux-ci ont fait l’objet de nombreuses évocations dans les médias, notamment dans le lac Victoria où l’on s’est longtemps ému de la menace que l’introduction d’un poisson prédateur a fait peser sur ces espèces uniques au monde (cf. chap. « La pêche dans les grands lacs d’Afrique de l’Est », p. 237).

Les viviers de Darwin : l’exemple des grands lacs d’Afrique de l’Est

36Les grands lacs d’Afrique de l’Est sont de véritables laboratoires de terrain pour l’étude de l’évolution. Ils hébergent en effet une extraordinaire diversité de petits poissons endémiques appartenant à la famille des cichlidés. Il existe environ 300 espèces dans le lac Tanganyika, 500 dans l’ensemble des lacs Victoria, Kivu, Albert, Rukwa et Edouard, et plus de 800 dans le lac Malawi. Aucune espèce n’est commune à chacun de ces trois grands ensembles. L’identification des espèces est difficile et beaucoup restent encore à décrire. L’ensemble de ces petits cichlidés représente environ 10 % des espèces de poissons d’eau douce actuellement connues.

37On comprend pourquoi les scientifiques ont multiplié les recherches dans ces grands lacs, où l’on observe « l’évolution en action », et pourquoi ils se battent pour que ces milieux soient préservés des impacts des activités humaines. L’exemple du lac Victoria, où de nombreux cichlidés ont disparu, montre que la question est sérieuse.

38De nombreuses recherches menées au cours des dernières décennies ont tenté de répondre à ces questions :

  • comment expliquer cette grande diversité d’espèces et comprendre les mécanismes, sans équivalent sur le continent africain, ni ailleurs à cette échelle, qui l’ont engendrée ?
  • quelles sont les relations de parenté entre ces espèces ?
  • 6 Les chromatophores sont des cellules pigmentaires, ou réfléchissant la lumière, présentes dans le (...)

Qui sont les cichlidés ?
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Fig. 30 – Modèles de marques dominantes chez les cichlidés
(adapté d’après Stiassny et al., 2007)
Les cichlidés sont des poissons Perciformes qui ont une forme typique, similaire à la perche, avec de nombreuses variantes.
À quelques exceptions près, la plupart des espèces possèdent une seule narine de chaque côté de la tête et ont une ligne latérale divisée en une section supérieure longue et une section inférieure courte qui s’étend sur le pédoncule caudal.
Au fond de la gorge, elles possèdent des os pharyngiens, extrêmement bien développés, qui jouent un rôle primordial dans l’alimentation, libérant efficacement les mâchoires buccales qui se spécialisent dans la capture des proies alimentaires. La forme des mâchoires, des os pharyngiens et de la denture ont une importance considérable dans la taxinomie des cichlidés.
Tous les cichlidés pratiquent des soins parentaux intensifs aux jeunes, souvent longtemps après la ponte. Cette famille montre des schémas complexes de stratégies reproductives. Selon leur mode de reproduction, les cichlidés peuvent être classés comme pondeurs sur substrat ou comme incubateurs buccaux, avec plusieurs catégories intermédiaires. Les détails de la biologie reproductive sont également importants dans la taxinomie de cette famille.
Les membres de cette grande famille, riche en espèces, sont principalement présents dans les eaux intérieures d’Amérique du Sud, d’Amérique centrale, d’Afrique, de Madagascar, du Moyen-Orient, des côtes méridionales de l’Inde et du Sri Lanka. Les évaluations actuelles du nombre d’espèces sont très variables (de 1 300 à 3 000), et de nombreuses espèces nouvelles sont découvertes chaque année.
Beaucoup de cichlidés ont une importance économique, principalement pour la pêche et l’aquaculture mais également pour l’aquariophilie.
En Afrique, près de 150 genres sont reconnus, dont la grande majorité concerne les grands lacs d’Afrique de l’Est et leurs environs Les cichlidés sont des poissons très voyants qui possèdent un système de communication complexe. Leur patron de coloration est le résultat de l’interaction de milliers de chromatophores6, sous contrôle du système nerveux ; il peut changer rapidement sous l’influence de l’état de motivation ou au moment de la reproduction. Le patron de coloration est particulièrement important dans la communication des cichlidés, et ces modèles sont souvent très utiles dans la discrimination taxinomique entre les espèces. Trois modèles principaux sont représentés : a) taches ; b) bandes horizontales ; c) barres verticales et raies. Tous les composants de chaque modèle peuvent être fusionnés dans un même individu. Les marques sur les nageoires sont particulièrement importantes chez beaucoup d’espèces, elles sont récapitulées ici.
Il existe beaucoup de controverses concernant la classification, toujours en évolution, de la famille, la phylogénie restant un champ actif de la recherche.
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Fig. 31 – Quelques patrons de coloration et de formes des ocelles de la nageoire anale (mâles).
© F. Libert

