Introduction

1Les aires protégées constituent une réponse à la politique actuelle de conservation et de gestion de la faune et de son habitat. Parmi la grande faune, les populations d'éléphants de savane (Loxodonta africana africana) sont présentes en Afrique dans certains pays comme le Bénin, le Gabon, la république démocratique du Congo, le Kenya, la Tanzanie, le Botswana, la Namibie, l'Afrique du Sud, la Zambie, le Zimbabwe, le Cameroun, le Mali, le Burkina Faso, etc. où ils occupent principalement les savanes ou les forêts.

2Au Nord-Bénin, l'aire de répartition des éléphants couvre des parcs nationaux, des zones cynégétiques et des forêts classées (de l'Alibori et de la Sota), mais la zone cynégétique de la Djona (ZCD) demeure l’un des sites où les éléphants séjournent de manière permanente (Alfa Gambari, 2002).

3Les éléphants se déplacent sur de longues distances à la recherche d’eau et de pâturage. Ils prélèvent leurs aliments le long de leur parcours et dans les habitats régulièrement fréquentés. Ces animaux ont un régime alimentaire variable selon les saisons et les disponibilités alimentaires. Dans les savanes des aires protégées (comme les écosystèmes de la ZCD), les éléphants ont à leur disposition une gamme de formations végétales qui leur permettent une utilisation optimale du milieu (Hoogestij, 1979 cité par Kassa, 1998). La collecte des végétaux par les éléphants ne provoque pas une destruction de l’habitat comme l’affirme Eggeling (1947) cité par Kassa (2001), mais plutôt un facteur intervenant dans la dynamique des différentes formations végétales utilisées.

4À l'instar d'autres espèces animales, la dynamique des populations d'éléphants est affectée par divers facteurs écologiques et anthropiques (Téhou et Sinsin, 2000). La connaissance des mouvements des éléphants renforce notre connaissance de leur écoéthologie et contribue à la conservation de l’espèce à long terme dans la ZCD, voire dans l’ensemble des parcs nationaux du Bénin.

Matériel et méthodes

Localisation

5L’étude s'est déroulée au nord du Bénin, dans la zone cynégétique de la Djona (carte 1).

Méthodes

6Des observations directes et indirectes d’éléphants et une enquête socio-économique auprès des populations de la zone considérée ont constitué l’essentiel de la méthode adoptée pour la collecte des données.

7L’observation directe a consisté en un suivi quotidien des troupeaux d’éléphants dans leurs déplacements dans la ZCD. Les observations directes ont duré cinq mois à raison de huit heures par jour. Elle était à la fois diurne (de 7 h à 19 h) et nocturne (de 19 h à 7 h du matin).

8L’observation indirecte a porté sur des indicateurs de présence d’éléphants (crottins, empreintes, arbres et arbustes ébranchés, etc.). Elle a souvent été couplée avec l’observation directe et durait 6 à 8 h par jour.

9Les crottins collectés à cette occasion ont ensuite été analysés pour y recenser et quantifier les éléments végétaux présents. L’inventaire des espèces végétales contenues dans les crottins a été fait par identification des graines d’espèces végétales non encore digérées et des restes végétaux (rameaux, tiges, etc.).

10En période humide où peu d’espèces sont en fructification, tous les restes végétaux ont été identifiés dans un échantillon de 100 crottins ; la fréquence de chaque espèce a été calculée en rapportant le nombre de crottins où elle est présente au nombre total de crottins échantillonnés. Il s’agit donc d’une fréquence absolue.

11En période sèche seules les semences ont été recensées, la fréquence d’une espèce a été calculée comme le rapport du nombre de semences de cette espèce au nombre de semences total toutes espèces confondues dans l’échantillon de 225 crottins. Il s’agit ici d’une fréquence relative.

12Par ailleurs, dans le but d’apprécier la diversité dans la composition du régime alimentaire des éléphants, nous avons calculé :

• l’indice de diversité de Shannon H’
  H’ = - _ Pi x log₂Pi avec Pi = Ni/N
  avec Ni : nombre de semences de l’espèce i
  et N : nombre total de semences toutes espèces confondues ;
• l’indice de régularité de Pièlou R,
  R = H’/log₂
  avec S = nombre d’espèces recensées et R appartenant à [0 ; 1] ;
• enfin le coefficient d’abondance absolue P des espèces recensées dans les échantillons de crottins a été utilisé.
  Pi = Ni/N = coefficient d’abondance.

