Introduction

1Acacia raddiana Savi est un arbre des régions arides et semi-arides, présent au nord et au sud du Sahara. Très résistant à la sécheresse, il se développe entre les isohyètes 50 et 1 000 mm (Le Floc'h et Grouzis, cet ouvrage)1. Arbre à usages multiples, il est une des espèces majeures dans la zone sahélienne (Le Floc'h et Grouzis, loc.cit). Son utilisation en reboisement peut être envisagée afin de mettre en place un système forestier durable. La sylviculture de cette espèce mérite donc d'être étudiée. En particulier, il est important de bien maîtriser les conditions de sa germination. Or celle-ci est régulée par des caractéristiques génotypiques (structure anatomique des téguments, aptitude à la déshydratation), mais aussi par les conditions environnementales (traitement avant semis, disponibilité en eau, présence de sel, température...) (Sharma, 1973 ; Lush et Evans, 1980 ; Gutterman, 1993).

2Dans le présent chapitre, après un rappel sur la structure anatomique du tégument d'A. raddiana et sur l'inhibition qu'elle induit, nous aborderons les aptitudes à la conservation des graines, nous décrirons les modes de dissémination des semences, puis nous traiterons de quelques éléments de l'écologie de la germination. Enfin, nous tenterons de dégager les conséquences que ces résultats impliquent concernant la technologie des semences.

Structure du tégument

3Depuis les travaux fort anciens de Becquerel (1907), il est très largement démontré que les graines de légumineuses ont des téguments imperméables à l'eau et à l'oxygène et nécessitent une scarification permettant l'imbibition et la germination (Werker, 1980/1981 ; Hanna, 1984 ; Cavanagh, 1987). Cette dormance d'origine tégumentaire, ou plus exactement cette inhibition tégu-mentaire, puisque l'embryon, débarrassé du tégument de la graine, est apte à germer (Come, 1970), peut différer la germination d'une graine pendant plusieurs années (Clemens et al., 1977 ;Tybirk et al., 1994).

4La structure histologique des graines d'A. raddiana est caractéristique de l'ensemble des légumineuses (Pitot, 1935 ; Come, 1970 ; Vassal, 1975 ; Lush et Evans, 1980 ; Werker, 1980/1981 ; Cavanagh, 1987). Le tégument des graines a une épaisseur au niveau de l'écusson, variant entre 220 et 260 pm. Comparé aux téguments des autres espèces du genre, celui d'A. raddiana a une épaisseur moyenne : le tégument de A. drummondii (acacia australien) est épais de 50 pm (Cavanagh, 1987) et celui de A. sieberana, d'environ 700 pm. Il comporte, de l'extérieur vers l'intérieur de la graine :

• une cuticule cireuse fine ;

• une couche de cellules pallissadiques, les cellules de Malpighi (photographie I) disposées radialement et dont l'épaisseur est comprise entre 80 et 90 pm ;

• une couche de cellules en forme de sablier, les ostéosclérides, nettement séparées les unes des autres (photographie I) ;

• un tissu parenchymateux interne composé de cellules à parois cellulosiques dont l'épaisseur est comprise entre 130 et 180 μm (photographie 2).

5L'imperméabilité des graines est due en grande partie, aux cellules pallissadiques constituées d'hémicellulose et de pectine qui deviennent dures et hygrophobes dans les derniers stades de maturation des graines (Werker, 1980/1981 ; Tran et Cavanagh, 1984). Les ostéoslérides auraient un rôle dans l'absorption des déformations mécaniques et donc dans la résistance des graines aux chocs (Tran et Cavanagh, 1984).

6Il faut aussi noter que la structure du tégument des graines n'est pas uniforme. Il existe des points particuliers, le hile (cicatrice du funicule) et, surtout, le strophiole (lentille), qui sont des zones de faiblesse et les principaux points initiaux d'entrée de l'eau après scarification comme l'ont montré Ballard (1973), Tran (1979) et Hanna (1984) sur diverses légumineuses. La levée de l'inhibition tégumentaire d'une graine n'est donc pas nécessairement réalisée par la destruction de la totalité du tégument séminal. Elle peut l'être par une scarification ponctuelle du tégument et en particulier du strophiole. Celle-ci peut se produire naturellement en réponse à des chocs mécaniques, chimiques ou thermiques (Ballard, 1973).

