Introduction

1Depuis quelques années, la nécessité de développer des modes de conservation des Ressources Génétiques « à la ferme » est fortement affichée par les institutions nationales et internationales en charge de ces problèmes. La conservation à la ferme poursuit des objectifs multiples (Jarvis, 1999) dont le maintien in situ de la diversité génétique et des processus évolutifs, la préservation de l’équilibre écologique des agrosystèmes, et la revalorisation du rôle des agriculteurs dans la conservation des ressources génétiques. Ces objectifs reposent sur la conception selon laquelle les systèmes agricoles non intensifs sont généralement garants du maintien d’une certaine diversité biologique liée aux pratiques agricoles. S’il est avéré que l’on trouve effectivement dans de tels systèmes une diversité variétale importante (Brush, 1992), on est amené à s’interroger sur sa relation avec la variabilité génétique sous-jacente, et plus encore sur les mécanismes qui permettent le maintien éventuel de cette diversité à ces différents niveaux de perception. L’efficacité des systèmes agricoles non intensifs en relation avec l’objectif de conservation des ressources génétiques peut être alors reconsidérée au travers de l’interrogation suivante : les pratiques agricoles dans les systèmes de ce type permettent-elles systématiquement le maintien des mécanismes biologiques qui génèrent et façonnent cette diversité par le biais de la recombinaison et des processus sélectifs ? Les données obtenues chez le maïs (Louette et al, 1997) ou chez le manioc (Elias et al, 2001a, Elias et al, 2001b) confirment plutôt cette vision des choses. Il convient toutefois de s’interroger sur la portée générale de cette conception, et notamment de sa dépendance vis-à-vis des conditions socio-économiques et écologiques dans lesquelles ces agricultures se maintiennent2.

2Parmi les mécanismes évolutifs importants, les flux de gènes entre variétés cultivées, et/ou entre formes domestiquées et spontanées, sont souvent considérés comme étant maintenus dans les agricultures non intensives. Ils permettent la recombinaison génétique et l’introgression des variétés cultivées par des gènes venant des formes sauvages, et donc l’émergence de nouvelles combinaisons génétiques. L’effet de la sélection naturelle et le choix fait par l’agriculteur du matériel végétal qui sera propagé la saison suivante doit permettre la sélection des combinaisons les plus favorables. A contrario, ces flux de gènes peuvent être des facteurs déstructurant la stabilité phénotypique et le niveau d’adaptation des variétés cultivées s’ils sont trop importants (Slatkin, 1995). Les niveaux d’équilibre entre flux de gènes et forces sélectives peuvent donc être très fragiles, particulièrement chez les populations de plantes très allogames.

3Des questions restent toutefois posées concernant l’existence réelle de ces flux de gènes, particulièrement entre les formes domestiquées et spontanées, leur importance sur le plan quantitatif et donc leur impact sur l’organisation de la diversité dans les agro-systèmes. Des études réalisées sur certaines espèces démontrent la réalité des flux de gènes entre les deux formes (Renno et al, 1997 sur le mil ; Linder et al., 1998 sur le tournesol ; Muller et al., 2001 sur la luzerne). Pourtant, leur impact sur la diversité des plantes cultivées est considéré par certains auteurs comme anecdotique (Wood et Lenne, 1997). Les exemples bien documentés restent rares pour que l’on puisse avoir une idée précise de l’importance du phénomène (Jarvis et Hodgkin, 1999).

4L’évaluation des facteurs de contrôle de ces flux de gènes paraît donc un axe de recherche nécessaire afin de comprendre la dynamique de la diversité dans les agrosystèmes. Parmi ces facteurs, les pratiques agricoles tiennent une place prépondérante. Elles vont moduler les flux de gènes à deux niveaux : i- les modes de gestion des semences et de culture des variétés ; ii- les pratiques de sélection et d’élimination des adventices entraînant des modifications des flux de gènes avec les formes domestiquées. Il faut souligner que ces pratiques ne sont pas figées et que les agriculteurs sont souvent obligés de les adapter à des changements écologiques et socio-économiques.

5Nous présentons ici une synthèse des travaux récents réalisés au Niger sur le mil, principale culture vivrière au Sahel. Cette étude, réalisée à une échelle micro-géographique, porte sur le rôle des pratiques agricoles sur les flux de gènes et sur l’organisation et l’évolution de la variabilité génétique des variétés de mil, dont le système de reproduction est l’allogamie préférentielle. Ce niveau d’analyse est celui auquel les gestionnaires sont ou seront confrontés dans le cadre du développement de stratégies de conservation à la ferme. Plus précisément, nous abordons deux aspects : i-les relations entre la diversité des pratiques agricoles et les flux de gènes entre variétés et l’organisation de la diversité aux niveaux agro-morphologique et moléculaire ; ii-l’analyse des relations génétiques entre formes cultivées, sauvages et intermédiaires basée sur leur évaluation agro-morphologique et génétique à l’échelle du champ paysan. Le but est ici d’apporter des éléments de compréhension sur l’origine des plantes à phénotypes intermédiaires domestiqué/sauvage (appelées « soun » localement) et sur le degré d’introgression de populations cultivées par des caractères de formes sauvages.

