Desktop versionMobile Version

Substances naturelles en Polynésie française

 | 
Jean Guezennec
, 
Christian Moretti
, 
Jean-Christophe Simon

Seconde partie. Chapitres analytiques

Les ressources végétales polynésiennes

Jacques Florence und Christian Moretti

Volltext

1. Les données de base sur la flore de la Polynésie française1

1.1 Émiettement, diversité et fragilité

1Les îles océaniques nées d’un volcanisme de point chaud, comme c’est le cas pour la Polynésie française, présentent une originalité certaine en matière de biodiversité animale et végétale – endémisme biogéographique –, mais aussi une pauvreté relative par rapport aux masses continentales d’où sont issus les organismes colonisateurs. Une des conséquences en est la fragilité de ces milieux par rapport aux espèces apportées par les hommes, période brève devant les mécanismes de l’évolution, qui agissent sur une échelle de temps bien différente, les îles les plus anciennes étant âgées ici de 6-7 millions d’années.

2Ce territoire constitue, à l’intérieur du Pacifique, la sous-province de la Polynésie du Sud-Est proposée par van Balgooy en 1971. Avec 120 îles couvrant environ 3 500 km2 de terres émergées et s’égrenant entre 134° et 155° de longitude ouest et 8° et 28° de latitude sud, il comprend cinq archipels, les Australes, les Gambier, les Marquises, la Société et les Tuamotu, couvrant plus de 5 millions de km2 d’océan. La distance les séparant des continents – les Marquises sont l’archipel océanique le plus isolé, puisque l’Amérique centrale est à plus de 5 000 km –, l’âge, la surface, l’altitude, le climat, le substrat, roches éruptives ou calcaire bioconstruit, ainsi que la durée et les modalités de l’occupation humaine, sont les principaux facteurs agissant sur le peuplement et la flore insulaires.

3Comme les autres îles du Pacifique, la Polynésie française possède une flore indigène établie avant l’arrivée de l’homme, grâce aux agents de dispersion « naturels » que sont les courants aériens et marins et les animaux. La composition de la flore primaire résulte donc des apports d’espèces pionnières via ces agents de dispersion, courants marins (hydrochorie), courants aériens (anémochorie), certains animaux – oiseaux ou insectes (zoochorie active ou passive) – ou encore la dispersion sur place (autochorie). Ces agents vont ainsi agir comme filtre évolutif où seuls les groupes de plantes ayant les moyens les plus performants de transport à grande distance guideront l’évolution sur place, par la spéciation, et in fine la composition et le peuplement de la flore actuelle.

4Le tableau suivant donne la distribution des plantes indigènes selon le type de dispersion :

Tableau 1. Distribution par archipel de la flore vasculaire en fonction des types de dispersion

Tableau 1. Distribution par archipel de la flore vasculaire en fonction des types de dispersion

Les chiffres en italique indiquent les pourcentages ; le total des archipels est supérieur à celui de la Polynésie, puisque de nombreuses espèces sont communes à deux archipels au moins (les données sont tirées de la base de données botaniques « Nadeaud »).

5On remarquera que l’anémochorie, c’est-à-dire la dispersion par les courants aériens, les jet streams à haute altitude étant orientés d’ouest en est, en sens contraire des alizés qui déterminent le mésoclimat des îles (avec l’opposition bien connue des côtes et versants au vent et sous le vent), concerne un peu moins de la moitié des espèces, soit 43 %, les fougères y sont prépondérantes, avec 233 espèces. La zoochorie (où domine la dispersion active) est au total un peu supérieure, avec 47 % des espèces. L’hydrochorie dépasse à peine 5 % et prend une part plus significative uniquement dans les îles basses des Gambier et Tuamotu, là où la flore strictement littorale est dominante. Les Australes ont une position intermédiaire entre ces îles et les archipels majeurs des Marquises et de la Société. La zoochorie active, où les diaspores sont ingérées directement par les animaux, et la zoochorie passive, où les diaspores sont transportées par les phanères des animaux, représentent la fraction la plus élevée ou équivalente à l’anémochorie. L’autochorie apparaît marginale, elle représente des taxons à « faible rayon d’action » de dispersabilité.

6De telles différences vont induire en particulier le phénomène de dysharmonie de la flore insulaire : bien connu ailleurs dans le Pacifique, la Polynésie n’en est pas à l’écart, puisque la composition floristique par taxons supérieurs (familles) n’est pas comparable à celles des continents dont elle est issue ; avec la baisse de la dispersabilité et la lignification, elle constitue quelques-uns des facteurs du syndrome insulaire que nous exposons ci-après.

1.2 Le syndrome insulaire

7Avec Darwin, embarqué sur le Beagle, commence l’ère moderne de la biologie. Ses observations des pinsons des Galápagos ou sa théorie de la formation des atolls restent des éléments qui allaient non seulement irriguer sa propre œuvre (Darwin, 1859), mais aussi jeter les bases de nombreux travaux contemporains de biologie évolutive des écosystèmes insulaires. Carlquist (1974) réalisa la première synthèse des mécanismes évolutifs à l’œuvre en milieu insulaire, en particulier dans les îles océaniques ; on y trouve un ensemble de facteurs propres à ces milieux si particuliers – le syndrome insulaire. Nous en examinerons quelques-uns : il s’agit du déséquilibre taxonomique, l’acquisition de la lignification et la diminution des capacités des moyens de dispersion.

Le déséquilibre taxonomique

8La distance des îles volcaniques aux masses continentales ou aux archipels les plus proches, réservoirs des diaspores, aura comme première conséquence une sélection des organismes vivants en fonction de leurs moyens de dispersion : ainsi parmi les plantes, les familles ou genres à fruits ou graines trop volumineuses, incapables d’être transportés par un agent de dispersion naturel, seront absentes des familles entières. Meliaceae, Annonaceae ou Ebenaceae manquent à la Polynésie orientale, alors qu’elles sont encore présentes dans les îles Fidji, Samoa ou Tonga. À l’inverse, certaines familles ont largement bénéficié de cet effet de filtrage et sont sur-représentées par rapport aux continents. Les fougères, aux spores facilement dispersées par le vent, en sont l’illustration la plus éclatante : les îles de la Société ont ainsi l’index de fougères le plus élevé des îles océaniques (Florence et Ollier, 1993). Le tableau 2 donne la situation dans les familles d’angiospermes comptant au moins 20 taxons spécifiques ou infraspécifiques, indigènes ou endémiques en Polynésie française.

Tableau 2. Comparaison des familles les plus abondantes en Polynésie française et dans le monde

Tableau 2. Comparaison des familles les plus abondantes en Polynésie française et dans le monde

Les pourcentages sont en italique. L’excès ou le déficit est le rapport des % respectifs. Pour les familles, les chiffres mondiaux proviennent de Mabberley (1997) et le rang mondial, s’il est inférieur à 10, est indiqué entre parenthèses. Les données relatives à la Polynésie française sont tirées de la base de données botaniques « Nadeaud » sous ™Foxpro 2.6.

