Introduction

1Le « Dahomey Gap », discontinuité occupée par des savanes dans la zone forestière ouest-africaine, a toujours été reconnu comme une barrière zoo-géographique pour les espèces animales forestières (Oates, 1988). Mais dans ce « sillon dahoméen », il existe des reliques de forêts abritant une flore et une faune diversifiées. La forêt classée de la Lama en est un exemple. Pour Paradis et Houngnon (1977), cette forêt est actuellement l’un des derniers refuges d’une forêt dense pas trop abîmée. Certaines études, notamment celles de Kafichoni (1987), Coubéou (1995), Sinsin (1995), Oates (1996), Emrich et al. (1999), Kassa (2001) et Nobimè (2002) ont fourni un inventaire de la faune mammalienne de la Lama.

2À la suite des remarques sur la couleur du ventre des spécimens de C. erythrogaster de la Lama, faites par Oates en 1996, Grubb et al. en 1999 ont confirmé la validité de la sous-espèce endémique du Bénin Cercopithecus erythrogaster erythrogaster, le singe à ventre rouge, et d’une autre sous-espèce Cercopithecus erythrogaster pococki pour les individus à ventre gris du Nigeria. Le séminaire international sur la conservation durable du singe à ventre rouge tenu au Bénin en mars 2001 a inscrit dans son plan d'action un thème de recherche sur ce singe afin de mieux comprendre son éco-éthologie. La collecte de données écologiques et éthologiques sur ce singe endémique du Bénin dans la Lama, a permis d'apprécier la diversité spécifique en primates de cette forêt.

Milieu d'étude

3D’une superficie estimée à 16 250 ha, dont 11 000 ha de forêt dense, la forêt classée de la Lama s’étend entre 6°55’ et 7° de latitude nord et entre 2°04’ et 2°12’ de longitude est. Elle se situe dans la grande dépression est-ouest, argileuse, dite de la Lama, qui sépare les hauteurs appelées par Slansky (1962) plateaux du nord (ici plateau d’Abomey-Bohicon) et plateaux du sud (ici plateau d’Allada). Dans la forêt classée, l’altitude est de 60 m en moyenne. Le raccordement de la dépression avec le plateau du sud se fait par une pente brutale alors qu’il est progressif avec celui du nord (Paradis et Houngnon, 1977). La forêt est faiblement sillonnée par un réseau hydrographique composé de mares et de marigots saisonniers.

4La forêt classée de la Lama constitue le dernier grand vestige de forêt naturelle dans cette zone de transition phyto et zoo géographique. Elle peut être classée parmi les forêts semi-décidues sèches (Adjanohoun et al., 1989).

Méthodologie

Observation directe

5Elle a consisté à suivre des groupes de primates et plus particulièrement de singes à ventre rouge dans le noyau central de la forêt classée de la Lama, de 7 h à 12 h le matin puis de 16 h à 19 h en fin d’après-midi, afin de recueillir des données éthologiques. Au total 103 observations de groupes de primates ont été effectuées en 2001 pendant les mois de janvier, avril, mai, juin et juillet.

6Une fois un groupe repéré et son effectif évalué (comptage à vue), on détermine le genre et l’espèce, puis on recueille des données sur les cris, le type d’habitat et la strate fréquentés, les prises alimentaires, le repos, les jeux, le toilettage.

Dénombrement par « line transect »

7Cette méthode utilisée par Sinsin et al. (2000, 2001) et Kassa (2001) dans différentes aires protégées du Bénin pour dénombrer la grande faune a aussi permis de préciser l’abondance des primates, selon leurs espèces. Cette méthode consiste à marcher suivant un azimut précis le long d’un transect en enregistrant un certain nombre de paramètres (tabl. I) à chaque contact avec les animaux.

Analyse des données

8Les données collectées ont été traitées à l’aide des logiciels Distance, Minitab et Excel en utilisant le coefficient d’associativité, le coefficient d’association de Cole (Bouché, 2001) et le test de khi deux (χ_).

9Le niveau d’associativité des espèces a été déterminé à l’aide du coefficient d’association de Cole (Bouché, 2001) par l’intermédiaire d’un test d’indépendance de khi deux. L’indice de Cole est calculé à partir d’une table de contingences 2 x 2.