L'inhibition tégumentaire, sa levée

7L'inhibition tégumentaire des graines constitue un facteur adaptatif important pour la survie de l'espèce, puisqu'elle permet le maintien d'un stock de graines viables dans le sol (Nongonierma, 1978 b ; COE et COE, 1987 ; Tybirk, 1991). Ces graines peuvent survivre ainsi plusieurs années, passer sans dommage des périodes défavorables à la germination et à la survie de la plantule - sécheresse, feux de brousse, par exemple - et germer lorsque les conditions écologiques deviennent favorables (Tybirk, 1991).

8Mais un lot de graines n'est pas homogène et entre 10 % et 40 % des graines d'A. raddiana sont aptes à germer sans prétraitement (tabl. I, fig. I).Toutes les autres graines nécessitent une scarification du tégument afin de le rendre perméable à l'eau. In situ, la scarification peut se faire par des chocs (Pearson et Ison, 1987 ; Tybirk, 1991) ou par passage du feu (Sabiti et Wein, 1987). Certains auteurs comme Halevy (1974) estiment que la digestion par les animaux a un effet scarificateur (ce point sera discuté plus loin).

Tableau I – Taux de germination des graines d'Acacia raddiana dix jours après le semis en fonction du prétraitement appliqué aux graines.

9Une étude récente (Danthu et al. 2002) a porté sur l'impact des feux de brousse sur la germination de quelques acacias africains. Deux paramètres principaux ont été étudiés. Le premier a été la position des graines : (i) plus ou moins profondément enfouies dans le sol, (ii) sur le sol ou (iii) en suspension dans le tapis herbacé ou la litière après dissémination. Le second paramètre pris en compte est l'intensité du feu, caractérisée par la quantité de biomasse combustible (essentiellement composée de paille de Schoenefeldia gracilis Kunth) : 1,3 et 5 t.ha^-1. Concernant A raddiana, les résultats obtenus montrent que la viabilité des graines enfouies dans le sol n'est pas altérée par le passage d'un feu quelle que soit son intensité. Il en est de même pour les graines, posées sur le sol ou en suspension dans le tapis herbacé ou la litière, si le feu est de faible intensité. Dans le cas de feux d'intensité moyenne, la viabilité des graines est significativement réduite si elles sont situées entre les niveaux 0 (posées sur le sol) et 50 cm au-dessus du sol. Si le feu est de forte intensité, les graines situées entre 0 et 3 mètres au-dessus du sol sont endommagées.

10La question est alors de savoir si dans les cas où le passage du feu n'entraîne pas la mort des graines, il peut constituer un stimulus suffisant pour lever la dormance des semences. La figure I montre que le taux de germination des graines d'A. raddiana est du même ordre de grandeur que celle des graines témoins n'ayant subi aucun traitement préalable.

11Dans deux cas seulement (lorsque les graines situées à 1 et 1,5 m au dessus du sol ont été exposées à un feu de faible intensité), la germination est significativement meilleure que pour le témoin. On peut noter cependant que la fenêtre où les chocs thermiques ont un effet scarificateur est très étroite. De plus, les résultats obtenus restent très nettement inférieurs à ceux mesurés après une scarification manuelle ou chimique (tabl. I). Ce comportement peut être rapproché de l'absence d'effet scarificateur mis en évidence sur ces espèces après passage par le tractus digestif de divers ruminants domestiques (Danthu et al., 1992). Il est une preuve supplémentaire de l'extrême dureté de ces graines, qui est une adaptation aux conditions écologiques régnant en zone sèche (Gutterman, 1993). Le tableau I, inspiré des travaux antérieurs de Karschon (1975), Bebawi et Mohamed (1985), Danthu et al. (1996 a) et Teketay (1996) sur des graines d'A. raddiana, permet de comparer les effets de traitements potentiellement scarificateurs. Le trempage des graines dans l'eau, quelle que soit sa durée ou sa température, n'est d'aucune efficacité pour lever l'inhibition tégumentaire. Les traitements les plus efficaces sont la scarification manuelle, qui consiste en l'ablation de quelques mm² de tégument de la graine à l'aide d'un sécateur, et le trempage dans une solution concentrée (95 %) d'acide sulfurique pendant une durée d'une heure au minimum.

