1Note portant sur l’auteur1

2Note portant sur l’auteur2

3Note portant sur l’auteur3

4Note portant sur l’auteur4

5Note portant sur l’auteur5

Introduction : cadre et objectifs

6Cette étude traite du problème des plantes envahissantes et potentiellement envahissantes en Nouvelle-Calédonie, collectivité française d’outre-mer, située dans le Pacifique Sud. Il s’agit d’un archipel composé d’une multitude d’îles et îlots dont les principales sont du nord au sud : les Récifs d’Entrecasteaux, les îles Belep, la Grande Terre, l’île des Pins, les îles Loyauté et l’île Walpole (Sautter, 1981). Ces entités insulaires sont de surface et d’altitude variable (allant de 0 m à 1 628 m au Mont Panié), d’âge et d’origine différente (îles continentales ou océaniques) et donc de nature géologique diverse (substrats coralliens, basaltiques, schisteux, sols ultramafiques ou « serpentiniques ») ainsi que de conditions climatiques (précipitation, température, hygrométrie, ventilation, nébulosité) variables liées au relief et à l’exposition aux vents dominants. La première difficulté de cette étude provient donc de la grande diversité des milieux (écosystèmes et habitats) naturels et de leurs communautés végétales associées. La seconde difficulté réside dans la division administrative de la Grande Terre en deux provinces distinctes (province Nord, province Sud) qui ne correspond à aucune différenciation géographique, ni écologique ou floristique.

7La définition de « plante envahissante », ou « plante invasive », (Muller, 2004) adoptée dans cette étude est celle retenue par les commanditaires de l’expertise collégiale (Voir Synthèse, Annexe 1), soit « toute espèce exogène (allochtone, exotique, importée) dont l’introduction volontaire ou fortuite, mais surtout la prolifération dans des milieux naturels ou semi-naturels provoque ou est susceptible de provoquer des nuisances dans l’archipel néo-calédonien ». Par « milieux semi-naturels », les commanditaires ont souhaité inclure non seulement les formations végétales secondaires (ou faciès de dégradation des formations primaires) mais également les agroécosystèmes (ou agrosystèmes), c’est-à-dire des zones fortement anthropisées, profondément modifiées par l’homme. Nous avons donc inclus dans cette étude les plantes adventices, ou mauvaises herbes des cultures et des pâturages (agricultural weeds), et rudérales (des anciennes cultures abandonnées, lieux incultes, terrains vagues, décombres, remblais, bords de routes, de chemins et de sentiers), ainsi que les mauvaises herbes des jardins et des pelouses.

8Cette définition diffère de celle proposée il y a une dizaine d’année par Cronk et Fuller (1995) dans leur ouvrage de référence « Plant Invaders » : « an alien plant spreading naturally (without the direct assistance of people) in natural and semi-natural habitats, to produce a significant change in terms of composition, structure and ecosystem processes ». Elle exclut volontairement les plantes des zones fortement perturbées par l’homme, notamment les mauvaises herbes, rudérales et adventices : « the definition is intended to draw a clear line between the « invasive plants » considered here and plants invading highly disturbed man-made or agricultural habitats (ruderals and weeds) ». Elle diffère également de celle adoptée par l’Union internationale pour la conservation de la nature : « an alien species which becomes established in natural or semi-natural ecosystems or habitat, is an agent of change, and threatens native biological diversity » (IUCN, 2000) où « l’écosystème semi-naturel » signifie un écosystème qui a été altéré par l’homme mais qui retient des éléments indigènes significatifs.

9Elle se rapproche néanmoins de la définition d’espèce étrangère envahissante (invasive alien species) adoptée par le programme environnement des Nations unies et la Convention de la diversité biologique : « espèce étrangère dont l’introduction et l’extension menace les écosystèmes, les habitats et les espèces, avec des dommages socio-culturels, économiques et/ou environnementaux, et/ou préjudiciable à la santé humaine » (unep/cbd, 2002) qui ne précise pas la nature des écosystèmes et des habitats menacés (qui peuvent être naturels, semi-naturels ou anthropisés).

10La deuxième originalité de cette étude est le souhait des commanditaires de s’intéresser non seulement aux plantes actuellement envahissantes en Nouvelle-Calédonie mais aussi aux espèces potentiellement envahissantes (potential ou incipient invasive species) qu’elles soient déjà présentes ou encore absentes dans l’archipel néo-calédonien. Les « espèces envahissantes dormantes » (sleeper weed, voir Grice et Ainsworth, 2003), ou espèces « en phase de latence » (lag phase, voir Ewel, 1986), sont des plantes qui ne manifestent pas de caractère envahissant à l’heure actuelle mais qui pourraient le devenir dans un futur proche car elles sont reconnues comme étant des plantes particulièrement envahissantes ailleurs dans le monde, dans des conditions écologiques et climatiques comparables. Ces espèces peuvent donc manifester une explosion démographique dans un futur proche et constituent de véritables bombes à retardement (time bombs).

11Ce principe de précaution est retrouvé dans la définition d’espèce envahissante inscrite dans la réglementation américaine : « an alien species whose introduction does or is likely to cause economic or environmental harm or harm to human health » (The White House, 1999), dans celle des espèces appartenant à la classe 1 du « Land Protection Act » voté dans la région du Queensland (Australie) en 2002 : « not generally established in Queensland and has potential to cause adverse economic, environmental or social impact », ou encore dans celle « d’espèces menaçant la biodiversité » de la réglementation relative à la protection de la nature en vigueur en Polynésie française depuis 1995 : « espèces déjà présentes sur le territoire dont le développement présente une menace actuelle ou potentielle pour la biodiversité » (Anonyme, 2004).

12Bien que les commanditaires aient voulu restreindre cette étude aux espèces exogènes, c’est-à-dire allochtones, exotiques, ou importées, nous nous sommes intéressés à quelques espèces végétales indigènes, ou autochtones, (native species) au statut indigène douteux ayant des impacts écologiques et/ou socio-économiques avérés ou potentiels en Nouvelle-Calédonie. Certaines plantes indigènes sont également considérées comme des espèces envahissantes si elles affectent des sites d’importance naturelle en Nouvelle-Zélande (Department of Conservation, 1998). Le problème de l’indigénat de certaines plantes dans les îles du Pacifique, et plus particulièrement en Nouvelle-Calédonie, est lié à une occupation humaine ancienne (il y a 3 500 à 4 500 ans). Un certain nombre d’espèces pantropicales ou cosmopolites, notamment des mauvaises herbes des cultures (de graminées, par exemple) ont un statut indigène douteux car elles pourraient avoir été introduites volontairement ou accidentellement par les premiers Mélanésiens. Les introductions européennes récentes (des 300 dernières années) sont mieux documentées que les introductions pré-européennes dites aborigènes (aboriginal introductions). Ces espèces au statut douteux rentrent dans la catégorie des espèces dites cryptogéniques (cryptogenic species) (Carlton, 1996).

13Un exemple de plante au statut indigène douteux est le « faux-gaiac » Acacia spirorbis subsp. spirorbis (légumineuse), un arbuste à petit arbre commun en Nouvelle-Calédonie et très proche de l’espèce australienne Acacia solandri. Dans la dernière flore d’Australie publiée (Australian Biological Resources Study, 2001), Acacia solandri est d’ailleurs traitée comme une sous-espèce d’Acacia spirorbis (Acacia spirorbis subsp. solandri) (K. Wilson, National Herbarium de New South Wales, Royal Botanic Gardens, Sydney, communication personnelle, 1er juillet 2005).

14Les principaux objectifs de cette étude sont :

1. de dresser un état actuel des connaissances sur les plantes envahissantes et les mauvaises herbes dans l’archipel néo-calédonien ;
2. d’essayer de hiérarchiser ces plantes envahissantes en fonction de leurs impacts écologiques et socio-économiques ;
3. d’identifier les plantes potentiellement envahissantes présentes dans l’archipel néo-calédonien (« espèces envahissantes dormantes ») et celles encore absentes de Nouvelle-Calédonie mais connues pour causer des dégâts importants dans les îles, archipels et régions tropicales et subtropicales du Pacifique et de l’Océan Indien ;
4. de proposer des recommandations de gestion de ces espèces envahissantes et potentiellement envahissantes en tenant compte des spécificités calédoniennes.

15L’objectif de cette étude n’est pas de fournir des fiches descriptives des plantes envahissantes et potentiellement envahissantes en Nouvelle-Calédonie ou ailleurs dans le monde, ni de détailler les différentes méthodes de lutte qui existent. Ces données (ainsi que de nombreuses illustrations) pour la grande majorité des espèces citées dans cette étude sont disponibles dans la bibliographie et sur des sites Internet spécialisés. une simple recherche à partir du nom scientifique (en latin) de la plante sur un moteur de recherche classique permet d’accéder rapidement à ce type de données.

Méthode

État et analyse des connaissances sur les plantes envahissantes et potentiellement envahissantes présentes dans l’archipel néo-calédonien

16Relativement peu d’ouvrages et d’articles scientifiques publiés traitent de façon spécifique des plantes envahissantes dans l’archipel néo-calédonien. La plupart portent sur les adventices des cultures et des pâturages et des rudérales, appelées mauvaises herbes (weeds). Ces espèces nécessitent une perturbation d’origine anthropique (directe ou indirecte via l’activité d’animaux herbivores, par exemple) pour se développer et se maintenir. Cette perturbation peut être d’intensité et de durée faibles (comme une trouée dans une forêt naturelle) mais la majorité des mauvaises herbes dépendent d’une perturbation forte et constante et ne se maintiennent pas quand celle-ci disparaît (elle sont également appelées « casual » ou « transient species »). Des mauvaises herbes de zones anthropisées peuvent ainsi devenir des envahisseurs de milieux naturels si le régime de perturbation le permet.