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Adolescents pêchant à la ligne des petits Haplochromis (cichlidés).
Lac Victoria dans la région de Kisumu (Kenya).
© C. Faudemay

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Pêcheurs à la palangre sur le lac Victoria dans la région de Kisumu (Kenya).
Cette méthode permet de capturer des silures et des protoptères.
© C. Faudemay

À la recherche des ancêtres

39Les nombreux résultats des études sur la génétique des petits cichlidés ont permis d’émettre quelques hypothèses sur leur origine.

40Le lac Tanganyika est le plus ancien des lacs d’Afrique de l’Est (tabl. 4). Son bassin s’est mis en place il y a quelque 20 Ma, d’abord sous forme d’une zone marécageuse. Le fossé d’effondrement (rift) qui a donné naissance au lac profond que nous connaissons s’est formé entre -12 et -9 Ma.

41La formation du fossé d’effondrement qui a été à l’origine de la création du lac Malawi a débuté il y a 8,6 Ma, pour atteindre la profondeur actuelle il y a 4,4 Ma.

42D’après les recherches géologiques, le bassin du lac Victoria serait vieux d’environ 400 000 ans, mais le lac se serait asséché pendant plusieurs millénaires et n’aurait été remis en eau qu’il y a 15 000 ans environ.

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Tabl. 4 – Époques de formation de trois grands lacs de la région du Grand Rift africain.

43Des lignées primitives originaires de l’ouest de la région du Rift africain auraient tout d’abord colonisé de manière indépendante le lac Tanganyika, au sein duquel elles se seraient diversifiées. On a, en effet, mis en évidence l’existence de plusieurs lignées anciennes de cichlidés dans le lac. Selon une hypothèse intitulée « Out of Tanganyika », plusieurs lignées de cichlidés auraient ensuite quitté le lac Tanganyika pour coloniser les autres lacs où, à leur tour, elles se seraient diversifiées (fig. 32).

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Fig. 32 – Scénario « Out of Tanganyika » montrant les chemins suivis par les différentes lignées primitives dans le lac Tanganyika
(la couleur des flèches correspond aux dates de l’échelle des temps) (adapté d’après Salzburger et al., 2005).

44Une question reste cependant en suspens. Les ancêtres du groupe des haplochromines, qui sont mal représentés dans le Tanganyika mais abondants dans le Malawi et le Victoria, ont-ils d’abord évolué dans le Tanganyika avant de se disperser, ou s’agit-il d’une différenciation apparue ultérieurement ?

Les mécanismes qui expliquent la grande diversité des espèces

45La diversité des espèces de petits cichlidés n’est pas le fait du hasard. Elle s’explique par des habitudes comportementales, et notamment une certaine sédentarité, par une adaptation aux différentes niches écologiques présentes dans le milieu lacustre et par un phénomène connu sous le nom de sélection sexuelle.

Les comportements territoriaux et l’adaptation à l’habitat

  • 7 On dit que deux espèces sont allopatriques lorsqu’elles sont isolées géographiquement. Elles n’ont (...)

