Premiers poissons et poissons fossiles d’Afrique
p. 23-32
Texte intégral

Synodontis membranaceus
© C. Paugy
1L’histoire des poissons est ancienne et débute, il y a environ 500 millions d’années, bien avant que l’Afrique ne se soit isolée. Sur ce continent, les premières formes de poissons modernes sont apparues il y a environ 200 millions d’années. Depuis cette époque et après la grande extinction, fatale aux dinosaures, ils n’on cessé d’évoluer, au fil des événements, pour constituer la faune actuelle.
L’histoire évolutive des poissons
2Les plus anciennes traces de vie connues ont plus de 3,8 milliards d’années. Mais, ce n’est que 3 milliards d’années plus tard que les métazoaires – les animaux pluricellulaires – apparaissent, il y a près de 542 millions d’années (Ma), marquant la base du Phanérozoïque. Ils se diversifient d’abord dans les océans puis sur les continents, après la conquête par les plantes des eaux douces et des milieux terrestres.
3Les vertébrés, en particulier, occupent presque tous les habitats disponibles. L’histoire de leur évolution reflète celle des environnements continentaux. Ainsi, elle est fortement corrélée aux grands changements climatiques et géologiques (la dérive des continents par exemple) qui ont marqué l’histoire de la Terre pendant les 450 derniers Ma.
4L’histoire des poissons africains peut être résumée selon trois tableaux qui correspondent aux trois grandes époques qui ont marqué l’histoire de la vie sur la Terre : le Paléozoïque (-542 Ma à -250 Ma), le Mésozoïque (-250 Ma à -65 Ma) et le Cénozoïque (-65 Ma à l’actuel). Ces périodes sont séparées par de grandes crises biologiques, celle de la limite Permo-Trias et celle de la limite Crétacé-Tertiaire popularisée par la disparition des dinosaures (fig. 6).
Échelle des temps géologiques
Cénozoïque : cette ère débute il y a environ 65 Ma après la grande extinction du Crétacé et s’étend jusqu’à l’ère géologique actuelle. C’est durant cette période que vont se diversifier les mammifères.
Mésozoïque : cette ère correspond à l’ancien Secondaire. Elle s’étend de -250 à -65 Ma. C’est durant cette ère qu’apparaissent les mammifères et les dinosaures.
Paléozoïque : cette ère correspond à l’ancien Primaire. Elle s’étend de -542 à -250 Ma. Elle débute avec l’apparition de nombreux fossiles à coquilles dures.
Phanérozoïque : très longue période (542 Ma) qui débute avec l’apparition des premières formes animales. Elle regroupe les trois grandes ères que sont le Paléozoïque, le Mésozoïque et le Cénozoïque.

Fig. 6 – Échelle simplifiée des temps géologiques et des principaux événements qui ont affecté l’évolution de la vie sur Terre et sur le continent africain.
Faune africaine du Paléozoïque
Quelques définitions
Actinoptérygiens : il s’agit des « poissons » au sens populaire du terme ; ce sont les poissons à nageoires paires rayonnées non monobasales.
Agnathes : ce sont les animaux sans mâchoire, les lamproies par exemple.
Chondrichtyens : vertébrés dont le squelette est cartilagineux ; ce sont les requins et les raies.
Métazoaires : ce sont les animaux pluricellulaires ; ils obtiennent leur carbone et leur énergie à partir de composés organiques animaux ou végétaux.
Placodermes : ces vertébrés primitifs étaient pourvus de mâchoires et d’une épaisse carapace.
Sarcoptérygiens : ce sont les vertébrés à pattes (mammifères, oiseaux, batraciens…) ainsi que quelques formes à nageoire (comme le protoptère et le cœlacanthe, par exemple). Ces dernières illustrent le passage à la vie terrestre chez les vertébrés.
Téléostéens : ce sont les actinoptérygiens dont le squelette est complètement ossifié. Ils regroupent l’écrasante majorité des espèces de « poissons » actuels (entre 86 et 95 % des espèces) et près de la moitié des espèces de vertébrés vivants.
Tétrapodes : ce sont des animaux vertébrés dont le squelette comporte deux paires de membres (amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères…).