17Le département de conservation du gouvernement néo-zélandais (Department of Conservation ou DOC) utilise le terme d’« ecological weed » ou « invasive weed » pour définir « des plantes qui peuvent affecter de façon significative la survie des espèces indigènes, l’intégrité et la durabilité des communautés naturelles ou la variation génétique à l’intérieur des espèces indigènes » (Owen, 1988), c’est-à-dire des plantes envahissantes dans les milieux naturels. Les Parcs nationaux australiens et le CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation) utilisent le terme d’« environmental weed » pour désigner « des espèces qui envahissent des communautés ou des écosystèmes naturels, qui sont indésirables sur un plan écologique mais pas nécessairement sur le plan économique ». Le terme de « community weeds » est également utilisé dans les régions du Sud de l’Australie pour désigner des espèces constituent une nuisance publique dans les écosystèmes naturels et les agrosystèmes.

18Afin de dresser la liste des plantes introduites, naturalisées et envahissantes (incluant les mauvaises herbes) dans l’archipel néo-calédonien, nous avons consulté la majorité des ouvrages et articles publiés jusqu’en 2005 (Annexe 1) ou non publiés, la « littérature grise », dont la base de données sur la flore de la Nouvelle-Calédonie de l’herbier de Nouméa (Annexe 2). Ces données ont été complétées par des communications personnelles d’experts locaux et des observations personnelles (Annexe 3).

Comparaison avec les plantes envahissantes dans d’autres îles, archipels et régions tropicales et subtropicales des océans Pacifique et Indien

19La Nouvelle-Calédonie, située juste au nord du tropique du Capricorne dans le courant des alizés, jouit d’un climat tropical océanique, relativement tempéré (Anonyme, 1981). Afin de comparer la situation des espèces végétales envahissantes dans l’archipel néo-calédonien avec d’autres îles, archipels et régions tropicales et subtropicales, et d’identifier les plantes potentiellement envahissantes déjà présentes ou encore absentes de Nouvelle-Calédonie, nous avons dressé une liste des principales plantes envahissantes et des mauvaises herbes dans des régions aux conditions écologiques et climatiques similaires, c’est-à-dire appartenant à la ceinture intertropicale.

20Le meilleur indice prédictif de la capacité d’une espèce végétale à envahir une région, ou « invasivité », est son histoire comme plante envahissante ailleurs dans le monde, ce qui permet de constituer la base des systèmes de détection précoce de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), du Programme mondial sur les espèces envahissantes (Global Invasive Species Program ou GISP) (Reichard et Hamilton, 1997) ou du Département de Conservation de la Nouvelle-zélande (1998). C’est également un paramètre classiquement utilisé dans les systèmes d’évaluation des risques (Weed Risk Assessment Systems) (Meyer et Lavergne, 2004), notamment ceux d’Australie, de Nouvelle-Zélande et de Hawaii.

21Pour cela, les ouvrages et articles scientifiques, rapports techniques et thèses de doctorat récemment publiés (c’est-à-dire durant les 25 dernières années, entre 1980 et 2005) contenant des listes de plantes envahissantes et de mauvaises herbes dans les îles et archipels du Pacifique (Annexe 4), de l’océan Indien (Annexe 5), des régions tropicales et subtropicales de l’Australie (principalement la région du Queensland, notamment les « Wet Tropics » ; Annexe 6) et dans d’autres îles tropicales et subtropicales du monde (Annexe 7) ont été consultés, ainsi que certains sites Internet spécialisés. Nous avons sélectionné les espèces considérées comme majeures ou dominantes par les auteurs de ces ouvrages, ou celles appartenant à des listes nationales ou régionales d’espèces nuisibles (noxious species) ou de pestes végétales (plant pests).

22En raison de l’existence d’une zone montagneuse sur la Grande Terre (avec 5 sommets dépassant 1 500 m d’altitude) et des températures fraîches qui y sont rencontrées (diminution de 0,5° à 0,8°C tous les 100 m, soit une température inférieure de 7,5° à 12° C par rapport au niveau de la mer), certaines espèces capables d’envahir les zones de végétation de haute altitude (notamment la zone subalpine) dans les îles tropicales comme Hawaii, la Réunion ou Tahiti ont été incluses dans cette étude, ainsi que certaines plantes envahissantes et mauvaises herbes de Nouvelle-zélande (celles de climat subtempéré ; Annexe 6). De même, en raison de l’existence de zones xérophiles où la pluviométrie est inférieure à 1 000-1 100 mm / an en Nouvelle-Calédonie (Sautter, 1981), des espèces des zones semi-arides ont été incluses dans la liste.

23Cette liste n’est en aucun cas exhaustive, ni définitive et dépend des données bibliographiques disponibles que nous avons consultées, mais également de l’expérience de terrain et des observations et jugements personnels des auteurs de cette étude (J.-Y. Meyer en Polynésie française et dans les îles du Pacifique Sud, L. Loope à Hawaii et A. Sheppard en Australie).

24Les informations sur les plantes envahissantes sont très hétérogènes et inégalement réparties à l’échelle du globe. Les îles des régions indo-pacifiques sont bien connues alors que les données sont pauvres ou inexistantes et/ou difficilement accessibles dans certaines régions d’Afrique, d’Asie et d’Amérique du Sud.

Résultats

Plantes introduites, naturalisées et envahissantes présentes dans l’archipel néo-calédonien

Nombre et liste des espèces

25Le dépouillement de l’ouvrage de MacKee (1994), dernier ouvrage en date consacré aux plantes introduites et cultivées de l’archipel néo-calédonien, et basé principalement sur les échantillons d’herbiers récoltés par l’auteur lui-même et d’autres collecteurs, donne les chiffres suivants : 1 412 taxons (espèces, sous-espèces, variétés et cultivars) dont 708 cultivés (CULT), 170 cultivés ou spontanés (CULT, SPONT), 87 spontanés (SPONT), et 447 sans statut donné par l’auteur. L’analyse des commentaires et remarques de l’auteur et des collecteurs permet de préciser, dans la majorité des cas (1 214 sur 1 412 taxons, soit 86 % des cas), s’il s’agit d’espèces cultivées (non spontanées, ni naturalisées), subspontanées (spontanées rares), naturalisées (spontanées communes), incluant les espèces au statut indigène douteux et la majorité des mauvaises herbes (adventices, messicoles, rudérales), ou d’espèces naturalisées envahissantes définies suivant les termes suivants : « abondamment naturalisées », « très abondantes », « largement répandues », « envahissantes », « superficies importantes », « peuplements denses », ou présentant des tendances à l’envahissement : « se dispersent très rapidement » (Tableau 1).

26Nous avons interprété le statut de 41 taxons sans statut apparent comme étant des espèces probablement naturalisées (« Nat ? ») car elles sont connues pour être des mauvaises herbes pantropicales, et celui de 223 taxons sans statut comme étant majoritairement des plantes cultivées (« Cult ? »). Il est cependant possible que cette dernière catégorie contiennent des plantes subspontanées, voire quelques espèces naturalisées. Les tableaux et figures proposés dans cette étude ne sont donc pas définitifs et pourront être modifiés en fonction des connaissances qui seront acquises en Nouvelle-Calédonie.

27Notre analyse (Tableau 2 et Figure 1) révèle que 360 de ces taxons sont naturalisés (établis dans la végétation environnante et se reproduisant sans l’intervention de l’homme) dans les milieux naturels et les agrosystèmes (soit environ 25 % de la flore introduite), parmi lesquels 64 taxons (soit environ 4 % de la flore introduite et 18 % de la flore naturalisée) peuvent être considérés comme envahissants en raison de leur extension et de leurs impacts écologiques et/ou socio-économiques. Le nombre d’espèces envahissantes en Nouvelle-Calédonie est supérieur à 64 dans la mesure où il y a plusieurs espèces appartenant au genre Opuntia qui sont envahissantes. Si l’on inclus les espèces subspontanées, le nombre total de plantes naturalisées avoisine les 500 espèces. Il reste très inférieur à celui de 772 espèces citées comme « établies à l’état spontané » dans la synthèse effectuée par Gargominy et ses collaborateurs (1996).

28Il faut signaler l’absence de ptéridophytes (fougères) introduites dans toutes les listes, bases de données, articles et rapports concernant la flore secondaire de la Nouvelle-Calédonie. Or, nous avons observé la fougère Pityrogramma calomelanos naturalisée au Pic des Pins et aux Chutes de la Madeleine, Pteris ensiformis en culture (à la Station de recherche maraîchère et d’horticulture de l’IAC), et la fougère arborescente Cyathea (Alsophila) cooperi en vente à Nouméa chez un pépiniériste (J.-Y. Meyer, observation personnelle, 2005).

Tableau 1 : Statut révisé des plantes introduites présentes en Nouvelle-Calédonie

Tableau 2 : Nombre et pourcentage d’espèces en fonction de leur statut (modifié, d’après MacKee, 1994)

Figure 1 : Répartition des taxons introduits en Nouvelle-Calédonie en fonction de leur statut(modifié, d’après MacKee, 1994)

29Trois espèces ont été rajoutées dans la liste des plantes envahissantes dans l’archipel néo-calédonien (Tableau 3) : les deux graminées au statut indigène douteux Heteropogon contortus et Imperata cylindrica, mauvaises herbes pantropicales (ou cosmopolites), et le pin des Caraïbes Pinus caribaea var. hondurensis.

