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Un arbre au désert

 | 
Michel Grouzis
, 
Édouard Le Floc’h

Micro-organismes associés : diversités et physiologie

Écologie des champignons mycorhiziens arbusculaires infectant Acacia raddiana

O. Dlagne et K. Ingleby

Résumé

Des échantillons de sol ont été prélevés à l'aide d'une tarière autour de quatre légumineuses arborescentes de dix ans cultivées en couloirs dans la station agroforestière de Thiénaba, au Sénégal. Les échantillons ont été collectés à cinq profondeurs et à trois distances du tronc des arbres. Pour déterminer le potentiel mycorhizien des sols, un essai biologique a été conduit en serre avec du mil. Un échantillonnage de sols a été également effectué au nord (Tunisie) et au sud (Sénégal) du Sahara. L'effectivité de souches de Rhizobium et de champignons endomycorhiziens a été testée en pépinière sur Prosopis juliflora, Prosopis chilensis et deux provenances d'Acacia raddiana. Pour toutes les parcelles, les plants élevés sur les sols prélevés en surface (0-25 cm) sont plus grands et sont plus infectés que ceux élevés sur les sols prélevés en profondeur. Le taux d'infection des plants est plus élevé pour les sols prélevés sous Acacia raddiana et près du tronc, contrairement aux autres espèces. L'infection mycorhizienne ne dépend ni du climat, ni des formations végétales. Par contre, elle diminue avec les perturbations du sol. La réponse à l'inoculation des espèces arborescentes est très variable. Cependant, les courbes de nodulation et d'infection mycorhizienne sont similaires pour les deux provenances d'Acacia raddiana.

Texte intégral

Introduction

1Il est universellement reconnu que les champignons mycorhiziens contribuent efficacement à l'établissement et au maintien des arbres dans des conditions écologiques très contraignantes (Le Tacon et al., 1987). Certains arbres ne peuvent croître sans être associés à des champignons mycorhiziens (Janos, 1987). Les hyphes mycéliennes explorent un grand volume de sol et permettent ainsi aux plantes colonisées d'obtenir l'eau et les substances nutritives nécessaires à leur fonctionnement et à leur croissance. Elles seraient ainsi à l'origine de la plus grande tolérance à la sécheresse des plantes mycorhizées par rapport aux plantes non mycorhizées (Nelson, 1987). Cette tolérance est cependant liée à l'espèce de champignon mycorhizien, notamment arbusculaire (CAM) associée à la plante (Allen et Boosalis, 1983). L'infection mycorhizienne peut augmenter la surface et la concentration en P des feuilles, et réduire les substances carbonées de ces organes (Harris et Paul, 1987) ou modifier le débit de l'exsudation de substances racinaires (Laheurte et Berthelin, 1986). Au niveau de la matière organique du sol, les CAM sont capables de minéraliser les phosphates organiques et de faire bénéficier les plantes associées du phosphore libéré (Jayachandran et al., 1992). Ils permettent aux arbres de lutter contre certains facteurs adverses de l'environnement tels que les sols très acides et très alcalins, la salinité et la présence de pathogènes (Marx, 1969 ; Reeves, 1987 ; Duchesne, 1993). Le rôle des CAM se traduit dans la rhizosphère par une série de modifications de la population de micro-organismes, de la composition des éléments nutritifs et de la structure du sol, et des interactions plantes-micro-organismes (Ingham et Molina, 1991). Ainsi, l'étude des CAM est importante non seulement du fait du rôle direct qu'ils jouent sur les performances de l'arbre mais également à cause de leur contribution au fonctionnement de l'écosystème. La composition et le fonctionnement des associations endomycorhiziennes ont été surtout étudiés en conditions contrôlées avec des plantes isolées (Barea, 1991 ; Sharma et al., 1996), les observations en conditions naturelles étant très limitées (BÂ et al., 1996).