Matériel et méthodes

Lieux d’études

6La recherche s’est déroulée dans deux localités du sud-ouest du Niger, Alzou et Kouré, distantes d’environ 200 km. Les situations de ces deux villages sont différenciées : les conditions de pluviométrie sont plus favorables à Kouré et le niveau de production meilleur ; à Alzou on trouve des situations de sympatrie entre mils sauvages et mils domestiqués alors qu’à Kouré des soun sont observés, en l’absence de mils sauvages. Des semences ont par ailleurs été échantillonnées dans d’autres villages, sur des marchés et chez des commerçants de la région (fig. 1).

Enquêtes anthropologiques

7Elles ont porté sur les représentations, savoirs et savoir-faire paysans : c’est-à-dire sur la perception, les modes de reconnaissance et de classement des plantes à phénotype diversifié (en particulier sur la césure entre ce que nous considérons comme sauvages et domestiques), sur les savoirs fondant les pratiques. Pour ce faire nous avons recueilli et analysé les discours, en situant les différents interlocuteurs dans leur statut social ; nous les avons confrontés à l’observation des pratiques afin de distinguer entre norme dite et pratique réelle d’une part, afin d’évaluer d’autre part la variabilité de ces pratiques selon les interlocuteurs et selon le temps ; nous avons mis en relation les savoirs vernaculaires et les savoirs scientifiques. La grande variabilité des pratiques au sein d’un même village, notamment en terme d’efficacité des façons culturales et de gestion des semences, nous a amenés à travailler avec une dizaine d’agriculteurs par village, choisis pour être représentatifs de la diversité des situations sociales (familles étendues/restreintes, descendants d’hommes libres/descendants d’esclaves, Zarma-Songhai/Peul...), économiques (riches/pauvres, grands/petits propriétaires...) et des logiques personnelles (attachement à une variété, revenus non-agricoles...), puis à sortir de ces villages en enquêtant sur les sources de semences sur les marchés d’approvisionnement.

Analyses agro-morphologiques et génétiques

Caractérisation de la diversité morphologique in situ et de la variabilité génétique des différents types de mils identifiés par les agriculteurs

8Les mesures ont été réalisées sur une trentaine de plantes identifiées par les paysans, pour chacune des différentes catégories distinguées (7 à Alzou et 9 à Kouré). Cette classification s’opère à la fois sur la morphologie des plantes et leur position au champ, elle concerne des formes cultivées et des formes intermédiaires dont certaines expriment à différents degrés des caractères de la forme sauvage. Cette caractérisation a été réalisée sur le champ de l’agriculteur A à Alzou (tabl. I). Son champ est bordé d’une grande population de mils sauvages dont un échantillon a été inclus dans l’analyse. A cultive en mélange deux variétés précoces, haini kiré (HK) et darancoba (D). A Kouré, l’étude a porté dans le champ de l’agriculture K qui cultive une variété précoce (HK) et une variété tardive somno (S) en parapatrie dans la même parcelle. Douze caractères de la chandelle et des épillets (incluant le niveau d’égrenage spontané), définissant une partie du syndrome de domestication (Poncet et al., 1998) ont été mesurés.

9L’analyse génétique de ces plantes a été effectuée à l’aide de marqueurs AFLP générés par l’utilisation de 5 couples d’amorces. Au total, 133 bandes polymorphes ont été obtenues sur 114 plantes à Kouré et 159 à Alzou.

Caractérisation en essai agronomique de la diversité morphologique des plantes issues de semences de variétés locales précoces et tardives

10L’essai a été réalisé à la station expérimentale de l’Icrisat (Sadoré) au cours de la campagne 2000. Les échantillons analysés proviennent au total de 4 agriculteurs d’Alzou (A, B, C et D), 1 de Kouré (K) et 1 de Karma (M) village situé à 20 km au nord de Niamey. Au total 14 cultivars ont été analysés appartenant à 4 variétés locales : haini kiré (HK), darancoba (D), zongo (Z) et somno (S). Une variété améliorée P3 Kollo (VA) échantillonnée à Karma a aussi été incluse dans l’analyse (tabl. I).

11Les échantillons de grains ont été prélevés sur des chandelles sélectionnées par les agriculteurs au moment de la récolte 1999 et destinées à constituer le stock de semence de la saison suivante. La mise en place a été réalisée selon un modèle en blocs aléatoires complets avec trois répétitions. Au total 36 caractères morphologiques, descripteurs de l’architecture de la plante au stade juvénile, à la floraison et à la maturité, du format de la chandelle, de la structure de l’épillet ainsi que la précocité de floraison ont été mesurés sur 40 plantes par répétition. Par ailleurs, les plantes de chaque variété ont été classées en phénotype « cultivé » ou phénotype « soun » à la récolte.

Analyse de la variabilité génétique de lots de semences sélectionnées par les agriculteurs et d’échantillons d’apports extérieurs

12Des échantillons de semences ont été prélevés lors des récoltes 1999, 2000 et 2001. Des échantillonnages ont été également effectués sur les apports extérieurs de grains au moment du semis, complétant le stock constitué à la récolte, et sur les marchés régionaux. Nous présentons ici des données préliminaires réalisées à partir de ces échantillons dont les analyses sont en cours : l’analyse comparative de la variabilité génétique observée en 1999 et 2000 a été réalisée avec des échantillons du village d’Alzou (HK, D et tchoumo (T)) prélevés chez 3 agriculteurs (A, C et D) et une variété de Kouré (HK) prélevée chez K. Elle est basée sur 32 bandes polymorphes.

