Caractéristiques de l’habitat du singe à ventre rouge (Cercopithecus e. erythrogaster) dans le Sud-Bénin

Barthélémy Kassa, Georges Nobimè, Laurence Hanon, Achille Ephrem Assogbadjo et Brice Sinsin

p. 262-271


Texte intégral

Introduction

1Le singe à ventre rouge (Cercopithecus erythrogaster erythrogaster) est une sous-espèce de cercopithèque endémique au Bénin (Grubb et al., 1999). Il colonise des habitats résiduels de forêts denses semi-décidues et les anciennes jachères de la vallée de l’Ouémé au sud du Bénin (Sinsin et al. 2002a). L’état de mosaïque qui caractérise la structure spatiale de son habitat et la taille relativement réduite de sa population nous conduisent à prendre en compte le risque de disparition qui pèse sur cette sous-espèce inscrite par l’UICN (2000) sur la liste rouge des espèces menacées. Ce risque justifie l’intérêt des études déjà réalisées sur cette espèce et son habitat (Oates, 1996 ; Grubb et al., 1999 ; Emrich et al., 1999 ; Sinsin et al., 2000 ; Hanon, 2001 et Nobimé, 2002).

2Même si on est arrivé à déterminer l'ancienne aire de présence de ce cercopithèque (Sinsin et al., 2000), on n’est pas encore parvenu à caractériser de façon précise les causes de régression des populations de « Zinkaka » (C. e. erythrogaster). Il est évident que l’aire de présence actuelle de ce cercopithèque, qui est toujours l'objet d’une agriculture traditionnelle et un lieu de collecte du bois de chauffage, maintiennent les singes à ventre rouge dans des conditions précaires de survie.

3La sauvegarde de ce cercopithèque endémique dans le sud du Bénin fait nécessairement appel à des mesures urgentes de protection. Notre étude est une analyse des caractéristiques des habitats susceptibles d’abriter actuellement le singe à ventre rouge qui a pour objectif de déterminer les facteurs écologiques et environnementaux dont il faut tenir compte dans un programme de conservation durable de cette espèce menacée.

Milieu d’étude

4Notre étude s’est faite à partir de sites localisés dans la forêt classée de la Lama, la forêt marécageuse de Lokoli et la région de Togbota (carte 1).

5La forêt classée de la Lama est située dans le sud du Bénin. Elle s’étend entre 6°55’ et 7°00’ de latitude nord et entre 2°04’ et 2°12’ longitude est. Cette forêt classée couvre une superficie de 16 250 ha. Mais la portion de forêt dense semi-décidue, communément appelée Noyau Central, qui la compose ne couvre que 4 777 ha. Elle est entourée d'une vingtaine de villages avec une population estimée à 41 500 habitants. La forêt classée de la Lama se trouve dans une cuvette d'une altitude moyenne de 60 m. Les sols de la forêt sont des vertisols de texture argilo-sableuse. Le réseau hydrographique est exclusivement composé de mares et de marigots saisonniers. Le climat est de type guinéen de transition entre le climat guinéen et le climat soudanien humide. La pluviosité annuelle est de 1 112 mm en moyenne (depuis les années 1960 jusqu’à nos jours). La température moyenne annuelle varie entre 25°C et 29°C. L’humidité relative reste fort élevée même en saison sèche.

6La relique forestière que constitue le Noyau Central renferme près de 173 espèces végétales réparties en 67 familles (Emrich et al., 1999). Ces espèces appartiennent en grande partie à la flore soudano-guinéenne et guinéo-congolaise, ce qui classe le Noyau Central dans le groupe des forêts denses humides semi-décidues des zones moins pluvieuses (Adjanohoun et al., 1989). La végétation du Noyau Central présente une mosaïque de faciès de végétation dominés par des espèces telles que Diospyros mespiliformis, Dialium guineensis, Ceiba pentandra. Ces faciès de forêt dense sont séparés çà et là par des jachères à divers stades d’évolution, témoignant d’une occupation récente de certaines parties de la forêt par des agriculteurs.

7La forêt marécageuse de Lokoli est située entre 7°03’ de latitude nord et 2°15’ de longitude est dans la sous-préfecture de Zogbodomey. Cette forêt couvre une superficie d’environ 500 ha. Elle est entourée par trois villages (Lokoli, Koussoukpa et Dèmè) habités par une population d'agriculteurs estimée à environ 1 500 habitants. Les principales activités sont l’agriculture, la transformation de produits forestiers non ligneux (l’extraction du vin de Raphia hookeri, la fabrication de nattes, etc.), l’élevage et le petit commerce.