9Les Rubiaceae et les Euphorbiaceae, première et deuxième famille en Polynésie, sont sur-représentées d’un facteur d’environ deux, mais les Urticaceae et les Myrsinaceae le sont encore davantage, avec un facteur supérieur à cinq. Il s’agit de familles dont les moyens de dispersion à grande distance ont été particulièrement performants, par l’endozoochorie, ingestion de fruits et de graines grâce à un transport assuré par les oiseaux. À l’inverse, les plus grandes à l’échelle mondiale, Asteraceae, Orchidaceae et Fabaceae, sont sous-représentées d’environ un facteur deux. Les Orchidaceae par exemple, avec des graines extrêmement légères, donc facilement dispersées par le vent ; elles ont besoin pour leur germination d’un champignon symbiote, dont la survie dans des conditions extrêmes de basses températures et de rayonnement UV intense régnant dans les jet streams de haute altitude, est aléatoire, ce qui limite l’établissement de nombreuses espèces. Les Fabaceae restent mal adaptées à un transport à grande distance, en raison de la grosseur de leurs fruits ou graines ; la plus grande partie des espèces indigènes sont des espèces banales en végétation littorale, dispersées par les courants marins. On peut enfin signaler l’absence des Poaceae, quatrième au niveau mondial, n’apparaissant pas dans ce classement, en raison de l’absence des formations végétales ouvertes qui leurs sont propices.

L’acquisition de la lignification

10Darwin (op. cit.) avait déjà noté l’importance des ligneux dans les flores des îles océaniques pour des familles comprenant une majorité de plantes herbacées dans les flores continentales tempérées. En Polynésie française, 65 % des angiospermes endémiques sont ligneuses : depuis des sous-arbrisseaux prostrés à des arbres de première grandeur. Les Asteraceae et les Gesneriaceae, presque exclusivement herbacées sur les continents, y sont entièrement ligneuses ; dans la première, Oparanthus teikiteetinii, endémique de Nuku Hiva, dépasse 12 m de hauteur et il s’agit de la plus grande Asteraceae dans le Pacifique. Le genre Cyrtandra (Gesneriaceae) s’étendant de la Malaisie à travers le Pacifique jusqu’en Polynésie compte dans cette dernière 26 espèces formées d’arbrisseaux ou d’arbustes atteignant 4 m de hauteur. Un tel phénomène s’explique par une relative uniformité des conditions de milieu, mais la tendance évolutive qui fait passer des ancêtres herbacés – à diaspores généralement plus aptes à la dispersion à grande distance que les ligneux – à des formes ligneuses de forêt dense humide, et la possibilité pour des groupes non concurrencés par les grands arbres (le plus souvent à grandes diaspores) d’occuper des niches vacantes, ont également joué leur rôle.

La diminution de la dispersabilité

11La déficience marquée des potentialités de dispersion des diaspores – équivalente à la tendance de la perte du vol chez les oiseaux et les insectes –, est un caractère répandu dans les flores insulaires. En Polynésie orientale, le genre Bidens (Asteraceae) en est un bon exemple, avec 29 espèces endémiques insulaires, présentes dans divers milieux. Le fruit est un akène typique de la famille, portant deux arêtes et une pilosité diversement répartie, favorisant une dispersion par zoochorie passive. On y trouve ainsi l’éventail complet des variations de l’intensité de la pilosité sur les arêtes et le corps du fruit, ou la taille des arêtes jusqu’à leur disparition. Bidens st.johniana, espèce littorale propre à Rapa et Marotiri, possède un akène pileux tout comme les deux arêtes. À l’opposé, B. raiateensis, limitée aux plateaux de Temehani à Raiatea, est dépourvue de pilosité et d’arêtes. L’hypothèse de la disparition du lien entre l’ancêtre fondateur et l’agent dispersant peut être retenue pour les formes extrêmes dépourvues d’arêtes. Les espèces d’îles basses, où les contacts avec les oiseaux marins sont maintenus, ont les morphologies les moins défavorables (Marotiri, Oeno, Henderson) par comparaison avec celles des espèces de milieux fermés de l’intérieur des terres, notamment en raison d’une déficience plus grande dans la pilosité ou la taille des arêtes (Marquises, Société).

1.3 La flore primaire

12Principale conséquence, nous allons trouver une flore appauvrie dans cette région du Pacifique. Ainsi, la Polynésie française compte environ 900 espèces, alors qu’en Nouvelle-Calédonie, on en recense plus de 3 500, dans les îles Fidji 1 800, dans les îles Hawaï quelque 1 400, qui la dépassent donc largement. Mais cette pauvreté masque une diversité réelle dans la flore endémique, puisque 546 sur 880 espèces, soit environ 62 %, sont propres à la Polynésie française. Le moteur principal de cette originalité passe par au moins trois processus : la radiation adaptative où une espèce colonisatrice occupe progressivement toutes les niches disponibles par différenciation immédiate ou progressive ; la spéciation sympatrique où l’espèce nouvelle se différencie sur place à partir d’une espèce mère et la spéciation allopatrique où l’espèce nouvelle se différencie à la périphérie du territoire de l’espèce mère. L’ensemble de ces facteurs favorise ainsi une spéciation active grâce à l’éparpillement des îles, favorisant le morcellement des populations par les barrières géographiques ou phénologiques.

13Le tableau suivant donne les chiffres de la flore indigène et endémique de la Polynésie française dans sa globalité et par archipels, en y incluant les fougères.

Tableau 3. Répartition de la flore vasculaire indigène et endémique de la Polynésie française

Tableau 3. Répartition de la flore vasculaire indigène et endémique de la Polynésie française

Répartition de la flore vasculaire indigène (I) et endémique (E) de la Polynésie française. Les chiffres entre () renvoient à la part des fougères. Les pourcentages d’endémisme en italique sont rapportés au total de la flore vasculaire d’un archipel ou de la Polynésie : taux = E/E + I. Les totaux par archipel sont supérieurs au chiffre de la Polynésie, en raison de taxons communs.

14En raison de la position excentrée de Rapa et de certaines de ses caractéristiques floristiques comme l’abondance de genres endémiques, souvent monotypiques (Apostates, Pacifigeron, Metatrophis), nous l’avons séparée du traitement des autres îles Australes. À l’échelle des archipels, les Marquises présentent le taux d’endémisme le plus élevé, environ 55 %. L’isolement, puisqu’il s’agit de l’archipel le plus isolé des masses continentales, à plus de 5 000 km de l’Amérique centrale, l’âge et l’altitude moyenne des îles les plus étendues (Hiva Oa et Nuku Hiva) ont permis une diversification qui se traduit en particulier par un nombre d’endémiques insulaires ou archipélaires comparables à ceux de la Société, compte tenu de leur superficie : la moitié pour les premières, la même pour les secondes, pour une superficie quatre fois plus faible. D’une manière générale, on pourra regrouper les trois archipels majeurs d’îles volcaniques, Australes, Marquises et Société, dont les disparités sont plus faibles qu’avec les Tuamotu, entièrement calcaires, ou les Gambier, calcaires et volcaniques, mais dont l’étude de la flore fortement appauvrie par l’occupation humaine sort du cadre d’une explication strictement phytogéographique. Le clivage en fonction du substrat et de la physiographie trouve son illustration avec la Société avec 272 endémiques et les Tuamotu avec moins de 100 espèces dont 18 seulement leur sont propres.

15Le taux d’endémisme de la Polynésie dans son ensemble est supérieur, puisque la flore indigène est largement partagée entre au moins deux archipels, constituée en grande partie d’espèces strictement littorales largement distribuées.