Résultats

Diversité variétale, classification locale et pratiques culturales

Classifications paysannes

13En zarma-songhai, le mil se dit haini. Ce terme s’applique aux plantes portant des chandelles biens formées, bien remplies et non égrenantes, en somme le “mil domestique”. Ceux qui sont moins remplis, moins bien formés et qui présentent une tendance à l’égrenage, sont appelés haini wai (mil féminin) versus les belles chandelles caractérisées de haini aro (mil masculin). Ils font normalement partie de la dotation des femmes qui les glanent après la récolte des meilleures chandelles.

14Ceux qui s’égrènent spontanément « au vent ou lorsqu’ils s’entrechoquent » sont des soun. Selon les agriculteurs, ils mûrissent avant les mils mais l’étalement de leur floraison permet un large recouvrement avec celle des plantes à phénotype domestiqué (précoces et tardives). Avant l’épiaison, rien ne permet de véritablement distinguer ces soun même si quelques agriculteurs les associent à des caractères des tiges (grêles et nombreuses, collet non enterré) et, rarement, d’intensité de coloration des feuilles au stade plantule. Leurs chandelles sont plus petites mais certaines peuvent avoir des grains analogues voire même plus gros que ceux portés par les chandelles des « mils féminins ». Les mils sauvages (P. glaucum subsp. monodii) sont des sounsouna (redoublement du terme soun) et sont apparentés aux « mils domestiques »3. Cette différenciation au niveau des noms ne doit pas laisser supposer qu’il s’agit de classes mutuellement exclusives. Elle ne doit pas non plus masquer les divergences d’avis, notamment lorsqu’on discute chandelles en main, et plus fondamentalement le faible intérêt des agriculteurs pour ce type de classification qui est surtout opératoire au moment du choix des semences.

15Les variétés sont classées en deux grands ensembles selon leur précocité et cette classification est différente selon les deux localités. A Kouré (et dans l’ensemble de la région), les somno sont semi-hâtifs (Clement, 1985) tandis qu’à Alzou ce sont des mils très hâtifs, irrégulièrement cultivés4. Les variétés que l’on peut caractériser de « traditionnelles », celles que les agriculteurs cultivent depuis très longtemps et qui constituent leur véritable centre d’intérêt ont pris le nom générique d’une variété dominante dans les champs, haini kiré (litt. mil rouge). Cette classe intègre plusieurs variétés (ou sous-variétés selon le point de vue adopté) ayant un cycle de même durée, qui sont : le digabona, le darancoba et le tchoumo et, à Kouré, certaines variétés nouvellement introduites par les services techniques. Certaines de ces variétés résultent en effet d’emprunts plus ou moins récents (une vingtaine d’années pour le tchoumo et le double pour le darancoba à Alzou) alors que d’autres ont disparu localement, en liaison avec les graves épisodes de sécheresse ou la dégradation des sols (Luxereau, 2002). Toutes ces variétés sont différenciées sur la base d’un petit nombre de caractères (tabl. II).

16Certains de nos interlocuteurs classent les soun des poquets dans des sous-catégories définies en relation avec les variétés cultivées dans le champ (soun-darancoba, soun-haini kiré, soun-somno...). Cette classification n’a pas de conséquences sur les pratiques.

17Mis à part quelques agriculteurs qui collectionnent plusieurs variétés ou ont spécialisé leur production autour d’une seule, le but de la majorité est de conserver un peu de toutes mais sans que leur proportion soit un réel critère des sélections. La plupart d’entre eux estiment d’ailleurs qu’au fil des années, toutes ces variétés deviennent du haini kire (« qui est le plus fort »). Ils sèment, dans leur très grande majorité, l’ensemble des haini kiré en mélange et certains y ajoutent aussi des somno. Les cultures monovariétales ne sont fréquentes qu’au stade de l’expérimentation d’une variété nouvelle mais rares ensuite. Par ailleurs les parcelles sont jointives et n’empêchent nullement les hybridations entre variétés ni entre les haini, les soun et les sounsouna lorsqu’ils existent (à Alzou).

Diversité morphologique

18L’analyse de variance (2 facteurs croisés : variété et bloc), réalisée sur les données morphologiques de l’essai agronomique, a confirmé que les variables les plus discriminantes entre variétés sont celles qui décrivent la morphologie de la chandelle, la couleur et le poids des grains et la précocité. Les valeurs de F associées à l’effet « variété » sont hautement significatives pour ces variables (p < 1 ‰). La comparaison des moyennes a toutefois montré que les variétés se répartissent en un nombre très limité de groupes homogènes (de 2 à 4 groupes seulement), les variables du format de la chandelle séparant le plus les différentes variétés. Par exemple, entre HK et D issus de la semence sélectionnée par A (AHK et AD), seules les variables de format de la chandelle permettent d’observer des différences significatives. Nos résultats ne corroborent donc que partiellement le pouvoir discriminant des critères de distinction donnés par les agriculteurs. De même, les variables qualitatives de distinction des variétés (couleurs et forme des grains), montrent elles aussi des distributions significativement différentes entre variétés, malgré un polymorphisme intra-variétal important. En revanche, les variables mesurées au stade juvénile ont révélé systématiquement des effets blocs et/ou des interactions blocs/variétés très significatifs même si, pour certaines d’entre elles, l’effet variété était significatif. Ce résultat montre l’importance des conditions de croissance, souligné par les agriculteurs, sur l’expression de ces caractères. Il faut d’ailleurs souligner que ces variables ne sont pas utilisées par eux comme critères de distinction, ni entre variétés ni même entre soun et plantes cultivées dans les poquets. De plus, les corrélations intra-variétales entre les caractères mesurés au stade juvénile et les caractères mesurés à maturité restent très faibles, et souvent non-significatifs à l’exception de la corrélation entre le nombre de talles basales aux deux stades (valeur observée la plus forte = 0,66).

