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Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest ?

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Anne Fournier
, 
Brice Sinsin
, 
Guy Apollinaire Mensah

La biodiversité et l’écosystème

Régime alimentaire et habitat du Céphalophe de Grimm, Sylvicapra grimmia, au Bénin

Abdoul Razack Adjibi Oualiou, Jean-Claude Codjia et Guy Apollinaire Mensah

Texte intégral

Introduction

1Les céphalophes sont de petites antilopes de la famille des Bovidés et de la sous-famille des Céphalophinés endémiques en Afrique (Haltenorth et Diller, 1985). Ils regroupent une vingtaine d’espèces parmi lesquelles le céphalophe de Grimm est certainement la plus connue et la plus répandue. Contrairement aux céphalophes de forêt, le céphalophe de Grimm, encore appelé céphalophe de brousse, fréquente une diversité de biotopes allant des lisières forestières aux limites désertiques, mais les forêts denses primaires et les déserts sont évitées (Grzimek, 1972). Des premières données zootechniques disponibles, il ressort que le céphalophe de Grimm constitue un véritable potentiel domestique (Ajayi, 1994 ; Hoogesteijn ; 1979). C’est dans le but de mettre au point un modèle d'élevage de cette antilope au Bénin que l’étude de son habitat et de son régime alimentaire a été entreprise.

Matériel et méthodes

Milieu d’étude

2L’étude a été localisée dans la forêt classée de Goungoun dans le Nord-Bénin (carte 1). Il s’agit d’une aire protégée de 73 000 ha située dans le domaine phytogéographique nord-soudanien, entre les parallèles 10°50’ et 11°45’ de latitude nord et entre les méridiens 3° et 3°25’ de longitude est. La pluviosité moyenne pour la période 1968 à 1997 a été de 967,8 mm en 77,3 jours de pluie répartis d’avril à octobre. La température moyenne a oscillé autour de 28°C et l'hygrométrie a varié entre 11 % et 98 %.

Carte 1 : Localisation de la forêt classée de Goun-Goun au Bénin

3À l’exception de quelques galeries forestières qui couvrent moins de 1 % de la superficie totale, la strate ligneuse de la végétation de cette zone essentiellement savanicole est représentée principalement par Burkea africana, Isoberlinia doka, Terminalia spp, Vitellaria paradoxa, Parkia biglobosa, Crossopteryx febrifuga, Detarium microcarpum, Combretum spp., Acacia spp..

4Actuellement, la forêt classée de Goungoun se dégrade par suite d'activités humaines importantes, essentiellement la monoculture cotonnière intensive et la transhumance du bétail.

Méthodologie

Étude de l’habitat

5L’étude de l’habitat a été faite selon le protocole suivant.

  • Une enquête préliminaire auprès de 6 chasseurs du village de Goungoun a permis d’identifier, dans la forêt classée, les zones de présence du céphalophe de Grimm.
  • Ces zones ont ensuite été parcourues selon la méthode des lignes-transect afin de décrire les milieux fréquentés. Un milieu est considéré comme fréquenté lorsqu'une surface de 30 m x 30 m contient au moins 20 empreintes de sabots ou la présence de crottes.
  • Dans la forêt classée, nous avons identifié 54 milieux ou « sites » fréquentés par le céphalophe de Grimm. Ils ont été décrits en prenant en compte trois éléments.

Le type de formation végétale

  • Galerie forestière : formation végétale ligneuse située le long d’un cours d’eau composée d'une strate ligneuse d’une hauteur supérieure à 10 m.
  • Savane boisée : formation végétale herbacée dont le recouvrement par les ligneux de hauteur supérieure à 10 m dépasse 25 %.
  • Savane arborée : formation végétale herbacée dont le recouvrement par les ligneux d’une hauteur supérieure à 10 m est compris entre 5 et 15 %.
  • Savane arbustive : formation végétale herbacée dont les ligneux ont une hauteur inférieure à 5 m.
  • Jachère : formation végétale post-culturale dans laquelle les ligneux ont une hauteur inférieure à 2 m.

Les espèces dominantes

6Les trois espèces végétales les plus abondantes de chaque strate ont été déterminées pour chaque site sur la base d’une observation visuelle.

La nature du sol

7La nature du sol est identifiée par appréciation visuelle ou manuelle, l’on distingue 6 types.

  • Sol hydromorphe : présence d’eau avec un tapis herbacé pratiquement mono spécifique.
  • Sol gravillonnaire : présence de plus de 20 % d’éléments grossiers (diamètre > 2 mm).
  • Sol sableux : impossibilité de fabriquer un bâtonnet avec le sol humecté.
  • Sol limoneux : possibilité de fabriquer un bâtonnet avec le sol humecté, mais impossibilité d’en fabriquer un anneau.
  • Sol argileux : possibilité de fabriquer un anneau avec le sol humecté.
  • Affleurement rocheux.