• Le pin des Caraïbes, ainsi que d’autres espèces de Pinus plantés en Nouvelle-Calédonie depuis 1959 (Crémière et Ehrhart, 1990), n’étaient pas considérés comme naturalisés par MacKee (1985, 1994) qui indiquait néanmoins qu’ils « se ressèment, parfois copieusement, à l’intérieur et à proximité des plantations mais ne semblent pas jusqu’à présent se répandre ailleurs ». L’étude de Le Mire pecheux (1996) a démontré la naturalisation effective et l’impact sur la flore endémique du pin des Caraïbes en Nouvelle-Calédonie. Gargominy et ses collaborateurs (1996) et Morat et ses collaborateurs (1999) considèrent cette espèce comme l’une des rares espèces allochtones « capable de proliférer sur les sols ultramafiques [...] et donc une menace potentielle pour certaines formations végétales du maquis minier ». Introduit en Nouvelle-Calédonie vers 1968, le pin des Caraïbes se développe plutôt sur sols acides mais également sur roches ultramafiques (la moitié des sols ultramafiques sont en fait acides) et constitue une menace importante pour les maquis miniers et les milieux ouverts. Cette espèce s’installe également dans les grandes trouées en forêt humide (T. Jaffré, observation personnelle). Les plantations de pins contribueraient à l’augmentation de la fréquence des incendies, plus fréquents en Nouvelle-Calédonie : le remplacement des cypéracées indigènes et endémiques en sous-bois de pins par la fougère-aigle pantropicale pteridium aquilinum augmenterait le démarrage des feux (Jaffré et al., 1998).
• Imperata cylindrica fait partie des mauvaises herbes nuisibles aux États-unis (« Federal Noxious Weed List », www.aphis.usda.gov/ppq/bats/noxweed.html) notamment aux îles Hawaii, et a été inscrite dans la liste des « 100 espèces étrangères parmi les plus envahissantes dans le monde » de l’union internationale pour la conservation de la nature (IUCN/ISSG « 100 of the World’s Worst Alien Invasive Species »). En Nouvelle-Calédonie, Imperata cylindrica s’implante sur terrains miniers où peu d’espèces herbacées introduites sont capables de se naturaliser. On assiste actuellement à sa prolifération en zone sèche sous les plantations d’Agathis spp. et de Pinus spp. de la plaine des Lacs en province Sud (T. Jaffré, observation personnelle).
• Heteropogon contortus est également considérée comme une mauvaise herbe nuisible aux États-Unis (notamment en Californie) et en Australie. En Nouvelle-Calédonie, elle est fortement envahissante sur roches sédimentaires et provoque une « savanisation » des milieux (T. Jaffré, observation personnelle).

Tableau 3 : Liste des 67 plantes introduites considérées comme envahissantes dans l’archipel néo-calédonien (modifié et complété, d’après MacKee, 1994)

Répartition du nombre de plantes introduites, naturalisées et envahissantes par île

30Le dépouillement de l’ouvrage de MacKee (1994) (Tableau 4) montre que les plantes introduites sont présentes dans toutes les principales îles de l’archipel néocalédonien (Grande Terre, îles Loyauté, île des Pins, îles Belep, île Walpole). L’absence de données sur la flore primaire par île ne permet pas de connaître la proportion des introduites par rapport aux indigènes, c’est-à-dire l’indice de secondarisation des milieux. Aucune donnée sur l’abondance ou la surface occupée par ces espèces n’est également disponible. Nous nous sommes donc limité au calcul du nombre de plantes introduites, naturalisées ou envahissantes par île en fonction du nombre total des espèces de la flore secondaire (pourcentage total) et au calcul du nombre d’espèce par km² (densité).

31La quasi-totalité des plantes introduites est trouvée à la Grande Terre (1 294 espèces sur 1 412 répertoriées, soit 92 %) suivi par les îles Loyauté (196 espèces, soit 14 %) et l’île des Pins (133 espèces, soit 14 %). Cette dernière possède néanmoins la plus forte densité en espèce introduite en raison de sa petite surface terrestre.

32De même, toutes les principales îles de l’archipel néo-calédonien sont touchées par les plantes envahissantes, la quasi-totalité étant trouvée à la Grande Terre (62 espèces sur 64, les deux graminées indigènes et le pin des Caraïbes étant exclus, soit 97 %) suivi par l’île des Pins (31 espèces, soit 49 %) et les îles Loyauté (17 espèces, soit 30 %). De petites îles, ou îlots éloignés, comme Walpole, Belep, Leprédour, voire l’île Surprise possèdent également des plantes considérées comme envahissantes (Tableau 5 et Figure 2 ; Tableau 6).

Tableau 4 : Nombre, répartition et densité des plantes introduites dans l’archipel néo-calédonien (d’après MacKee, 1994)

Tableau 5 : Nombre et répartition des plantes introduites (envahissantes, naturalisées, subspontanées et cultivées) dans l’archipel néo-calédonien (modifié, d’après MacKee, 1994)

Tableau 6 : Plantes introduites envahissantes présentes dans les petites îles et îlots éloignés de l’archipel néo-calédonien (d’après MacKee, 1994)

Figure 2 : Répartition géographique des taxons naturalisés et envahissants dans les principales îles de l’archipel néo-calédonien (modifié, d’après MacKee, 1994)

Comparaison avec les listes des principales plantes envahissantes et de mauvaises herbes précédemment publiées

33Nous n’avons pas retenu dans notre liste Yucca aloifolia (Agavacées ou Liliacées) cité par Barrau et Devambez (1957) car cette espèce n’est considérée que « parfois naturalisée notamment à Nouméa et à Pouembout » par MacKee (1994, page 94).

34Les 124 « principales plantes introduites en Nouvelle-Calédonie » selon Gargominy et ses collaborateurs (1996) sont toutes incluses dans nos catégories naturalisées et envahissantes, à l’exception de 2 espèces : Spilanthes oleracea (composée), récoltée une seule fois à Paita en 1980 et citée comme « rudérale » (MacKee, 1994, page 38), et Centrosema pubescens (légumineuse) « introduite comme plante fourragère » et considérée comme cultivée et spontanée (MacKee, 1994, page 81), mais sans aucune remarque ou commentaire de la part de l’auteur sur leur caractère naturalisé ou envahissant. La liste des 67 plantes envahissantes de notre étude inclut 16 espèces non citées par Gargominy et ses collaborateurs (loc. cit.), à savoir : Aristolochia elegans, Canna coccinea, Crassocephalum crepidioides, Cyperus alternifolius, Dovyalis caffra, Gleditsia australis, Haematoxylum campechinum, Manihot glaziovii, Merremia peltata, Merremia tuberosa, Phaesolus atropurpureus, Pluchea indica, Sechium edule, Wedelia trilobata et Zebrina pendula.

35Les 45 espèces envahissantes dans les milieux naturels et semi-naturels (Meyer, 2000) sont toutes incluses dans nos catégories naturalisées ou envahissantes. Des espèces classées par Meyer (loc. cit.) comme potentiellement envahissantes (potential invader) sont considérées envahissantes dans cette présente étude : Acacia nilotica, Flemingia strobilifera, Miconia calvescens, Tithonia diversifolia et Turnera ulmifolia. La liste des 67 plantes envahissantes de notre étude inclut 31 espèces non citées par Meyer (loc. cit.), dont une majorité de mauvaises herbes des cultures, adventices et rudérales.

36Sur les 50 principales espèces adventices des pâturages identifiées par Blanfort et Ollivier (à paraître), 25 espèces sont considérées comme des plantes envahissantes et 17 comme naturalisées dans notre étude. Sur les 8 espèces restantes, 7 n’ont pas été prises en compte dans notre étude (non citées par MacKee, 1985, 1994) car elles sont considérées comme indigènes (Acacia spirorbis, Fimbristylis dichotoma, Melaleuca quinquinervia, Oxalis corniculata, Wikstroemia indica et Vitex trifolia), voire endémiques de Nouvelle-Calédonie (Baeckea ericoides appelée actuellement Babingtonia leratii ; Jaffré et al. 2001). L’espèce restante Xanthium pungens (syn. X. occidentale) pourrait être une erreur d’identification d’un taxon naturalisé et envahissant déjà inclus dans nos listes (Xanthium orientale).

37L’urticacée Pilea microphylla, cité par MacCoy (communication personnelle, 2005) et considérée « très abondante en stations fraîches et humides par terre, sur vieux murs et dans les anfractuosités des terrasses coralliennes du littoral » (MacKee, 1994, page 137), n’a pas été incluse dans la liste des principales plantes envahissantes en raison de sa très petite taille et de son impact supposé minime sur les communautés végétales environnantes.

Comparaison avec les plantes envahissantes dans les autres îles, archipels et régions tropicales et subtropicales (océans Pacifique et Indien)

38Le tableau suivant dresse une liste de 300 plantes envahissantes et de mauvaises herbes considérées comme d’importance majeure dans les îles, archipels et régions tropicales et subtropicales du monde, dont la Nouvelle-Calédonie. Cette liste a été établie à partir de la bibliographie (Annexes 1 à 7) et indique également les types d’habitats envahis par une majorité d’entre elles.