2Dans la première partie de ce travail, la distribution des CAM a été étudiée dans un système agroforestier de Thiénaba (Sénégal). De plus, si la plupart des plantes sont mycorhizées (Brundrett, 1991 ; Sieverding, 1991), le degré de leur infection par les CAM ainsi que le bénéfice procuré par ces champignons dépendent de la plante hôte et du milieu. Cette dépendance justifie l'étude du potentiel endomycorhizien d'échantillons de sol prélevés sous Acacia raddiana, A. nilotica et Prosopis juliflora qui a été décrite dans la deuxième partie de ce travail. Ainsi les CAM peuvent être affectés par plusieurs facteurs environnementaux adverses : feux, érosion, pratiques culturales, pesticides, changements de température du sol, engorgement et compaction des sols (Abbott et Robson, 1991 ; Sieverding, 1991 ; Habte et al., 1992). La troisième partie de ce travail a eu pour objet d'évaluer l'infection des racines d'Acacia raddiana par des CAM provenant de zones dégradées et non dégradées du nord (Tunisie) et du sud (Sénégal) du Sahara. L'évaluation de la double inoculation (par Rhizobium et CAM) et de la croissance de plants de deux provenances d'A. raddiana comparées à deux espèces de Prosopis dans un sol de pépinière a été réalisée dans la dernière partie.

Matériel et méthodes

Distribution des champignons mycorhiziens arbusculaires

3Des plantations d'A. raddiana, A. nilotica, A. senegal et P. juliflora ont été effectuées il y a dix ans à la station expérimentale agroforestière de Thiénaba, située à 100 km de Dakar. Les caractéristiques chimiques du sol de la station sont présentées dans le tableau I. Les plants ont été installés en lignes distantes de 10 m avec un écartement de 2,50 m sur chaque ligne. La culture des lignes intercalaires en mil et en arachide a été réalisée en alternance séparée par une année de jachère. Des prélèvements de sols ont été effectués à l'aide d'une tarière suivant deux transects de part et d'autre d'un arbre à 1 m, 2 m et 5 m du tronc. À chacun de ces points, les échantillons ont été prélevés à cinq profondeurs : 0-25 cm ; 25-50 cm ; 50-100 cm ; 100-200 cm et 200-300 cm. Cette dernière profondeur n'a été atteinte que pour le prélèvement à 1 m du tronc. Les prélèvements ont été répétés dans trois blocs expérimentaux. Au total 78 échantillons ont été prélevés sous chaque espèce. Ces échantillons ont été étudiés pour déterminer l'intensité de l'infection des racines par les champignons mycorhiziens présents dans le sol de Thiénaba et dénombrer les spores présentes.

Tableau I – Caractéristiques chimiques des sols de Thiénaba prélevés sous Acacia raddiana, Acacia nilotica, Acacia Senegal et Prosopis juliflora.

Tableau I – Caractéristiques chimiques des sols de Thiénaba prélevés sous Acacia raddiana, Acacia nilotica, Acacia Senegal et Prosopis juliflora.

Détermination du potentiel mycorhizien du sol

4Une expérience en pots a été conduite en serre pour déterminer le potentiel mycorhizien du sol d'un système agroforestier protégé à la station expérimentale de Thiénaba. 72 échantillons au total ont été prélevés à l'aide d'une tarière sous A. raddiana, A. nilotica et P. juliflora et placés délicatement dans des sachets en plastique pour éviter leur perturbation. Les prélèvements ont, à chaque fois, été réalisés en deux points distants de 1 m et 5 m de l'arbre et à deux profondeurs, 0-25 cm et 25-50 cm. Ils ont été répétés dans trois blocs, soit six répétitions avec les deux points de prélèvement pour chaque site. Les sols ont été mis ensuite dans des pots en plastique de 225 cm3 placés en serre. Du mil a été semé dans les pots et les plants obtenus ont été élevés pendant quarante jours. La hauteur, la biomasse aérienne, la masse de matière fraîche des racines et l'infection endomycorhizienne des plants de mil ont été évaluées à la récolte.

