Les foyers endémiques des Hautes Terres
p. 58-69
Texte intégral

Village et maisons traditionnelles des Hautes Terres centrales malgaches, zone d’endémie pesteuse en milieu rural.
« La présence du seul R. norvegicus constituerait donc, à notre sens, une défense contre la peste ; mais, par contre, son mélange avec le R. rattus crée la condition épidémiologique la plus dangereuse. »
Marcel Baltazard, 1960
En milieu urbain, dans la capitale Antananarivo
1Introduite à Madagascar dans le port de Toamasina en 1898, la peste a atteint Antananarivo en 1921 et s’est étendue sur les Hautes Terres centrales où elle persiste jusqu’à nos jours. En un siècle, l’urbanisation progressive de la capitale s’est traduite par une profonde modification de l’écosystème et donc du cycle épidémiologique de la maladie. Le réservoir initial du bacille, le rat noir R. rattus, commensal de l’homme, a été remplacé au fil du temps par 7 ?. norvegicus, rat d’égout, plus grand, plus résistant et plus agressif, ne se rapprochant de l’homme que pour chercher sa nourriture. Depuis une vingtaine d’années, la peste a réémergé aux quatre coins de la capitale avec une centaine de cas sporadiques annuels déclarés pendant la saison chaude et humide, c’est-à-dire entre octobre et mars.
2Les formes buboniques sont les plus fréquentes mais les formes pulmonaires existent. L’essentiel des cas se regroupe dans plus d’une vingtaine de quartiers situés dans les zones inondables où vivent les populations les plus défavorisées.
Surveillance de la circulation de la peste murine
3Une surveillance régulière de la peste murine à Antananarivo a commencé en 1995 au grand marché Tsenabe Isotry où les rats proliféraient. Depuis 1997, cette surveillance s’est étendue à huit autres quartiers de la ville. Les petits mammifères capturés par l’équipe du Bureau municipal d’hygiène et celle du ministère de la Santé sont identifiés et autopsiés au Laboratoire central Peste à l’IPM, et leurs puces sont récoltées par brossage, identifiées et dénombrées.
4Différentes techniques biologiques permettent alors de suivre des indicateurs de transmission chez le rat et la puce :
- index pulicidien X. cheopis (nombre moyen de X. cheopis/rat) ;
- séroprévalence globale des rats en anticorps anti-F1 par méthode Elisa ;
- pourcentage de rats infectés ;
- pourcentage de lots de puces infectés (un lot de puces correspond à un rat).

Fig. 30 - Carte de l’endémie pesteuse à Antananarivo de 1981 à 2000 (cas bactériologiquement confirmés ou probables).
Dans la capitale, ce sont les quartiers les plus miséreux, souvent inondables, qui sont les plus touchés par la peste.

Fig. 31 - Évolution des indicateurs du risque de peste, à partir de la surveillance des populations de rats, dans neuf quartiers d’Antananarivo entre 1998 et 2001.

Le marche au gros de Tsenabe-lsotry.
Le stockage des denrées alimentaires sans protection favorise la pullulation des rats.

FTM
Le quartier d’Analakely en 1900, situé en périphérie.
À l’époque, c’était encore une zone de rizières, favorable à l’espèce R. rattus.

IPM/C. Iehele
Le quartier d’Analakely en 2000, devenu le centre de la capitale.
Introduit vers les années 1950, R. norvegicus est devenu l’espèce largement majoritaire dans cet environnement urbain.