Tableau 7 : Liste, type biologique et habitat des 300 plantes envahissantes et mauvaises herbes majeures dans les îles tropicales de l’océan Pacifique (16 pays du Pacifique Sud et Hawaii) et de l’océan Indien (Seychelles, Maurice, la Réunion, Mayotte), ainsi que dans les régions tropicales et subtropicales d’Australie, de Nouvelle-Zélande et d’Afrique du Sud

Hiérarchisation des plantes envahissantes dans l’archipel néo-calédonien

39Il n’existe pas de système reconnu et adopté au niveau international permettant de classer et de hiérarchiser par ordre d’importance les espèces végétales envahissantes. Une classification des 117 principales plantes envahissantes en Afrique du Sud a été récemment effectuée par un panel d’experts (Nel et al., 2004) en se basant sur une méthodologie croisant quatre facteurs : l’aire de répartition actuelle de l’espèce (très large, large ou localisée), l’abondance géographique de l’espèce (abondante, commune, rare), les habitats susceptibles d’être envahis (en nombre élevé, modéré, faible, incluant les zones riveraines), et la taille des propagules (nombre d’individus élevé, modéré ou faible). Elle se base néanmoins sur une cartographie des espèces dans une grille spatiale couvrant l’ensemble du pays et sur une base de données (The Southern African Plant Invaders Atlas ou SAPIA database) qui comprend plus de 50 000 entrées, collectées sur une période de plus de 30 ans (depuis 1973).

40Les catégories et critères « d’invasivité » des espèces varient selon les spécialistes et les pays. Les plantes envahissantes majeures, ou dominantes, sont les espèces introduites et naturalisées « qui causent une modification significative dans la composition, la structure et le fonctionnement de l’écosystème » (Cronk et Fuller, 1995). Les parcs nationaux australiens distinguent les mauvaises herbes environnementales sérieuses (serious environmental weeds) qui « causent des modifications majeures pour la richesse et l’abondance spécifiques, et les fonctions de l’écosystème » des mauvaises herbes très sérieuses (very serious environmental weeds) qui « détruisent totalement et de façon permanente un écosystème » (Humphries et al., 1992). La catégorie des espèces naturalisées qui « changent le caractère, la condition, la forme ou la nature des écosystèmes naturels sur une partie substantielle de leur aire de répartition » est désignée sous le terme de « transformateurs » (transformers) (Richardson et al., 2000). Elle représenterait 10 % des plantes envahissantes recensées et nécessiterait une allocation majeure des ressources pour les contenir, les contrôler ou les éradiquer.

41À part de rares exemples bien étudiés (l’arbre Myrica faya fixateur d’azote aux îles Hawaii, Vitousek et Walker, 1989 ; les « saltcedars » Tamarix spp. sur le cycle hydrologique et la salinité dans les régions du sud-ouest des États-Unis, Brock, 1994), peu de données quantifiées existent concernant l’impact des plantes envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes, tel que la modification des régimes des feux, des cycles de l’eau et des éléments minéraux ou de l’érosion du sol, tout ceci en raison de la difficulté à mener de telles études. La plupart des exemples connus et documentés concernent la baisse de la lumière en sous-bois, l’accumulation de litière au sol, la compétition, l’exclusion ou le déplacement de plantes indigènes ou endémiques (cas de l’arbre Miconia calvescens à Tahiti, par exemple). Les espèces formant des couverts denses monospécifiques (forêts, fourrés arbustifs, touffes et tapis herbacés, lianes) sur de vastes surfaces constituent, a priori, cette catégorie des « transformateurs » qui altèrent « les règles fondamentales d’existence pour tous les organismes » (Vitousek, 1990).

42Parmi les espèces appartenant à la catégorie des « transformateurs d’écosystèmes » ayant un impact écologique et socio-économique important figurent :

• les plantes aquatiques tropicales et subtropicales (Eichhornia spp., Salvinia molesta, Egeria densa) capables d’envahir les lacs, mares et rivières, de provoquer une baisse d’oxygénation des eaux et de la lumière, d’augmenter la turbidité et la sédimentation, l’assèchement ou l’eutrophisation des cours d’eau, et d’obstruer les canaux d’irrigation ;
• les graminées dites pyrophytes (fire-inducing / fire promoting) (Andropogon spp., Melinis spp., Pennisetum spp.) qui forment des touffes denses hautement inflammables, augmentant l’intensité et la fréquence des feux, et qui sont capables de se régénérer après incendie ;
• des arbres sur-consommateurs d’eau (Acacia mearnsii, Tamarix spp., Prosopis spp.) qui épuisent cette ressource limitée en zone sèche ;
• les légumineuses (Acacia spp., Paraserianthes falcataria) et Myrica faya qui enrichissent le sol en azote et perturbent la succession secondaire naturelle ;
• les lianes grimpantes (Thunbergia spp., Passiflora spp.) capables de complètement recouvrir les canopées.

43La liste des « 100 espèces étrangères parmi les plus envahissantes dans le monde » de l’union internationale pour la conservation de la nature contient ainsi 32 plantes terrestres et deux plantes aquatiques d’eau douce présentant ces caractéristiques. Parmi elles, se trouvent des espèces présentes et envahissantes dans l’archipel néocalédonien : Arundo donax, Eichhornia crassipes, Imperata cylindrica, Lantana camara, Leucaena leucocephala, Schinus terebinthifolius, Wedelia trilobata. Une liste de 13 plantes menaçant la biodiversité en Polynésie française a été dressée (arrêté 244/CM du 12 février 1998) et comprend les espèces les plus envahissantes de cette collectivité française d’outre-mer dont : Acacia farnesiana, Lantana camara., Leucaena leucocephala, Melinis minutiflora, Miconia calvescens, Rubus rosifolius et Tecoma stans, également envahissantes en Nouvelle-Calédonie.

44Dans les agrosystèmes, c’est plutôt l’impact socio-économique, c’est-à-dire le coût de la lutte et la baisse de la productivité causée par les mauvaises herbes des cultures, qui prime. Une liste des 18 pires mauvaises herbes dans les zones tempérées et tropicales du monde a été publiée dans « The World’s Worst Weeds » (Holm et al. 1977) ainsi qu’une liste des 10 principales mauvaises herbes des îles et régions du pacifique dans « Top 10 Weeds » (Waterhouse, 1997). La « State Noxious Weed List » de l’État de Hawaii comporte 82 taxons, majoritairement des mauvaises herbes de cultures.

Plantes potentiellement envahissantes présentes dans l’archipel néocalédonien

45Une comparaison avec 300 plantes envahissantes et mauvaises herbes majeures dans les archipels, îles et régions tropicales et subtropicales montrent que 165 d’entre elles sont présentes en Nouvelle-Calédonie, dont 47 également considérées comme envahissantes, 66 naturalisées, 12 subspontanées et 40 cultivées (Tableau 8). Les 118 espèces correspondant à ces trois dernières catégories peuvent être considérées comme des espèces potentiellement envahissantes, ou « espèces envahissantes dormantes » (sleeper weeds), pour l’archipel néo-calédonien (Tableau 9 et Figure 3).

46Il existe parfois un phénomène de latence (lag phase) entre le moment où une espèce est introduite et le moment où elle se révèle être envahissante (ou le moment où elle est considérée envahissante par les autorités !) (Moody et Mack, 1988). L’arrivée d’un agent pollinisateur (cas de Ficus microcarpa en Floride, Hawaii et Tahiti, par exemple) ou d’un disséminateur des fruits (cas de Citharexylum spinosum avec l’introduction de l’oiseau frugivore Pycnonotus jocosus à Hawaii), la survenue d’une perturbation naturelle ou anthropique, ou un changement génétique peuvent déclencher le phénomène d’invasion. Cette période peut atteindre 100 ans comme pour Mimosa pigra en Australie, ou Schinus terebinthifolius en Floride ; Chrysobalanus icaco a mis environ 70 ans avant de devenir une peste végétale aux îles Seychelles, Cinchona pubescens entre 20 et 40 ans aux îles Galapagos et Miconia calvescens entre 20 et 35 ans en Polynésie française, à Hawaii et en Nouvelle-Calédonie (voir Meyer, 1998). L’existence de cette phase de latence chez de nombreuses espèces rend difficile la prédiction du comportement d’une espèce introduite à court terme. Chaque cas d’invasion biologique est un cas très particulier et spécifique qui dépend à la fois des caractéristiques de l’espèce, de son origine et de son histoire, mais également des caractéristiques du milieu envahi : le processus d’invasion serait une combinaison entre « la nécessité biologique et la chance historique » selon Di Castri (1990). Qui aurait pu prévoir que Chrysobalanus icaco (pomme-icaque ou « Coco plum », chrysobalanacées), un arbuste de la zone littorale et côtière poussant sur les arrières-plages et les mangroves dans sa région d’origine (Amérique et Afrique tropicale), deviendrait particulièrement envahissant sur sols ferralitiques entre 600 et 700 m d’altitude dans l’île de Mahé aux Seychelles et sur le plateau trachytique de l’île de Raiatea entre 400 et 600 m d’altitude (Meyer, 1998, 2004) ?