Étude du régime alimentaire

8On a utilisé l’analyse du contenu des crottes selon la méthode de Butet (1985) qui met à profit le fait qu'il est possible de retrouver des fragments des espèces végétales consommées par les animaux dans leurs crottes. Les fragments d'épidermes des végétaux étant caractéristiques des espèces végétales, on est en mesure de les identifier en les comparant, au microscope, à une collection de référence.

9La méthode procède en trois étapes :

  • collecte et traitement des crottes ;
  • préparation de la collection de référence ;
  • identification et reconnaissance des items alimentaires.

Identification et collecte des crottes

10Sachant que la forme et la taille les crottes sont caractéristiques des espèces d'antilopes (Heymans, 1978), la forêt classée de Goungoun a été parcourue pour y collecter des crottes de céphalophe de Grimm. Sept amas de crottes ont été ramassés, séchés au soleil pendant 48 heures puis conservés séparément dans des sachets de polyéthylène pour traitement ultérieur au laboratoire.

Traitement des crottes au laboratoire

  • Ramollissement : 10 g de crottes de chaque amas sont mis dans un récipient contenant 20 ml d’eau puis l’ensemble est porté à ébullition pendant 45 mm.
  • Écrasement de façon séparée des crottes bouillies provenant de chaque amas dans un mortier après les avoir débarrassées de l’excès d’eau.
  • Digestion des contenus cellulaires : à chaque échantillon de crottes écrasées on ajoute 20 ml de liqueurs de Scharrer-Kurshner (mélange de 225 ml d’eau distillée, de 525 ml d’acide acétique à 95 %, de 50 ml d’acide nitrique à 90 % et de 21 g d’acide trichloracétique concentré) puis on porte à ébullition pendant 45 mm pour digérer les constituants cellulaires. Cette préparation ne permet pas la digestion de la cuticule, polymère de graisses insaturées qui recouvre l'épiderme et sur laquelle on observe aisément au microscope les empreintes des épidermes.
  • Rinçage de la préparation : les échantillons de crottes ainsi traités sont versés individuellement sur un papier filtre placé dans un entonnoir puis rincés à l'eau courante.
  • Préparation des lames-échantillons : une petite quantité du refus est prélevé sur le papier filtre puis étalé entre lame et lamelle dans une goutte d’huile.

Réalisation de la collection de référence

  • Récolte des feuilles des espèces végétales potentiellement consommées par le céphalophe dans la zone d’étude. En partant de l’hypothèse que les céphalophes sont des brouteurs, les Graminées n'ont pas été prises en compte.
  • Prélèvement des épidermes des faces dorsales et ventrales des feuilles de chaque espèce végétale et conservation dans des flacons contenant de l’éthanol à 70 %.
  • Digestion des contenus cellulaires des épidermes selon la même méthode que celle utilisée pour les crottes.
  • Rinçage des épidermes et déshydratation par passage dans des solutions d’éthanol de concentration croissante (30 %, 50 %, 70 %, 95 %) puis dans du xylol.
  • Montage entre lame et lamelle dans une goutte de suspension huileuse des échantillons d'épidermes ainsi préparés.

11Au total, une collection de 70 épidermes des faces dorsales et ventrales des feuilles de 35 ligneux a été réalisée (tabl. I)

Tableau I : Espèces végétales dont l’épiderme a été étudié

Identification spécifique des fragments végétaux

12L’identification des fragments végétaux collectés dans les crottes s’est faite par comparaison morphologique avec les fragments épidermiques de la collection de référence. Les lames échantillons sont observées au grossissement 100 du microscope optique. Tous les fragments d’épidermes situés le long de quatre balayages verticaux du microscope sont identifiés et comptés. La distance entre deux balayages est suffisamment grande pour qu’un fragment ne soit pas compté deux fois.

Paramètres retenus pour quantifier le régime alimentaire

13Plusieurs paramètres, indices et test ont servi à pour préciser le régime alimentaire du céphalophe de Grimm au Bénin.

  • Richesse spécifique : nombre d’espèces végétales par échantillons de crottes.
  • Indice de présence ou d’occurrence : Ipi = nombre d'échantillons de crottes positifs/ nombre total d'échantillons de crottes examinés
  • Indice de diversité de Shannon :
    H’ = _ Pi log2 Pi
    avec Pi € [0,1]
    avec Pi = proportion que représente l’espèce i dans l’échantillon pour lequel H’ est calculé
  • Test statistique du khi 2 (_2).