46Pendant longtemps, on a pensé que la différenciation des espèces était associée à une séparation géographique. Selon le principe de la spéciation dite « allopatrique »7, deux espèces séparées par des barrières physiques évoluent indépendamment et donnent naissance, à terme, à deux espèces différentes. Ce type de spéciation est bien établi et reste l’un des piliers de la spéciation.

47Mais les recherches menées sur les poissons des grands lacs africains, en particulier, incitent à penser que nombre d’espèces ont évolué dans le même milieu, sans barrières géographiques apparentes. On parle alors de spéciation « sympatrique ». Reste à comprendre pourquoi des espèces se différencient alors que les membres de la population ont, en théorie, la possibilité de se reproduire entre eux ?

  • 8 Les haplochromines regroupent de très nombreuses espèces de cichlidés endémiques d’Afrique de l’Es (...)

Lorsque les signaux visuels contrôlent la spéciation des haplochromines8
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Fig. 33 – En haut : dans les couches d’eau supérieures, la sensibilité à la lumière bleue et à la coloration bleue est favorisée ; à l’inverse, dans les couches d’eau profondes, c’est la sensibilité à la lumière rouge et à la coloration rouge qui prédomine.
En bas : après plusieurs générations, les deux parties de la population ont divergé. Les mâles bleus qui nagent dans les eaux les plus profondes ne trouvent pas de partenaires ; il en est de même pour les mâles rouges qui circulent dans les parties supérieures de la masse d’eau. Les femelles, en effet, préfèrent les mâles dont la coloration correspond à leur propre zone de sensibilité visuelle. Cette barrière visuelle qui contribue à l’isolement génétique des formes est donc, entre autres, une des cause de la spéciation.
On a montré que certaines femelles « choisissaient » des mâles d’une certaine couleur plutôt que d’une autre. Par exemple, les femelles que l’on nommera à polarité visuelle rouge seront attirées par des mâles rouges, les femelles à polarité visuelle bleue se rapprocheront de mâles bleus. Ce « choix » des femelles est fonction de la profondeur de leur habitat. Les grands lacs contiennent en effet de nombreux environnements visuels et, lorsque l’on part du bord pour aller vers la profondeur, le rouge devient de plus en plus dominant dans le spectre visuel. L’isolement physique de certaines formes à différentes strates contribue donc à un isolement génétique et favorise ainsi la formation de nouvelles espèces.
D’autres études ont montré que la forme des ocelles des mâles, sur la nageoire anale, est un critère de reconnaissance sexuelle pour les femelles d’un partenaire de même espèce. On comprend dès lors parfaitement le problème que pose la turbidité dans le lac Victoria, qui fait perdre aux poissons leurs repères visuels et la base même de leur reconnaissance de partenaires.

48Une explication assez convaincante réside dans le comportement des poissons. Les cichlidés sont généralement sédentaires et restent inféodés à un environnement très restreint, spécifique à chaque espèce (nature du substrat, luminosité, profondeur…). On a montré que les « Mbuna », un groupe de 200 espèces endémiques du lac Malawi, sont ainsi susceptibles de passer leur vie entière, de la fécondation à la mort, dans les habitats rocheux auxquels ils demeurent inféodés. Or, les rives du lac Malawi sont bordées de nombreux massifs rocheux séparés par des habitats sableux, et il existe de nombreuses îles. Compte-tenu de leur comportement très sédentaire, les « Mbuna » d’un massif rocheux ne se mélangent pas avec ceux d’un autre massif rocheux, et les populations présentent des apparences très différentes, notamment en matière de coloration. Dans un tel contexte, la spéciation a lieu dans un même milieu, mais les barrières comportementales entre espèces créent, en quelque sorte, des situations de type allopatrique. Certains chercheurs pensent que ces « Mbuna » se sont différenciés très récemment, car ils sont très proches génétiquement et se différencient surtout par la coloration. En l’occurrence, il n’y a pas de différenciation marquée des régimes alimentaires, et c’est bien le comportement sédentaire qui serait à l’origine de la spéciation.