16Le tableau suivant donne ainsi les cinq premières îles par le nombre d’endémiques insulaires :

Tableau 4. Endémisme par île

Tableau 4. Endémisme par île

17La plus grande île avec 1 050 km2, Tahiti qui est aussi la plus élevée, 2 240 m d’altitude au mont Orohena, avec 106 endémiques, en héberge près du tiers, soit 32 %.À l’autre extrémité, Rapa, environ 30 km2, qui culmine au mont Perau à 650 m, géographiquement isolée du reste des Australes, faiblement extratropicale, par 27° 30’ S, en compte 63. La taille, l’altitude et la diversité des groupements végétaux sont à mettre en regard de l’isolement d’une île de taille modeste, mais plus âgée, qui a développé des taxons d’ordre supérieur à l’espèce, avec trois genres propres, Apostates et Pacificigeron (Asteraceae) et Metatrophis (Moraceae). L’endémisme de Raiatea (environ 200 km2) s’explique par la présence de phonolites au plateau de Temehani qui compte une flore originale de 22 espèces insulaires sur 48, soit 46 % de toute l’île. Nuku Hiva et Hiva Oa placent les Marquises à la suite. De superficie comparable 330 km2 pour la première, 310 km2 pour la seconde, à Raiatea, elles possèdent une physiographie favorable au développement d’une riche forêt de nuages au-dessus de 1 000 m, mais qui n’a pas réussi à contrebalancer l’isolement géographique de cet archipel, dont l’impact principal est l’effet drastique de « filtrage » des diaspores.

2. Comment appréhender l’évaluation des ressources végétales exploitables de Polynésie française ?2

  • 2 Section rédigée par Christian Moretti et Jacques Florence, ainsi que les suivantes.

18Il n’existe pas de méthode éprouvée et unanimement reconnue pour déterminer quelles sont les ressources végétales exploitables d’une région donnée.

19De la même façon, il n’existe pas à notre connaissance de tableau synthétique ou de base de données réunissant l’information pertinente concernant les ressources végétales exploitables de Polynésie française, en dehors d’ouvrages sur les usages locaux des plantes.

20Le travail réalisé par le groupe d’experts tend à combler cette lacune.

21Pour y parvenir, nous avons opté pour une approche par « ressource biologique », cette approche étant possible dans la mesure où nous disposons pour la Polynésie française de données botaniques relativement fiables. Cependant, bien que le nombre d’espèces végétales soit relativement bien circonscrit, il était impossible d’analyser la documentation scientifique disponible sur toutes les espèces de cette région. Nous avons donc élaboré pour cette expertise une méthode de présélection des substances végétales exploitables au moyen d’une analyse critique des connaissances scientifiques actuelles disponibles.

22Nous présenterons donc les sources des données utilisées, les critères de sélection appliqués et les espèces végétales ainsi retenues, ayant un intérêt réel pour les experts.

2.1 Sources des données sur la flore utilisées pour préparer le travail des experts

La base de données Nadeaud

23Élaborée à partir de 1987 sur un PC avec le logiciel ™Foxpro 2.6, cette base s’est enrichie au fur et à mesure de nos travaux sur la flore de la Polynésie française. Elle comprend aussi bien les données sur les échantillons déposés à l’herbier territorial du musée de Tahiti et des Iles (MTI) que celles relatives à la bibliographie botanique, au référentiel taxonomique de la région, intéressant les stations, les collecteurs, ainsi que les milieux. Une telle base nous a permis de traiter les informations concernant la répartition, les statuts biogéographiques et de conservation des taxons indigènes. A été ainsi rendue possible l’extraction des statuts biogéographiques ou de conservation des taxons présents dans la région, avec des traitements hiérarchisés géographiquement (archipels → îles), croisés par exemple avec le type biologique : ligneux-herbacé.

24On trouvera dans le tableau suivant les principales tables de cette base :

Tableau 5. Tables de la base Nadeaud

Tableau 5. Tables de la base Nadeaud

25Régulièrement mise à jour, en particulier dans les aspects concernant le référentiel taxonomique, la bibliographie et les statuts, la base est en cours de finalisation de façon qu’elle puisse être consultée sur le Net.

2.2 Réalisation d’un fichier « flore médicinale » de Polynésie française

26Plusieurs ouvrages bien documentés traitent des plantes médicinales ou plus généralement « utiles » de Polynésie française, avec une mention particulière pour le « Pétard ».

27Pour les besoins de l’expertise, les plantes médicinales citées dans ces ouvrages ont été réunies dans un seul fichier, après avoir vérifié et actualisé leur statut taxonomique.

28Les principaux ouvrages consultés sont ainsi référencés :

  • 1 : Pétard, 1986

  • 2 : Zepernick, 1972

  • 3 = cité dans 1 + 2

29D’autres sources ont été utilisées :

  • Maclet et Barrau, 1959

  • Dittmar, A. (OMS), 1998

30Il existe quelques autres publications sur les pratiques médicales traditionnelles de Polynésie, mais elles sont généralement peu fiables au plan botanique.

31Un premier travail a consisté à établir les correspondances entre les noms cités dans ces ouvrages et leur statut taxonomique actuel (BD floristique Nadeaud). Il s’agissait de repérer les sources d’erreurs concernant les noms d’espèces cités, qui ne seraient pas sans conséquence sur la recherche documentaire effectuée pour l’expertise sur ces espèces. Plusieurs types d’erreurs sont décelables : noms scientifiques cités illégitimes, mises en synonymies, voire doute sur l’identification de la drogue, et donc du nom scientifique attribué dans les ouvrages. Nous détallerons les principales erreurs ainsi repérées.

32Au-delà de la révision de leur statut taxonomique, ce fichier apporte aussi les données actualisées sur la distribution géographique de ces espèces et leur disponibilité, cette dernière notion permettant de préciser l’accessibilité, l’abondance et la structuration des peuplements actuels. Les rubriques correspondantes ont été rédigées par J. Florence, enrichies par ses propres observations personnelles.

33Ce fichier (voir Annexe) recense 194 « espèces médicinales de Polynésie française ».

2.3 Critères de sélection des ressources

34Ces critères sont précisés plus loin dans le tableau 7.

Critères d’exclusion

La vulnérabilité des espèces

35Le pilotage scientifique de la mise en valeur des espèces intéressantes repose en premier lieu sur l’évaluation comparative des peuplements et des volumes requis sur un plan économique : soit extraction à partir de la biomasse naturelle, soit mise au point de cultures nouvelles, soit encore production au laboratoire.

36S’agissant d’une flore insulaire fragile et présentant un fort taux d’endémisme, nous proposons une approche différente selon qu’il s’agit d’espèces vulnérables ou non.

37Pour les espèces endémiques, nous disposons, pour apprécier leur vulnérabilité, d’un indice IUCN, précisé dans la BD Nadeaud :

Tableau 6. Indice IUCN (BD Nadeaud)

Tableau 6. Indice IUCN (BD Nadeaud)

Statut IUCN de la flore de Polynésie française http://www.mnhn.fr/​mnhn/​bimm/​protection/​fr/​ListeRouge.htm)

38Espèces non vulnérables. Leurs peuplements et leur accessibilité permettent une extraction à partir de la biomasse naturelle.

39Espèces vulnérables (indices 1 à 5 : CR et VU). Les espèces gravement menacées d’extinction et vulnérables sont à protéger, et ne peuvent pas faire l’objet de prélèvements. Elles sont donc en principe à exclure des projets de valorisation.

