Introduction

1Dans la mesure où elles sont des intégrateurs des conditions du milieu, les communautés végétales sont également de bons indicateurs de potentialités écologiques et économiques. L’intérêt pratique des études phytosociologiques est donc de pouvoir donner une image synoptique des communautés végétales et de leur milieu, qui est utilisable en vue d’une meilleure gestion des ressources naturelles. La forêt classée de la Lama, dernier grand vestige de la forêt naturelle et témoin de la végétation pédoclimacique du Sud-Bénin (Adjanohoun et al., 1989), nécessite un aménagement durable se fondant sur des données scientifiques solides. L’objectif de la présente étude est de déterminer la répartition des principaux groupements végétaux et le déterminisme de cette répartition.

Milieu d’étude

2La forêt classée de la Lama occupe la zone phytogéographique à affinité guinéo-congolaise du Sud-Bénin (carte 1). Elle s’étend sur 16 250 ha répartis entre les départements de l’Atlantique (9 750 ha à Toffo) et le Zou (6 500 ha à Zogbodomey).

Végétation

3La végétation naturelle de la Lama se trouve dans le « Dahomey Gap », couloir de savane qui sépare les deux blocs de forêt ombrophile guinéo congolaise. Il s’agit d’une forêt dense semi décidue, installée dans une dépression remarquable par son sol argileux et son microclimat, qui est périodiquement inondée par les eaux de pluie. Sa physionomie est dominée par Dialium guineense, Diospyros mespiliformis, Mimusops andongensis, Drypetes floribunda et Celtis brownii, tandis que Afzelia africana, modérément abondant, est régulièrement distribué (Paradis et Houngnon, 1977).

4Cette forêt, classée en 1946, comportait à l’origine davantage de forêt naturelle, mais entre 1946 et 1986, l’homme en a détruit une grande partie par des défrichements et des feux de brousse. La mise en œuvre d’un plan d’aménagement en 1986 a permis de sauver 2 000 ha de forêt naturelle qui constituent le « noyau central » (photo 1), inclus dans une mosaïque de végétation étalée sur 4 777 ha. Autour du noyau, sont disposées des plantations forestières établies pour protéger et conserver ce reste de formation naturelle et pour couvrir les besoins en bois d’œuvre et d’énergie.

Le climat et les sols

5La forêt classée de la Lama est sous l’influence du climat subéquatorial à quatre saisons (fig. 1). Les précipitations mensuelles et annuelles (1 100 mm en moyenne) sont irrégulières. L’humidité atmosphérique reste fort élevée en saison sèche ; les brouillards nocturnes persistent jusqu’à une heure avancée de la matinée et ralentissent l’évapotranspiration. Les sols sont des vertisols de texture argilo marneuse.

La flore

6La flore de la Lama a été décrite par plusieurs auteurs, dont Mondjannagni (1969), Paradis et Houngnon (1977), Akoegninou (1984) et Küppers et al. (1998). Leurs travaux ont permis de recenser 248 espèces et d’évaluer la flore de la Lama à 10 % de la flore du Bénin.

Méthodologie

7Au total, 61 relevés ont été effectués entre mars et juin 2002 sur des surfaces de 300 m² dans les formations postculturales et de 500 m² dans les forêts et plantations ; ces aires minimales ont été retenues sur la base de relevés effectués par Sinsin (1993), Sokpon (1995), Masens (1997) et Ganglo (1999).

8La partie floristique de notre étude a été abordée suivant les règles de la phytosociologie classique de l’école züricho-montpellieraine (Braun-Blanquet, in Gounot, 1969), dans des placeaux homogènes, permanents et temporaires. La fréquence (pourcentage de relevés dans lesquels l’espèce est présente) et le recouvrement (pourcentage de recouvrement de l’espèce considérée dans le recouvrement total du relevé) des espèces ont été calculés. Les groupements floristiques ont été établis à l’aide d’une classification ascendante hiérarchique.

9Les types biologiques, phytogéographiques, le diamètre des arbres et leur hauteur et les types de dissémination ont été pris en compte. Le spectre biologique brut est le pourcentage d’espèces de chaque type biologique dans le nombre total d’espèces. Le spectre pondéré ou spectre biologique réel, selon Carles rapporté par Aubréville (1963), exprime le pourcentage du recouvrement moyen de chaque type biologique par rapport au recouvrement total sans tenir compte des espèces.