La radiation adaptative

49La diversification des régimes alimentaires est également un facteur qui administre la grande diversité des petits cichlidés. Alors que leurs ancêtres d’origine fluviale étaient vraisemblablement de type généraliste, diverses populations se sont spécialisées afin d’utiliser au mieux les ressources alimentaires disponibles dans les nombreux biotopes lacustres. Il en est résulté une large gamme de régimes alimentaires, qui s’est accompagnée d’un certain nombre d’adaptations morphologiques au type de nourriture et à son mode de préhension. Simultanément, des adaptations écologiques et comportementales se sont développées, comme par exemple la fréquentation plus systématique de certains types d’habitats où la nourriture est présente.

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Fig. 34 – À partir d’un ancêtre d’origine fluviatile et certainement généraliste, le régime alimentaire des cichlidés s’est peu à peu diversifié en fonction des niches et des ressources alimentaires disponibles dans les lacs.
Exemple des « Mbuna » du lac Malawi.
© G. Hernando

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Fig. 35 – Exemple de radiation adaptative chez quelques formes de cichlidés du lac Malawi.
Adaptation morphologique de la bouche au type de nourriture et à son mode de préhension (adapté d’après Fryer et Iles, 1972).

50Les adaptations morphologiques au régime alimentaire ont été rendues possibles grâce à l’extraordinaire plasticité du crâne et de la mâchoire des cichlidés et au faible nombre de gènes mis en jeu.

La sélection sexuelle

51La sélection sexuelle est un mécanisme qui assure le succès des mâles les plus vigoureux, ou les plus combatifs, ou qui présentent une particularité morphologique favorisant l’accès aux femelles.

52Chez les petits cichlidés, les mâles sont souvent brillamment colorés alors que les femelles arborent des couleurs plus ternes. Généralement, la femelle choisit le mâle en fonction de critères de coloration, et l’on a même pu montrer que les patrons de coloration jouaient également un rôle de barrière entre espèces (cf. plus haut). Il est donc nécessaire, sinon indispensable, que les eaux de ces lacs demeurent limpides pour que les partenaires puissent se reconnaître aisément. À cet égard, l’eutrophisation du lac Victoria qui a entraîné une perte considérable de la transparence des eaux est en partie responsable de la disparition de certaines espèces, car elle diminue la capacité des femelles à distinguer correctement les teintes de mâles. Il peut même en résulter des accouplements entre partenaires d’espèces différentes donnant des hybrides inféconds.

À quelle vitesse les espèces apparaissent-elles ?

53La vitesse à laquelle s’est faite la spéciation anime encore le débat, et des chiffres fantaisistes ont été avancés. Ainsi, il existe cinq espèces endémiques dans le lac Nabugabo, un lac satellite du lac Victoria isolé de celui-ci depuis un peu plus de 5 000 ans. Certains estiment donc que dans ce lac, la spéciation a pu se faire dans ces délais. Si l’on pense actuellement que lesdites espèces ne sont pas présentes dans le grand lac, cela ne signifie pas qu’elles n’aient pas existé à une certaine époque.

54Les géologues ont montré que le lac Victoria se serait entièrement asséché entre 15 600 et 14 700 années avant nos jours. Pour certains, la faune actuelle se serait diversifiée depuis cette époque. De nombreux ichtyologues se sont alors interrogés : comment expliquer l’apparition d’une si grande richesse en espèces en si peu de temps ? Les spécialistes admettent désormais que cela n’est pas possible, et que la diversification de la lignée daterait d’environ 100 000 ans. Alors, quelle explication proposer ? Différentes hypothèses ont été émises, dont l’une suggère que l’assèchement n’a pas été complet et que quelques petits lacs résiduels auraient subsisté. Dans ceux-ci se seraient différenciées deux souches adaptées aux conditions lacustres, qui sont certainement à l’origine des deux grandes lignées actuelles du lac Victoria. À ce jour, c’est l’hypothèse la plus couramment admise, mais elle ne demeure qu’une hypothèse, reflet de nos connaissances actuelles.