40Ce critère d’exclusion a réduit le nombre d’espèces à prendre en compte à 430.

Critère d’exclusion chimio-taxonomique

41Plusieurs familles ne présentant pas a priori d’intérêt pharmacobotanique (hors espèces d’usage médicinal) ont été exclues de l’expertise.

42Nous nous sommes inspirés des méthodes élaborées et suivies par les grands programmes de bioprospection du National Cancer Institute, portant sur plusieurs milliers d’échantillons végétaux testés, venant du monde entier :

  • Le genre est le niveau taxonomique le mieux corrélé à la distribution des métabolites secondaires, le cas le plus fréquent étant qu’un même principe actif se trouve dans les espèces du même genre ou des genres affines.

  • Il est alors possible d’établir des listes de taxons de faible priorité : SLOP, pour Species Low On Priority (Spjut, 1985), comprenant en particulier les genres relativement bien étudiés (plus de 50 % des espèces du même genre testées sans résultats chimiques ou biologiques exploitables).

43En application des principes venant d’être énoncés, les familles et genres suivants ont été exclus :

  • Gesneriaceae

  • Melastomataceae (exception : espèce envahissante de Miconia)

  • Myrtaceae (hors espèces d’usage médicinal)

  • Orchidaceae

  • Urticaceae

  • Poaceae, Cyperaceae (la plupart sont des espèces cosmopolites)

  • Asteraceae, genre Bidens

  • Rubiaceae, genre Psychotria (nombreuses études réalisées sans résultat significatif)

  • Araceae

44Les fougères (à l’exception des usages médicinaux) en font également partie.

Critère d’exclusion ethnobotanique (usages locaux)

45Les plantes médicinales largement répandues dans le monde, bien étudiées et souvent exploitées ainsi que les plantes alimentaires communes, les épices et les condiments majeurs, sans spécificité polynésienne, ont aussi été exclues.

2.4 Critères de sélection

Critères chimio-taxonomiques

46Sont retenus les genres bien représentés en espèces endémiques et renfermant des espèces présentant un grand intérêt au plan pharmacobotanique.

Critères ethnobotaniques

47Selon les critères de sélection retenus pour l’expertise (cf. plus bas tabl. 7, « originalité botanique »), la plupart des plantes utilisées localement sont introduites, souvent naturalisées et se trouvent exclues du champ de l’expertise.

48C’est le cas des Arecaceae ; tous les palmiers polynésiens sont introduits, sauf Pritchardia avec deux espèces dans les Tuamotu et Pelagodoxa henryanum considéré comme endémique de Nuku Hiva.

49Certains usages locaux peuvent cependant être intéressants, mais toute la difficulté pour l’expert est d’avoir accès à ces informations.

50Il n’était pas possible dans le cadre de cette expertise d’examiner l’ensemble de la littérature ethnobotanique disponible. Cependant, quelques plantes ont été retenues pour leurs usages locaux intéressants ; elles sont indiquées par la lettre R dans la dernière colonne du fichier « Flore médicinale » disponible en Annexe. Par ailleurs, Pierre Cabalion dans sa contribution attire l’attention sur plusieurs autres plantes médicinales pour lesquelles les informations recueillies fournissent des pistes intéressantes.

Tableau 7. Critères d’exclusion vs sélection des espèces végétales

Tableau 7. Critères d’exclusion vs sélection des espèces végétales

3. Plantes examinées par les experts

Réalisation de fiches produits

51L’ensemble des critères d’exclusion/sélection conduit à retenir 163 espèces pour l’expertise.

52Chacune de ces espèces a fait l’objet d’une « fiche produit ».

53Les fiches produits réunissent les caractéristiques des produits et ont été élaborées sur le modèle des RCP des monographies des pharmacopées.

54Les fiches produits comprennent les informations suivantes :

  • Nom scientifique.

  • Synonymes (avec précisions éventuelles sur les possibilités de confusion botanique).

  • L’accessibilité : cette notion regroupe les notions de vulnérabilité, d’abondance et de structuration des peuplements, en d’autres termes l’écologie de la ressource.

  • Composition chimique et propriétés biologiques ou pharmaceutiques.

  • Orientations (= avis de l’expert rédacteur).

  • Commentaires éventuels des autres experts.

55Ces fiches produits ont été réparties entre les experts « ressources végétales » en tenant compte dans la mesure du possible de leur domaine de compétence.

56Les données botaniques (taxonomie, distribution, écologie) ont été revues par Jacques Florence.

57Les autres rubriques ont été rédigées par les experts rédacteurs des fiches produits.

58Les espèces d’un même genre, supposées présenter le même profil pharmacochimique, sont regroupées dans une même fiche produit.

Classement des espèces examinées en trois groupes

59Pour chaque fiche produit dont ils avaient en charge la rédaction, les experts ont proposé son classement dans l’une des trois grandes catégories définies collectivement, accompagné d’un diagnostic sur les orientations possibles en matière de recherche et de valorisation.

60Les critères qui ont présidé au classement des espèces sont les suivants :

  • l’état des connaissances sur leurs propriétés chimiques et pharmacologiques ;

  • l’originalité botanique (les espèces endémiques non vulnérables privilégiées...) ;

  • la disponibilité de la ressource ;

  • l’usage médicinal local intéressant.

61Ces classements ont ensuite été validés de manière collégiale.

62Les espèces examinées pour lesquelles les experts ont constaté l’absence totale de données bibliographiques ont été déclassées dans le groupe des espèces non examinées.

63Cette analyse critique de la littérature conduit à un classement en 3 groupes de N fiches produits (tabl. 8 en fin de document).

Groupe 1. Sélection restreinte : produits à vrai potentiel de valorisation

64Comme pour les autres groupes, les fiches produits résument les caractéristiques du produit justifiant leur classement. Lorsqu’il s’agit de produits exploités, des précisions sont données sur les modes d’obtention, de protection, et leur intérêt industriel. Ces produits sont par ailleurs traités dans les contributions des experts selon leur domaine de compétence.

Groupe 2. Possibilité de valorisation à moyen terme

65Pour chacune de ces ressources ou produits, les experts ont proposé des orientations de recherche ou d’expertise réalisables à moyen terme.

66Parmi les espèces ou groupes d’espèces retenues en groupe 2 figurent en bonne place celles appartenant à des genres bien représentés en espèces endémiques et connus pour leur intérêt pharmacobotanique. Leur parenté avec des ressources de grande valeur devrait leur conférer un certain intérêt.

67La plupart d’entre elles relèvent cependant des catégories IUCN sensibles.

68Pour ces espèces rares ou vulnérables, leurs probables propriétés biologiques justifieraient des campagnes de récolte strictement contrôlées, accompagnées de mesure de sauvegarde : mise en culture, conservation in vitro.

69C’est le cas de :

  • Melicope spp. : plantes à alcaloïdes, acétophénones et à huiles essentielles, avec des activités insecticides démontrées pour plusieurs espèces du genre.

  • Myrsine spp. : nombreuses activités biologiques démontrées dans le genre, constituants chimiques originaux et a priori intéressants.

  • Pittosporum spp. : données significatives en chimie et biologie. Plusieurs espèces endémiques, mais avec des statuts IUCN sensibles.