19Les résultats ont aussi montré que les différences morphologiques moyennes entre plantes à phénotype domestique des différentes variétés de même groupe de précocité et échantillonnées chez un même agriculteur restent relativement faibles (exemple : CHK/CD/CS ; AHK/AD ; KSB/KSD). Hormis la précocité de floraison, la distinction entre somno tardifs et le groupe des HK ne se fait que pour le poids des grains (celui des somno étant significativement inférieur, même si les chandelles sont un peu plus longues et un peu plus fines que la moyenne des variétés).

20La différence de précocité des somno de Kouré et le groupe des HK est très importante (entre 87 et 90 jours pour les premières et entre 67 et 71 jours pour les dernières). Mais l’étalement des floraisons est très large (résultat non illustré). Les somno de Kouré contiennent des plantes (hors soun) plus précoces que la moyenne des HK.

21Enfin, la floraison des soun est à chaque fois très concordante avec la floraison des plantes de leurs variétés. Il n’y a pas de différences significatives dans les dates moyennes de floraison entre soun et plantes à phénotype cultivé de même groupe de précocité, les distributions se recouvrant aussi très largement (résultat non illustré).

Organisation spatio-temporelle de la variabilité génétique

22Les agriculteurs qui effectuent une sélection de leur semence à la récolte, le font sur les chandelles rassemblées au pied des greniers5. Les soun, égrenant tout de suite, y participent donc fort peu mais les chandelles de « mil féminin », également en partie égrenantes, peuvent y participer. Cette sélection est loin d’être une règle et semble être liée à la diminution des récoltes ; plus de la moitié des agriculteurs suivis continue à constituer (ou compléter) ses bottes de semences juste avant la période des semis, en puisant dans le reste de la récolte engrangée6. Les critères de sélection portent essentiellement sur la taille et le remplissage des chandelles et des grains mais la réduction des récoltes amène les agriculteurs à être moins regardants sur la qualité de leur sélection.

23Les sécheresses récurrentes contribuent, en synergie avec la désacralisation de l’agriculture, à imposer un recours fréquent aux semences extérieures qui touche tous les agriculteurs à terme plus ou moins rapproché en fonction de leur niveau d’autosuffisance (en relation avec la taille et la qualité des fonds, l’accès à la main d’œuvre et aux outils)7. Ils ont d’abord recours à des dons, socialement obligatoires, de parents et voisins. Ces échanges peuvent déborder le cadre du village mais la préférence est donnée aux réseaux proches, fournissant des semences “adaptées aux conditions de notre sol et de notre climat”. Dans un second temps, ils achètent leur semence, de préférence en chandelles afin d’en contrôler la qualité, mais également en vrac, de qualité bien plus variable. Les circuits marchands débordent en effet la petite région et si les agriculteurs savent reconnaître leur variété de haini kiré (entendue comme englobante) ils n’en maîtrisent nullement la provenance. Ce commerce est éclaté entre des femmes qui viennent vendre de petites quantités de mil local (provenant parfois de leur dotation c’est-à-dire de chandelles mal formées voire de gros soun) et de gros commerçants professionnels qui stockent (quelquefois sur plusieurs années) des grains pouvant provenir de plusieurs centaines de kilomètres. A titre d’exemple, l’agriculteur A avait, en 2000, des semences provenant de 7 sources différentes.

24Le tableau III présente les résultats obtenus à partir des analyses des échantillons 1999 et 2000 d’Alzou (32 locus polymorphes). Il montre que les populations HK cultivées par les différents agriculteurs sont globalement très peu différenciées malgré ces modes de gestion de la semence diversifiés. La figure 2 montre que cette conclusion doit être modulée selon l’année considérée : la différenciation entre les échantillons HK récoltés en 2000 est nettement plus grande que celle observée entre les échantillons de 1999. Ceci est vrai également pour la variété D. De plus, on constate que les variétés HK et D cultivées par A en 1999 sont nettement différenciées des mêmes variétés cultivées par le même agriculteur l’année suivante. La figure 2 montre aussi que les apports extérieurs de semences chez A et C sont nettement différents des lots de semences récoltés l’année précédente et auxquels ils ont été ajoutés pour le semis 2000. Nous n’avons pas pu quantifier la part de ces apports extérieurs dans la semence 2000 mais il est probable, compte tenu de ces résultats, que ces apports représentaient une part significative de cette semence et expliquent donc l’effet année observé chez ces deux agriculteurs pour HK et D. D’une façon générale, le facteur temporel semble être le principal responsable de la structuration observée même si celle-ci reste faible et si cet effet varie considérablement selon les agriculteurs. Les analyses de variance moléculaire ont permis de montrer que pour la variété HK l’effet « année » explique 20 % de la variabilité génétique totale tandis qu’il n’explique que 7,5 % pour HK et D ensemble.