5Les principaux groupes de vertébrés commencent à se diversifier il y a environ 450 Ma. Parmi les poissons primitifs, on trouve des agnathes (littéralement : sans mâchoire) et des placodermes pourvus de mâchoires et d’une épaisse carapace. Les placodermes disparaîtront à la fin du Dévonien, il y a environ 360 Ma. À l’inverse, certains groupes sans carapace ont connu une longue et florissante histoire évolutive. Il s’agit des agnathes « nus » (lamproies), des chondrichtyens (requins et chimères), des actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées), des cœlacanthes et des dipneustes. Ces groupes aquatiques composent les faunes de vertébrés modernes aux côtés des tétrapodes (animaux à pattes), qui sont eux essentiellement diversifiés dans les milieux terrestres et aériens.
6Les actinoptérygiens, qui représentent actuellement le groupe de vertébrés le plus diversifié avec plus de 24 000 espèces, étaient très rares au Paléozoïque et limités aux eaux marines. En revanche, les dipneustes et les cœlacanthes, qui ne sont connus aujourd’hui respectivement que par 6 et 2 espèces, connaissaient à cette époque une diversité florissante.
7Durant le Paléozoïque moyen et supérieur, l’Afrique fait partie d’un méga-continent qui se déplace lentement dans l’hémisphère Sud (dérive des continents). Il en résulte qu’au cours du Dévonien (-416 Ma à -359 Ma) l’Afrique centrale se situe près du pôle Sud. La position polaire de l’Afrique à cette époque explique la rareté des fossiles de poissons en général et des poissons d’eau douce en particulier sur le continent. Les seuls sites sont localisés en Afrique du Nord et du Sud (fig. 7). Ces régions aux environnements moins contraignants nous renseignent sur une faune étonnante de poissons, mélange des derniers représentants de groupes de vertébrés primitifs et des premiers poissons actinoptérygiens. Ces associations de poissons typiques du Dévonien sont bien documentées dans des dépôts fluviaux et lacustres d’Afrique du Sud, de Namibie, et du Zimbabwe.

Fig. 7 – Carte des principaux sites qui ont livré des vertébrés inférieurs du Paléozoïque (les formes ont été reconstituées).
Leur distribution au sud et au nord de l’Afrique s’explique par la position polaire et le climat induit sur la zone centrale.
8À la fin du Paléozoïque, les plaques continentales se sont regroupées en un continent unique : la Pangée. Dans les eaux douces, les actinoptérygiens primitifs ne semblent plus guère se diversifier.
9Ce n’est que plus tard, au Mésozoïque (Trias, Jurassique, Crétacé) puis au Cénozoïque, que les actinoptérygiens marins et d’eau douce vont se diversifier, notamment sur l’ensemble du continent africain et le long de ses côtes.
Faune des poissons d’eau douce d’Afrique du Sud au Dévonien supérieur
Si les fossiles du Dévonien d’Afrique du Nord ont pour la plupart été retrouvés dans des dépôts d’origine marine, il semble que les restes récoltés dans les formations du Dévonien supérieur (-375 Ma à -360 Ma) de la région du Cap correspondent à des poissons de milieux mixtes où alternaient eau douce et eau marine. La paléofaune de poissons de cette région est essentiellement constituée Faune africaine du Mésozoïque de placodermes, d’acanthodiens, d’actinoptérygiens, de coelacanthes, de dipneustes, de requins primitifs et de lamproies. Bien qu’en partie composée de formes endémiques, elle semble présenter plus d’affinités avec celle du Gondwana oriental (Australie, Iran) qu’avec celle du Gondwana occidental ou septentrional (Amérique du Sud, Maghreb).
Fig. 8 – Reconstitution d’une partie de la faune connue de vertébrés inférieurs d’Afrique du Sud lors du Dévonien supérieur (-375 Ma à -360 Ma)
(adapté d’après Anderson et al., 1999).
Faune africaine du Mésozoïque
10Dès le début du Mésozoïque, la Pangée commence sa dislocation entre le Gondwana au sud (qui inclut l’Afrique) et la Laurasia au nord (fig. 9). À la fin du Jurassique et au début du Crétacé (il y a environ 140 Ma), l’Ouest gondwanien se disloque à son tour séparant l’Afro-Arabie de l’Amérique du Sud. Ces changements tectoniques fondamentaux modifient la répartition des océans et des continents et sont accompagnés de changements climatiques importants qui vont considérablement influencer l’évolution et la répartition des organismes vivants. C’est durant cette période que les téléostéens apparaissent et se diversifient.