Quartier proche du canal d’Ampefiloha à Antananarivo en 1998.
Entassement des ordures et des populations dans des conditions d’hygiène déplorables. Suite à de gros efforts d’assainissement dans la capitale au cours de ces dernières années, une nette amélioration de l’hygiène publique est constatée.
La coexistence de R. rattus et R. norvegicus : une menace ou un bénéfice ?
Malgré des indicateurs de risque dans la population murine toujours très élevés entre 1997 et 2000, l’incidence de la peste humaine est restée relativement faible. De façon énigmatique, aucune épizootie ni aucune épidémie n’ont été observées dans la capitale pendant cette période. Des études à l’IPM, par infection expérimentale des rats R. rattus et R. norvegicus de la capitale en comparaison avec les mêmes espèces d’autres régions de Madagascar, ont mis en évidence pour les deux espèces leur haute résistance à Y. pestis. Le rongeur très majoritaire R. norvegicus, joue ainsi le rôle de rongeur enzootique, propre à pérenniser la peste à Antananarivo (Raharimanga et al, 2001 ; Hinnebusch ét al, 2002).
Depuis l’an 2000, on observe une amélioration des indicateurs et une réduction du nombre de cas de peste humaine sur l’ensemble de la capitale, qui reflètent très probablement l’impact des mesures publiques d’assainissement.
IPM/P. Grosjean
Rattus rattus (à gauche) et Rattus norvegicus (à droite).
IPM/L. Rahalison
Autopsie de rat.
Prélèvement de sang du cœur, d’un morceau du foie et de la rate pour la recherche de Y. pestis, imprégnation de sang sur sérobuvard pour la détection des anticorps anti-F1.
Pesée du rat avant euthanasie.
En milieu rural villageois
5La peste sévit par petites épidémies familiales qui touchent les villages ou hameaux (anadémies). La période de transmission d’octobre à mars coïncide avec la saison chaude et pluvieuse sur les Hautes Terres. Les cas humains ne doivent pas faire oublier que la peste est avant tout une maladie des rongeurs. A Madagascar, le rat noir, R. rattus est le principal réservoir. Chez ce rat, les épizooties pesteuses massives initiales se pérennisent sous forme d’épi-enzooties plus discrètes, du fait de l’acquisition d’une résistance relative des rats au bacille de Yersin. C’est ainsi que, dans les foyers récents ou réémergents investigues (Ikongo et Amboditsiarivo en 1998, Anosibe-Anála en 2002), on retrouve constamment des témoignages de fortes mortalités murines avant l’apparition de cas humains (Duplantier et al, 2001 ; Miglian et al., 2001).
6Très rapidement à Madagascar, la limite altitudinale de 800 m de la peste dans les foyers ruraux a été remarquée par les médecins. Des transects altitudinaux pratiqués sur les pentes de Hautes Terres ont montré que seule la répartition de la puce endémique S. fonquerniei sur le rat noir était corrélée avec cette répartition (fig. 32).
7X. cheopis, très liée à l’homme par l’intermédiaire des rats commensaux, est responsable du passage de la peste du rat à l’homme, notamment dans les habitations. Elle est donc la cible des actions insecticides mais semble peu impliquée dans la pérennisation et la répartition des cycles ruraux de peste parmi les rats noirs à Madagascar.

Exemples de villages pesteux
En haut : village pesteux dans le district d’Ambalavao au sud des Hautes Terres.
Au milieu : village pesteux dans le district de Tsiromandidy à l’ouest des Hautes Terres.
En bas : village pesteux dans le district de Mandristara au nord des plateaux centraux.

Fig. 32 - Répartition de Synopsyllus fonquerniei, puce endémique malgache, récoltée sur le rat noir Rattus rattus en zones cultivées.
Le rat noir Rattus rattus et les puces
Le rat noir, commensal de l’homme, a profité de la large répartition humaine pour coloniser de très nombreux milieux. Il y rencontre la faune pulicidienne des autres micromammifères qui fréquentent ces biotopes. Ainsi, les espèces de puces capturées sur les rats peuvent servir d’indicateurs des milieux fréquentés : X. cheopis pour les habitations, S. fonquerniei pour les champs, S. estradei et les puces des genres Paractenopsyllus et Dinopsyllus pour les milieux forestiers.
Fig. 33 - Le rat noir Rattus rattus et les espèces de puces en fonction du milieu.
IPM/J. B. Duchemin
Brossage du pelage d’un petit mammifère pour collecter les puces.

IPM/J. B. Duchemin
Systèmes traditionnels de protection contre les rats
En haut et en bas : grenier en bois sur quatre pilotis cerclés de disques en bois rat-proofing. Utilisé dans l’est du pays.

Systèmes traditionnels de protection contre les rats
En haut : séchage et stockage d’épis de maïs sur piquets, dans l’ouest des Hautes Terres centrales.
En bas : grenier en banco des Hautes Terres centrales, avec des cornières métalliques glissantes.

IRD/J. M. Duplantier
Case sans étage des Hautes Terres, souvent composée d’une seule pièce servant à la fois au stockage des réserves de nourriture et au couchage des habitants. Le rat noir peut installer son nid dans la paille du toit et être présent en permanence dans la pièce.

IRD/J. M. Duplantier
Maison à étage des Hautes Terres : les pièces du rez-de-chaussée servent à stocker la nourriture et le matériel agricole ; elles abritent parfois les volailles. Les chambres sont situées à l’étage
La séparation des stocks et des lieux de couchage diminue les contacts homme-rongeurs. De plus, le toit en tôle n’offre pas d’abri permanent au rat noir.

IRD/J. M. Duplantier
Conditions favorables à la prolifération des rats et au rapprochement homme-rongeurs-puces.
L’insécurité croissante depuis les années 1980 a contraint les populations à conserver leur stock de nourriture à l’intérieur des maisons, voire dans les chambres, au lieu d’utiliser les greniers traditionnels, rapprochant ainsi les rats des hommes. Ce changement comportemental est l’un des facteurs de risque de la réémergence de la peste à Madagascar.