Les essaims d’espèces
On utilise le terme « essaim d’espèces » ou « foule d’espèces » (du terme anglais « species flocks ») pour désigner des groupes d’espèces très proches issues d’un ancêtre commun et endémiques d’un même milieu. Ces essaims d’espèces comprennent généralement un nombre anormalement élevé d’espèces voisines, qui sont le produit d’une spéciation particulièrement rapide (on parle parfois de spéciation explosive). Il s’agirait de la réponse évolutive d’une faune qui, après avoir colonisé un nouveau milieu (on parle alors de radiation adaptative), se différencie en se spécialisant dans l’exploitation des différentes ressources offertes par ce milieu.
Il existe certaines particularités propres aux grands lacs. Ainsi, les types de soins Les convergences écologiques parentaux des espèces du lac Tanganyika sont multiples et divers alors que les formes des lacs Malawi et Victoria sont tous des incubateurs buccaux maternels. De même, l’ADN mitochondrial des espèces de l’essaim du lac Tanganyika est cinq à dix fois plus diversifié que celui de l’essaim du lac Malawi et cinquante fois plus diversifié que celui de l’essaim du lac Victoria.
Si de nombreux genres de Cichlidae des grands lacs d’Afrique de l’Est correspondent effectivement à la définition d’un essaim d’espèces, ce phénomène est également observé pour d’autres groupes, comme les poissons-chats du genre Bathyclarias (10 espèces) du lac Malawi ou les grands Barbus du lac Tana (13 espèces).
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Fig. 36 – Diversité des Cichlidae des lacs Tanganyika et Malawi.
© F. Libert

Les convergences écologiques

55Il y a convergence évolutive lorsqu’il y a apparition, au cours de l’évolution, de caractéristiques similaires chez des espèces différentes qui appartiennent à des lignées éloignées ou isolées les unes des autres par des barrières géographiques.

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Fig. 37 – Exemple d’espèces endémiques « écologiquement équivalentes » et phylogénétiquement éloignées.
Bathybates ferox (source : Boulenger, 1898) et Rhamphochromis macrophthalmus (source : Regan, 1922).

56Au sein de chaque grand lac, les essaims d’espèces ont évolué de façon indépendante. Mais, de manière surprenante, on observe une grande ressemblance des formes entre les lacs. Tout se passe comme si les genres et espèces, bien que différents et d’origines distinctes, avaient eu les mêmes réponses face aux mêmes contraintes.

57Ce phénomène observé chez les cichlidés des grands lacs a également intrigué les scientifiques. La spécialisation pour l’utilisation des mêmes ressources a donné lieu, le plus souvent, à des modifications morphologiques comparables dans différents lacs. On parle à ce sujet de formes « écologiquement équivalentes » ou de parallélisme.

Hasard, opportunisme et nécessité

  • 9 Stephen Jay Gould est le champion de la contingence, donc des événements imprévisibles (le « hasar (...)

58L’étude des petits cichlidés incite à se poser des questions fondamentales sur la nature de l’évolution. Est-elle le simple fait du « hasard » ou répond-elle à un schéma déterministe ? Ou, dit autrement, l’évolution est-elle de nature contingente (possibilité qu’une chose arrive ou non) ou répond-elle à une « nécessité » ? Rappelons que l’idée de « hasard », telle que développée par S. J. Gould9, ne signifie pas l’absence de cause, mais l’impossibilité de les connaître précisément.

59Hasard ou contingence jouent probablement un rôle central dans les phénomènes de dispersion des espèces : celles-ci saisissent, ou non, les opportunités qui leur sont offertes à la suite de phénomènes de nature géologique ou climatique pour se disperser. La colonisation de nouveaux milieux est donc fortement empreinte de hasard. Par contre, les radiations adaptatives semblent répondre à une forme de déterminisme : il s’agit de diversifier les régimes alimentaires ou les modes de comportements pour exploiter au mieux les ressources disponibles. En ce qui concerne les convergences écologiques, l’évolution revêt alors l’habit de la « nécessité » puisque, confrontée à de mêmes contraintes environnementales, elle a, à plusieurs reprises, sélectionné des formes comparables. Cette convergence est donc bien le reflet d’une valeur adaptative.