13La méthode d’analyse des diagrammes rang-fréquence a été utilisée pour représenter la fréquence de distribution des semences selon les rangs des espèces.

14Par ailleurs, dans le but de caractériser la structure de la population d’éléphants d’Alfakoara, nous avons calculé les indices de Blackman (I_B) qui permettent de caractériser la nature de la distribution des familles ou groupes d’éléphants en fonction des périodes.

15I_B = Indice de Blackman

16I_B = S² / m,

17avec S² = (xi-m)² / (n-1), avec

18S² = Variance de distribution observée et xi est l’effectif observé et

19m = l’effectif moyen des observations et n le nombre total d’unités d’observation.

20Lorsque I_B = 1, il s’agit d’une distribution aléatoire, si I_B inférieur à 1, la distribution est régulière, si I_B supérieur à 1, la distribution est agrégative.

21Une enquête socio-économique a permis d’identifier les villages riverains de la zone cynégétique de la Djona visités par les éléphants. Une visite de terrain a permis de relever les indices de passage des éléphants et de délimiter leur aire de répartition. Les domaines vitaux correspondant à chaque période de l’année ont été délimités à partir des points GPS retranscrits sur fonds de cartes et colorés selon chaque période.

22À partir du mirador du site d’abreuvement et le suivi des troupeaux dans la nature, 360 observations directes ont permis de préciser notamment la taille et la structure des groupes, l’heure d’arrivée et de départ de chaque groupe au niveau du site d’abreuvement, le nombre de mâles et de femelles par groupe, etc. Les groupes ont été distingués par le repérage d’individus-témoins caractérisés par des signes particuliers tels qu’oreilles larges, déchirées ou dentelées, présence de défenses développées ou non, présence d’une seule défense, absence de défenses, présence de femelles porteuses, présence de jumeaux dans le groupe, couleur de la robe d’un individu, etc.. Par recoupement, on a pu aboutir à un effectif estimé du total de la population d’éléphants de la zone.

Résultats et discussion

Régime alimentaire des éléphants

Alimentation en période humide (août à octobre)

23La recherche d'éléments végétaux dans un échantillon de 100 crottins collectés durant la période humide (août-octobre) a permis de dresser une liste de 71 espèces végétales consommées par les éléphants dans la ZCD (tabl. I) et un diagramme rang-fréquence des espèces appétées par les éléphants (fig. 1).

24Ce diagramme montre que l’espèce Dioscorea abyssinica est présente dans 45 % des crottins. Viennent ensuite 4 espèces (rang 2 à 4) : Entada africana, Pterocarpus erinaceus, Grewia cissoides et Balanites aegyptiaca avec une fréquence absolue comprise entre 20 et 35 % dans les crottins. Dix-sept autres espèces (du rang 7 au rang 22) dont Zea mays, Dioscorea dumetorum, Strychnos spinosa, Arachis hypogea, etc. sont moyennement appétées avec un taux de rencontre dans les crottins de 5 à 25 %. Enfin une dernière catégorie (du rang 22 au rang 71, comprend les espèces rarement consommées par les éléphants avec une fréquence absolue de présence inférieure à 5 % des crottins (Anogeissus leiocarpus, Combretum collinum, Crotalaria goreensis…).

25Ainsi, malgré le nombre relativement important d’espèces végétales appétées, un grand nombre de crottins ont une composition végétale peu variée.

Alimentaire en période sèche (janvier à mars)

26L’analyse des crottins a permis de mettre en évidence une variation de la composition alimentaire pendant la saison sèche (janvier à mars) (tabl. II) et d’établir une courbe rang-fréquence (fig. 2).

27Trois catégories de semences ont été globalement recensées dans les crottins pendant la période considérée : celles des espèces contenues dans 25 à 95 % des crottins qui sont régulièrement consommées telles Piliostigma thonningii, Strychnos spinosa, Cassia sieberiana, ensuite celles des espèces moyennement appétées retrouvées dans 10 à 25 % des crottins (Spermacoce stachydea, Detarium microcarpum, Ziziphus mucronata) et enfin celles des espèces rarement consommées retrouvées dans moins de 3 % des crottins (Acacia nilotica, Crotalaria sp., Crotalaria pallida).