25La différenciation génétique entre variétés est également très faible mais varie selon les agriculteurs qui les cultivent. Au plus, 5,6 % de la variabilité génétique totale est expliquée par les différences entre variétés sauf chez A entre HK et D quand on cumule les données sur les échantillons des récoltes 1999 et 2000 (20,5 % de la variation totale est alors imputable aux différences entre variétés). Cela est essentiellement dû à la contribution des échantillons de 2000 (fig. 2). Ces conclusions devront toutefois être étayées par l’analyse d’un plus grand nombre de marqueurs.

26L’analyse des seules données 2000 (147 locus polymorphes) qui inclut des échantillons collectés dans d’autres villages, et d’autres échantillons de Kouré montre que seulement 17,6 % de la variabilité génétique totale sont dus à la variation entre régions.

Relations génétiques entre formes domestiquées et formes sauvages

Perception et catégorisation des soun

27Dans tous les champs paysans, on retrouve des soun dans les poquets, donc a priori issus de la semence, et en dehors des poquets parmi les plantes qualifiées de zarow (litt. hors poquets), issues de repousses spontanées. La classification paysanne n’oppose pas de manière exclusive les formes domestiques, les soun et les sauvages : « Les soun proviennent des mils. Même si tu fais très attention à ne semer que des bons grains, tu trouveras des soun dans les poquets ». Nos expérimentations ont montré que le pourcentage de soun dans les semences des différentes variétés locales variait de 7,6 à 31,1 %, les taux les plus importants étant observés chez l’agriculteur C. Les semences de somno tardifs (KSB et KSD) contiennent autant de soun que le groupe des HK. Toutes les formes intermédiaires (mils féminins, soun) sont différenciées selon le degré de caducité des épillets et le remplissage des chandelles. Une partie des agriculteurs estime que, dans de bonnes conditions, des grains de soun sont susceptibles de donner une descendance de type domestique. Des expérimentations menées sur des descendances iso-femelles de plantes de type soun et sauvage récoltées en bordure de champ ont d’ailleurs montré que les chandelles obtenues présentaient des phénotypes fort diversifiés. Ceci est concordant avec l’hypothèse classique d’interprétation des plantes à phénotype intermédiaire domestique/sauvage comme étant issues d’hybridations entre les deux formes. Les soun correspondent à des structures génétiques recombinantes et non fixées, ce qui entraîne une ségrégation importante des caractères de domestication dans la descendance. En revanche, les plantes hors-poquets (notées soun-HP) ont un statut particulier. Les agriculteurs estiment qu’elles proviennent en majorité de soun des poquets qui ont égrené spontanément et qu’au fil de réensemencements successifs, ces plantes vont évoluer vers le type sauvage. Par ailleurs, ils ne connaissent pas le mode de reproduction des mils. La perception est donc celle d’une dégénérescence depuis les mils jusqu’aux formes sauvages, due essentiellement aux conditions de croissance et non à des phénomènes de pollinisation et de ségrégation des caractères dans la descendance.

Pratiques culturales et élimination des soun

28Les travaux de démariage et de sarclage prennent toute leur importance dans cette perception des relations entre les plantes : pour les agriculteurs, celles qui ont subi un stress hydrique et qui sont en concurrence dans des poquets trop denses sont censées fournir des chandelles qui évoluent vers le soun puis vers le sounsouna. Le premier sarclage-démariage a pour objectif d’éradiquer les plantes hors poquets et de diminuer le nombre de plantules dans les poquets mais, dans la pratique, cet objectif n’est qu’imparfaitement atteint. Le but est de le réaliser le plus rapidement possible pour éviter la concurrence entre les mils et les adventices (dont les resemis spontanés sont très invasifs). Or, au stade juvénile, il n’existe pas de critères francs de reconnaissance et certaines plantes hors-poquet à grosse tige, considérées comme devant donner de bonnes chandelles, sont épargnées. Enfin si tout le monde s’accorde pour affirmer que le sarclage était mieux réalisé auparavant, lorsque l’honneur des agriculteurs était attaché au soin des champs et la main-d’œuvre plus nombreuse dans les grandes familles, les enquêtes montrent que ces affirmations méritent d’être nuancées. La péjoration climatique actuelle accroît l’importance des soun, mûrs au moment de la soudure alimentaire et qui constituent avec les chandelles mal formées, la dotation personnelle des femmes (qu’elles pourront d’ailleurs revendre sur les marchés ou auprès de commerçants). Ces éléments expliquent que des mils hors-poquets existent dans tous les champs, selon des proportions très inégales selon la situation des exploitants (résultats non illustrés).

Diversité morphologique et variabilité génétique des soun et mils sauvages in situ