Résultats et discussion

Milieux fréquentés

14Le céphalophe de Grimm montre une affinité pour les formations végétales arbustives et les champs alors que les formations arborescentes sont évitées. En effet, les savanes arbustives, les jachères et les champs, qui n’occupent que 47,9 % de la forêt classée, abritent 83,3 % des sites.

15Le test de khi 2 réalisé pour la fréquentation des quatre grands groupes de formations végétales (forêt galeries + savanes boisées, savanes arborés, savanes arbustives et champs + jachères) révèle une différence hautement significative au seuil de 0,1 % (c2 = 71,16 ; ddl=3).

Tableau II : Formations végétales représentées dans la forêt classée de Goungoun et leur fréquence comme sites à céphalophes de Grimm.

16Dans les milieux qui renferment le plus de sites à S. grimmia (savanes arbustives, savanes arborées et jachères), les espèces ligneuses les plus abondantes sont :

  • Burkea africana et Isoberlinia doka pour la strate supérieure avec des fréquences de présence respectives de 40,70 % et 35,18 % ;
  • Terminalia avicennioides et Vitellaria paradoxa pour la strate moyenne avec des fréquences de présence respectives de 46,30 % et 33,33 % ;
  • Cochlospermum tinctorium et Detarium microcarpum pour la strate inférieure avec des fréquences de présence respectives de 35,18 % et 24,07 %.

17Ces espèces végétales sont les mêmes que celles mentionnées par le Federal Department of Forestry du Nigeria (1986) qui situe les céphalophes de Grimm dans les savanes à Burkea / Detarium et à Isoberlinia tomentosa.

18Dans les champs, où l’espèce dominante est Vitellaria paradoxa, il a été recensé 6 sites, soit une fréquence de 11,11 %.

19Près de la moitié (46,3 %) des sites céphalophes de Grimm sont installés sur des sols gravillonnaires, près de 15 % sur des affleurements rocheux ou des sols limoneux, environ 10 % sur des sols argileux ou sableux enfin moins de 5 % sur des sols hydromorphes (tabl. III).

20Ainsi, dans la forêt classée de Goungoun, le céphalophe de Grimm est présent dans une grande variété de milieux avec une préférence pour les milieux ouverts allant du bord des lisières forestières jusqu'aux zones complètement découvertes. Grzimek (1972) et Haltenorth et Diller (1985) citent les mêmes habitats.

Tableau III : Répartition des sites à céphalophes de Grimm en fonction de la nature des sols de la forêt classée de Goungoun.

21Pour Monfort (1972) cependant, les espèces solitaires de petite taille comme les céphalophes devraient vivre dans des forêts denses afin d’échapper par camouflage aux prédateurs. Mais la fréquentation d’habitats aux sols caillouteux et gravillonnaires parcourus par le céphalophe de Grimm est en harmonie avec la théorie développée par Dubost (1978) pour qui les animaux ayant des pattes hautes, fines et dures (cas du céphalophe de Grimm), sont de grand coureurs qui évitent les marécages et les zones inondables dans lesquels ils pourraient s’enfoncer et rendre leurs déplacements difficiles.

Le régime alimentaire du céphalophe de Grimm

Abondance relative et indice de présence

22L'analyse des 14 lames-échantillons (deux lames par échantillon de crottes) au microscope a permis d’identifier 1 657 fragments alimentaires sur un total de 1 810 fragments dénombrés (tabl. IV). Ceci représente un pourcentage de reconnaissance de 91,55 %. Ces items alimentaires appartiennent à 27 espèces végétales réparties dans 11 familles (tabl. III). Sept espèces végétales, soit à peu près le quart de celles identifiées, contribuent pour plus de la moitié dans les fragments alimentaires. Il s’agit de Crossopteryx febrifuga (12,04 %), Tephrosia pedicellata (6,36 %), Strychnos spinosa (7,46 %), Dichrostachys cinerea (5,80 %), Ceratotheca sesamoides (5,52 %), Acacia campilacantha (5,03 %) et Indigofera stenophylla (4,75 %). Trois espèces de Légumineuses (Tephrosia pedicellata, Dichrostachys cinerea et Indigofera stenophylla) sont retrouvées dans les 7 échantillons de crottes. Onze espèces sont retrouvées dans 6 échantillons de crottes, soit un indice de présence de 85,71 %. Le niébé et l’arachide (Papilionacées), deux plantes cultivées, sont retrouvées respectivement dans 2 et 1 échantillon(s) de crottes, soit des indices de présence de 28,54 % et 14,22 %. Nous pouvons ainsi confirmer que les céphalophes sont bien des brouteurs (Huxley, 1961).