Estimation de l'infection des racines d'A. raddiana par les CAM

5À la fin de l'expérience, les racines fines ont été colorées selon la procédure de Phillips et Hayman (1970) modifiée. Ainsi, elles ont été lavées puis placées dans des tubes contenant une solution de KOH à 10 % et autoclavées à 120 °C pendant 10 minutes. Après plusieurs rinçages (au moins trois), les racines ont été recouvertes avec une solution de H202à 3 % pendant 10 minutes puis rincées avec de l'eau de robinet Elles ont été ensuite acidifiées par agitation dans une solution contenant 500 ml de glycerol, 50 ml de HCI à 1 %,450 ml d'eau et 0,05 % de bleu trypan. L'ensemble a été autoclave à 120 °C pendant 10 minutes puis mis dans une solution de glycerol acidifié jusqu'à l'observation des racines. Après coloration, les racines ont été coupées en fragments de 1 cm de long puis montées entre lames et lamelles selon la méthode de Giovannetti et Mosse (1980) légèrement modifiée. Vingt fragments de chaque échantillon pris au hasard ont été placés par groupe de cinq sous le microscope. L'infection a été estimée successivement par le pourcentage du nombre de fragments colonisés par les CAM puis par le pourcentage de la longueur effectivement infectée de chaque fragment rapporté à sa longueur totale (intensité de l'infection).

Détermination de la population de spores de CAM

6L'extraction des spores des champignons endomycorhiziens a été effectuée selon la méthode du tamisage humide (Daniels et Skipper, 1982). Des échantillons de sols ont été prélevés dans les points les moins perturbés de chaque site à l'aide d'une tarière. Le sol a été séché à l'air libre pendant 5 à 6 heures, puis tamisé avec un tamis de 20 cm diamètre et 2 mm d'ouverture de maille. Un échantillon de 100 g de ce sol a été prélevé et mélangé avec 400 ml d'eau de robinet dans un erlenmeyer de 1 000 ml. Ce mélange sol-eau a été agité pendant 1 minute, puis laissé à décanter pendant 15 secondes. Le surnageant a été filtré à travers un tamis de 20 cm de diamètre à mailles carrées de 45 pm d'ouverture.

7Pour optimiser le rendement, cette étape de mise en suspension suivie de tamisage a été répétée au moins trois fois. Les particules de diamètre supérieur à 45 pm retenues dans le tamis ont été récupérées dans des tubes Corex de 25 ml. Ces tubes ont été soumis à une première centrifugation à 1 750 rpm pendant 5 minutes. À l'issue de la première centrifugation, le surnageant et les particules flottantes ont été éliminés. Les spores et les autres particules sédimentées au fond des tubes ont été reprises dans une solution de saccharose à 50 % (p/v). Le mélange « sédiments »-saccharose a été de nouveau centrifugé à 1 750 rpm pendant 15 secondes. Les spores et les particules restées en suspension dans la solution de saccharose ont été récupérées dans un tamis de 10 cm de diamètre et de 45 pm d'ouverture de mailles, puis rincées avec de l'eau de robinet avant d'être transférées dans de petits flacons. Les extraits ainsi obtenus ont été observés à la loupe binoculaire de type Nikon au grossissement 6,3 x 20.

Infection d'A. raddiana par les champignons endomycorhiziens des terres dégradées

8À la suite de plusieurs prospections effectuées au nord et au sud du Sahara, vingt-huit échantillons ont été prélevés dont douze en Tunisie et seize au Sénégal. Ces échantillons ont été prélevés soit sous A. raddiana, soit sous d'autres espèces, soit encore en dehors du couvert végétal. Les sols prélevés ont été mélangés à du sable stérilisé à l'autoclave puis répartis dans des sachets en polyéthylène à raison de 3 sachets par échantillon. Des graines d'A. raddiana ont été prétraitées à l'acide sulfurique concentré pendant 30 mn puis trempées dans de l'eau stérile pendant 1 h avant d'être semées dans les sachets précités. L'arrosage a été effectué régulièrement tous les jours avec de l'eau stérile. Les plants ont été élevés en serre pendant trois mois. L'infection a été estimée selon la procédure décrite supra.

