Introduction

1L'un des axes de recherche du programme Petits Barrages dans sa composante limnologique est, en relation avec les différents facteurs agissant sur les écosystèmes, l'identification des éléments structuraux et fonctionnels qui en expliquent la productivité (Cecchi, 1998). Tout écosystème, d'une façon générale, est en équilibre entre l'homogénéité et l'hétérogénéité (Legendre et Troussellier, 1993) et cela sous la pression de trois forces : exogènes, comme les énergies auxiliaires, endogènes, comme les conditions environnementales, et enfin, anthropogènes, induites par la pression humaine. Pour analyser et comprendre le fonctionnement d'un écosystème aquatique, il est nécessaire de prendre en compte les différentes théories relatives au contrôle de la dynamique spatio-temporelle des différentes communautés biologiques pélagiques. Dans ce travail seront abordés les métabolismes bactériens et phytoplanctoniques de trois petits barrages (fig. 1) étudiés au cours de quatre saisons hydrologiques, avec pour objectif de caractériser le fonctionnement trophique de ces réservoirs tropicaux : hétérotrophie (avec apport de matière organique allochtone) et (ou) autotrophie (utilisation de la matière organique phytoplanctonique).

Fig. 1 – Carte de localisation des barrages de Nambengué, Tiné et Brobo.

Matériel et méthodes

2Pour obtenir une bonne couverture des différentes situations écologiques rencontrées dans cette zone caractérisée par un cycle saisonnier marqué au niveau des précipitations, avec une saison des pluies de mai à septembre et une saison sèche entre novembre et mars, quatre saisons hydrologiques ont été étudiées. Les campagnes ont été réalisées en octobre (fin de la saison des crues et du remplissage avec des niveaux d'eau relativement hauts), en novembre (début de la saison sèche avec temps calme), en mars (saison sèche avec possibilité d'orages violents) et juin (début de la saison des pluies, sans crues avec des niveaux d'eau les plus bas). Nous considérons les trois réservoirs localisés sur la figure 1.

• Nambengué (10° 03' N, 5° 19' W), le plus petit réservoir étudié avec une surface de 13 ha, présente une profondeur maximale proche de 3 m et se caractérise par un usage pastoral intense et un enrichissement potentiellement important par les déjections du bétail.
• Tiné (9° 31' N, 5° 32' W) est un réservoir moyen avec une superficie de 45 ha, une profondeur maximale de l'ordre de 7 m avec une stratification transitoire. Son premier usage est l'irrigation pour le riz.
• Brobo (4° 40' N, 4° 49' W), proche de Bouaké, est le plus grand avec près de 85 ha, une profondeur maximale supérieure à 9 m et un hypolimnion souvent anoxique (Thomas, 2000). Il s'agit d'un réservoir privé, soumis à de faibles pressions anthropiques.

3Le choix des stations dans chaque réservoir a été déterminé selon la profondeur et la géométrie du site.

4Les paramètres physico-chimiques classiques (température, oxygène dissous, pH et conductivité) ont été mesurés in situ à l'aide de sondes (YSI et WVW). Les coefficients d'atténuation lumineuse ont été déterminés à partir des profils d'extinction réalisés à l'aide d'un quantamètre sphérique LiCor 193SB. Les sels nutritifs ont été analysés selon les procédures de Strickland et Parsons (1968).

5Les échantillons de bactérioplancton ont été fixés au formol et colorés au fluochrome DAPI (Porter et Feig, 1980). Les volumes bactériens ont été mesurés (> 100 cellules) sur des diapositives à l'aide d'une table à digitaliser et calculés en utilisant les formules de Krambeck et al. (1981). En raison de la petite taille des cellules, un facteur de conversion de 0,2 pgC µm^-3 a été adopté pour l'estimation des biomasses carbonées (Simon et Azam, 1989). Les concentrations en chlorophylle a ont été déterminées par fluorimétrie après extraction au méthanol (Yentsch et Menzel, 1963). Un ratio classique (chlorophylle/carbone) de 50 a été retenu pour le calcul des biomasses algales carbonées.

6La production primaire phytoplanctonique a été mesurée par incorporation de ¹⁴C (2 à 3 heures d'incubation en milieu de journée) et extrapolée à la journée. La production bactérienne nette a été mesurée par incorporation de thymidine tritiée (Bouvy et al., 1998) . Les méthodes de mesures des biomasses et productions zooplanctoniques sont détaillées dans Aka et al. (2000).

Résultats et discussion

7Les températures varient peu, avec toutefois des minima en novembre et des maxima en mars à Nambengué, réservoir le plus petit et donc le plus sensible aux variations climatiques (tabl. I).

8Les conductivités sont toujours inférieures à 200 µS cm^-1 avec les plus fortes valeurs enregistrées à Nambengué. Les valeurs de pH sont peu élevées avec une légère tendance à l'acidité. Les profondeurs de la zone euphotique sont importantes à Brobo mais faibles à Nambengué et Tiné et cela quelle que soit la saison.