8Les sols de la forêt sont des sols à hydromorphie permanente de texture limono argileuse. Le réseau hydrographique compte la rivière « Hlan » qui prend sa source à Cana et se jette dans le fleuve Ouémé. Le climat de la localité est du même type que celui retrouvé dans la forêt classée de la Lama. L’humidité relative reste fort élevée même en saison sèche.

9La végétation est composée de forêt dense et de forêt dégradée. On y trouve des espèces telles que Mitragyna stipulosa, Antocleista vogelii, Alstonia congensis, Nauclea diderechii, Spondianthus precii, Pterocarpus santalinoides, Milicia excelsa, Ceiba pentandra, Raphia hookeri, Raphia sudanica, Ficus congensis, Anthocleista vogelii, Ipomoea aquatica, Nymphaea lotus, Azolla africana, Cyperus difformis.

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Carte 1 : Localisation de la zone d’étude au Bénin.

10La région de Togbota (2°39' à 2°43' E, 6°68' à 6°73' N), qui comprend le village Togbota, est située à environ 40 km au nord de Cotonou sur la rive gauche du Djou, affluent du Sô. Par son climat, son relief et son hydrographie, la basse vallée de l’Ouémé dans laquelle se trouve la région de Togbota constitue un milieu physique exceptionnel avec un climat de type sub-équatorial. Cette zone est caractérisée par deux saisons de pluies et deux saisons sèches. Depuis les 20 dernières années, la température mensuelle moyenne a varié de 25°C à 29°C avec une pluviosité moyenne annuelle de 1 150 mm. La population d'ethnie Ouéménou est estimée à 400 habitants. Elle vit essentiellement de l’agriculture, de la pêche, de la chasse, de l’artisanat et du commerce.

11La basse vallée de l’Ouémé est une vaste dépression fluvio-lacustre occupée par des colluvions et des alluvions. Les sols sont des sols hydromorphes comparables à ceux du bas delta. C’est le lieu de dépôt de fines charges solides apportées par les crues. La montée des eaux et la décrue, qui ont une amplitude de plusieurs mètres pendant les mois de septembre à novembre, transforment radicalement le paysage d’une période à une autre de l’année.

12La végétation de Togbota est constituée d’une mosaïque de fourrés denses dont la physionomie témoigne de l’existence ancienne de forêt dense ombrophile marécageuse sur sols toujours humides et de forêt ombrophile riveraine sur sols argileux périodiquement inondés. Ces fourrés sont de faible superficie variant entre 0,5 ha à 20 ha. Les espèces dominantes sont celles du groupement à Pterocarpus santalinoides et Paullinia pinnata, du groupement à Dialium guineensis et Berlinia grandiflora, du groupement à Warneckieia memecyloides et Cola laurifolia puis du groupement à Callichillia barteri et Sorindeia warneckei.

Matériel et méthodes

13Les coordonnées de toutes les forêts reliques ont été prises à l’aide d’un GPS. Les groupes de cercopithèques ont été observés aux jumelles. Les flores du Togo et du Sénégal ont servi à la détermination de certaines espèces végétales.

14Les données ont été collectées au cours de prospections dans les forêts reliques susceptibles d’abriter des groupes de singes à ventre rouge, pendant une période de près de 6 mois. Au niveau du site de Togbota, 12 habitats reliques ont été prospectés. Dans la forêt classée de la Lama, le noyau central a été parcouru layon par layon en raison de l’hétérogénéité du milieu, les plantations de teck ont été également prospectées. Le site de Lokoli a été prospecté en suivant l’itinéraire pour lequel le parcours en pirogue a été possible.

15Pour chaque prospection, les informations suivantes ont été notées : superficie du site, type de formation végétale (forêt dense semi-décidue, fourré, savane, etc.), espèce(s) dominante(s), caractérisation de la structure verticale constituée par la végétation, présence ou non du singe à ventre rouge (vu ou entendu), espèce (s) végétale(s) susceptibles de servir d’aliments aux singes, présence et état de l’eau au sol (permanente ou non), proximité du site avec d’autres sites similaires, type d’activité humaine (agriculture, chasse).

16Toutes les caractéristiques des milieux ont été encodées puis traitées selon une ACP à l’aide du logiciel SAS.