Résultats et discussion

Diversité des primates

10Tous les taxons observés dans le noyau central de la forêt classée de la Lama appartiennent à la famille des Cercopithecidae (tabl. II). Le mone (Cercopithecus mona), le singe à ventre rouge (Cercopithecus erythrogaster erythrogaster), le tantale (Cercopithecus aethiops tantalus) appartiennent au genre Cercopithecus et à la sous-famille des Cercopithecinae. Le colobe olive (Procolobus verus) et le colobe magistrat (Colobus vellerosus) appartiennent à la sous-famille des Colobinae.

11Le mone est l’espèce la plus commune avec 72 % des contacts, tandis que le singe à ventre rouge vient en deuxième position avec 18 % des observations. L’espèce la plus rarement observée dans le noyau central est le tantale avec 2 % des observations.

12Certains pays d’Afrique occidentale et centrale sont assez riches en primates : plus de 33 espèces la pour la république démocratique du Congo, 26 espèces pour la république fédérale du Nigeria, 16 pour la république de Côte-d’Ivoire, 15 pour la république du Ghana. Le Bénin (10 espèces) et la république du Togo (9 espèces, Butynski, 1997) le sont bien moins. Cette pauvreté du Bénin et du Togo en espèces de primates s’explique en grande partie par la présence du « Dahomey-Gap » qui limite l’extension de la forêt dense, habitat privilégié des primates (Whitmore, 1992).

13Outre les espèces précédentes, Galago senegalensis, Galago demidovii ont aussi été identifiées dans la Lama, par Emrich et al. (1999) et Kassa (2001).

14La diversité spécifique des primates au Bénin est généralement évaluée à une dizaine d’espèces (Oates, 1996 ; Butynski, 1997), avec 7 espèces de primates la diversité de la forêt classée de la Lama est élevée pour le pays.

Comportement

Facteurs de détectabilité des primates de la Lama

15Le contact visuel, le cri et le bruit du feuillage suivi du cri permettent de détecter la présence des primates en milieu fermé. La proportion de ces différents modes de détection est différente selon l’espèce (fig. 1) pour le mone et le singe à ventre rouge. Ainsi pour le mone, 52 % des contacts sont faits à vue, 38 % grâce au cri et 10 % grâce au bruit du feuillage suivi du cri ; quant au singe à ventre rouge ce sont respectivement 42 % à vue, 29 % pour le cri et 29 % pour le bruit du feuillage suivi du cri.

16Le mone est ainsi plus bruyant et s’expose davantage que le singe à ventre rouge pour lequel plus de 29 % des observations sont faites grâce au bruit de feuillage suivi du cri chez le mone (seulement 10 % chez le mone).

Occupation de la structure horizontale

17Les primates de la forêt classée de la Lama occupent de façon différente les structures de la forêt.

18La fréquence des observations des groupes de singes par type d’habitat a été calculée (fig. 2). Le singe à ventre rouge ne se rencontre en groupe monospécifique dans les jachères que dans 5 % des observations et en association avec le mone en forêt dense dans 10 % des observations. Le mone s’observe en groupe monospécifique dans la forêt dense à plus de 40 %. Le tantale se rencontre en groupe monospécifique dans les jachères et la forêt dégradée dans 2 % des observations.

19Remarquons que le tantale, qui peut vivre en savane, se distingue des autres espèces. Le mone, le singe à ventre rouge et les 2 espèces de colobes préfèrent un habitat beaucoup plus fermé.

Occupation de la structure verticale

20Le singe à ventre rouge ne fréquente pas la canopée, mais préfère le sous-bois et la strate moyenne (7-15 m) pour ses activités. Le mone fréquente les différentes strates de la végétation alors que le colobe magistrat occupe surtout la canopée des grands arbres (fig. 3)

Associations entre espèces de primates

21Comme on l’a déjà dit, les singes se rencontrent en groupes mono spécifiques ou en groupes plurispécifiques. Ainsi, au cours de l’étude, 124 observations de groupes de primates ont été faites. Des groupes mono spécifiques de mone, de singe à ventre rouge, de tantale, de colobe magistrat ont été observés, mais également des groupes plurispécifiques de mone et singe à ventre rouge, mone et colobe magistrat, mone et colobe olive et enfin mone, singe à ventre rouge et colobe olive.