9Les concentrations en nitrates sont relativement faibles, sauf à Nambengué en mars et juin et à Brobo en juin, correspondant aux basses eaux. Les concentrations en ammoniaque à Brobo sont nettement plus importantes au fond, suggérant une minéralisation importante de la matière organique par les bactéries. À Nambengué, les valeurs sont identiques en surface et au fond, en raison de la faible profondeur du réservoir permettant la resuspension fréquente de l'interface eau-sédiment sous l'action du vent. Enfin, les teneurs en orthophosphates sont faibles, inférieures à 1 µM, ce qui suggère une remobilisation intense de ce nutriment par les communautés phytoplanctoniques (tabl. I).

10Au total, 54 espèces phytoplanctoniques ont été identifiées dans les 3 réservoirs, appartenant à 6 grands groupes taxinomiques différents. Les chlorophycées et les cyanobactéries représentent les deux grands groupes dominants en termes de nombre d'espèces, d'abondance et de biomasse.

11À Brobo, les chlorophycées dominent quelle que soit la saison, les conditions du milieu leur étant favorables (forte pénétration lumineuse).

12Les cyanobactéries dominent à Nambengué et à Tiné sauf en octobre, période de hautes eaux, durant laquelle les chlorophycées sont les plus abondantes. Les espèces dominantes peuvent être considérées comme appartenant au groupe S (Reynolds, 1994), groupe de compétiteurs à croissance lente, typiques des lacs stratifiés et bien adaptés aux milieux saturés.

13À Nambengué, se développe en mars une communauté basée sur des peuplements de cyanobactéries et de chlorophycées, mais aussi de diatomées avec une espèce de petite taille (Melosira sp.) qui peut être considérée comme une espèce de type C et R (Reynolds, 1994), tolérante aux turbulences et ayant une croissance plus rapide.

14Les abondances bactériennes et algales sont significativement et positivement corrélées, avec les valeurs les plus élevées rencontrées au cours de la saison sèche (fig. 2 a). Un même schéma corrèle les biomasses bactériennes aux productions bactériennes avec les valeurs les plus faibles observées en novembre à Brobo (fin de saison des pluies) et les valeurs les plus élevées au cours de la saison sèche, avec des maxima à Nambengué en juin (fig. 2 b).

15Les deux régressions présentées permettent de conclure que les communautés bactériennes sont fortement contrôlées par les ressources (relation qualifiée de bottom-up) et qu'il existe un couplage métabolique étroit entre les communautés bactériennes et phytoplanctoniques.

16Dans le but de comparer le fonctionnement des réservoirs, toutes les données ont été ramenées par unité de surface en considérant la hauteur de la couche euphotique (tabl. II).

17Le rapport entre la production bactérienne nette et la production primaire nette (PBN/PPN), qui permet d'évaluer la part de la production primaire qui transite par les communautés bactériennes, s'élève en moyenne à 54 % (tabl. II), alors que la moyenne reportée par Cole et al. (1988) n'atteint que 30 %. La demande carbonée bactérienne moyenne (respiration) s'élève à 678 mg C m^-2 j^-1, qui correspondent à 81 % de la production primaire nette.

18Cela suggère que ces systèmes biologiques seraient basés sur l'autotrophie, avec un métabolisme phytoplanctonique qui est la première source de substrats organiques pour les communautés bactériennes. À Nambengué en mars, la respiration bactérienne excède la production primaire nette, suggérant que les espèces algales libèrent d'autres composés organiques dissous moins assimilables pour les communautés bactériennes, peut-être en relation avec le pourcentage élevé de diatomées rencontré à cette époque dans ce réservoir. Les bactéries puisent alors leur complément de matière organique dans les apports allochtones provenant principalement des déjections des troupeaux.

19De forts taux de broutage ont été obtenus lors des expérimentations réalisées en mars et en juin. La quasi-absence de ciliés phagotrophes évite une étape supplémentaire dans le transfert de matière entre bactéries et macrozooplancton (Bouvy, 2001). La production bactérienne peut donc être consommée grâce au couplage de deux étapes : bactéries-flagellés-cladocères. Si 54 % de la production primaire nette transite par les bactéries, les flagellés hétérotrophes pourront en assimiler 22 % (efficacité de 40 %) et le zooplancton en consommera 9 %. L'importance de cette boucle microbienne peut paraître faible. Toutefois, comme plus de la moitié des algues du milieu n'est pas directement assimilable par le zooplancton (cyanobactéries et chlorophycées filamenteuses), ce transfert de la matière organique phytoplanctonique par la boucle microbienne joue un rôle non négligeable dans la structuration trophique des écosystèmes considérés.

20Le fonctionnement des réservoirs étudiés repose ainsi pour une large part sur un réseau métabolique autotrophe, interne à l'écosystème. Excepté Nambengué en mars, les réservoirs peuvent être considérés comme des systèmes biologiques produisant des niveaux élevés d'oxygène dissous (Del Giorgio et al., 1997).