Les zones de battage du riz.
La perte de grains dans les anfractuosités du sol constituent des réserves de nourriture pour les rats, augmentant la durée de la saison de reproduction.

Population vulnérable, vivant dans des conditions précaires, soumise à un risque plus important d’avoir la peste.

Le séchage sans protection du manioc ou du maïs, pendant la saison sèche, participe de la même façon à la prolifération des populations de rats.
Xenopsylla cheopis et Synopsyllus fonquerniei
Ces deux espèces de puces vectrices appartiennent à la sous-famille des Xenopsyllinae, d’origine africaine. Le genre Xenopsylla comporte près de 80 espèces, dont plusieurs sont impliquées dans des foyers de peste à travers le monde. X. cheopis présente une large répartition intertropicale ; elle est très liée au rat noir, R. rattus, rongeur commensal de l’homme. Cette forte relation la rend très dangereuse par sa proximité et la possibilité de transmission de Y. pestis du rat à l’homme, notamment en cas de mortalité murine.
Le genre Synopsyllus est un genre endémique de Madagascar qui rassemble 5 espèces. Parmi elles, S. fonquerniei a été la plus souvent récoltée et étudiée. Retrouvée en abondance dans la fourrure du rat noir ou dans ses terriers au niveau des plateaux, elle est très impliquée dans la circulation de la peste au sein des populations murines rurales. Il a été démontré au laboratoire qu’elle transmettait la peste de manière efficace de rongeur à rongeur. Cependant, il est probable que d’autres espèces du genre puissent intervenir de manière focalisée au sein de biotopes forestiers, notamment S. estradei (Duchemin et al., 2003).
IPM/J. B. Duchemin
Synopsyllus fonquerniei, puce endémique abondante en zone rurale et à l’extérieur des habitations. Elle contribue très probablement à la pérennisation de la peste sur les hauts plateaux malgaches.
Émergence de nouveaux ribotypes de Y. pestis dans les foyers ruraux de Madagascar
La souche de Y. pestis, qui s’est répandue dans le monde lors de la troisième pandémie en 1894 et a envahi Madagascar à partir de 1898, était du ribotype B. Jusqu’au début des années 1980, toutes les souches isolées à Madagascar étaient de ce ribotype. Cependant, de nouveaux ribotypes ont récemment été identifiés (collaboration entre les Instituts Pasteur de Madagascar et de Paris) dans les districts sanitaires d’Ambositra et d’Ambohimahasoa : R en 1982, Q en 1983 et T en 1994. Les souches qui ont ces nouveaux ribotypes diffèrent également des souches classiques par leurs profils plasmidiques et chromosomiques particuliers. Le suivi de ces souches au cours du temps indique qu’elles ont tendance à se répandre et à prendre progressivement la place des souches classiques du ribotype B (Guiyoule et al., 1997).
Il semble donc que ces souches correspondent à l’émergence de clones ayant acquis des avantages sélectifs par rapport à la souche originelle.
Fig. 34 - Évolution des ribotypes de Y. pestis à Madagascar de 1939 à 1996.
Fig. 35 - Répartition des ribotypes B, Q, R et T de Y. pestis dans la région d’Ambositra et d’Ambohimahasoa.
En milieu forestier
8Des épidémies rurales de peste ont été constatées à proximité de zones forestières (par exemple dans les districts d’Ikongo en 1998 et d’Anosibe-Anála en 2000-2001), au sein de communautés de cultivateurs-défricheurs ou de bûcherons. Une circulation à haut niveau peut exister dans certaines forêts (Ankazomivady, 1998). Les puces impliquées dans ces foyers peuvent appartenir aux genres Paractenopsyllus, Synopsyllus et Dinopsyllus, ce dernier étant présent aussi dans certains foyers africains. Cependant, S. fonquerniei est souvent absente des forêts de l’est des Hautes Terres, remplacée par S. estradei. Les ribotypes originaux Q, R et T de Y. pestis proviennent de zones riches en forêts. Il est très probable que cette peste forestière provienne initialement des foyers ruraux par l’intermédiaire du rat noir. Néanmoins, devant la survenue de ribotypes originaux, le haut niveau de circulation dans certains foyers et la survenue d’épidémies à proximité, l’hypothèse d’une peste forestière autonome, dissociée des foyers ruraux, est actuellement discutée (Duplantier et al., 2001 ; Migliani et al, 2001).

IPM/J. B. Duchemin
Paractenopsyllus rouxi, nouvelle espèce de puce, dont le rôle dans la transmission de la peste en milieu forestier reste à démontrer.

IPM/J. B. Duchemin
Microgale longicaudata, l’une des musaraignes endémiques de Madagascar, en partie arboricole, forêt de Tsinjoarivo.

IPM/J. B. Duchemin
Préparation des cultures sur brûlis.