11La faune typique du Mésozoïque se compose de poissons à l’aspect massif, qui possèdent de grandes écailles ganoïdes1, une large bouche, des nageoires rayonnées insérées très postérieurement sur le corps et une nageoire caudale hétérocerque (dont les lobes sont inégaux). À cette époque, les poissons sarcoptérygiens étaient beaucoup plus diversifiés qu’aujourd’hui. À leur côté, on trouvait déjà de nombreux actinoptérygiens.

Fig. 9 – Dérive des continents.
Représentation schématique de l’évolution des masses continentales depuis la fin du Permien jusqu’à nos jours.

Fig. 10 – Variations de la diversité des poissons selon leur milieu de vie entre le Jurassique supérieur et la fin du Crétacé
(adapté d’après Cavin, 2007).
12Ces derniers, d’abord rares au Paléozoïque, n’ont cessé de se diversifier pendant le Mésozoïque puisque, au Crétacé (-145 Ma à -65 Ma), ils constituaient plus de la moitié des familles de vertébrés en milieu marin. Ces actinoptérygiens ont rapidement colonisé les eaux douces où leur diversité est aujourd’hui presque aussi importante qu’en milieu marin.
13Lorsqu’on observe les variations de diversité des actinoptérygiens marins pendant les 80 Ma que dure le Crétacé, on note la présence d’un pic remarquable il y a environ 100 Ma. Lors de cette période particulière, l’activité tectonique était importante, la température moyenne et le niveau des océans étaient élevés. On s’est longtemps demandé si ce pic de diversité était un artéfact lié à l’abondance de gisements fossilifères (et donc à l’abondance de fossiles) ? Tout indique cependant qu’une diversification évolutive importante s’est bien produite à cette période (fig. 10).
14Quelle peut être la cause d’une telle radiation ? En comparant la courbe des variations de température de la surface de l’eau de mer au Crétacé à celle de la diversité des actinoptérygiens marins, il est apparu que les deux paramètres sont corrélés. Le pic de diversité observé il y a 100 Ma correspond à un maximum de la température moyenne des mers. Autrement dit, lorsque la température de l’eau de mer s’élève, la diversité des actinoptérygiens marins augmente. Il faut néanmoins rester très prudent dans l’interprétation de ces observations car, s’il existe une corrélation, ce n’est pas forcément l’augmentation de la température qui induit les diversifications marines. Il est probable que d’autres facteurs contrôlés par la température aient pu jouer un rôle. En particulier, l’augmentation de température peut être corrélée à de haut niveaux marins, comme c’était d’ailleurs le cas il y a 100 Ma. Ces hauts niveaux marins signifient l’augmentation du nombre et des types de niches écologiques disponibles, c’est-à-dire de facteurs qui peuvent favoriser la diversification des espèces !
15En eau douce, la faune des poissons ganoïdes disparaît au Crétacé. Elle est remplacée par des formes plus familières comprenant, entre autres, des Clupéomorphes (groupe des sardines), des Salmoniformes (groupe des truites). À partir du Crétacé supérieur, on voit apparaître les premiers représentants des principaux ordres de poissons encore présents dans les eaux africaines actuelles, comme par exemple les ostéoglossomorphes (groupe des mormyres), les Siluriformes (poissons-chats) et les Characiformes (groupe des tétras). À la fin du Mésozoïque, l’Afrique est complètement isolée des autres continents. C’est dans ce contexte d’isolement que les faunes de poissons africains vont continuer d’évoluer pour acquérir leurs caractéristiques actuelles.