Résultats

Les groupements végétaux de la forêt classée de la Lama

10La classification hiérarchique ascendante discrimine à 20 % et de façon détaillée 8 groupements végétaux. L’analyse des listes floristiques des groupements permet de mieux les caractériser (tabl. I).

Groupement des forêts denses sèches semi-décidues

11Ces milieux sont caractérisés par une couverture ligneuse de plus de 70 % et par un sous-bois touffu de lianes et d’arbustes sarmenteux. Selon le degré d’hydromorphie du sol, deux sous-groupements se singularisent (photo 2).

• Le sous-groupement à Cynometra megalophylla et Drypetes floribunda est installé sur vertisol à hydromorphie permanente. Les arbres dominant la strate arborescente sont : Cynometra megalophylla, Dialium guineense et Afzelia africana. Le sous-bois est dominé par Pancovia bijuga, Strychnos splendens, Drypetes floribunda, Canthium horizontalis et Aphania senegalensis. Il est constitué par les relevés FDH.
• Le sous-groupement à Diospyros mespiliformis et Jaundea pinnata évolue sur sol à hydromorphie temporaire (photo 3). Dialium guineense, Diospyros mespiliformis, Mimusops andogensis impriment leur physionomie à la strate arborescente. Le sous-bois est dominé par Stachyanthus occidentalis, Chassalia kolly, Culcasia scandens, Memecylon afzelii, Lecaniodiscus cupanioides, Cremaspora trifolia, etc.

Groupement d’îlots forestiers dégradés

12Caractérisé par Ceiba pentandra et Anchomanes difformis, ce groupement est fortement influencé par l’homme et se trouve dans un état très perturbé. La couverture ligneuse est comprise entre 40 et 65 %.

Groupement des formations post-culturales

13Ce groupement est constitué par une mosaïque de formations post-culturales à différents stades d’évolution. Le sous-bois de ces formations est riche en Chromolaena odorata, Asteraceae envahissante. Selon les stades évolutifs, on peut distinguer trois sous-groupements, en associant la floristique aux facteurs mésologiques.

• Le sous-groupement à Anogeissus leiocarpa avec une couverture ligneuse de 40 à 60 % est dominé par Anogeissus leiocarpa et son sous-bois est riche en Dioscorea sagittifolia, Cissus rufescens, Paullinia pinnata, etc.
• Le sous-groupement à Elaeis guineensis est constitué d’anciennes zones d’habitation où se retrouvent Holarrhena floribunda, Lecaniodiscus cupanioides, Ceiba pentandra, Anogeissus leiocarpa, etc.
• Le sous-groupement à Chromolaena odorata a une couverture ligneuse inférieure à 15 % ; on y rencontre quelques rares pieds de Lonchocarpus sericeus, Ceiba pentandra, Ficus sur, Ficus exasperata, Phyllanthus discoideus…

Groupement à Lecaniodiscus cupanioides et Uvaria chamae

14Ce groupement se développe dans de vieilles plantations de Tectona grandis. Son sous-bois est diversifié et colonisé par Reissantia indica, Ritchiea capparoides, Albizia zygia, Lonchocarpus sericeus, Anchomanes difformis, Malacantha alnifolia etc.

Groupement à Paullinia pinnata et Phyllanthus amarus

15Ce groupement se rencontre dans le sous-bois des jeunes plantations de teck. Il est diversifié en espèces ubiquistes qui ne sont pas équitablement réparties. Le sol est azonal, favorisant le développement d’espèces exogènes.

Groupement à Acacia polyacantha et Flueggea virosa

16Ce groupement caractérise le sous-bois des futaies d’Eucalyptus camaldulensis. Il est très peu diversifié et envahi par Chromolaena odorata.

Groupement à Artabotrys velutinus et Centrosema pubescens

17Ce groupement caractérise le sous-bois des plantations de Cassia siamea en peuplement pur ou en mélange avec Tectona grandis (photo 4).

Groupement à Lonchocarpus seriseus et Chromolaena odorata

18Ce groupement caractérise les futaies d’Acacia auriculiformis. C. odorata y abonde dans le sous-bois. Les espèces caractéristiques sont : Artabotrys velutimus, Cissus rufescens, Triclisia subcordata, Holarrhena floribunda et Paullinia pinnata.

Richesse spécifique et diversité des familles dans les groupements

19Au total, nous avons relevé 290 espèces appartenant à 73 familles ; les familles les mieux pourvues en espèces totalisent de 3 à 8 % du total des espèces (Rubiaceae, Fabaceae, Poaceae, Apocynaceae, Euphorbiacea, Hippocrateaceae, Loganiaceae, Sapindaceae).