Fig. 36 - Importance des surfaces boisées dans les districts > 800 m d’altitude.
Dans les deux districts très boisés d’Ambositra et Ambohimahasoa, au sud-est des Hautes Terres, ont émergé les nouveaux ribotypes R, Q et T de Yersinia pestis. C’est aussi dans le site forestier d’Ankazomivady qu’ont été isolées 7 souches de Y. pestis, dont 2 souches Q, à partir d’un rat noir Rattus rattus et d’un tenrec Hemicentetes nigriceps (district d’Ambositra).
Les forets et les réservoirs de la peste à Madagascar
Deux types de forêts, situées entre 800 et 2 000 m, sont concernés par la peste à Madagascar : les forêts humides de moyenne altitude (800 à 1 400 m) et les forêts à mousses et lichens de plus haute altitude (1 400 à 2 000 m). Ces forêts sont marquées par une saison froide et sèche pendant laquelle plusieurs espèces d’insectivores présentent une phase de torpeur, voire d’hibernation. La biodiversité des micromammifères est très forte à ces altitudes, de même que la diversité et l’abondance de la faune pulicidienne (Duchemin, 2003 et 2004).
Le rat noir, Rattus rattus, est retrouvé dans pratiquement toutes les forêts de moyenne altitude. En dehors des parcs nationaux et des aires relativement protégées, ces milieux subissent une forte pression due à l’activité humaine : cultures sur brûlis, exploitation du bois et fabrication de charbon de bois. L’installation de campements familiaux parfois permanents à proximité ou au sein de ces forêts et leur fréquentation quotidienne augmentent les risques de contact avec les faunes de mammifères et de puces pulicidiennes.
IPM/J. B. Duchemin
Clairière défrichée pour culture en zone de forêt primaire près de Tsinjoarivo ; à droite, remarquer les porteurs pour l’échantillonnage faunistique de la zone, illustrant les difficultés logistiques de telles études.

Hemicentetes nigriceps, l’un des tenrecs (hérissons endémiques) soupçonné de jouer un rôle dans la transmission de la peste en milieu forestier.
Échantillonnage des puces
Les puces présentent plusieurs stades au cours de leur développement : œufs, larves, nymphes et adultes. L’échantillonnage des stades pré-adultes est difficile et, en pratique, ne se fait que par récolte de poussière, litière ou terre, provenant de terriers ou de poussière de maison (piège d’Estrade). La conservation pendant quelques semaines de ce matériel permet l’émergence de formes adultes plus faciles à compter et à identifier. Les adultes peuvent faire l’objet de récoltes :
- soit en phase libre, au repos dans les terriers, les nids ou encore dans la poussière de maison, lors de la recherche d’un hôte (piège à bougie pour certaines espèces) ;
- soit en phase parasitaire dans la fourrure ou le plumage des hôtes. L’échantillonnage doit alors tenir compte du comportement de l’hôte (voies d’exploration, trophisme alimentaire...) et être adapté à la faune visée pour éviter les biais. Dans le cas des micromammifères de Madagascar, l’usage de trous-pièges (Pitfalls) a permis la récolte de nombreux insectivores, faune mieux échantillonnée que lors d’emploi de pièges à capture unique (genre BTS ou Sherman) ou d’exploration des terriers.

IPM/L. Rahalison
Piège d’Estrade destiné à récolter les puces dans la poussière des maisons ou les débris du battage du riz.
La partie inférieure est partiellement remplie d’eau savonneuse, tandis que le cône central reçoit la poussière balayée avant d’être retiré. Les puces ainsi récoltées s’extraient des poussières pour sauter dans l’eau.

IPM/J. Ratovonjato
Piège à bougie.
La bougie attire par phototropisme (ou thermotropisme) certaines espèces de puces qui sautent dans l’assiette pleine d’eau légèrement savonneuse et peuvent être récoltées au petit matin.

IPM/J. B. Duchemin
Ligne de trous-pièges Pitfalls.
Série de seaux enterrés, reliés par une bande de plastique infranchissable qui canalise les petits animaux ; les animaux non sauteurs tombés au fond des seaux sont alors prisonniers.

IPM/J. M. Duplantier
Pour la capture de rongeurs en zone pesteuse, il est préférable d’utiliser des pièges qui capturent l’animal vivant, afin d’éviter la dissémination des puces potentiellement infectées, qui quittent leur hôte dès sa mort. Ces pièges permettent la capture d’individus isolés.
A gauche, un piège grillagé, bien adapté à la capture des rats : le rongeur est attiré par un appât disposé sur un crochet, dont la manipulation déclenche la fermeture de la porte.
A droite, un piège Sherman en aluminium, efficace pour les souris et les musaraignes : la fermeture de la porte est déclenchée par le poids de l’animal sur une palette, située au milieu du piège.
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