Faune africaine du Cénozoïque
16À la base du Cénozoïque (-65 Ma), la plaque afro-arabe est isolée des autres continents depuis au moins 20 ou 30 Ma (fig. 9). Elle va le rester jusqu’à ce que se produise la collision avec l’Eurasie il y a près de 20 Ma. Comme partout dans le monde, les téléostéens ont continué de se diversifier dans les eaux douces africaines. À partir de la fin de l’Éocène (il y a environ 34 Ma), les poissons africains sont majoritairement représentés par des genres toujours connus actuellement. Dès le Miocène (-23 Ma à -5,5 Ma), la faune de poissons ressemble beaucoup à celle que nous connaissons aujourd’hui (fig. 11). Elle inclut de nouveaux groupes venus d’Eurasie après la collision avec la plaque asiatique. Par exemple, le plus ancien cyprinidé « africain » est connu en Arabie il y a environ 18 Ma. Ces poissons vont rapidement coloniser les eaux africaines car, à cette époque, la mer Rouge n’existait pas encore et l’actuel Sahara était vert. Dans la partie nord du continent, y compris le Maghreb et l’Arabie, on a alors la faune caractéristique de la zone nilo-soudanienne (cf. chap. « Origine et mise en place des faunes », p. 70). Les faunes de poissons du Miocène sont assez bien connues grâce à de nombreux sites fossilifères dont certains ont aussi livré des restes de nos ancêtres hominidés les plus lointains. Parmi eux, nous évoquerons Toros-Menalla, daté de 7 Ma et localisé dans l’actuel désert du Djourab au nord du Tchad (cf. chap. « Quand le Sahara était vert et bleu », p. 43). Ce gisement a livré le plus ancien hominidé connu à ce jour, Sahelanthropus tchadensis, plus connu sous le nom de « Toumaï ».
17À partir de la fin du Miocène, le Sahara se développe et le climat s’aridifie. On voit alors le nombre d’espèces d’eau douce africaines diminuer au Maghreb et en Arabie pour laisser place à une faune d’origine européenne, à dominante de cyprinidés, notamment dans le Maghreb.

Fig. 11 – Quelques fossiles représentatifs de l’ichtyofaune d’il y a 7 Ma.
Mis à jour à Toros-Menalla, désert du Djourab (Tchad) (adapté d’après Otero et al., 2010).
Parole de chercheur
Olga Otero paléo-ichtyologue
Un métier qui se penche sur le passé… la paléontologie
Le métier de paléontologue s’apparente un peu à celui des enquêteurs policiers. Comment reconstituer des espèces disparues et imaginer les environnements de temps si anciens ? Un exercice difficile car les indices sont minces. Nous ne disposons effectivement que de restes fossiles, c’est-à-dire les traces de vie d’animaux ou les fragments d’organismes qui ont échappé à la décomposition. Ce sont par exemple des os, des empreintes de pas, des coquilles de mollusques, des pollens, etc.
La fossilisation est un processus complexe. Les restes fossiles sont moulés dans le sédiment, puis sont soit minéralisés, soit dissous et, dans ce cas, il ne reste alors qu’une empreinte du fossile. Lorsqu’il y a minéralisation, les tissus organiques sont remplacés par des substances minérales, en général par de la silice ou un carbonate. Mais on connaît des fossiles plus originaux, en pyrite par exemple, ce qui leur donne un aspect doré. La minéralisation offre l’avantage de préserver les structures fossilisées même si leur nature change. Dans certains sites exceptionnels, comme la « Formation Santana au Brésil », on a pu observer sur certains poissons fossiles des fibres musculaires minéralisées. Les roches sédimentaires qui livrent des fossiles sont généralement des grès, des calcaires ou des argiles, ou de façon plus originale des bitumes ou de l’ambre qui est elle-même un fossile. En définitive, la fossilisation est un événement rare, car une grande partie de ce qui compose un être vivant se décompose rapidement après la mort. Un enfouissement rapide dans les sédiments, la présence de voile bactérien, ou un milieu appauvri en oxygène vont contrarier la décomposition et favoriser la fossilisation. Par ailleurs, les parties déjà minéralisées des organismes se préservent mieux, comme les os des vertébrés, les coquilles des mollusques, le test des oursins… C’est ce qui explique que certains organismes sont inconnus ou très peu connus dans les archives fossiles, comme les méduses et les vers qui ne possèdent pas de squelette. En ce qui concerne les poissons, ce sont surtout les os, les épines et les dents qui sont conservés sous forme fossile. Dans les milieux calmes, les squelettes peuvent être préservés en connexion.
Un exemple de fossilisation. Ici les restes d’une mangrove fossilisée dans la « Vallée des Baleines » ou Ouadi Al-Hitan, Fayoum, Égypte.