Résultats et discussion

Caractéristiques des habitats

17La matrice des données caractéristiques de chaque type d’habitat relique a été établie (tabl. I). Du point de vue structural, la forêt de Lokoli et la végétation des layons 14, 13, et 12 du noyau central de la Lama sont des formations denses présentant au moins 3 étages de végétation bien distincts : la strate du sous-bois, la strate des codominants et celle des dominants. Cet ensemble forme le plus souvent une voûte dense où peuvent se camoufler les singes. Ces habitats sont floristiquement diversifiés et comportent des espèces végétales telles que Diospyros mespiliformis, Ceiba pentandra, Ficus capensis, Ficus congensis, Elaeis guineense qui sont consommées par le Cercopithecus erythrogaster erythrogaster. Ces habitats représentent les derniers sites de forêt dense présents dans le « Dahomey-gap » (Adjanohoun et al., 1989 ; Akoegninou, 1985 ; Agbani, 2002), dont la structure et la composition floristique permettent encore la présence des derniers représentants des mammifères terrestres de taille moyenne dans le Sud-Bénin (Emrich et al., 1999 ; Sinsin et al., 2002b). C’est le cas du céphalophe de Maxwell Cephalophus maxwelli, du potamochère Potamochoerus porcus, du guib harnaché Tragelaphus scriptus et du sitatunga Tragelaphus spekei (Kassa, 2001).

18Tous les bosquets prospectés dans la région de Togbota sont soit des fourrés bas (1 seule strate) ou de hauts fourrés surmontés par quelques espèces dominantes (2 strates) comme Ceiba pentandra, Diospyros mespiliformis, Cola laurifolia, Cynometra vogelii. En dehors de la palmeraie de Tovouto, du verger de Sotor, et des jachères de Doaffa et Gbadji, tous les autres bosquets de Togbota sont floristiquement diversifiés avec une fréquence élevée d’espèces comme Vitex doniana, Diospyros mespiliformis, Paullinia pinata qui constituent les principales espèces recherchées par le singe à ventre rouge (Hanon, 2001 ; Nobimé 2002). À Togbota, tous les bosquets reliques sont situés en chapelet le long des bras du fleuve Ouémé bénéficiant ainsi d’une inondation temporaire en période de crue. Seules les localités de Doaffa, Gbadji et de Sahoua ne sont pratiquement pas inondées.

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Figure 1 : Dendrogramme des paramètres écologiques déterminant la présence du singe à ventre rouge

Discrimination des habitats

19Un dendrogramme (fig. 1) permet de faire une typologie des divers habitats prospectés en fonction de la similarité de leurs caractéristiques écologiques et de la présence du singe à ventre rouge.

20À plus de 70 % de ressemblance, on distingue nettement 5 groupes.

Groupe 1

21Il est constitué des sites de Adjossito, Agbodo, Bededji, Issawémé, Houvigou, Tovito, Sotor et des layons 14, 13, 12 du noyau central de la Lama. C’est le groupe des sites qui favorisent la présence de Cercopithecus erythrogaster erythrogaster et dans lesquels le singe à ventre rouge est toujours présent. Ces sites comportent au moins une strate basse très dense surmontée de gros arbres. Très méfiant, le singe à ventre rouge a besoin d’une certaine tranquillité pour accomplir ses activités quotidiennes et son habitat doit pouvoir lui donner la possibilité de se cacher rapidement en cas de danger (Oates, 1996 ; Nobimé, 2002). D'autre part, ce singe étant essentiellement frugivore et dans une moindre mesure insectivore (Kingdom, 1997 ; Hanon, 2001), il faut qu'il puisse trouver tout au long de l'année une alimentation disponible. Dans la Lama, la période de fructification est principalement placée de juin à août (Emrich et al., 1999 ; Agbani, 2002), en particulier pour des palmiers abandonnés dans les jachères, Diospyros mespiliformis, Ficus capensis, Ficus congensis, Strychnos negritana, Drypetes floribunda, etc. C’est à cette période que le singe à ventre rouge est le plus actif et le mieux visible (Kassa, 2001 ; Nobimé, 2002). En période de faible fructification, seules les jeunes pousses et jeunes follicules de Ceiba pentandra et quelques rares pieds en fructification de Dialium guineesis sont des aliments disponibles pour les singes.

22L’inondation périodique de l’habitat est aussi un facteur important pour la présence du singe à ventre rouge. Ce paramètre est celui qui contribue à mieux expliquer le caractère endémique de la sous-espèce C. e. erythrogaster au Bénin. En effet la péjoration climatique d’il y a 2 500 ans environ (Adjanohoun et al., 1989) a mis en place un climat guinéen sec au sud du Bénin. Ce climat particulier aurait permis de créer deux populations allopatriques de Cercopithecus erythrogaster, une population se trouvant au Nigeria et l’autre au Bénin. Ces deux populations viendraient originellement des forêts denses pluviales (Oates, 1996) ; mais avec le temps, la population restée au Bénin, soumise à des conditions climatiques (en particulier l’hygrométrie) différentes, aurait acquis des adaptations et se serait distinguée génétiquement (Dajoz, 2000) de son homologue du Nigeria. Ceci fait qu’au Bénin, la présence du singe à ventre rouge n’est signalée que dans les végétation naturelles de la dépression de la Lama ou dans les plaines d’inondation des grands fleuves, où la situation topographique et les conditions édaphiques permettent de garder périodiquement l’eau en surface et de maintenir une hygrométrie élevée toute l’année (Sinsin et al. 2002a ; Hanon, 2001 ; Kassa, 2001). Au Nigeria (à l’est du Bénin) où la pluviosité est permanente et élevée (plus de 1 300 mm/an), Cercopithecus e. erythrogaster laisse la place à Cercopithecus e. pokokii (Grubb et al., 1999). A la frontière orientale du Togo (à l’ouest du Bénin) où la pluviométrie est faible (environ 900 mm/ an), le singe à ventre rouge est également absent (Sinsin et al., 2002a). Les limites de tolérance (Dajoz, 2000) de ce cercopithèque pour le facteur écologique que constitue l’hydrométrie sont donc situées à l’intérieur même du Bénin.