29La figure 3 montre la projection des plantes échantillonnées dans le champ de A et mesurées pour les caractères post-récolte, sur le plan défini par les deux premiers facteurs d’une analyse en composantes principales. L’appartenance des plantes aux différentes catégories a été déterminée par les agriculteurs. Le 1^er axe est interprétable comme un axe de domestication. Il oppose en effet des plantes à chandelles longues et larges, avec un rachis de gros diamètre et portant de gros grains, avec des épillets à long pédicelle et non caduques (donc de type domestique), à des plantes de type sauvage (caractères opposés). On constate que les différentes catégories de soun sont hétérogènes sur le plan morphologique mais qu’elles sont malgré tout relativement bien différenciées les unes des autres, tout au moins pour certaines d’entre elles (ce qui est confirmé par l’analyse de variance). Les plantes appartenant aux différentes catégories correspondent donc à différents niveaux d’introgression phénotypique par la forme sauvage. Le groupe des mils féminins (haini wai) notamment est composé de plantes significativement plus proches des formes domestiquées mais avec des chandelles plus courtes, moins compactes, plus égrenantes et avec des grains moins apparents. A l’opposé les soun-HP sont morphologiquement beaucoup plus proches des sauvages. Ils sont notamment plus égrenants. Nous avons pu observer qu’ils développent aussi plus de talles (données non illustrées). On ne peut toutefois exclure que ces différences proviennent en partie directement des conditions de croissance qui diffèrent notablement entre plantes poussant dans les poquets et plantes hors poquets. L’intensité des compétitions est sans doute plus forte dans les poquets au démarrage de la culture, ce qui peut avoir des conséquences sur certaines caractéristiques morphologiques, telles que le tallage.

30Les analyses individuelles à partir des données AFLP ont montré que les plantes sauvages constituent un groupe homogène, légèrement différencié du reste malgré la situation de sympatrie avec les formes domestiquées et les soun (résultats non illustrés). Une partie des soun-HP est génétiquement proche des formes sauvages. Le reste des soun-HP, et l’ensemble des autres catégories phénotypiques (cultivées D et HK, soun dans les poquets) ne révèlent aucune organisation sous-jacente de la variabilité génétique. Il n’existe donc globalement aucune relation entre la classification des agriculteurs basée sur les caractères morphologiques des différents types de plantes et la structure de la variabilité génétique. Cette conclusion est également vraie pour le village de Kouré. L’analyse de variance moléculaire a montré que seulement 3,85 % de la variabilité génétique totale observée sur les échantillons de ce village est due aux différences entre groupes (cultivé/soun-poquets/soun-HP).

31La figure 4 montre qu’une partie des soun d’Alzou (dans et hors-poquets) est génétiquement plus proche de ceux de Kouré que de la population sauvage avec laquelle ils voisinent. On constate aussi que les différences génétiques entre HK et le somno de Kouré (à floraison tardive) sont très réduites malgré la différence importante de précocité moyenne de ces deux groupes variétaux.

Discussion

Flux de gènes et différenciation intra et inter-variétale

32Les marqueurs AFLP ont montré que la variabilité génétique révélée au niveau intra-variétal est relativement peu structurée (peu de différenciation inter-agriculteurs, très peu entre villages). En revanche, les niveaux de structuration sont variables quand on les compare entre deux années successives, démontrant ainsi l’importance effective des flux de gènes à l’échelle régionale. La comparaison de la variabilité génétique des apports extérieurs et des semences propres démontre l’importance de ces apports dans ce processus. De plus, à la récolte, plusieurs centaines de chandelles (et donc des milliers de grains) constituent le stock de semences. Les effets de dérive génétique sont donc très faibles à court terme, et ne peuvent expliquer un tel changement d’une année sur l’autre. Les variétés sont aussi très peu différenciées génétiquement les unes des autres, révélant une faible correspondance entre la classification établie par les agriculteurs sur la base de critères morphologiques et la diversité observée au niveau de marqueurs neutres. Busso et al., (2000) ont obtenu des résultats assez différents des nôtres dans deux localités du Nord-Est du Nigeria chez plusieurs agriculteurs. Ils montrent que la diversité génétique est moins forte entre variétés différentes prises chez un même agriculteur que pour une même variété prise chez deux agriculteurs différents. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que les agriculteurs dans cette région subissent moins les contraintes de sécheresse que dans les régions où nous avons travaillé (particulièrement à Alzou) et sont ainsi plus autosuffisants en semences. Ceci souligne donc la diversité des situations et l’importance d’étudier l’évolution des pools génétiques à une échelle très locale. Cette absence de différenciation se retrouve aussi lorsqu’on compare les variétés précoces et tardives. Leurs périodes de floraison se chevauchent assez largement, que ce soit en conditions expérimentales ou bien in situ où la pratique des resemis renforce le phénomène. Les pratiques culturales favorisent largement la proximité des différentes variétés, qu’elles soient précoces ou tardives, au moins au niveau de champs voisins et parfois même au sein des poquets (semis en mélange). Des hybridations inter-variétales importantes lors de la période de culture sont donc très probablement à l’origine de l’absence de différenciation génétique inter-variétale à l’échelle du village. Elles expliquent aussi le polymorphisme intra-cultivar pour les critères de distinction entre variétés qui sont utilisés par les agriculteurs. Les résultats des données morphologiques montrent que le tri qu’ils exercent au moment du choix des chandelles permet une sélection disruptive efficace. En effet, les caractères de distinction des variétés D et HK donnent des différences significatives entre les moyennes des plantes déterminées au champ, par les agriculteurs, comme étant représentatives de chacun de ces deux groupes. Malgré cela, la distribution des caractères dans les deux groupes se recouvrent largement. Ces différences se retrouvent aussi chez les descendants à phénotype domestiqué issus de la semence sélectionnée à la récolte pour ces deux variétés. Compte tenu des échanges génétiques entre variétés, il est probable que le nombre de gènes cibles de cette sélection soit réduit. Ainsi, la différenciation sur le plan morphologique pourrait être maintenue malgré les flux de gènes entre variétés et les recombinaisons qui en découlent. Ce maintien de la distinction entre variétés nécessite pourtant que la sélection puisse être réellement effective sur le long terme.