20Les familles se répartissent inégalement dans les groupements végétaux (tabl. I).

Spectres biologiques et phytogéographiques

Groupement à Cynometra megalophylla et Drypetes floribunda et groupement à Diospyros mespiliformis et Jaundea pinnata des forêts denses sèches

21Les spectres biologiques (fig. 2a) révèlent une forte fréquence (83,83 %) et un fort recouvrement relatif (92 %) des phanérophytes. Les lianes occupent une deuxième place avec respectivement 40 et 37 % des spectres brut et pondéré : elles abondent notamment dans le sous-bois qui devient impénétrable.

22L’appartenance phytogéographique des espèces montre une fréquence (61,4 %) et un recouvrement (67 %) importants des espèces de l’élément base guinéo-congolais (fig. 2b).

Groupement à Ceiba pentandra et Anchomanes difformis

23Ce groupement se rencontre dans le sous-bois des îlots forestiers (photo 5). Les phanérophytes sont relativement fréquents (38 %) et recouvrants (48 %) (fig. 3a ), l.es lianes occupent une place non négligeable (respectivement 26 et 18 % des spectres brut et pondéré). Ensuite viennent les thérophytes, les géophytes et les chaméphytes qui jouent un rôle significatif dans sa physionomie.

24En ce qui concerne la distribution géographique des espèces du groupement (fig. 3b), celles de l’élément base guinéo-congolais sont les plus fréquentes (46 %) et les plus recouvrantes (48 %), bien que relativement peu nombreuses car le groupement subit une influence humaine assez significative.

Groupement des formations post-culturales

25Les trois sous-groupements (à Anogeissus leiocarpa, à Elaeis guineensis et à Chromolaena odorata) des formations post-culturales sont caractérisés par une faible couverture ligneuse et une relative abondance de Chromolaena odorata dans le sous-bois.

26Le spectre biologique des groupements (fig. 4) montre un recouvrement relatif élevé des mésophanérophytes et des chaméphytes, tandis que les lianes sont les plus fréquentes (30 %).

27Les espèces guinéo-congolaises sont les plus fréquentes, tandis que les pantropicales ont le recouvrement relatif le plus fort (33 %). La présence d’espèces soudano zambésiennes est assez remarquable.

Groupement à Lecaniodiscus cupaniodes et Uvaria chamae

28Ce groupement se rencontre dans le sous-bois des vieilles plantations de Tectona grandis (photo 5 ). Les mésophanérophytes et les lianes y dominent avec des recouvrements relatifs représentant respectivet 46 % et 22 % du spectre pondéré.

29Les espèces de l’élément base guinéo-congolais sont les plus fréquentes (49 %) et recouvrantes (36 %) bien que de façon peu marquée (fig. 5). Cette prédominance faible indique cependant une colonisation et une régénération progressives des espèces endogènes. Les espèces ubiquistes sont très peu fréquentes mais assurent un fort recouvrement (40 %).

Groupement à Paullinia pinnata et Phyllanthus amarus

30Dans ce groupement (fig. 6a), les phanérophytes et les lianes sont les plus fréquents (respectivement 40 % et 31 %), les mésophanérophytes les plus recouvrants (58 %).

31Les spectres phytogéographiques (fig. 6b) indiquent une fréquence notable des espèces de l’élément base guinéo-congolais (32 %), tandis que les paléotropicales assurent le meilleur recouvrement (49 %).

Groupement à Artabotrys velutinus et Centrosema pubescens

32Ce groupement se développe dans le sous-bois des plantations de Cassia siamea. Les phanérophytes et les lianes y sont les plus fréquents et les plus recouvrants (fig. 7a). Le recouvrement des chaméphytes n’est cependant pas négligeable (23 %).

33Les espèces pantropicales dominent en recouvrement (49 %), alors que l’élément -base guinéo congolais est le plus fréquent avec 38 % du spectre brut (fig. 7b).

Groupement à Lonchocarpus sericeus et Chromolaena odorata

34Le sous-bois des futaies d’Acacia auriculiformis est colonisé par le groupement à Lonchocarpus seriseus et Chromolaena odorata. Les mésophanérophytes et les chaméphytes y sont très recouvrants (respectivement 42 et 36 % du spectre pondéré), tandis que les lianes ont une forte fréquence (32 %) (fig. 8a).