70Enfin, les échanges entre experts durant les séances de travail ont conduit à nuancer le classement des espèces dans le groupe 2. Pour certains experts, les espèces polynésiennes des genres Maytenus et Melicope présentent a priori un intérêt moindre. En effet, les macrolides de type maytansine présents dans le genre Maytenus, s’ils suscitent encore un grand intérêt, n’ont toujours pas conduit aux produits anticancéreux attendus, et les métabolites secondaires isolés du genre Melicope, tout intéressants qu’ils soient par leur structure chimique, se sont montrés jusqu’ici très décevants d’un point de vue pharmacologique.

71Ont aussi été intégrées à ce groupe 2 Premna serratifolia, Terminalia glabrata, sélectionnées par Pierre Cabalion à l’issu de l’examen le plus exhaustif possible des usages et des propriétés issus de la littérature.

Groupe 3. Produits intéressants mais non prioritaires

72Ce sont des produits qui répondent aux critères de sélection pris en compte dans l’expertise mais pour lesquels, en l’absence de données bibliographiques significatives, il n’est pas possible de proposer des orientations en matière de recherche et développement.

73Figurent dans ce groupe plusieurs espèces appartenant à un groupe taxonomique intéressant mais dont la composition chimique n’est pas étudiée. Selon les experts, leur intérêt semble plus théorique que pratique.

74Exemple des Rauvolfia et Ochrosia endémiques. Les genres Rauvolfia et Ochrosia fournissent des alcaloïdes de premier plan en cancérologie. Cependant, selon l’un des experts, l’étude des Rauvolfia ou Ochrosia endémiques présente surtout un intérêt académique. La possibilité de trouver des molécules très originales semble faible et les espèces de ces genres ont donc été classées dans le groupe 3.

75On trouve donc, dans ce groupe 3, pour l’essentiel des espèces exploitées dans d’autres régions du monde, pour lesquelles la Polynésie française semble mal positionnée, s’agissant de leur valorisation à moyen ou long terme.

4. Perspectives

76Si la plupart des produits étudiés demeurent encore, à quelques exceptions près, faiblement identifiés en termes de valorisation, les ressources végétales retenues dans les groupes 1 et 2 offrent selon les experts des opportunités de développement réelles ou potentielles. La Polynésie française dispose ainsi d’un premier tableau de bord rassemblant des informations pertinentes sur les ressources exploitables.

77On doit aussi garder à l’esprit que le succès d’une opération de valorisation économique des ressources végétales locales ne dépend pas seulement de leur originalité botanique (endémisme) ou pharmacochimique (molécules intéressantes de par leurs propriétés), mais aussi de savoir-faire locaux liés à des ressources a priori banales ou non encore étudiées (cas des ressources classées dans le groupe 3) intelligemment mis en valeur par des technologies adaptées et une promotion réussie (voir à ce propos dans cette partie analytique la contribution de V. Boisvert).

78L’ensemble de ces fiches produits fournit la matrice d’une veille technologique destinée à suivre les avancées scientifiques et techniques dans le secteur des substances naturelles, activité de veille qui pourrait être mise en place en Polynésie de manière à saisir les opportunités de développement d’activités.

79Tout en admettant le caractère arbitraire des critères d’exclusion retenus, ces derniers ont été validés collectivement par l’ensemble des experts, considérant que le risque d’exclusion d’espèces intéressantes est jugé mineur par rapport aux objectifs de valorisation à court et moyen terme.

80Cependant, il convient ici d’attirer l’attention sur un biais important induit par la méthode utilisée. En effet, la biodiversité végétale locale est sous-étudiée, et elle est donc par voie de conséquence sous-exploitée.

81L’absence de référence bibliographique concernant le genre Coprosma (appartenant à la famille des Rubiacées, la plus représentée en Polynésie française) avec une aire de répartition géographique limitée, illustre bien cette situation. On pourrait citer d’autres exemples issus de la flore locale, comme le genre Trimenia (famille des Trimeniacées) non étudié à notre connaissance.

82Prépondérantes dans la flore avec 233 espèces, les fougères mériteraient une attention particulière. Si les références bibliographiques sont nombreuses, au moins au niveau du genre, il n’est pas possible dans le cadre de l’expertise de dégager des orientations fortes en matière de propriétés biologiques valorisables, en dehors de quelques espèces utilisées localement, qui font l’objet de fiches produits. Un étude particulière est à mener sur ce groupe, bien représenté en espèces endémiques, en croisant l’originalité botanique, les usages et les propriétés établies ou suggérées par ces usages.

4.1 Intérêt des plantes médicinales locales

83Parmi les 194 espèces médicinales recensées, une centaine sont des herbacées. Pour 87 qui sont des ligneuses, 5 espèces seulement sont strictement endémiques. Dans leur majorité, elles sont indigènes et/ou acclimatées.

84La plupart des espèces sont obtenues par cueillette dans le milieu naturel ; 65 espèces sont indiqués comme étant cultivées. Leur obtention à une plus large échelle, à des fins de production de matière première, nécessite leur mise en culture, ou, si l’on s’en tient à la cueillette, à la mise en place de plans de gestion assurant la pérennité de la ressource, une démarche qui ne semble pas encore entrée dans la pratique en Polynésie française.

85Si on peut considérer que la flore de Polynésie française est relativement bien connue et inventoriée, l’examen du statut taxonomique des plantes médicinales mentionnées dans les ouvrages de références cités a mis en lumière plusieurs sources d’erreurs possibles :

86● Problèmes de synonymies : ils sont nombreux et sont signalés dans les fiches produits aussi bien que dans le tableau récapitulant les plantes utiles de Polynésie.

87● Noms scientifiques cités illégitimes : par exemple, Wikstroemia foetida (Thymeleaceae).

88Des usages locaux intéressants et des activités biologiques sont démontrées dans le genre, mais, selon J. Florence, il y a eu un réel problème nomenclatural sur ce nom : le type représente une Rubiaceae ! ! Le premier nom disponible pour la région est donc W. coriacea Seem. En conséquence, il est bien difficile de relier avec certitude les nombreux usages et propriétés signalés à un taxon précis.

89● Doute sur le nom scientifique attribué dans les ouvrages : Par exemple, Zanthoxylum pinnatum – Rutaceae n’est apparemment pas présent en Polynésie française. Par ailleurs, ce qui est considéré comme tel à Rapa paraît être différent et serait proche du taxon des îles de la Société : Z. nadeaudii, endémique de Moorea, Raiatea, Tahaa et Tahiti.

90Autre exemple, Derris trifoliata – Fabaceae. L’usage comme ichtyotoxique et les propriétés insecticides mentionnés par Pétard suscitent en première lecture un grand intérêt. D. trifoliata est cependant très rare en Polynésie, avec une seule récolte récente à Rurutu (Australes), et il pourrait s’agir d’une confusion avec D. malaccensis, récemment introduite en Polynésie, déjà largement naturalisée dans les îles de la Société, Moorea, Raiatea, Tahaa et Tahiti, et largement exploitée ailleurs dans le monde pour sa teneur élevée en roténoïdes insecticides.

91Avant de s’intéresser à cette ressource et en l’absence de données actualisées sur sa taxonomie, sa bio-écologie et son abondance, il nous semble souhaitable de la reléguer dans le groupe des « espèces non prioritaires » et de lui préférer Tephrosia purpurea, une autre source de roténoïdes classée dans le groupe 1.