47Parmi les espèces potentiellement envahissantes présentes dans l’archipel néocalédonien figurent, par ordre d’importance au niveau de leurs impacts écologiques dans d’autres îles et régions tropicales et subtropicales du monde :

• Psidium cattleianum (goyavier de Chine, goyavier-fraise, « Strawberry Guava » ; myrtacée) est un petit arbre extrêmement envahissant présent dans un grand nombre d’îles (Maurice, la Réunion, Hawaii, Norfolk) (Cronk et Fuller, 1995) et en Polynésie française où il a été introduit pour ses fruits charnus comestibles. Il est présent à Ouen Toro, à Yaté, dans la vallée de la Tchamba et est naturalisé et abondant à Sarraméa, ainsi qu’en bas des chutes de la Madeleine (J.Munzinger, observation personnelle).
• Passiflora mollissima (« Banana poka », « Banana passion fruit », « Curuba » ; passifloracée) est une liane grimpante reconnue comme étant l’une des pires pestes végétales en Nouvelle-Zélande, en Afrique du Sud et à Hawaii qui est en cours de naturalisation à la Réunion où elle a été introduite en 1990, comme plante alimentaire pour ses fruits comestibles, par le CIRAD-FLHOR (Le Bellec et Renard, 1997). Elle « serait cultivée en Nouvelle-Calédonie » (MacKee, 1994).
• Spathodea campanulata (tulipier du Gabon ou « African tulip tree » ; bignoniacée) est un arbre formant des couverts denses monospécifiques à Tahiti, Fidji et Hawaii, capable d’envahir les forêts ombrophiles jusqu’à 1 500 m d’altitude, et qui est planté et vendu par les pépiniéristes à Nouméa. Longtemps considéré comme un arbre ornemental ne fructifiant pas sur l’île de la Réunion, et planté le long des pistes par l’ONF, il commence actuellement à s’y naturaliser (J.-Y. Meyer, observation personnelle).
• Cyathea cooperi (cyathéacée), espèce envahissante à l’île Maurice (Lorence et Sussman, 1986), est une fougère arborescente d’Australie à la Réunion (Fock Chow Tho, 2005) et à Hawaii (Medeiros et al., 1992) où elle est cultivée depuis les années 1950. Elle est actuellement commercialisée en Nouvelle-Calédonie. Les spores de cette espèce sont capables de se disperser sur de longues distances et cette fougère peut s’établir jusqu’à 1 200 m d’altitude en forêt ombrophile.
• Hedychium gardnerianum (« Kahili ginger » ; zingiberacées) est une grande herbacée dressée extrêmement envahissante en Afrique du Sud, en Nouvelle-Zélande, à Hawaii et à la Réunion, qui est vendue comme plante ornementale à Nouméa. Cette espèce qui est citée par MacKee (1994) comme une plante cultivée (collectée en 1978 « sur les hauteurs de la Conception ») est actuellement naturalisée dans la propriété privée Lavoix, tout comme l’arbre Miconia calvescens (mélastomatacée), les herbacées dressées Strobilanthes hamiltonianus (acanthacée) et Hedychium coronarium (« White ginger », zingiberacée), les lianes Thunbergia grandiflora et T. laurifolia (acanthacée) et l’arbuste Tibouchina urvilleana (« Glory bush », mélastomatacée) (Meyer, 2005).
• Castilla elastica (« Mexican rubber tree », moracée) est un arbre envahissant en Polynésie française et aux îles Samoa (Pacifique Sud) ainsi qu’à Mayotte (océan Indien) où il a été introduit comme plante utile (arbre à latex). Il est cité en Nouvelle-Calédonie dans une « localité inconnue » (MacKee, 1994).
• Cestrum nocturnum (« Jasmin de nuit », verbénacée), qui « s’échappe des jardins sans jamais devenir envahissant » en Nouvelle-Calédonie (MacKee, 1994), est un arbuste ornemental extrêmement envahissant dans les forêts humides de moyenne altitude à Tahiti et à Rarotonga (Meyer, 2004).
• Nicotiana glauca (solanacée) est une espèce envahissante en Afrique du Sud, en Australie, au Mexique et dans l’île de Sainte-Hélène (Cronk & Fuller, 1995), mais qui ne « semble pas s’être établie » dans l’archipel néocalédonien (MacKee, 1994).
• Schefflera actinophylla (syn. Brassaia actinophylla, arbre pieuvre ou « Octopus tree », araliacée) est un arbre ornemental communément planté en ville et dans les jardins de Nouméa. Cette espèce est naturalisée dans les forêts secondaires de basse altitude à Singapour, aux îles Fidji, à Tahiti, et est devenue très envahissante aux îles Hawaii dans les zones mésophiles (voir Meyer, 1998). Elle s’est récemment naturalisée à la Réunion (C. Lavergne, communication personnelle, 2005).
• Ficus microcarpa (« Chinese banyan », moracée) est un figuier envahissant en Floride et à Hawaii (Smith, 1985) qui est en cours de naturalisation à Tahiti.
• Hemigraphis alternata (acanthacée) est une herbacée rampante et envahissante qui serait absente selon MacKee (1994) mais qui est citée dans la base de données du laboratoire de botanique de l’IRD-Nouméa.

48On pourrait également citer les espèces cultivées ou naturalisées en Nouvelle-Calédonie, appartenant aux plantes potentiellement envahissantes dans d’autres îles et régions tropicales, et qui montrent des tendances à l’invasion (appelées « espèces émergeantes », « emerging species » ; Richardson et al., 2006) (Tableau 10). C’est le cas de Thevetia peruviana (syn. Cascabela thevetia, apocynacée) qui est naturalisé à l’Anse Vata, ou Calliandra calothyrsus qui se naturalise à la Réunion et est subspontané en bordure de route sur terrain ultramafique à la plaine du Champ de Bataille en Nouvelle-Calédonie (observation personnelle, 2005). Les palmiers Dypsis (Chrysalidocarpus) lutescens et Licuala grandis, cultivés en Nouvelle-Calédonie (MacKee, 1994) se sont récemment naturalisés en sous-bois de forêts secondaires en Polynésie française (Meyer, 1998).

Tableau 8 : Statut des plantes introduites dans l’archipel néo-calédonien (cultivé, subspontané, naturalisé, envahissant) et comparaison avec 300 plantes envahissantes et mauvaises herbes majeures dans les îles, archipels et régions tropicales de l’océan Pacifique et de l’océan Indien

Figure 3 : Statut en Nouvelle-Calédonie de 300 principales plantes envahissantes dans les îles, archipels et régions tropicales et subtropicales

Tableau 9 : Liste de 45 plantes envahissantes et mauvaises herbes dans les îles, archipels et régions tropicales du Pacifique et de l’océan Indien, présentes dans l’archipel néo-calédonien mais non encore naturalisées (cultivées ou subspontanées, « espèces envahissantes dormantes »)

Tableau 10 : Quelques espèces potentiellement envahissantes (naturalisées et en phase d’extension, « espèces émergeantes ») dans les îles, archipels et régions tropicales du Pacifique et de l’océan Indien et présentes (cultivées) dans l’archipel néo-calédonien

Discussion : une première évaluation

49Le nombre d’espèces introduites (plus de 1 500), naturalisées (plus de 360) et envahissantes (plus de 67) dans l’archipel néo-calédonien, et leur densité (nombre par km²) semblent relativement faibles comparés à ceux des îles tropicales océaniques voisines dans le Pacifique (Hawaii, Polynésie française) ou de l’océan Indien (la Réunion).

50Par comparaison, le nombre de plantes introduites recensées actuellement en Nouvelle-Zélande dépasse les 20 000 (Wilton et Breitwieser, 2000) et atteint les 10 000 à Hawaii (Staples et Cowie, 2001), archipel dont la superficie est proche de celle de la Nouvelle-Calédonie. De même, le pourcentage de la flore naturalisée par rapport à la flore totale dans l’archipel néo-calédonien (10 %) est très faible comparé à celui des îles tropicales du Pacifique (Hawaii, Polynésie française), de l’océan Indien (la Réunion) ou de la Nouvelle-Zélande (entre 40 et 50 %) (Tableau 11). Nous pensons qu’il s’agit d’un biais lié au manque d’inventaire récent concernant les plantes introduites et naturalisées dans l’archipel néo-calédonien plutôt que d’une plus grande résistance des milieux (écosystèmes et habitats) naturels néo-calédoniens aux invasions. Les îles Mascareignes (Lorence et Sussman, 1986 ; MacDonald et al., 1991), les îles Galapagos (Lawesson, 1990 ; Schofield, 1989), les îles Hawaii (Baker et al., 1986 ; Vitousek, 1988 ; Stone et al. 1992) et la Polynésie française (Meyer et Florence, 1996) ont en effet fait l’objet de nombreuses études spécifiques publiées sur les plantes envahissantes et leurs impacts écologiques depuis plus de 10 ans.

Tableau 11 : Comparaison du nombre et de la densité en plantes naturalisées et envahissantes dans différentes îles continentales et océaniques

Évolution du nombre d’espèces dans le temps

51Certains taxons introduits en Nouvelle-Calédonie et recensés en 1994 n’étaient pas cités en 1985 (MacKee, 1985) : c’est le cas de l’arbre envahissant Miconia calvescens (mélastomatacée) « encore rare sur le Territoire, [il] devient localement envahissant mais pourra probablement être éliminé » (MacKee, 1994, page 100) et du taxon Acacia concinna cité comme étant « devenu localement un fléau » (MacKee, 1994, page 76). La base de donnée du laboratoire de botanique de l’IRD-Nouméa cite 160 taxons introduits non mentionnés par MacKee (1994). D’autres espèces voient leur statut changer entre 1985 et 1994 : c’est le cas, par exemple, de l’herbacée rampante Wedelia trilobata (composée) mentionnée comme simplement cultivée, en 1985 puis comme « envahissante », en 1994.

52L’évolution du nombre d’espèces introduites dans les îles océaniques ou continentales est rapide : plusieurs centaines d’espèces végétales nouvelles sont introduites en Nouvelle-Zélande chaque année. Dans la ville d’Auckland, quatre nouvelles espèces sont ajoutées à la flore secondaire des plantes naturalisées chaque année (Elsler et Astridge, 1987 cités in Timmins et Williams, 1991). La flore introduite de Hawaii, estimée à 4 600 taxons dans les années 1980 (Smith, 1985), compte actuellement plus de 10 000 taxons, soit un doublement du nombre en vingt ans.