35Les espèces à large distribution (pantropicale) y dominent (76 %). L’élément base guinéo-congolais est peu représenté avec un effectif de 41 % (fig. 8b). Les plantations monospécifiques d’Acacia favorisent donc peu le développement des espèces endogènes dans le sous-bois.

Groupement à Acacia polyacantha et Flueggea virosa

36Le sous-bois des plantations d’Eucalyptus abrite le groupement à Acacia polyacantha et Flueggea virosa. Dans ce groupement, Chromolaena odorata domine et envahit tout, si bien que les chaméphytes dominent avec 66 % du spectre pondéré (fig. 9a)

37Les spectres phytogéographiques montrent une fréquence élevée des espèces pantropicales (96 %). Celles de l’élément base sont faiblement représentées (fig. 9b). L’espèce exotique Eucalyptus camaldulensis favorise très peu le développement d’espèces endogènes.

Discussion

38La végétation de la forêt classée de la Lama, notamment celle du noyau central, a connu depuis son classement une évolution conduisant à une formation de plus en plus fermée. La forêt présente actuellement des strates diversifiées et des groupements végétaux variés. La flore comprend 290 espèces réparties dans 77 familles, ce qui est relativement peu mais conforme aux caractéristiques des forêts humides de l’Afrique de l’Ouest (Paradis et Houngnon, 1977). On note cependant un enrichissement par rapport aux estimations précédentes de Emrich et al. (1999) qui ont recensé 173 espèces réparties sur 67 familles. Cet accroissement de la diversité floristique est dû à une colonisation des forêts et des plantations par des espèces nouvelles pour ces groupements, qu’elles soient des soudano zambéziennes, etc. à large répartition, ou des guinéo-congolaises endogènes. Un tel enrichissement a été possible parce que le milieu est peu soumis aux influences humaines grâce aux mesures efficaces d’aménagement et de protection de la forêt classée. Par ailleurs, le noyau central de la forêt héberge une quinzaine d’espèces rares et menacées dont Milicia excelsa, Antiaris africana, Albizia ferruginea, Bombax buonopozense, Pterocarpus erinaceus, Triplochiton scleroxylon, Dinnettia tripetala etc. La forêt classée de la Lama constitue ainsi un refuge d’espèces menacées et une réserve génétique pour la zone phytogéographique du Bas-Bénin.

39Les phanérophytes prédominent dans tous les groupements avec un spectre pondéré variant de 37 à 92 % ; ces résultats sont en accord avec ceux obtenus par Sokpon (1995) dans la forêt de Pobé. Le sous-bois des forêts denses sèches, où les lianes abondent est difficilement pénétrable comparé aux sous-bois des jachères et des plantations.

40Dans les forêts denses sèches, les îlots forestiers, les anciennes zones d’habitation et les vieilles jachères, les espèces de l’élément base guinéo-congolais prédominent (42 à 61 % du spectre pondéré). Par contre, dans les plantations et les jeunes jachères, on note une faible couverture des espèces de l’élément base guinéo-congolais et une abondance de celles à large distribution. La prédominance d’espèces de l’élément base dans les premières formations témoigne que le milieu est peu perturbé et que la végétation est en équilibre avec les facteurs mésologiques (climat, sol, etc.). Le faible développement de l’élément base et l’abondance d’espèces à large distribution géographique des plantations et jeunes jachères est signe d’un milieu peu stable, d’un sol aclimatique et d’une régénération assez faible. Le développement d’espèces envahissantes, Chomolaena odorata notamment, réduit énormément la régénération des espèces autochtones. Il en est de même des essences exotiques qui leur sont peu propices. Ces résultats sont en accord avec ceux de Sinsin (1993), pour qui les espèces à large distribution marquent une baisse sensible avec l’évolution depuis les stades de reconstitution suite aux cultures jusqu’à l’installation de la formation typique de départ.

Conclusion

41L’étude phytosociologique réalisée dans la forêt classée de la Lama a permis de mettre en évidence huit groupements végétaux et de montrer que cette forêt est constituée d’une mosaïque de végétations liée à un gradient hydrologique. La flore du milieu est diversifiée et riche de plus de plus de 290 espèces. La forêt de la Lama est influencée par l’homme, mais son noyau central, bien que dégradé par endroits, constitue un témoin de la forêt naturelle pédoclimatique au Bénin et un laboratoire irremplaçable pour le scientifique.