92Une analyse détaillée du statut taxonomique de la ressource est donc un préalable indispensable à tout projet de valorisation d’une ressource végétale locale. Plusieurs projets sur les plantes ichtyotoxiques ou insecticides ont été envisagés et sont restés sans suite, en raison probablement des confusions botaniques que nous venons d’évoquer.

93Le cas de boerhavia diffusa L., classée dans le groupe 3, est aussi significatif.

94Il paraît actuellement difficile de pouvoir retenir les nombreux usages signalés dans la littérature, associé à un nom qualifié par J. Florence de « dépotoir », pour lequel il est impossible de lier de manière non ambivalente des propriétés particulières à des plantes non clairement déterminées.

4.2 Quelques pistes de recherches sur les plantes médicinales locales

Exploitation des données sur les usages médicaux dans les collections d’herbiers, notamment les collections historiques du Muséum national d’histoire naturelle

95L’Herbier du MNHN renferme des collections historiques, recueillies lors des grandes missions d’inventaires. Ces herbiers comportent souvent des observations sur les usages des plantes qui présentent un grand intérêt pour les raisons suivantes :

  • Informations relevées « à la source », donc aucune ambiguïté sur l’espèce à laquelle se rapporte l’usage, alors que c’est souvent l’une des difficultés rencontrées dans les études ethnobotaniques classiques.

  • Les données botaniques et ethnobotaniques peuvent être géo-référencées.

  • Les usages sont souvent originaux, jamais reportés auparavant, voire disparus de la mémoire collective des populations.

96L’informatisation des herbiers en cours offrira de nouvelles possibilités d’exploitation de ces données originales.

Exploitation de la littérature ancienne, notamment celle des voyageurs et naturalistes

97Ces ouvrages sont riches en informations originales voire disparues de la mémoire collective des populations. Une relecture de ces ouvrages avec actualisation des données botaniques des espèces citées pourrait se révéler une source importante d’informations (voir à ce propos la contribution de Pierre Cabalion).

4.3 Évaluer le niveau de l’automédication par les plantes dans la population et son impact sur l’accès aux soins

98S’il est vrai que cette question est quelque peu en marge de l’expertise car elle relève plus de préoccupations de santé publique que d’une valorisation économique, elle mérite cependant que l’on y prête attention pour les raisons suivantes :

  • La consommation de phytomédicaments traditionnels génère dans certains pays une activité non négligeable : marché des plantes, activité des herboristes, par exemple, plus ou moins tolérés ou encadrés.

  • Les pratiques médicales et thérapeutiques chinoises connaissent actuellement un regain d’intérêt évident. Qu’en est il en Polynésie où la communauté chinoise est importante ?

99Nous n’avons pas trouvé dans la documentation consultée d’évaluation des pratiques d’automédication. Des études précisant sa place actuelle et celle des guérisseurs dans l’itinéraire thérapeutique des Polynésiens pourraient être menées, sur le modèle du programme TRAMIL dans la Caraïbe (Robineau et Soejarto, 1996 ; Germosèn-Robineau et al., 1999).

4.4 De belles échappées

100La flore de Polynésie s’est trouvée enrichie par l’introduction de nombreuses espèces au cours de différentes migrations (Maclet et Barrau, 1959).

101Dans leur très grande majorité, les plantes alimentaires furent introduites par les migrations qui peuplèrent les terres de cette partie du Pacifique Sud. La plupart de ces plantes vinrent de l’Asie, ou de la Malaisie ou des terres du Pacifique occidental. Avant l’arrivée des Européens, certaines plantes furent considérablement améliorées en Polynésie. Ce fut notamment le cas de l’arbre à pain, Artocarpus altilis, et du bananier fehi, Musa troglodytarum, mais aussi de Musa x paradisiaca (banane plantain, à un degré moindre que la fehi), de Colocasia esculenta (taro).

102Les introductions de plantes par les Européens commencent très tôt, dès la fin du xviie siècle, mais elles sont véritablement organisées et favorisées au xixe siècle par la création de jardins et de stations : le jardin Raoul à Mamao, Papeete en 1880 ; la Station d’altitude de Fautaua, pour les cultures et acclimatation des quinquinas, le jardin d’essais de Taravao et de Pirae, plusieurs initiatives de particulier (Harrison Smith à Papeari).

103Dans ces jardins, furent introduits et multipliés à fin de distribution de très nombreuses plantes, manguiers, letchis, et bien d’autres arbres fruitiers, plantes utiles et ornementales.

104Un autre facteur assez important de cet enrichissement fut l’immigration de travailleurs chinois qui, par la suite, se fixèrent à Tahiti, y devinrent artisans, commerçants, maraîchers, etc. On leur doit l’introduction et la multiplication de plusieurs espèces utiles, notamment de plantes légumineuses.

105Plusieurs espèces sont échappées des cultures, d’un grand intérêt économique. Parmi des dernières, il faut signaler les Cinchona, avec deux espèces introduites en 1938, testées et multipliées par MM. Pétard et Boubée, selon Maclet et Barrau (1959) :

  • Cinchona ledgeriana Moens,

  • Cinchona succiruba Pavon.

  • 3 J.-Y. Meyer, comm. pers.

106Les peuplements sauvages actuels sont suffisamment importants (une espèce de Cinchona est même envahissante dans la presqu’île de Taravao depuis quelques années3) pour que l’on s’intéresse à ces ressources d’un grand intérêt économique, pour lesquels il y a un marché local et international et une réglementation clairement établie et applicable.

5. La bioprospection des ressources végétales polynésiennes peut-elle susciter une activité économiquement viable ?

5.1 Enjeux actuels de la bioprospection

107La bioprospection consiste en l’exploitation, l’extraction et le criblage ou tri de la diversité biologique et des connaissances indigènes pour découvrir des ressources génétiques ou biochimiques ayant une valeur commerciale.

108Les premiers acteurs concernés sont les scientifiques qui apportent l’expertise scientifique nécessaire.

109Les spécialistes en systématique et taxonomie sont de plus en plus courtisés par l’industrie du vivant. Monsanto, une des plus puissantes multinationales américaines, supporte financièrement le Missouri Botanical Garden à Saint Louis, l’herbier le plus dynamique au niveau mondial actuellement, selon les spécialistes.

110Sont aussi concernées les équipes de recherche étudiant les propriétés biologiques des plantes médicinales (ethno-pharmacologie, pharmacognosie, chimie des substances naturelles).

111Ce type d’activité est relancé avec le développement des techniques de criblage automatisé à haut débit (HTS, pour high throughout screening).

112Au début des années 1990, l’introduction de la robotique dans les techniques de criblages pharmaceutiques a provoqué une véritable révolution dans la recherche industrielle (secteurs concernés : santé, cosmétologie, agronomie, environnement). Les grandes firmes pharmaceutiques s’équipent de robots permettant le traitement automatique de milliers d’extraits ou produits purs, qui sont testés sur des batteries de « cibles biologiques » maintenant miniaturisées grâce aux progrès des biotechnologies.

113Les firmes achètent des bibliothèques entières de produits ou extraits pour alimenter les criblages à haut débit, et leurs besoins suscitent la mise en œuvre de programmes de bioprospection, objets de conventions entre les firmes pharmaceutiqueset les États détenteurs des ressources, ou leurs institutions mandatées pour cela, qui cherchent à valoriser leurs « gisements » de biodiversité.