53Toutes les espèces végétales introduites ne se naturaliseront pas dans la végétation environnante et seul un petit nombre des plantes naturalisées deviendra envahissant. Selon la règle des « trois dix » (« 3 ten rules » ; Williamson, 1996), sur 1 000 espèces importées, 100 s’acclimateront, 10 se naturaliseront et une seule deviendra envahissante. Le nombre de plantes naturalisées à Hawaii est passé de 800 dans les années 1990 (Webster, 1992) à 1 000, dix ans plus tard (Staples et Cowie, 2001). En 2003, au moins 15 espèces nouvellement naturalisées ont été recensées à Hawaii (Oppenheimer, 2003 ; Staples et al., 2003), incluant notamment Celosia argentea, Axonopus compressus, le pin des Caraïbes Pinus caribaea var. hondurensis, Prunus persica et Ligustrum lucidum, espèces présentes en Nouvelle-Calédonie (MacKee, 1994).

54Le cas particulier des acanthacées qui est l’une des familles comprenant le plus de plantes ornementales dans les tropiques est remarquable : à Hawaii, 15 espèces naturalisées ont été recensées dans les années 1990, 4 nouvelles espèces naturalisées ont été citées en 1999, et 2 nouvelles espèces naturalisées en 2000 ; à l’île de la Réunion, 16 espèces naturalisées étaient recensées dans les années 1990, et 4 autres espèces naturalisées et 3 subspontannées ont été récemment découvertes (Meyer et Lavergne, 2004). Les grandes acanthacées dressées, telles que Sanchezia parvibracteata et Strobilanthes hamiltonianus, et les lianes Thunbergia grandiflora et T. laurifolia, toutes considérées comme cultivées, voire spontanées (MacKee, 1994) sont actuellement naturalisées, voire envahissantes, en Nouvelle-Calédonie (notamment dans la propriété Lavoix ; J.-Y. Meyer, observation personnelle, 2005).

Modes et voies d’introduction

Horticulture et jardins

55Selon Mack (1992), le critère majeur de la dissémination actuelle des plantes introduites est leur valeur commerciale, principalement pour l’industrie horticole (green business). Ainsi, 70 % des espèces végétales envahissantes en Nouvelle-Zélande ont été introduites comme plantes ornementales, contre seulement 12 % pour l’agriculture, la foresterie ou l’horticulture et 11 % par accident (Department of Conservation, 1998). Actuellement, environ 50 % des pestes végétales à la Réunion, 40 % en Afrique du Sud, 36 % à Hawaii et 30 % en Australie sont des plantes ornementales (voir Meyer et Lavergne, 2004). Les villes sont une source initiale pour de nombreuses mauvaises herbes envahissantes, certaines espèces étant déplacées avec des déchets verts, comme Hedychium flavescens ou Tradescantia fluminensis qui se reproduisent par voie végétative (Timmins et Williams, 1991).

56Aux xix^e et xx^e siècles, ce sont les jardins botaniques et d’essais, ou d’acclimatation, qui ont largement contribué aux introductions de plantes ornementales dans les îles françaises du Pacifique, notamment à Tahiti et en Nouvelle-Calédonie (Barrau, 1966). Le jardin botanique privé, créé en 1957 dans les hauteurs de Nouméa par M. Lucien Lavoix, « directeur d’une importante maison de commerce de Nouméa et excellent horticulteur aussi bien que botaniste », connut « une activité intense dans le domaine de l’introduction de plantes » (Barrau, loc. cit., page 25). Parmi les plantes ornementales introduites dans ce jardin botanique figurent Miconia calvescens et Strobilanthes hamiltonianus qui ont proliféré. Ce sont actuellement les jardineries et les pépinières qui constituent les principales voies d’entrée pour les plantes envahissantes. La moitié des plantes naturalisées dans la région de Victoria en Australie sont vendues en horticulture (Cronk et Fuller, 1995). De nombreuses cactacées et de nombreux palmiers ont été récemment introduits en Nouvelle-Calédonie, dont Licuala grandis (MacKee, 1994), actuellement naturalisé en Polynésie française ; la grande acanthacée Megakespama erythrochlamys, subspontanée et potentiellement envahissante à la Réunion (Meyer et Lavergne, 2004), est en vente à Nouméa bien que non citée par MacKee (1994) et inexistante dans la base de données de l’IRD. De même, les « pestes végétales » Spathodea campanulata, Hedychium gardnerianum et les plantes aquatiques envahissantes Salvinia molesta, Eichhornia crassipes sont commercialisées à Nouméa (à la jardinerie « Pacifique Jardin » par exemple, J.-Y. Meyer, observation personnelle). L’aquariophilie est un vecteur de l’introduction de plantes aquatiques comme Egeria densa, introduite dans certains cours d’eau de Tahiti vraisemblablement avec l’eau d’un aquarium, et actuellement envahissante dans le seul lac d’eau douce de Tahiti. Les fougères naturalisées Pityrogramma calomelanos (« silver-fern ») et Pteris ensiformis à Tahiti semblent également communes en culture à Nouméa (elles sont plantées dans la station de recherche maraîchère et horticole de l’IAC, J.-Y. Meyer, observation personnelle).

Agriculture et élevage

57De nombreuses espèces, principalement des graminées, introduites intentionnellement comme plantes fourragères et pour les pâturages en Nouvelle-Calédonie, sont actuellement considérées comme envahissantes ou comme des mauvaises herbes des cultures. Dans le nord de l’Australie, parmi les 463 espèces fourragères qui ont été introduites entre 1947 et 1985, seulement 21 se sont révélées être utiles et 60 sont devenues des mauvaises herbes dans les cultures et dans les milieux naturels (Lonsdale, 1994). L’arbuste potentiellement envahissant Calliandra calothyrsus a été introduit en Nouvelle-Calédonie comme plante fourragère dans les années 1990. Les contaminants dans les lots de semences de plantes cultivées importées en Nouvelle-Calédonie constituent une seconde voie d’introduction, accidentelle ou involontaire. C’est le cas, par exemple, de Leucas sp. dans du sorgho (V. Blanfort, communication personnelle, 2005).

Foresterie et agroforesterie

58Environ 282 espèces ligneuses utilisées en foresterie sont considérées comme des plantes envahissantes dans le monde (Haysom et Murphy, 2003). Au moins 19 espèces de Pinus sont devenues envahissantes dans l’hémisphère Sud (Myers et Bazely, 2003) et environ 30 espèces de légumineuses, dont Leucaena leucocephala et Paraserianthes falcataria, introduites pour la reforestation, sont devenues des pestes végétales majeures dans le monde (Hughes et Styles, 1989). En Nouvelle-Calédonie, le Centre technique Forestier Tropical à Boulouparis a introduit plus de dix espèces d’Eucalyptus à la fin des années 1980 (MacKee, 1994). Certaines de ces espèces sont actuellement naturalisées dans la province Nord (J. Munzinger, observation personnelle). Cinq espèces d’Acacia ont été introduites à Boulouparis et Port-Laguerre entre 1984 et 1989, dont Acacia melanoxylon et Acacia mangium (MacKee, 1994), des espèces potentiellement envahissantes pour l’archipel néo-calédonien. Certaines pratiques sylvicoles favorisent également la dissémination de plantes envahissantes. Ainsi en 2005, dans une plantation d’Agathis lanceolata située vers le Pic du Pin en zone de maquis minier, nous avons observé plusieurs types d’invasions : par la fougère Pityrogramma calomelanos, par les herbacées Conyza bonariensis, Emilia sonchifolia, Erigeron sp., Mimosa invisa, Cuphea sp., Pilea microphylla, Mimosa pudica, Chamaesyce hirta, Urena lobata, Ageratum conizoides, Phyllanthus sp., Panicum maximum, par l’arbuste Stachytarpheta urticifolia et par le petit arbre Psidium guajava (J.-Y. Meyer et J. Munzinger, observation personnelle, 2005). Elles auraient été introduites avec les apports d’engrais ou de sol contaminés par des graines lors de la plantation (S. MacCoy, communication personnelle, 2005).

Alimentation

59De nombreuses plantes alimentaires exotiques (par exemple les kiwis, les cumquats ou kumquat ou Fortunella japonica) ont été récemment introduites et cultivées en Nouvelle-Calédonie, parfois par des communautés ethniques (cas de Vigna umbellata cultivé par des maraîchers vietnamiens et Vigna radiata, le soja germé des restaurants asiatiques, par des maraîchers javanais et vietnamiens ; MacKee, 1994), sans toutefois se naturaliser. Le « quatre-épices » Pimenta racemosa, cultivé en Nouvelle-Calédonie (MacKee, 1994, page 106), s’est fortement naturalisé en Polynésie française ou à Tonga. Les arbustes Rhodomyrtus tomentosa et Ardisia elliptica, introduits pour leurs fruits charnus comestibles, sont devenus des « pestes végétales » majeures à Hawaii et en Polynésie française (Meyer, 1998). Le néflier du Japon Eryobotrya japonica (rosacée), planté en Nouvelle-Calédonie, est actuellement naturalisé à Hawaii (Motooka et al., 2003) et envahissant en Nouvelle-Zélande (Owen, 1996) et dans les forêts semi-sèches de l’île de la Réunion (MacDonald et al., 1991 ; J.-Y. Meyer, observation personnelle).