Inoculation de deux provenances d'A. raddiana et de deux espèces de Prosopis par les Rhizobium et CAM dans un sol de pépinière et effet sur la croissance des plantes hôtes

9Deux provenances d'A. tortilis subsp. raddiana (Tunisie et Sénégal), Prosopis julifora et P. chilensis ont été utilisées. Les graines de la provenance tunisienne d'A. raddiana ont été fournies par l'IRA Médenine, et les autres par l'ISRA Dakar. Après désinfection de ces graines par l'acide sulfurique concentré (voir supra), le semis a été réalisé directement dans des sachets plastiques contenant le sol de pépinière à raison d'une graine par sachet. La levée des semences a été bonne, en général. Les caractéristiques du sol de pépinière utilisé sont indiquées dans le tableau II. Afin de comparer les effets de la double inoculation des plants des différentes espèces et provenances sur leur croissance à la fin de leur séjour en pépinière, les plants ont été inoculés par dix-huit souches de Rhizobium à raison de quatre plants par souche. Ces souches de Rhizobium ont été isolées au Laboratoire de microbiologie forestière de l'ISRA à partir des sols prélevés au Sénégal.

Tableau II – Caractéristiques physiques et chimiques du sol de pépinière.

Tableau II – Caractéristiques physiques et chimiques du sol de pépinière.

Résultats et discussion

Distribution des champignons arbusculaires dans le sol agroforestier de Thiénaba

10Environ la moitié (47 %) des racines d'A. raddiana, A. nilotica, A. senegal et P. juliflora observées a été infectée par les CAM (tabl. III). Le pourcentage de racines infectées est cependant plus élevé chez P. juliflora (56 %) et A. senegal (50 %) que chez A. raddiana (44 %) et A. nilotica (39 %).

Tableau III – Infection (%) des racines de quatre légumineuses arborescentes cultivées par des champignons mycorhiziens arbusculaires du sol de Thiénaba.

Tableau III – Infection (%) des racines de quatre légumineuses arborescentes cultivées par des champignons mycorhiziens arbusculaires du sol de Thiénaba.

(1) Moyenne par espèce et par distance de prélèvement par rapport au tronc ;
(2) Moyenne par espèce et (3) Moyenne par profondeur de prélèvement. Dans la dernière colonne, les moyennes suivies de la même lettre appartiennent à un même groupe homogène déterminé par le test de Newman-Keuls (au seuil de 5 %).

11Aucune relation n'a été observée entre l'intensité d'infection des racines d'A raddiana et A. nilotica par les CAM et la profondeur de prélèvement des sols. L'intensité d’infection endomycorhizienne a varié entre 32 et 64 %. Cette intensité d'infection a diminué chez A Senegal et P. juliflora avec la profondeur de prélèvement. Plus de 64 % des racines infectées chez ces espèces ont été prélevées entre 0 et 50 cm de profondeur. Quelle que soit l'espèce concernée, aucune relation n'a été observée entre la distance de prélèvement par rapport au tronc et l'intensité d'infection des racines. Cependant, un plus grand nombre des racines prélevées autour de 1 m des arbres a été infecté (53 %), alors qu'entre 2,5 et 5 m des arbres 42 à 47 % seulement des racines ont été colonisées par les CAM.

12Le nombre des spores de CAM extraites du sol de Thiénaba régresse fortement avec la profondeur. En effet, il a été compté en moyenne 248 spores par 100 g de sol sec entre 0 et 25 cm de profondeur, contre seulement 8 spores entre 2 et 3 m de profondeur. En considérant séparément les espèces, le plus grand nombre de spores a été extrait sous P. julifora pour l'ensemble des prélèvements (99 en moyenne) et le plus faible sous A. senegal (50 en moyenne) (tabl. IV). Il y a une augmentation du nombre de spores à mesure que l'on s'éloigne de l'arbre. En effet, sur l'ensemble des spores extraites, 23 % l'ont été à 1 m des arbres, 36 % à 2,5 m et 41 % à 5 m. Cette augmentation n'est pas cependant significative.