12L'utilisation du « canon à graines » dont le principe consiste à projeter les graines contre une paroi métallique induisant une fissuration ou une fracture du tégument des semences (Poulsen et Stubsgaard, 1995) donne des résultats satisfaisants. Les taux de germination dix jours après le semis des graines traitées par le canon tournant à la vitesse de 4 000 tr.mn^-1 sont aussi bons que ceux obtenus après scarification manuelle ou traitement par l'acide sulfurique (fig. 2). Cela n'est pas toujours le cas, comme l'ont montré Diallo et al. (1996) sur Faidherbia albida, pour lequel les taux de germination obtenus après passage dans le canon à graines restent toujours significativement inférieurs à ceux obtenus après scarification acide.

Viabilité des graines, aptitude à la conservation

13Depuis les travaux de Roberts (1973) complétés par ceux de Ellis et al. (1990), on distingue classiquement trois catégories de semences quant à leur aptitude à la conservation : orthodoxes, intermédiaires et récalcitrantes. Les premières peuvent se conserver à des températures négatives si leur teneur en eau est inférieure à 10 %, alors que les graines récalcitrantes d'origine tropicale ne survivent pas à la déshydratation et sont tuées par des températures inférieures à 10-15 °C. Les graines intermédiaires ont un comportement médian (Bonner, 1990).

14Les graines d'A. raddiana récoltées à maturité dans différents sites sénégalais ont une teneur en eau comprise entre 5 et 7 % (par rapport au poids de matière fraîche). Les résultats présentés au tableau II montrent que les graines stockées à - 18 °C conservent leur viabilité (96 % des graines germent après deux ans de stockage). Ces données permettent donc de classer indubitablement A. raddiana parmi les espèces orthodoxes, comme c'est d'ailleurs le cas pour la majorité des légumineuses (Hong et Ellis, 1996).

15On peut aussi noter que des expériences menées au Sénégal (Danthu et al. 1996 a) ont montré (fig. 3, tabl. II) qu'il est possible de conserver des graines d'A. raddiana scarifiées mécaniquement ou chimiquement pendant au moins cinq ans sans perte de viabilité, à la condition sine qua none que cette conservation soit effectuée à basse température (- 18 ou 5 °C). A température ambiante, (20-35 °C), la viabilité des graines ainsi traitées devient très faible ou nulle dès le dix-huitième mois de stockage, en particulier lorsqu'elles sont scarifiées chimiquement (tabl. II).

Tableau II – Capacité germinative après deux ans de stockage des graines d'A. raddiana scarifiées avant conservation, en fonction du prétraitement et de la température de conservation.

Dispersion des graines : rôle des mammifères

16COE et COE (1987) ont émis l'hypothèse que les espèces d'acacias à graines discoïdes et gousses déhiscentes comme A. senegal seraient adaptées à une dispersion par le vent, alors que les espèces à graines sphériques et dures et à gousses indéhiscentes du type d'A. nilotica assureraient leur dispersion par les herbivores qui les consommeraient.

17Comparée à ces deux espèces, A. raddiana a une position intermédiaire : graines aplaties et gousses plus ou moins tardivement déhiscentes (Nongonierma, 1977, 1978 a). A. raddiana est cependant classée parmi les espèces dont la dissémination des graines est essentiellement réalisée par les mammifères sauvages (Halevy, 1974 ; Lamprey et al., 1974 ; COE et COE, 1987 ; Miller, 1995) ou domestiques (Danthu et al., 1996 b).

18La question est alors de savoir si le passage dans le tractus digestif des ruminants favorise ou non la germination en levant l'inhibition tégumentaire. Halevy (1974) estime que la germination des graines d'A. raddiana consommées par des gazelles est améliorée, alors que Lamprey et al. (1974) montrent que la plupart des graines d'A tortilis passent sans altération dans le tractus digestif des mammifères. Miller (1995) rapporte qu'une partie importante des graines ingérées est détruite et que la proportion de celles qui survivent au passage par le tractus digestif augmente avec la taille du mammifère concerné.

19Les données du tableau III tirées de Danthu et al. (1996 b) attestent effectivement que la proportion de graines intactes après passage dans le tractus digestif est très significativement plus importante chez les bovins que chez les ovins ou les caprins. Elles montrent aussi que la proportion de graines récupérées intactes varie avec la dureté des graines. Les graines dont les téguments sont les plus durs comme celles d'A. nilotica adansonii sont moins altérées par la mastication et l'attaque des sucs digestifs que les graines ne présentant qu'une très faible inhibition tégumentaire. Cette dernière situation est celle d'A. senegal, dont il a été prouvé que les téguments séminaux sont perméables (Danthu et al., 1992). A. raddiana a une position intermédiaire entre ces deux espèces.

Tableau III – Proportion de graines récupérées après passage dans le tractus digestif de divers ruminants domestiques.