Groupe 2

23Il regroupe les forêts de Gbadji, Saora et de Doaffa. Ces forêts sont caractérisées par l’inexistence de grands arbres, une diversité floristique faible, l’inexistence quasi-totale de ressources alimentaires et une humidité relativement faible. Toutes ces caractéristiques font que les singes à ventre rouge évitent ces bosquets.

Groupe 3

24Il est constitué par les forêts de Vazoun, de Houtan et des layon 15, 10 et 11. La forêt de Vazoun et le layon 15, bien que réunissant les bonnes conditions structurales, de diversité floristique, de ressource alimentaire et d’humidité sont très peu fréquentés par le singe à ventre rouge. En effet, la forêt de Vazoun est une forêt sacrée, traversée par de nombreuses pistes où passent régulièrement camions, motocyclistes et piétons. L’absence du singe à ventre rouge sur le layon 15 s’explique parce que ce layon longe une piste latérisée, passage obligatoire pour tous les populations locales et autres usagers (Emrich et al., 1999). La forêt de Houtan est pratiquement une formation de jeune jachère dépourvue de grands arbres où pourraient évoluer et se cacher les singes pendant les périodes de repos. Les layons 10 et 11 sont évités à cause de l'absence de ressources alimentaires.

25Le layon 9 est un particulier puisqu’il s’agit d'une plantation de teck. Dans ce type d’habitat, le singe est systématiquement absent à cause de l’inexistence de strate basse dense au sol éliminée par l'entretien de la plantation mais aussi de l'absence de ressources alimentaires (Nobimé, 2002).

26On constate aussi l’absence du singe à ventre rouge des forêts plantées d’Agrimey, de Toffo et de Djigbé, pourtant voisines de celle de la Lama (Emrich et al., 1999 ; Kassa, 2001). Dans les actions de reconstitution des habitats de ce singe, il importe que l’on sache choisir les essences à replanter afin de garantir un sous-bois dense toute l’année et une diversité floristique acceptable.

27La forêt marécageuse de Lokoli où l'eau est permanente constitue un site particulier. C'est probablement un habitat refuge pour le singe à ventre rouge, comme d'ailleurs pour la plupart des autres mammifères sauvages de cette région du Bénin, surtout en saison sèche où l’eau de surface n’est plus disponible sur le vertisol de la Lama (Sinsin et al., 2002b ; Kassa, 2001 ; Nobimé, 2002). L’absence de jeunes individus de singe à ventre rouge dans cette forêt pourrait indiquer que l’espèce n'utilise ce milieu qu'à certaines époques de l'année ou seulement pour certaines de ses activités sociales quotidiennes.

Conclusion

28La présente étude concerne le singe à ventre rouge, Cercopithecus erythrogaster erythrogaster, primate endémique du Bénin inscrit dans la liste rouge des espèces menacées de disparition. L'observation et le suivi durant 6 mois de troupes de singes à ventre rouge dans 3 sites (forêt classée de la Lama, forêt marécageuse de Lokoli et la région de Togbota) ont permis de classer puis de décrire la végétation et les conditions édaphiques des milieux préférés par cette espèce. Ils présentent une strate ligneuse basse très dense surmontée de gros arbres où règne une certaine tranquillité avec présence tout au long de l'année d'une alimentation végétale disponible. L’inondation périodique du sol du milieu est aussi un facteur important pour la présence du singe à ventre rouge.

29Ces informations préliminaires devraient être approfondies pour permettre de donner des informations précises devant conduire à mieux protéger Cercopithécus erythrogaster erythrogaster et à assurer ainsi le maintien de ce primate endémique dans son environnement préférentiel au Bénin.

Bibliographie

Bibliographie

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UICN. 2000 - Liste rouge des espèces animales menacées. Gland, Suisse

Annexe

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Tableau I : Matrice des données caractéristiques des habitats


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