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60Le bruit du fleuve n’empêche pas le poisson de dormir.

61Cause toujours, tu m’intéresses.

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Cendrier en forme de poisson. Objet artisanal. Burkina Faso. Bronze.
© Collection D. Paugy/C. Ferrara

Bibliographie

POUR EN SAVOIR PLUS

Cohen A. S., Bills R., Cocquyt C. Z., Calijon A. G., 1993 – The impact of sediment pollution on biodiversity in Lake Tanganyika. Conservation Biology, 7 : 667-677.

Delvaux D., 1995 – « Age of Lake Malawi (Nyasa) and water level fluctuations ». In : Rapport annuel 1993-1994, Musée royal de l’Afrique centrale, département de Géologie minière : 99-108.

Fryer G., Iles T. D., 1972 – The cichlid fishes of the Great Lakes of Africa : their biology and evolution. Edinburgh, Tropical Fish Hobbyist Publishers, 642 p.

Goudie A. S., 2005 – The drainage of Africa since the Cretaceous. Geomorphology, 67 : 437-456.

Gould S. J., 2001 – L’éventail du vivant. Paris, Seuil, Point Sciences, 300 p.

Lévêque C., Paugy D., 2006 – Les poissons des eaux continentales africaines. Diversité, écologie, utilisation par l’homme. Paris, IRD Éditions, 564 p.

Salzburger W., Mack T., Verheyen E., Meyer A., 2005 – Out of Africa : Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeny of the haplochromine cichlid fishes. BMC Evolutionary Biology, 5 : 1-15.

Stiassny M. L. J., Meyer A., 1999 – Cichlids of the Rift Lakes. Scientific American, 280 : 64-69.

Notes

1 Une famille est endémique en Afrique si on ne la trouve que sur ce continent.

2 Ex-chutes Murchison, à ne pas confondre avec les chutes Murchinson qui se situent sur le Nil Victoria en Ouganda.

3 En géologie, la surrection désigne l’élévation en altitude de roches qui constituent alors des montagnes.

4 Vicariance biogéographique : processus de spéciation, par isolement géographique, intervenant quand différentes populations d’une même espèce se retrouvent séparées par des barrières.

5 En hydrologie, l’endoréisme caractérise des régions où les eaux superficielles n’atteignent pas la mer et se perdent dans des dépressions fermées. Les bassins du Tchad et de l’Okavango sont, en Afrique, deux exemples parmi les plus typiques.

6 Les chromatophores sont des cellules pigmentaires, ou réfléchissant la lumière, présentes dans le tégument de certains animaux. Ils sont en grande majorité responsables de la couleur générale et des ornementations de la peau.

7 On dit que deux espèces sont allopatriques lorsqu’elles sont isolées géographiquement. Elles n’ont donc aucune chance de se trouver en présence. À l’inverse, deux espèces sympatriques ne sont pas isolées géographiquement et ont donc la possibilité de se rencontrer.

8 Les haplochromines regroupent de très nombreuses espèces de cichlidés endémiques d’Afrique de l’Est et du Sud. De taille généralement assez modeste, ils se sont énormément diversifiés dans les grands lacs d’Afrique de l’Est.

9 Stephen Jay Gould est le champion de la contingence, donc des événements imprévisibles (le « hasard ») : « Rembobinez le film de la vie jusqu’à l’apparition des animaux multicellulaires, lors de l’explosion du Cambrien, puis repassez le film à partir de ce même point de départ, et l’évolution repeuplera la Terre de créatures radicalement différentes. La probabilité pour que ce scénario fasse apparaître une créature ressemblant, même de loin, à un être humain, est effectivement nulle, et celle de voir émerger un être doté d’une conscience, extrêmement faible […] Lors de n’importe laquelle des centaines de milliers d’étapes de la séquence particulière qui a donné l’être humain actuel, toute variation infime aurait produit un résultat différent, et aurait précipité l’histoire sur une autre trajectoire qui n’aurait jamais conduit à l’Homo sapiens » (GOULD, 2001).

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