114La fourniture d’extraits végétaux ou animaux pour alimenter les besoins des entreprises, en particulier celles pratiquant le nouveau triage à haut débit, peut, en diversifiant les partenariats industriels, devenir une activité lucrative pour une institution locale, une communauté associée à cette institution ou une entreprise.

115L’expérience menée par l’INBIO (Instituto Nacional de Biodiversidad) au Costa Rica est à ce titre intéressante et plusieurs pays semblent vouloir suivre cet exemple. Des ONG comme Pro-Natura proposent leurs services comme intermédiaire entre les instituts des pays sources et les entreprises. L’ONG négocie avec les entreprises intéressées les modalités de fourniture des extraits. Elle veille à ce que les bénéfices obtenus de leurs exploitations aillent vers des actions de développement local. On peut cependant se demander si ce genre d’association n’est pas un écran de plus entre les pays détenteurs de la ressource et les utilisateurs. Les nombreuses ONG qui interviennent au nom des communautés locales ont une durée d’action variable et peuvent disparaître bien avant l’obtention des premiers bénéfices espérés, après les longues années de recherche et de développement.

Nature des revenus attendus

  • vente d’échantillons botaniques ou d’extraits selon un prix de marché, entre 50 et 1 000 euros l’échantillon, selon qu’il s’agit de plantes en vrac ou d’extraits certifiés ;

  • royalties versées par les sociétés sur les brevets liés à l’exploitation de principes actifs dérivés des échantillons (obtention par synthèse, hémisynthèse ou produits d’extraction).

116Ce type d’activité peut aussi avoir des retombées autres que financières.

Impact socio-environnemental

  • création d’emplois locaux (récolteurs, activités de services),

  • prises de conscience des acteurs locaux sur la valeur du patrimoine naturel et sur la nécessité de le conserver.

Impacts scientifiques

  • participation à l’innovation industrielle,

  • acquisition des connaissances sur la biodiversité,

  • transferts technologiques et/ou renforcement des capacités scientifiques d’expertise.

117Il conviendrait donc de mener une étude de faisabilité pour la mise en place en Polynésie française, l’un des « Hot spots » de biodiversité de l’outre-mer tropical français, d’une structure assumant la gestion des collections et la fourniture d’échantillons certifiés. Ce type de structure pourrait fonctionner selon un modèle proche de celui des « Centres de ressources biologiques ».

Les conditions d’une activité de bioprospection en Polynésie française

Richesse du gisement à explorer

118Pour 80 à 90 % des plantes endémiques, il n’existe aucune référence bibliographique témoignant d’études scientifiques.

119De ce fait, la majorité des plantes endémiques n’a pas été retenue par l’expertise. Leur situation en termes de connaissance de la ressource est tout à fait comparable à celle des substances marines.

120Pour les plantes endémiques vulnérables non étudiées, nous proposons la création de collections, ou extractothèques, qui seront traitées de la même manière que les organismes marins.

121La collecte d’échantillons, organisée et encadrée scientifiquement et réglementairement, contribuant à l’enrichissement des collections, peut devenir un moyen de gestion durable des ressources naturelles (objectifs de l’ONG Pro-Natura).

122Le nombre d’échantillons potentiel dépend :

  • du type biologique, en moyenne 2 à 4 pour un arbre (feuilles, écorces de tronc, racines, fruits…), 2 pour les herbacées (parties aériennes et souterraines), 2 pour les lianes, etc. ;

  • de la quantité récoltable (au minimum 50 grammes pour un criblage primaire) ;

  • et de la gamme des solvants d’extractions utilisés : entre 2 et 4 généralement.

123Cette structure aurait pour vocation la création et la gestion de :

  • souchothèques [cela concerne les micro-organismes marins, voir contribution sur les organismes marins (J. Guézennec, C. Débitus)] ;

  • extractothèques (herbiers, échantillons et extraits végétaux) ;

  • chimiothèques (collections de molécules isolées en laboratoire).

124Dans cette perspective, il serait judicieux de se rapprocher des responsables du programme « Chimiothèque nationale » mené par le CNRS.

Dispositif et équipements de base nécessaires

Plate-forme d’échantillonnage

125Il convient en premier lieu de constituer un herbier correctement géré et intégrant les révisions botaniques récentes. En second, il faut prévoir un dispositif permettant la conservation ex situ des échantillons : chambre froide, congélateurs et séchoir de grande capacité.

126En raison de la dispersion géographique et de l’endémisme insulaire élevé, un tel projet suppose l’organisation de campagnes de récoltes strictement contrôlées, accompagnées de mesure de sauvegarde, avec mise en culture et conservation in vitro des espèces les plus menacées.

Plate-forme d’extraction et de formatage des extraits

127Le fractionnement et la mise en plaques standards dites « plaques mères », prêtes à être testées, permettent de constituer un stock d’échantillons disponibles pour les essais pharmacologiques ultérieurs.

128Les étapes d’isolement et de déréplication (repérage rapide des composés ubiquistes peu intéressants) peuvent être réalisées en Polynésie où plusieurs équipes performantes de chimie sont à même de le faire. Quant aux techniques de déréplications, devenues indispensables dans le criblage à haut débit, elles pourront être acquises auprès des partenaires intéressés (Harvey, 2000).

129L’équipement de base est constitué d’un appareillage du type robot diluteur adapté au moyen ou haut débit, le moyen débit paraissant a priori suffisant. De nouvelles méthodes ont été développées permettant d’optimiser les bibliothèques de produits pour le criblage à haut débit (Cordell, 2000 ; Abel et al., 2002).

Criblage pharmacologique

  • Tests biologiques au laboratoire : la sélection des extraits actifs au moyen de tests biologiques est devenue la règle en pharmacochimie des substances naturelles. Des tests de laboratoires fiables et facilement réalisables peuvent être développés et utilisés par les équipes locales, en collaboration avec les équipes de recherche en biologie médicale, comme celles existant à l’institut Mallardé.

  • Criblages pharmacologiques robotisés : il faut cependant faire la distinction entre les tests biologiques nécessaires au laboratoire pour la détection et le suivi du fractionnement ultérieurs des extraits actifs et la mise en place de tests pharmacologiques robotisés. Ces derniers nécessitent des spécialistes en pharmacologie et en ingénierie (miniaturisation des tests, leur robotisation, puis tests de confirmation) que l’on trouve rarement réunis en un même lieu.

130La maîtrise de la production des plaques de tests permet en revanche de diversifier les partenaires dans différents domaines. La diversification nécessaire des partenariats industriels nationaux et internationaux implique le respect des termes de la Convention sur la biodiversité biologique (CDB), concernant notamment les règles d’accès aux ressources biologiques (cf. dans cette partie analytique la contribution de C. Noiville).

Tableau 8. Liste des fiches produits, répartis en 3 groupes

Tableau 8. Liste des fiches produits, répartis en 3 groupes

Literaturverzeichnis

Bibliographie

Abel U., Koch C., Speitling M., Hansske F.G., 2002 - Modern methods to produce natural-product libraries. Current Opinion in Chemical Biology, 6 (4) : 453-458.

Birnbaum P., 1995 - Histoire de l'invasion d'une plante introduite, Miconia calvescens, dans une île polynésienne, Tahiti. Journal d’agriculture traditionnelle et de botanique appliquée, 26 : 283–295.