22Le singe à ventre rouge s’associe bien et se déplace souvent avec le mone. Sur un total de 124 observations de primates, 12 associations de mones et singes à ventre rouge sont notées. Aucune association du singe à ventre rouge avec le tantale ou le colobe magistrat, n’a en revanche été observée.

23Une table de contingence a été établie à partir des observations des groupes de mone et singe à ventre rouge (tabl. IV). Ces données ont servi à un test statistique d'associativité du singe à ventre rouge et du mone sous l’hypothèse Ho d’absence d’association.

24Le résultat du test donne une probabilité P = 0,002 qui permet de rejeter indiscutablement l’hypothèse Ho de la non-association du singe à ventre rouge avec le mone.

25Avec un coefficient de sociabilité C négatif de - 0,41 ± 0,039, le singe à ventre rouge est parfaitement associé au mone.

Association de primates

26Les associations de primates sont connues de plusieurs forêts tropicales (Refisch, 1998). Le singe à ventre rouge vit généralement en association avec le mone ; 12 % des observations représentent l’association des deux espèces. Galat (1989) souligne que l’intercommunication est permanente entre les bandes qui composent une telle troupe et chacune tient compte de l’activité des autres pour son propre emploi du temps, en particulier pour les déplacements, la recherche alimentaire, la sieste et les conflits territoriaux. Cet auteur signale que certaines espèces sont « meneuses » et d’autres sont « suiveuses ». Dans la forêt de Taï en Côte-d’Ivoire, l’espèce Diane (Cercopithecus diana) est une meneuse tandis que le Pétauriste (Cercopithecus petaurista) est une suiveuse (Galat-Luong et Galat, 1978).

27Dans la forêt de la Lama, le mone demeure l’espèce meneuse et le singe à ventre rouge l’espèce suiveuse au point de n’émettre son cri fort qu’après que l’autre ait émis le sien. Ce comportement est expliqué par une relation de coopération plurispécifique (Galat et Galat-Luong, 1985 ; Galat, 1989).

Abondance des primates suivant les transects linéaires

28Les effectifs de primates observés sur les « line-transects » varient selon la période de l’année (fig. 4). Certains mois on peut observer seulement deux espèces, pour d’autres on en observe plus.

29Ce sont les mone qui présentent l’effectif le plus élevé quel que soit le mois. Les effectifs varient de près de 2 400 individus (2 397 en janvier, 2 394 en juillet) à moins de 960 (956 en mai). En janvier et en juillet où le mone est le plus abondant, on peut observer 92 à 99 individus/km², ce qui correspond à environ 12 groupes de 78 individus par km². Pendant les mois où les effectifs sont à leur niveau le plus bas, la taille des groupes varie très peu (6-9 individus/groupe), mais c’est le nombre de groupes par unité de superficie (6 groupes/km²) qui diminue considérablement.

30Le singe à ventre rouge est également un taxon observé toute l’année. De janvier à juillet l’effectif passe de 241 à 806 individus, avec une augmentation régulière et la densité passe de 10 à 31 individus/km². Environ 4 groupes/km² d’une taille moyenne de 4 individus se rencontre dans la Lama. Pendant le mois de juillet, la taille moyenne des groupes atteint 9 individus.

31Le tantale est observé seulement en avril et en juillet. Son abondance est estimée à 625 individus en avril et à 109 individus en juillet. Cet effectif correspond à 6 groupes de tantale d’une taille moyenne de 4 individus par km².

32Les colobes olive et magistrat sont les espèces les plus rares de la forêt classée de la Lama, on estime leur abondance à seulement 48 individus pour chaque espèce.

Conclusion

33La forêt classée de la Lama possède une diversité élevée en primates pour le pays (7 espèces sur 10) ; elle apparaît comme une zone prioritaire de conservation de la biodiversité. Le singe à ventre rouge, sous-espèce endémique du Bénin, demeure l’espèce de référence car sa protection peut permettre de sauvegarder d’autres espèces de la forêt. Il est donc urgent de mieux protéger cette forêt classée.

34Remerciements

35Nous remercions le PSGB et la Cepa pour leur soutien, en particulier les Drs. Anna Feistner et Jean-Marc Lernould ainsi que les autorités de l’office national du Bois Bénin.