Réhabilitation et re-végétalisation des sites miniers

60La contamination des lots de semences d’espèces végétales utilisées pour la re-végétalisation par d’autres plantes (cas de Pilea microphylla) a été observée. L’apport d’engrais ou de matériaux susceptibles de fertiliser le sol favorise la naturalisation d’espèces introduites sur les terrains miniers. L’utilisation de graminées, annuelles d’abord, puis pérennes comme Cynodon dactylon et Eragrostis spp., augmenterait le risque d’une adaptation par mutation - sélection et de créations potentielles de variétés résistantes et adaptées aux sols des maquis miniers.

Aménagement urbain

61Le reverdissement des bords de route et des rond-points est réalisé exclusivement avec des espèces ornementales introduites. La grande graminée Arundo donax est plantée sur les remblais de routes et l’herbacée rampante Wedelia trilobata pour stabiliser le sol (J.-Y. Meyer, observation personnelle, 2005).

Rôle des perturbations

62Les perturbations naturelles ou anthropiques des écosystèmes naturels sont connues pour favoriser les invasions (voir par exemple Elton, 1958), notamment celles d’espèces végétales pionnières ou de succession secondaire précoce (Crawley, 1987). Des superficies importantes de forêts naturelles ont été détruites ou fragmentées et converties en savanes en Nouvelle-Calédonie. Ces perturbations ont été initiées depuis la colonisation par les premiers Mélanésiens, il y a plusieurs milliers d’années (Sand et al., 2003), puis ont été accentuées durant les deux dernieles par la combinaison de l’élevage intensif et des feux répétés. Les incendies constituent actuellement l’une des principales menaces pour la végétation naturelle en Nouvelle-Calédonie (Morat et al. 1999) avec environ 50 000 ha brûlés et détruits chaque année, touchant principalement les savanes, les maquis miniers et les vestiges de forêts sèches (Jaffré et al. 1998). Ces feux, probablement favorisés par la présence de bétail et, dans certains cas, par la présence de cerfs en Nouvelle-Calédonie (De Garine-Wichatitsky et al., 2005), continuent de réduire les fragments forestiers et permettent ainsi l’intrusion de nombreuses plantes envahissantes (D’Antonio, 2000). Cette synergie négative entre fragmentation, surpâturage, feux et invasion est également bien documentée dans le Sud-Ouest de l’Australie (Hobbs, 2001).

63Les cyclones jouent également un rôle non négligeable dans l’invasion des forêts naturelles par des plantes envahissantes pionnières en favorisant des trouées de lumière et en perturbant le sol : ouverture de la canopée, déracinement ou chute des arbres (chablis), glissements de terrain et crues. L’explosion démographique de la liane Cardiospermum grandiflorum (sapindacée) à Rarotonga aux îles Cook a été induite par le cyclone Sally en 1986, celle de la ronce Rubus rosifolius dans les îles de la Société après les cyclones de 1982-1983, ou celle de l’arbuste Rhodomyrtus tomentosa à Kaua’i (Hawaii) après le cyclone Iniki en 1992 (Meyer, 1998, 2005). Avec en moyenne 3 à 4 perturbations tropicales actives (dépressions modérées ou fortes, cyclones) affectant la Nouvelle-Calédonie par an (129 perturbations entre 1947 et 1978 ; environ 1,5 cyclone et 1,5 dépression tropicale par an entre 1975 et 2004, Météo-France, 2005), la fréquence de ce type de perturbations naturelles est relativement importante et le risque d’invasion s’en trouve accru.

Phénomène de « facilitation » ou mutualisme

64L’invasion de nombreuses plantes introduites a été facilité (d’où le terme de « facilitation », Cronk et Fuller, 1995) par l’introduction ou la présence d’espèces animales allochtones (Simberloff et Von Holle, 1999). Les cochons sauvages ont ainsi favorisé la dissémination active de l’arbre Psidium cattleianum (myrtacée) ou de la liane Passiflora mollissima (passifloracée) aux îles Hawaii par ingestion de leurs fruits et par la création de perturbations du sol favorables à la germination de leurs graines. Des oiseaux frugivores généralistes ont également facilité la dispersion sur de grandes distances de plantes envahissantes aux fruits charnus (baies ou drupes) dans les îles tropicales : le bulbul Pycnonotus jocosus a propagé l’arbre Citharexylum spinosum à Hawaii, ainsi que la ronce Rubus alceifolius et l’arbuste Clidemia hirta à la Réunion (Clergeau et Mandon-Dalger, 2001) ; Zosterops lateralis et Pycnonotus cafer ont contribué à l’invasion rapide de Miconia calvescens à Tahiti (Meyer, 1994), et Zosterops japonica de l’arbre Myrica faya à Hawaii.

65La présence en Nouvelle-Calédonie d’une guilde d’oiseaux frugivores introduits, indigènes voire endémiques (notamment Zosterops xanthochorous et Z. lateralis griseonata), augmente le risque de dissémination de plantes introduites envahissantes.

Invasibilité des habitats naturels

66Bien que certains écosystèmes et habitats naturels de la Nouvelle-Calédonie paraissaient jusqu’à présent moins susceptibles ou vulnérables (pour ne pas dire « plus résistants ») à l’invasion par des plantes introduites en raison du faible nombre de plantes introduites qui y sont naturalisées (Guillaumin, 1942 ; Barrau et Devambez, 1957 ; Morat et al., 1981 ; Tableau 12), nous pensons qu’aucun milieu n’est à l’abri d’une possible invasion par une plante introduite déjà présente en Nouvelle-Calédonie. Ceci concerne toute plante introduite mais encore en « phase de latence », ou toute plante encore absente de l’archipel mais susceptible d’être introduite dans un futur proche via les principales voies d’entrée (horticulture, agriculture, élevage, foresterie, etc.). Il existe un risque actuel d’introduire des espèces ornementales tolérantes à l’ombre et se reproduisant végétativement qui ont un potentiel plus important à envahir des écosystèmes forestiers intacts (Denslow, 2003).

67Voici un aperçu des risques pour chaque type d’habitat :

68Les maquis miniers sont des sols issus des roches ultrabasiques très riches en métaux (nickel, cobalt, manganèse et chrome) et excessivement pauvres en éléments nutritifs (calcium, potassium, phosphore, azote) ainsi qu’en matière organique. Ce substrat pauvre et toxique « a constitué une barrière écologique qui a limité l’installation d’espèces allochtones pantropicales, ailleurs très compétitives et envahissantes » (Jaffré, 2003). On y observe actuellement un début d’invasion par le pin des Caraïbes Pinus caribaea var. hondurensis. La présence du petit arbre Psidium cattleianum, naturalisé en bas des Chutes de la Madeleine et à Yaté (J. Munzinger, observation personnelle), indique que cette espèce est capable de se développer sur sols ultramafiques. D’autres espèces se développant sur des sols ultramafiques ou serpentiniques dans leur région d’origine (Philippines, îles Salomon, Indonésie et Cuba notamment ; Borhidi, 1992) pourraient envahir ce type de milieu si elles étaient introduites en Nouvelle-Calédonie.

69Les forêts denses humides, actuellement pas ou peu envahies en Nouvelle-Calédonie, pourraient être menacées par des espèces de successions secondaires tardives, à croissance rapide et de reproduction précoce, adaptées à de faibles luminosités en sous-bois, et produisant de grandes quantités de petits fruits charnus dispersés activement par les oiseaux, comme les petits arbres Miconia calvescens (mélastomatacée), Psidium cattleianum (myrtacée), Ligustrum spp. (oléacée) ou Pittosporum undulatum (pittosporacée). Ces espèces sont capables d’envahir des forêts naturelles apparemment intactes ou très faiblement perturbées.

70Parmi les envahisseurs potentiels de zones humides, telles que les mangroves, figurent Annona glabra et Rhizophora mangle non signalés dans l’archipel néocalédonien, mais également Wedelia trilobata présent, cultivé et déjà naturalisé en bordure de routes en Nouvelle-Calédonie.

71– Dans les forêts littorales sur substrat calcaire des atolls et récifs soulevés (îles Loyauté, par exemple) figurent des envahisseurs avérés ou potentiels, tels que le petit arbre Leucaena leucocephala, l’agave Furcraea foetida et les herbacées Wedelia trilobata et Zebrina pendula.

Tableau 12 : Superficie, richesse de la flore et vulnérabilité supposée des principaux types d’habitats en Nouvelle-Calédonie (d’après Jaffré et al., 2001)

72En Australie, les milieux naturels les plus sensibles aux invasions par des plantes introduites sont par ordre d’importance (Humphries et al., 1992) :

• les zones riveraines (riparian), comprenant les corridors fluviaux, les bordures de rivières, les ripisylves et les forêts-galeries, envahies par Acacia nilotica, Parkinsonia aculeata, Salix spp. ;
• les zones humides tropicales envahies par Mimosa pigra, Brachiaria mutica, Salvinia molesta ;
• les forêts humides tropicales envahies par Thunbergia grandiflora, Annona glabra, Macfadenya unguis-cati et Ligustrum spp. ;
• les forêts sèches envahies par Cryptostegia grandiflora ;
• et les savanes par Pennisetum spp..