Cette vallée doit son nom aux nombreux fossiles de baleines qui y ont été découverts. Il y a plus de 40 Ma d’années, la mer de Téthys recouvrait le sud des rives actuelles de la mer Méditerranée. Elle s’est ensuite progressivement retirée vers le nord en déposant d’épais sédiments de grès, de calcaires et de schistes, visibles à Ouadi Al-Hitan (en arrière plan de la photo). © IRD/D. Paugy
La première étape du travail du paléontologue consiste d’abord à identifier les terrains fossilifères qui sont susceptibles de livrer les fossiles recherchés. Ceux-ci doivent correspondre au bon environnement et à l’âge de l’organisme disparu. Les fouilles s’opèrent soit à vue, soit par le balayage et le tamisage des sédiments lorsqu’ils sont meubles, soit encore en attaquant au marteau et au burin les dépôts consolidés. Les résidus de tamisage sont triés, à la loupe pour les plus fins.
Tête d’Hydrocynus actuel (H. goliath).
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/D. Berl
Dents fossiles d’Hydrocynus, 7 Ma, désert du Djourab, Tchad
(adapté d’après Otero et al., 2010). Les os du poisson-chien (Hydrocynus ou poisson-tigre des anglophones) sont rarement fossilisés.
En revanche, la présence de ses redoutables dents renseigne sur sa présence passée dans les eaux douces qui existaient alors dans cette zone aujourd’hui désertique.
Exemple de collecte de poissons fossiles dans le désert du Djourab,
Tchad. Déblaiement d’un Lates niloticus.
© MPFT/A. Garaudel
Un Lates niloticus dégagé.
7 Ma, désert du Djourab, Tchad.
© MPFT/A. Garaudel
Les fossiles sont comparés à des collections de pièces anatomiques d’organismes actuels et à d’autres fossiles déjà connus. On détermine alors les espèces fossiles auxquels les restes découverts appartiennent. Plus les fossiles sont anciens, plus les groupes auxquels ils appartiennent diffèrent des actuels. À partir de l’ensemble de la faune reconstituée, mais aussi à partir d’autres informations acquises par l’étude des restes végétaux, ou encore par des analyses chimiques des fossiles ou des sédiments, on peut reconstruire l’environnement passé et donner un âge à l’assemblage fossile. C’est donc un travail très spécialisé, qui nécessite l’étude pointue des fossiles et des formes actuelles grâce à des méthodes et des techniques toujours renouvelées et améliorées. C’est aussi un travail d’imagination car il faut interpréter des données partielles pour reconstruire des mondes passés forcément différents de ce que nous connaissons.
Une nouvelle espèce de polyptère fossile âgée de 7 Ma a été découverte dans le désert tchadien (photo du haut).
Elle appartient clairement au groupe des espèces vivant actuellement en Afrique mais diffère de chacune, autant que celles-ci diffèrent entre elles.
En revanche, le plus vieux polyptère fossile âgé de près de 100 Ma est franchement différent.
Haut : fossile du polyptère de Toros-Menalla âgé de 7 Ma (Polypterus faraou).
© MPFT/D. Paugy.
Bas : exemple de polyptère actuel (Polypterus ornatipinnis).
© Aquarium tropical de la Porte Dorée, Paris/F. Busson

18L’eau de la rivière ne remonte pas à la source.
19On ne peut changer la nature des choses.
Bibliographie
POUR EN SAVOIR PLUS
Dossier Toumaï, 2005 – La recherche, n° 387, 20 p.
Geopedia : Géologie et Sciences de la Terre – http://www.geopedia.fr/echelle-geologique.htm
Notes de bas de page
1 Les écailles ganoïdes comptent trois feuillets dont le plus externe est formé de ganoïne, substance voisine de l’émail. En ce qui concerne les poissons africains actuels, ces écailles, brillantes et dures, se rencontrent chez les polyptères et ce, depuis le Crétacé.
Le texte seul est utilisable sous licence Licence OpenEdition Books. Les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont « Tous droits réservés », sauf mention contraire.
Changement climatique
Quels défis pour le Sud ?
Serge Janicot, Catherine Aubertin, Martial Bernoux et al. (dir.)
2015
Climate change
What challenges for the South?
Serge Janicot, Catherine Aubertin, Martial Bernoux et al. (dir.)
2015
Hommes et natures. People and natures. Seres humanos y naturalezas
Elisabeth Motte-Florac, Yildiz Aumeeruddy-Thomas et Edmond Dounias
2012
50 ans de recherche pour le développement en Polynésie
Philippe Lacombe, Fabrice Charleux, Corinne Ollier et al. (dir.)
2013