33Les conditions écologiques défavorables (sécheresses récurrentes) imposent à l’ensemble des agriculteurs un recours accru aux semences extérieures en complément (ou parfois même en remplacement) de la semence issue de leur précédente récolte. Ce phénomène concerne toutes les variétés. Les sources de semences sont multiples et largement réparties au niveau géographique. Les réseaux d’approvisionnement des différents agriculteurs finissent tous par s’entrecroiser et les flux de gènes intra-variétaux s’effectuent sur une large échelle géographique. L’élargissement de la zone d’étude, l’analyse des échantillons collectés sur les marchés où sont vendus des semences et des enquêtes sur leur origine, devraient permettre d’avoir une vision plus globale de ces flux de gènes à l’échelle régionale.

34Enfin, le maintien de la différenciation de précocité moyenne entre les groupes de HK et de somno soulève une interrogation. La grande proximité génétique sur la base des marqueurs moléculaires entre ces deux groupes variétaux atteste de l’existence de flux de gènes qui sont rendus possibles par le recouvrement partiel des périodes de floraison. La sélection des semences par les agriculteurs ne s’opère qu’au grenier et donc sur des caractères post-récolte (belles chandelles avec des grains bien remplis), et non sur la précocité de floraison. Une sélection disruptive par auto-stop ciblée sur les caractères de choix de la semence pourrait maintenir une différenciation tardifs vs précoces. L’analyse des corrélations entre le délai semis-épiaison et les caractères de choix des semences, effectuée au sein des groupes variétaux tardif d’une part et précoce d’autre part, ne confirme pas cette hypothèse. En effet, dans le groupe des variétés tardives, ces corrélations sont soit non-significatives, soit peu importantes et dans ce cas ne vont pas dans le sens escompté. Chez KSD par exemple, les corrélations les plus fortes sont obtenues avec le poids des grains (0.54). Les corrélations observées au sein des variétés précoces vont d’ailleurs dans le même sens. Une sélection des chandelles possédant les grains les plus gros devrait donc se traduire par une augmentation de la précocité et irait donc dans le sens d’une convergence des périodes de floraison entre variétés précoces et tardives. Une ANOVA a également montré qu’il n’y avait pas de liaison statistique entre la couleur des grains et la précocité.

Les relations génétiques sauvages-soun-domestiqués

35Les taux de soun dans les semences peuvent parfois être très importants, jusqu’à 30 % dans les échantillons que nous avons pu analyser. Ces chiffres corroborent ceux obtenus dans d’autres régions du Niger (Ndjeunga, 2002). Il existe un large recouvrement entre la floraison des soun et celle des plantes à phénotype domestiqué (précoces et tardives), autorisant les flux de gènes. La convergence phénotypique pour la période de floraison des soun et des plantes cultivées provenant de la même semence s’explique très probablement par l’existence de croisements par homogamie liée à la date de floraison entre plantes cultivées et soun ayant produit ces semences. Les données moléculaires confirment l’existence de flux de gènes entre soun et plantes à phénotype « domestiqué ».

36L’étalement important de la floraison des soun-HP pourrait leur conférer le rôle de « relais » pour des flux de gènes indirects entre variétés précoces et tardives, mais aussi entre sauvages et mils cultivés. La présence de nombreux soun représente donc une menace quant à l’intégrité phénotypique des variétés cultivées. Les corrélations entre les caractéristiques au stade juvénile et à maturité des soun et des plantes de type domestiqué restent faibles, mis à part pour le tallage basal. La prédiction de l’architecture d’une plante (tallage aérien, format de la chandelle, caractéristiques des épillets) à l’âge adulte à partir de ses caractéristiques juvéniles est donc un exercice très aléatoire auquel les agriculteurs ne se prêtent d’ailleurs pas. Une éventuelle sélection discriminante précoce au stade du démariage, basée sur les caractéristiques des plantules et dont l’objectif serait de supprimer les soun, serait probablement très peu efficace. La faiblesse de ces corrélations pourrait s’expliquer par les ségrégations indépendantes des QTLs impliqués dans les caractères mesurés au stade juvénile et ceux concernant les caractéristiques de la plante adulte, ce qui a déjà été montré dans des croisements domestiques x sauvages chez le mil (Poncet et al., 2000).

37La gestion de la semence est sans doute un facteur fondamental pour expliquer la présence à un tel niveau de soun dans les champs des agriculteurs. La semence extérieure peut provenir de marchés éloignés et peut être de médiocre qualité, pouvant provenir pour partie de chandelles de soun. De plus, même dans la semence sélectionnée, il existe des grains qui donneront des soun car issus de croisements entre la plante dont la chandelle a été choisie et des soun, voire des mils sauvages. Il est très probable que la dissémination des soun a lieu de façon très large au niveau régional via les flux de semences. La grande quantité de soun-HP dénombrés avant sarclage dans les champs des agriculteurs montre clairement que la banque de graines du sol est importante, ce que prennent en compte les savoirs locaux. Les plantes soun dans les poquets sont généralement plus proches des phénotypes domestiqués que les soun hors poquets car ils sont tous issus de « mères » à phénotype domestiqué, sélectionnée au moment du choix de la semence. Des croisements entre soun contribuent aussi et sans doute très largement, à la constitution de la banque de graines du sol. Les marqueurs AFLP ont aussi montré que les soun-HP sont génétiquement plus proches des sauvages avec lesquels ils sont en sympatrie que ne le sont les soun dans les poquets. Lorsque des mils sauvages sont présents au voisinage des champs, des croisements soun x sauvages doivent également participer à la constitution de la banque. Comment expliquer le maintien des soun en absence des formes sauvages ? L’effet de la sélection des agriculteurs au moment de la constitution de la semence n’est peut être pas suffisant pour enrichir, à chaque génération, les « populations » de soun en allèles « domestiques » et donc conduire vers une évolution progressive de ces formes vers des types plus domestiqués. En effet, les formes les plus égrenantes vont contribuer plus que les autres à la banque de graines du sol. On ne peut pas exclure non plus, à l’instar de ce que nous disent les agriculteurs que les différences morphologiques importantes entre soun-HP et soun dans les poquets soient en partie l’expression d’une certaine plasticité phénotypique en réponse aux différences de conditions de croissance des plantes.