Le cas des plantes indigènes « envahissantes »

73Certaines espèces, ou variétés, indigènes (dites autochtones ou « natives ») ou certaine espèces endémiques de la flore néo-calédonnienne, notamment Casuarina collina (casuarinacée) et Acacia spirobis subsp. spirorbis (légumineuse), sont des taxons grégaires, largement ubiquistes à basse altitude. Ils montrent un comportement invasif dans les groupements végétaux, dégradés par l’anthropisation, qu’ils tendent à transformer en peuplements stables à caractère monospécifique. Il s’agit probablement d’espèces ou de variétés néo-endémiques ou néo-indigènes (résultant de l’isolement de leurs populations sur l’archipel néo-calédonien) qui ont conservé le caractère invasif des espèces dont elles sont issues. Casuarina collina serait proche de Casuarina cunninghamiana (cette espèce est d’ailleurs signalée sous ce nom par les premiers botanistes ayant travaillé sur la flore de la Nouvelle-Calédonie et notamment par R. Virot dans son ouvrage sur la « Végétation Canaque » publié en 1956 ; Virot, 1956). Acacia spirorbis subsp. spirorbis, variété autochtone signalée aussi à Vanuatu, est voisine de l’espèce Acacia spirorbis subsp. solandri trouvée en Australie et en Nouvelle-Guinée. Nous avons également observé d’autres espèces indigènes, telles que Commersonia bartramia (malvacée) à port-Bouquet et « Tchamba » ou la liane Mucuna platyphylla (légumineuse), capables de se propager rapidement et/ou de former des couverts monospécifiques au détriment d’autres plantes indigènes (J. Munzinger et J.-Y. Meyer, observation personnelle).

74S’il n’est pas nécessaire, ni prioritaire d’éradiquer ces espèces, il faut, compte tenu de leur capacité d’envahissement, éviter de les propager volontairement ou inconsidérément sous prétexte qu’elles poussent vite dans des conditions de milieux variés. Ces indigènes envahissantes en Nouvelle-Calédonie constituent également des plantes potentiellement envahissantes pour d’autres régions du monde. Il convient donc de communiquer avec les pays, archipels et îles tropicales et subtropicales sur les risques d’introduction et d’invasion de ces espèces.

Conclusions : recommandations de gestion

75Cette étude constitue une première évaluation de la situation des plantes envahissantes et potentiellement envahissantes dans l’archipel néo-calédonien, les données et les listes d’espèces présentées dans ce rapport n’étant ni exhaustives, ni définitives.

76Afin de pouvoir mettre en place une véritable stratégie de gestion pour les plantes envahissantes en Nouvelle-Calédonie, comme il en existe déjà en Australie (National Weed Strategy) ou en Nouvelle-Zélande (Strategic Plan for Managing Invasive Weeds, Department of Conservation, 1998), et afin de suivre les recommandations émises au niveau régional (programme régional océanien pour l’environnement ou PROE) et international (GISP, UICN), voici les points qui nous semblent nécessaires :

77Compléter les lacunes dans les connaissances sur les plantes introduites, naturalisées et envahissantes en Nouvelle-Calédonie. Le dernier recensement date de 10 ans (MacKee, 1994), or l’évolution du nombre de plantes introduites dans les écosystèmes insulaires tropicaux est extrêmement rapide. De plus, lors de notre analyse, nous avons remarqué que de nombreuses données citées en 1985 n’ont pas été remises à jour en 1994 (c’est-à-dire qu’il n’y a pas eu de nouvelles récoltes, ni de réévaluation du statut). De même, la base de données du laboratoire de botanique de l’IRD-Nouméa semble incomplète (des taxons cités par MacKee sont absents). Un inventaire systématique associé à la récolte d’échantillons de référence (specimens qui seront déposés dans l’herbier de Nouvelle-Calédonie) dans les différents milieux naturels, semi-naturels et dans les agrosystèmes est nécessaire, avec une priorité pour les habitats naturels protégés et/ou à forte valeur patrimoniale. La réévaluation du statut actuel de toutes les plantes introduites (plantes actuellement cultivées, subspontanées, naturalisées ou envahissantes) doit être effectuée. Des inventaires exhaustifs dans les différents îles et îlots doivent être menés afin d’avoir un meilleur aperçu de la distribution géographique des espèces, actuellement incomplète, voire absente pour certaines entités géographiques. Une hiérarchisation des espèces envahissantes par type d’écosystème envahi (notamment les milieux naturels) doit être mis en place afin d’identifier les espèces prioritaires dans le cadre d’un programme de gestion.

78Mettre en place un protocole de détection et d’éradication précoce (early warning system) des plantes potentiellement envahissantes (« espèces dormantes » ou en phase de latence) ainsi qu’un réseau de surveillance du comportement des espèces introduites : formation d’experts locaux pour l’interception, la détection et la lutte (gardes-forestier ou gardes-nature, botanistes amateurs, associations de protection de la nature, ONG environnementales, etc.).

79Fournir une meilleure information sur les plantes envahissantes et potentiellement envahissantes afin de sensibiliser le grand public, les scolaires (académie, rectorat, ministère, centres de formation professionnelle), les touristes, les professionnels (pépiniéristes, horticulteurs, jardineries, fleuristes, jardins botaniques, aquariophiles, paysagistes, agriculteurs, apiculteurs, éleveurs, tourisme vert) les ONG, les associations de protection de la nature et, bien évidemment, les autorités locales (décideurs, communes, services phytosanitaires, forestiers, de l’agriculture et de l’élevage, de l’environnement, des parcs et réserves, douanes).

80Renforcer ou compléter la réglementation existante : une législation plus sévère sur l’importation de plantes ornementales et d’espèces utilisées en foresterie et dans les pâturages. Une « liste noire » d’espèces végétales envahissantes encore absentes en Nouvelle-Calédonie et interdites d’importation pourrait être proposée, ainsi qu’une liste d’espèces déjà présentes en Nouvelle-Calédonie à ne pas cultiver, à ne pas multiplier, ni transporter d’île en île. Une « liste blanche » d’espèces autorisées à l’importation car ne présentant pas (ou très peu) de risque écologique, établie selon un protocole d’évaluation des risques (ou weed risk assessment), pourrait être également dressée.

81Identifier les espèces envahissantes prioritaires à contrôler, les sites prioritaires (notamment les zones naturelles de forte valeur écologique et/ou patrimoniale, les aires protégées) et les méthodes de lutte efficaces et adaptées (manuelle, mécanique, chimique ou biologique). Ces actions ont pour buts : l’éradication (élimination totale sans risque de ré-invasion) des plantes potentiellement envahissantes encore peu répandues ; le contrôle des plantes fortement envahissantes (réduction de la densité et de l’abondance et maintien en dessous d’un seuil écologiquement ou économiquement acceptable), ou le confinement (containment) à une zone géographique donnée. Les rapports coûts / bénéfices devront être pris en compte, notamment en matière de lutte biologique : des agents de lutte biologique contre Lantana camara, Opuntia spp., Salvina molesta, Eichhornia crassipes, Cryptostegia grandiflora, Miconia calvescens existent déjà et des projets de lutte biologique contre Acacia nilotica, Jatropha gossipifolia et Macfadyena unguis-cati (espèces envahissantes en Nouvelle-Calédonie) sont en cours dans la région tropicale du Queensland (Walton, 2005).

82Contrôler et limiter toutes les perturbations anthropiques dans les milieux naturels (déforestation, feux, mammifères herbivores) qui favorisent l’installation et l’explosion de nombreuses plantes envahissantes.

83Renforcer la collaboration régionale (États voisins du pacifique) et internationale en matière de gestion (lutte, recherche, sensibilisation, règlementation) des plantes envahissantes par le biais de conventions ou d’échanges (formations, par exemple). Cette présente étude est le résultat d’une première collaboration, inédite au niveau international à notre connaissance, entre des experts de la Nouvelle-Calédonie, de la Polynésie française, de Hawaii et d’Australie.

84Le développement économique actuel de la Nouvelle-Calédonie, associé à l’augmentation des échanges commerciaux et touristiques avec les pays voisins et entre îles de l’archipel néo-calédonien, conduira à une augmentation (volontaire ou accidentelle) croissante du nombre de plantes étrangères et donc à un risque plus élevé d’introduction de plantes envahissantes, ou potentiellement envahissantes. Une attention toute particulière doit donc être portée aux espèces envahissantes non encore présentes dans l’archipel néo-calédonien, mais également à celles présentes mais non encore naturalisées qui sont reconnues comme étant des envahisseurs majeurs dans les autres archipels, îles et pays tropicaux si l’on veut préserver la biodiversité exceptionnelle de l’archipel néo-calédonien tout en assurant un développement économique durable en Nouvelle-Calédonie.

Remerciements

85Nous remercions Rémy AMICE (SIVAP, DAVAR, Nouvelle-Calédonie), Stephan MACCOY (Goro Nickel, Nouvelle-Calédonie), Vincent BLANFORT (IAC, Nouvelle-Calédonie) et Hervé JOURDAN (IRD, Nouvelle-Calédonie) pour la communication d’informations et de données, parfois inédites, sur les plantes envahissantes et les mauvaises herbes de Nouvelle-Calédonie, ainsi que les deux rapporteurs B. CHEVASSUS-AU-LOUIS (INRA, France) et Daniel SIMBERLOFF (University of Tennessee, USA) pour leur relecture critique du manuscrit et leurs commentaires ayant permis d’améliorer cet article. Le premier auteur tient à remercier vivement Christophe LAVERGNE (Conservatoire Botanique National de Mascarin, La Réunion) pour ses commentaires et ses compléments d’information ainsi que Ravahere TAPUTUARAI (Délégation à la Recherche, Tahiti) pour la saisie de l’ensemble des données issues de l’ouvrage de MACKEE (1994) et pour avoir aidé à compléter les données sur les espèces envahissantes du tableau 7.