20La figure 4 montre que l'effet scarificateur du passage par le tractus digestif de divers mammifères est à peu près nul pour A. raddiana. Les graines recueillies dans les fèces de bovins, d'ovins ou de caprins ont la même dynamique de germination que des graines intactes (environ les deux tiers ont germé trois mois après le semis), alors que les graines scarifiées par l'acide sulfurique ou manuellement germent complètement en moins de 10 jours.

21L'ingestion et l'excrétion par les mammifères des graines d'A. raddiana n'améliorent donc pas leur aptitude à germer. Par contre, ce passage par le tractus digestif représente un facteur de dissémination important, puisque les graines peuvent séjourner plus de cinq jours dans le tractus digestif des animaux et ainsi être transportées le long des parcours sur des distances importantes estimées entre 50 et 80 km (Danthu et al., 1996 b).

Ecologie de la germination

22Dans cette partie, l'influence de trois facteurs environnementaux (température, lumière et contrainte hydrique) sur la germination des graines d'A. raddiana est étudiée.

23La figure 5 montre que la germination d'A. raddiana est optimale (supérieure à 90 %) dans une gamme de températures comprises entre 20 et 35 °C. Il en est de même pour A. senegal et A. nilotica. Les températures de 15 et 40 °C sont sub-optimales (germination de 50 à 75 % des graines). Aux températures élevées (> 45 °C), aucune graine ne germe. A. raddiana semble avoir une amplitude de germination plus importante que A. senegal et surtout que A. nilotica. Ainsi, à la température de 15 °C, A. raddiana germe significativement mieux que A. nilotica mais moins bien que A. senegal et à 40 °C, A. raddiana germe mieux que les deux autres espèces. Ce résultat confirme les conclusions de Teketay (1996), qui indiquent que la majorité des légumineuses de zones sèches germent à des températures comprises entre 15 et 40 °C, correspondant aux températures qui prévalent dans les aires arides ou semi-arides. Un essai a comparé la capacité germinative des graines d'A. raddiana à la lumière du jour et à l'obscurité totale. Les résultats obtenus ne montrent aucune différence significative (80 et 78 %, respectivement). La germination des graines d'A. raddiana n'est donc pas sensible à la lumière. Cette constatation confirme que, comme la plupart des légumineuses (Chouard, 1954), A. raddiana a des semences non photosensibles.

24L'effet d'une contrainte hydrique ou saline sur la germination d'A. raddiana a été étudié par Ndour et Danthu (1998). Ces auteurs montrent que A. raddiana est une des espèces d'acacias africains dont la germination est la moins perturbée par la présence de sel. Le taux de germination n'est pas affecté par des concentrations salines de 15 ou 17,5 g.l^-1 et ne s'annule que pour des concentrations en sel proches de celle de l'eau de mer (35 g.l^-1 correspondant à un potentiel hydrique, ψ, de -2,1 MPa) (fig. 6). A. Senegal a une réponse sensiblement identique, alors que A. nilotica adansonii est très nettement plus sensible (germination perturbée dès 5 g.l^-1 et nulle dès 25 g.l^-1). Lorsque les graines d'A. raddiana et d'A. senegal sont soumises à une contrainte hydrique simulée par adjonction de polythylène glycol (PEG) à l'eau d'imbibition, leur germination n'est significativement inférieure à celle des témoins (germination en absence d'osmoticum) que pour un potentiel hydrique inférieur à - 1,8 MPa. Si ψ = - 2,1 MPa, un quart environ des graines germent encore (fig. 7). Là encore, A. nilotica se montre plus sensible au stress hydrique que les deux autres espèces. Ces résultats confirment donc que la germination d'A. raddiana est possible sous de plus fortes contraintes hydriques ou salines que celles mesurées pour d'autres espèces d'acacias (Coughenour et Detling, 1986 ; Singh et al., 1991 ; Ndour et Danthu, 1998).

25Ces différents résultats semblent mettre en évidence une meilleure tolérance d'A. raddiana et d'A. Senegal aux conditions environnementales limites, basses et hautes températures, salinité du milieu ou sécheresse, en comparaison avec A. nilotica. Cependant, Ndour et Danthu (1998) montrent que l'aptitude à germer en conditions de stress hydrique ou salin n'est pas obligatoirement représentative de l'écologie de la plante adulte, rejoignant ainsi les constats de Sharma (1973) ou de Sy et al. (2001). Cette aptitude serait plus indicatrice de stratégies d'installation des différentes espèces. Pour A. raddiana, la capacité de germer sous de fortes contraintes hydriques ou salines procure à l'espèce un net avantage compétitif par rapport aux autres espèces.