Conclusion

38En conclusion, nous montrons que les pratiques agricoles, bien que diversifiées, favorisent à plus ou moins court terme des brassages génétiques très larges, aussi bien au niveau de la parcelle via les hybridations, qu’au niveau du village et même de la région via les flux de semences. Ces derniers sont, d’après nous, la cause majeure de l’absence de différenciation intra-variétale inter-agriculteurs et même inter-villages. L’absence de différenciation génétique entre variétés démontre aussi l’importance quantitative des flux de gènes par le biais des hybridations. Par ailleurs nous pensons que la dissémination des soun a lieu de façon très large au niveau régional via ces flux de semences et expliquerait leur abondance et leur large répartition dans les champs de la région alors que la répartition des populations sauvages est beaucoup plus restreinte. Les flux de semences croissent en quantité du sud (régions moins déficitaires et où il n’y a pas de formes sauvages) vers le nord. Ainsi, l’interrogation subsiste quant à l’origine des soun présents dans des semences venant de zones où il n’y a pas ou plus de formes sauvages. On ne peut toutefois exclure que des évènements de fondation à partir de grains venus de zones où les formes sauvages sont présentes, suite à des approvisionnements attestés lors de sécheresses localisées, soient à l’origine de ces populations. Le développement de celles-ci aurait été (et serait encore) assuré par une forte capacité aux resemis spontanés et la diffusion via les flux de semences.

39Bien que les agriculteurs gèrent leurs variétés de manière séparée, la conjugaison d’une gestion des semences moins autarcique qu’auparavant, des pratiques culturales et du système de reproduction de l’espèce, très allogame, conduit à un processus d’homogénéisation forte, au niveau régional, des pools génétiques cultivés. Sur le plan morphologique, les distinctions phénotypiques entre variétés sont pourtant réelles, mais ne concernent qu’un nombre très limité de caractères post-récolte. Il est vrai que la variation phénotypique importante présente dans les pools cultivés localement permet une sélection disruptive par le choix des phénotypes les plus différenciés, sélection n’ayant de répercussion que sur les caractères cibles de la sélection et ceux qui leur sont liés. La grande majorité des marqueurs moléculaires utilisés ici ne sont donc pas concernés par ces sélections. Toutefois, les semences apportées de l’extérieur ne sont pas toujours issues de chandelles sélectionnées. Bien que nous sachions que ces apports croissent en quantité et en régularité, il est difficile d’apprécier réellement, à travers l’évocation, de la part des agriculteurs, des performances passées de leurs pratiques, si nous sommes en face d’un processus récent et évolutif ou bien d’un état d’équilibre dynamique qui perdure depuis des décennies. Dans la première hypothèse, le processus d’homogénéisation par les flux de gènes pourrait avoir pour conséquence une déstructuration rapide des qualités d’adaptation locales des variétés. L’introgression par des gènes des formes sauvages dont la présence des soun est une manifestation pourrait à l’extrême conduire à une « dé-domestication » du mil dans ces régions soumises à des pénuries de production chroniques et donc participer à l’aggravation du phénomène. L’érosion pour les capacités adaptatives pourrait donc être réelle mais doit être évaluée concrètement. La réflexion des agriculteurs, pour qui « au fil des années, le haini kiré est le plus fort », peut laisser penser que des flux géniques importants sont effectifs depuis de nombreuses années et que peut-être, la deuxième hypothèse est plus vraisemblable.

40Dans ce cas, cette réflexion amène à se poser la question : les flux de gènes inter-variétés peuvent-ils conduire à une convergence phénotypique vers le type haini kiré ? Sans doute oui, si cette variété est, comme c’est le cas dans la région où nous avons travaillé, largement majoritaire dans les champs. Elle contribue ainsi sans doute plus que les autres, aux nuages de pollen impliqués dans les hybridations inter-variétales.

41L’ambition de telles analyses fondamentales est d’apporter à la communauté des gestionnaires et chercheurs concernés par les actions de conservation des ressources génétiques des éléments de réflexion sur les mécanismes qui sous-tendent les niveaux de diversité observés et leur organisation. Elles peuvent aussi, nous semble-t-il, permettre d’identifier les mécanismes essentiels à une préservation de la diversité aux différents niveaux de perception (agro-morphologique, génétique) et ainsi aider aux prises de décision quant aux actions concrètes à engager pour la mise en place d’un plan de conservation à la ferme.