Richesse et diversité alimentaire

23Le nombre d’espèces végétales consommées (retrouvées dans les crottes) par le céphalophe de Grimm varie entre 15 et 20 par échantillon, avec une moyenne de 17,86 espèces et un coefficient de variation, faible, de 0,09.

24Les indices de diversité de Shannon calculés au niveau spécifique pour chaque échantillon de crottes varient entre 3,56 pour l'échantillon 3 et 4,06 pour l'échantillon 6, alors qu’il est de 4,37 pour l’ensemble des échantillons. Ces valeurs relativement élevées témoignent d’une alimentation assez diversifiée chez le céphalophe de Grimm.

25Le céphalophe de Grimm peut donc être qualifié de brouteur à alimentation diversifiée, ce que confirme l'étude du comportement alimentaire de l’animal en captivité où il ne consomme pas de façon continue la même nourriture (Adjibi, 1999).

Conclusion

26Dans la forêt classée de Goungoun le céphalophe de Grimm est présent dans une grande diversité de milieux et montre une diversité alimentaire assez élevée. Ceci peut être un facteur de succès pour son élevage en captivité au Bénin.

27Il est important de continuer les investigations sur le terrain afin de préciser les milieux effectivement habités par ce céphalophe et son comportement alimentaire et de compléter l'échantillonnage des crottes qui permettra d'affiner la connaissance de son régime alimentaire à partir d'un nombre plus significatif d'échantillons collectés aux différentes saisons de l'année.

Bibliographie

Bibliographie

Adjibi O. A. R., 1999 − Écoéthologie et possibilités d’exploitation en « gamefarming » de céphalophe de Grimm (Sylvicapra grimmia ; Linnaeus, 1758). Thèse d’ingénieur agronome, FSA/UNB, 156 p.

Ajayi S. S., 1994 − Ensuring sustainable management of wildlife resources : the case of Africa., Forestry, FAO Rome : 81-97

Butet A., 1985 − Méthode d’étude du régime alimentaire d’un rongeur polyphage (Apodemus sylvaticus L., 1758) par l’analyse microscopique des fécès. Mammalia, 49 (4) : 455-483

Dubost G., 1978 − Un aperçu sur l’écologie du chevrotin africain Hyemoschus aquaticus. Mammalia, (42) : 1-60

Grzimek B. C. K., 1972 − « Mammalia » in Grzimek’s Animal life Encyclopedia. Van Nostrand Reinhold, New-York : 308-311

Haltenorth T., Diller H., 1985 − Mammifères d’Afrique et de Madagascar. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel : 20-28

Heymans J. C., 1978 − Les défécations : une méthode possible pour la détermination des antilopes, Notes africaines, 4 p.

Hoogesteijn R., 1979 − Potentiel des animaux sauvages dans les tropiques. Revue mondiale de Zootechnie, (32) : 72-74

Huxley J., 1961 − La protection de la grande faune et de ses habitats naturels en Afrique orientale et centrale. Unesco, Paris, 130 p.

Monfort A., 1972 − Densités, biomasse et structure des populations d’ongulés sauvages dans le parc de l’Akagera (Rwanda). Terre et Vie, Revue d’Écologie appliquée, (26) : 216-256

Nchanji A. C., 1993 − Ecological status of red-fronted gazelle (Gazella rufifrons, Kanuri gray) in Waza National Park, Cameroon. PhD thesis in the Department of Fisheries and Wildlife Management, 360 p.

Pitman D., 1991 − Wildlife as crop. Nature et Faune, 7 (4) : 43-48

Annexes

Tableau IV : Synthèse des résultats de l’analyse des échantillons de crottes de S. grimmia

Table des illustrations

Légende Carte 1 : Localisation de la forêt classée de Goun-Goun au Bénin
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/8040/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 930k
Légende Tableau I : Espèces végétales dont l’épiderme a été étudié
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/8040/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 352k
Légende Tableau II : Formations végétales représentées dans la forêt classée de Goungoun et leur fréquence comme sites à céphalophes de Grimm.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/8040/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 231k
Légende Tableau III : Répartition des sites à céphalophes de Grimm en fonction de la nature des sols de la forêt classée de Goungoun.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/8040/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 190k
Légende Tableau IV : Synthèse des résultats de l’analyse des échantillons de crottes de S. grimmia
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/8040/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 2,1M

Auteurs

Abdoul Razack Adjibi Oualiou, agronome forestier
direction des Forêts et des Ressources naturelles
BP 393, Cotonou, république du Bénin

Jean-Claude Codjia, zoologiste
faculté des Sciences agronomiques, université d’Abomey-Calavi
01 BP 526, Cotonou, république du Bénin

Le texte et les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont sous Licence OpenEdition Books, sauf mention contraire.

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