Conséquences pour la technologie des semences

26L'ensemble des résultats qui précèdent a donc montré que les graines d'A. raddiana ont des téguments durs induisant une inhibition profonde de la germination. Par ailleurs, ils ont mis en évidence le comportement orthodoxe des graines pendant le stockage. Ces caractères, qui représentent des facteurs adaptatifs aux zones sèches, peuvent être soit des atouts, soit des inconvénients aux yeux du forestier. Ainsi, si le comportement orthodoxe des graines d'A. raddiana facilite la collecte et le stockage des semences, l'inhibition tégumentaire est un problème pour le pépiniériste. En effet, elle induit une germination erratique et étalée dans le temps incompatible avec la production de plants à moyenne ou grande échelle (Roussel, 1995), car le reboiseur recherche une germination homogène et synchrone des graines. C'est pourquoi de nombreux travaux ont eu pour objectif de mettre au point des méthodes contrôlées de levée de l'inhibition tégumentaire des graines.

27La méthode la plus efficace pour lever cette dormance tégumentaire consiste en un trempage dans une solution d'acide sulfurique concentré pendant une heure environ. La scarification manuelle peut être aussi employée. Mais ces méthodes posent le problème de leur utilisation à grande échelle par les structures de développement. En effet, la scarification acide requiert une compétence et un équipement souvent absents (Bellefontaine, 1993) et la scarification manuelle ne peut s'appliquer qu'à de petits lots de graines.

28Le passage d'un feu courant n'est pas un élément inducteur de la germination des semences d'A. raddiana. Ce constat implique donc qu'en zone de savane sèche, il n'est pas possible d'envisager le feu comme un auxiliaire du reboisement ou de la régénération des peuplements de cette espèce.

29C'est pourquoi, des moyens fiables et sans risque de produire des plants d'A. raddiana dans des structures à faible technicité ont été recherchés. La scarification par le canon à graines, méthode rapide et sans danger peut être préconisée. Une autre solution pourrait consister à faire assurer la scarification, la conservation et la diffusion des graines « prêtes à l'emploi » par un centre semencier ou un laboratoire bien équipé (canon à graines, chambre froide...). Un essai de vulgarisation mené dans le cadre du Projet national de semences forestières du Sénégal a d'ailleurs montré une très bonne acceptation d'un tel matériel végétal de la part des pépiniéristes villageois sénégalais (Bauwens, communication personnelle). La germination des graines d'A. raddiana est favorisée par une température comprise entre 20 et 35 °C. Pour les essais de laboratoire, on peut donc préconiser de faire germer les semences à une température moyenne de 30 °C. Les graines étant non photosensibles, l'incubation peut être réalisée à l'obscurité. De plus, A. raddiana n'est pas sensible aux contraintes hydriques et salines, ce qui rend possible son élevage dans des conditions rustiques. Les techniques de propagation à partir de graines sont donc maîtrisées. Par ailleurs, l'élevage et la gestion des plants jusqu'à leur installation au champ ont fait l'objet de nombreuses mises au point (Roussel, 1995 et présent ouvrage)2.

Conclusion

30Cette revue a donc permis de faire le point sur les connaissances concernant la graine et la germination d'A. raddiana. Elle met en lumière le fait que de nombreux aspects concernant l'écologie et la physiologie de la germination de cette espèce sont maintenant bien connus. Un paquet technologique complet, fiable, permettant la production de plants d'A. raddiana soit dans des systèmes à grande échelle (plantations en régie), soit dans des structures à faible technicité (plantations villageoises), est donc disponible.

31Cependant, et malgré son importance écologique, A. raddiana représente moins de I % des reboisements au Sénégal (65 000 plants produits sur un total supérieur à 6,7 millions d'après les statistiques de la Direction des eaux, forêts, chasse et conservation des sols [1996]). Le facteur limitant la diffusion de cette espèce n'est donc pas technique, mais relève plutôt de la politique forestière, de contraintes économiques et/ou sociologiques.

Auteurs

32P. Danthu

33CIRAD-Forêt, BP 853, Antananarivo 101, Madagascar

34J. Roussel

35Le Chatellier,

3635133 Fougères, France

37M. Neffati

38Institut des régions arides, 4119 Médenine, Tunisie.