Bradley D., 1998 - Natural extracts - a new perspective on assessing diversity. Drug Discovery Today, 3(11) : 489-490.

Carlquist S., 1974 -Island Biology. New York, Columbia University Press, 660 p.

Cordell G.A., 2000 - Biodiversity and drug discovery : a symbiotic relationship. Phytochemistry, 55(6) : 463-480.

Darwin C., 1859 -On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favored races in the struggle for life. London, J. Murray, 502 p.

Dittmar A., 1998 -Zur traditionellen Heilkunde Samoas. Charakteristika und Strukturierungen des Heilpflanzenuniversums. Egelsbach, Frankfurt, München : Verlag Dr. Hänsel-Hohenhausen. Diss. Univ. Frankfurt 1998. (Deutsche Hochschulschriften 1153)).

Florence J., 1997 -Flore de la Polynésie française : 1. Cannabaceae – Cecropiaceae -Euphorbiaceae – Moraceae – Piperaceae - Ulmaceae – Urticaceae. Orstom, Paris, Faune et Flore Tropicales, No 34, 393 p.

Florence J., 2004 -Flore de la Polynésie française : 2. Actinidiaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Annonaceae, Aristolochiaceae, Basellaceae, Berberidaceae. Paris, IRD, MNHN, 503 p.

Florence J., Ollier C. (dessin.), 1993 – « La végétation de quelques îles de Polynésie française : : planches 54-55 ». In Atlas de la Polynésie française. Orstom, Paris : 6 p., bibl., cart. : 2 :1/150.000, tabl.

Germosèn-Robineau L. (ed.), Weniger B. (collab.), Moretti C. (collab.), Sauvain M. (collab.), 1999 -Pharmacopée végétale caribéenne. Fort de France, Emile Désormeaux, 493 p.

Harvey A., 2000 - Strategies for discovering drugs from previously unexplored natural products. Drug Discovery Today, 5(7) : 294-300.

Mabberley D.J., 1997 -The plant book : a portable dictionary of the vascular plants (…). Royaume-Uni, Etats-Unis, Cambridge University Press, 858 p.

Maclet J.N., Barrau J., 1959 - Catalogue des Plantes utiles aujourd'hui présentes en Polynésie française. Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, 6 : 145 p.

Moretti C., 1998 - Possibilités actuelles de valorisation des Plantes aromatiques et médicinales de la Guyane : le point de vue d'un phytochimiste. Journal d'agriculture traditionnelle et de botanique appliquée, 40(1-2) : 279-297.

Pétard P., 1986 -Plantes utiles de Polynésie française et raau Tahiti. Ed. revue et augmentée par Koenig D.& K., Koenig R., Koenig D. (eds.), Cordonnier G. (ill.), Tahiti, Editions Here po no Tahiti, 354 p.

Robineau L., Soejarto D., 1996 – « TRAMIL : A research project on the medicinal plant ressources of the Caribbean ». In Balick M.J., Elisabetsky E., Laird S.A. : Medicinal resources of the tropical forest : biodiversity and its importance to human health. New York, Columblia University Press :317-325.

Spjut R.W., 1985 - Limitations of a random screen : Search for new anticaner drugs in higher plants. Economic Botany, 39(3) : 266-288

Suffness et Doulos, 1982) p. 10

UICN, 1994 -Catégories de l'UICN pour les listes rouges. Préparées par la Commission de la sauvegarde des espèces de l'UICN telles qu'approuvées par la 40e réunion du Conseil de l'UICN, Gland, Suisse. http://www.mnhn.fr/mnhn/bimm/protection/fr/ListeRouge.htm

Van Balgooy M.M.J., 1971 -Plant Geography of the Pacific : as based on a census of Phanerogam genera. Leyden, Rijksherbarium, 222 p.

Zepernick B., 1972 -Arzneipflanzen des Polynesier (plantes médicinales des Polynésiens). Verlag von Dietrich Reimer, Berlin, 307 p.

Anmerkungen

1 Section rédigée par Jacques Florence.

2 Section rédigée par Christian Moretti et Jacques Florence, ainsi que les suivantes.

3 J.-Y. Meyer, comm. pers.

4 Aus : Australes ; Gam : Gambier ; Marq : Marquises ; Soc : Sociétés ; Tua : Tuamotu

Abbildungsverzeichnis

Titel Tableau 1. Distribution par archipel de la flore vasculaire en fonction des types de dispersion
Bildunterschrift Les chiffres en italique indiquent les pourcentages ; le total des archipels est supérieur à celui de la Polynésie, puisque de nombreuses espèces sont communes à deux archipels au moins (les données sont tirées de la base de données botaniques « Nadeaud »).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-1.jpg
Datei image/jpeg, 124k
Titel Tableau 2. Comparaison des familles les plus abondantes en Polynésie française et dans le monde
Bildunterschrift Les pourcentages sont en italique. L’excès ou le déficit est le rapport des % respectifs. Pour les familles, les chiffres mondiaux proviennent de Mabberley (1997) et le rang mondial, s’il est inférieur à 10, est indiqué entre parenthèses. Les données relatives à la Polynésie française sont tirées de la base de données botaniques « Nadeaud » sous ™Foxpro 2.6.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-2.jpg
Datei image/jpeg, 116k
Titel Tableau 3. Répartition de la flore vasculaire indigène et endémique de la Polynésie française
Bildunterschrift Répartition de la flore vasculaire indigène (I) et endémique (E) de la Polynésie française. Les chiffres entre () renvoient à la part des fougères. Les pourcentages d’endémisme en italique sont rapportés au total de la flore vasculaire d’un archipel ou de la Polynésie : taux = E/E + I. Les totaux par archipel sont supérieurs au chiffre de la Polynésie, en raison de taxons communs.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-3.jpg
Datei image/jpeg, 132k
Titel Tableau 4. Endémisme par île
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-4.jpg
Datei image/jpeg, 72k
Titel Tableau 5. Tables de la base Nadeaud
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-5.jpg
Datei image/jpeg, 104k
Titel Tableau 6. Indice IUCN (BD Nadeaud)
Bildunterschrift Statut IUCN de la flore de Polynésie française http://www.mnhn.fr/​mnhn/​bimm/​protection/​fr/​ListeRouge.htm)
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-6.jpg
Datei image/jpeg, 184k
Titel Tableau 7. Critères d’exclusion vs sélection des espèces végétales
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-7.jpg
Datei image/jpeg, 312k
Titel Tableau 8. Liste des fiches produits, répartis en 3 groupes
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-8.jpg
Datei image/jpeg, 736k
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-9.jpg
Datei image/jpeg, 352k
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-10.jpg
Datei image/jpeg, 1,2M
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-11.jpg
Datei image/jpeg, 1,2M
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-12.jpg
Datei image/jpeg, 1,2M
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-13.jpg
Datei image/jpeg, 1,3M
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-14.jpg
Datei image/jpeg, 1,1M
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-15.jpg
Datei image/jpeg, 1,1M
Bildunterschrift Note(1)4
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/776/img-16.jpg
Datei image/jpeg, 1,2M

Der Text und andere Elemente (Illustrationen, importierte Anhänge) stehen unter OpenEdition Books License, sofern nicht anders angegeben.

Suche in OpenEdition Search

Sie werden weitergeleitet zur OpenEdition Search