28Le régime alimentaire est moyennement varié (H’= 2,28) avec 22 espèces recensées dans les crottins. Cependant, 8 espèces (Piliostigma thonningii, Strychnos spinosa, Cassia sieberiana, Acacia sieberiana, Balanites aegyptiaca, Diospyros mespiliformis et Adansonia digitata) sont régulièrement appétées dans toute la zone avec une fréquence plus élevée. Cette forte fréquence de ces 8 espèces est bien exprimée par la régularité moyenne de 0,52. Le choix des espèces est donc limité et les éléphants prélèvent régulièrement les mêmes espèces appétées le long des parcours naturels.

Alimentation pendant la période de maturation des cultures (novembre-décembre)

29L’étude du régime alimentaire des éléphants entre novembre et décembre (période de maturation des cultures) met en évidence un total de 24 espèces végétales appétées (tabl. III).

30Les calculs de l’indice de diversité et de l’indice d’équitabilité de Piélou ont donné les valeurs respectives de H’ = 2,20 et R = 0,46 pendant la période de maturation des cultures.

31Le régime alimentaire est relativement varié avec près de 24 espèces recensées dans les crottins, mais leur distribution est inégale ce qu’indiquent les faibles valeurs de H et R. Seules 5 espèces (Piliostigma thonningii, Acacia sieberiana, Balanites aegyptiaca, Cassia sieberiana et Adansonia digitata) sont alors régulièrement appétées dans la zone avec une fréquence élevée.

Utilisation de l’espace et structure de la population

Répartition des éléphants dans la ZCD

32L’aire de répartition des éléphants recouvre des villages, fermes, brousses et mares.

33Les indicateurs de présence identifiés lors des explorations dans les différentes localités de la zone sont des observations directes, des crottins, des empreintes (tabl. IV).

34L’utilisation de l’espace par les éléphants dans la ZCD suit un rythme saisonnier (carte 2). Le domaine vital des éléphants varie selon la disponibilité alimentaire et hydrique, elle-même fonction des saisons (carte 3).

Variation de la taille des troupeaux selon les saisons

35La taille des groupes varie en fonction des périodes d'observation. Les groupes d'éléphants comportent 1 à 14 individus entre novembre et décembre (période de maturation des cultures), mais 1 à 30 individus et plus de janvier à mars (saison sèche) (tabl. VI). Pendant cette dernière période, il se forme de grands regroupements correspondant à la fusion de petits groupes à la recherche de pâturage et de points d’eau.

36Cette observation est confirmée par le calcul de l’indice de dispersion des populations de Blackman (IB). Celui-ci montre que l’agrégation des individus est plus forte en saison sèche entre janvier et mars (IB1 = 3,75 et IB2 = 5,17) qu’en saison humide. Avec la réduction des ressources alimentaires dans l’aire vitale et au fur et à mesure que la sécheresse avance, les groupes se déplacent ensemble. De tels regroupements entraînent une certaine dégradation des biotopes régulièrement utilisés par ces pachydermes suite au prélèvement de nourriture et au piétinement (Kassa, 2001).

Structure d’âge de la population d'éléphants

37Dans la population d’éléphants d’Alfakoara, 59 groupes ont pu être identifiés, soit un effectif total estimé de 361 individus dont la répartition en classes d'âges a été analysée (fig. 3).

Variation de la taille de la population d'éléphants d'Alfakoara entre 1989 et 2002

38Depuis 1989, différentes équipes ont eu à estimer l'abondance de la population d'éléphants d'Alfakoara (fig. 4).

39Après une augmentation de 300 % entre 1989 et 1990, l’effectif de la population des éléphants d’Alfakoara s’est maintenu entre 100 et 150 individus de 1990 à 1995, puis a très fortement augmenté (400 %) entre 1995 et 2002. Cette augmentation forte pourrait en partie être expliquée par la longueur de la période sans comptages (1995 – 2002). Cependant, on peut penser avec Pfeffer (1989) qu’elle pourrait provenir d’une immigration de groupes d'éléphants grâce à l'amélioration des conditions environnementales et alimentaires de la région. En effet à une disponibilité permanente des ressources en eau et en nourriture s’est ajoutée une restauration progressive de la quiétude.

Conclusion

40Le suivi écologique des troupeaux d’éléphants d’Alfakoara permet de mieux comprendre l’écologie des éléphants, en particulier leur régime alimentaire, et l’utilisation qu’ils font de l’espace en fonction des saisons. Outre l’intérêt pour sa conservation, ces données permettent de préciser le rôle écologique de l’éléphant dans les écosystèmes, notamment pour la dissémination des graines qu’il dépose avec ses crottins dans les habitats qu’il fréquente.