13La plus grande infection endomycorhizienne observée chez A. senegal et P. juliflora peut s'expliquer par la richesse en phosphore total du sol prélevé sous ces deux espèces, comparativement à celui prélevé sous les deux autres espèces. Ce niveau de phosphore total (83 à 85 ppm) est relativement faible et n'a pas diminué l'infection comme dans le cas de fortes teneurs (Jensen et Jakobsen, 1980). Le plus faible niveau de P du sol (61 ppm) correspond à la plus faible intensité d'infection (39 %) endomycorhizienne dans cette étude, c'est-à-dire celle d'A nilotica. (tabl. III). Il est à souligner que les résultats sur les relations entre les teneurs en P du sol et l'importance de l'infection endomycorhizienne des plantes croissant sur ce sol ne sont pas toujours concordants. En effet, le taux d'infection peut être réduit aussi bien dans des conditions de teneurs en P très faibles que dans des conditions de teneurs très élevées (Koide, 1991).

Tableau IV – Répartition du nombre de spores de champignons mycorhiziens arbusculaires dans le sol de Thiénaba.

Tableau IV – Répartition du nombre de spores de champignons mycorhiziens arbusculaires dans le sol de Thiénaba.

Dans les colonnes, les moyennes suivies de la même lettre appartiennent à un même groupe homogène déterminé par le test de Newman-Keuls (au seuil de 5 %).

14Bien que faible, le pourcentage d'infection des racines observées (39 à 56 %) est dans les limites des résultats observés pour la plupart des espèces végétales non inoculées des régions semi-arides d'Inde (Mukerji et Kapoor, 1986). L'infectivité des CAM présents dans les sols peut être également évoquée pour expliquer les différences d'infection selon les plantes hôtes et surtout selon les niveaux de prélèvement. En effet, s'il y a une infection plus importante dans les sols prélevés entre 0 et 50 cm sous A. senegal et P. juliflora que dans ceux prélevés plus en profondeur, il n'en est pas de même sous A. raddiana et A. nilotica. Or, les propriétés physiques et chimiques des sols prélevés sous ces légumineuses ne sont pas très différentes. L'infection des racines des plantes hôtes serait ainsi liée plus à l'infectivité des CAM qu'aux propriétés chimiques et physiques des sols de prélèvement, comme l'ont montré d'autres auteurs (Koske et Halvorson, 1981).

15L'observation des racines mycorhizées a montré la présence de différentes structures composant les CAM : hyphes, vésicules et arbuscules. La fréquence de ces structures est indépendante des niveaux et des lieux de prélèvement des échantillons. Si les hyphes et vésicules ont été présentes dans tous les échantillons, il a été rarement trouvé des arbuscules qui sont considérés comme les principaux sites de passage du phosphore de l'endophyte à la plante hôte (Hayman, 1983).

16Les structures précédentes peuvent dans certaines conditions ne pas être observables. C'est le cas, par exemple, sur les sols entièrement dénudés où aucune végétation n'est présente, après de longues périodes de sécheresse. C'est également le cas quand les racines sont si lignifiées qu'il est pratiquement impossible de distinguer les structures fongiques. Dans ces conditions, les spores demeurent les seules structures attestant de la présence des CAM au champ. Le nombre de spores (248) par 100 g de sol sec trouvé à la surface des sols prospectés (0-25 cm de profondeur) égale en moyenne celui trouvé par Mukerji et Kapoor (1986). Jensen et Jakobsen (1980) ont obtenu plus de spores (360 en moyenne) à partir de parcelles expérimentales fertilisées. Par contre, Jasper et al. (1991) ont trouvé dans des sols de forêts, de landes et de pâturages respectivement 19, 10 et 96 spores par 100 g de sol sec. Le nombre de spores serait plus élevé si le sol de Thiénaba était plus argileux avec une teneur en P assimilable plus élevée ou un pH moins acide, comme l'ont suggéré certains auteurs (Rathore et Singh, 1995).

17Nos résultats concernant les quatre légumineuses étudiées ont montré qu'il n'y a pas de relation entre le nombre de spores et l'intensité d'infection des racines, comme l'ont indiqué plusieurs auteurs (Walker et Mize, 1982 ; Mukerji et Kapoor, 1986). En effet, si le plus grand nombre de spores (98) a été trouvé sous P. juliflora, qui est aussi l'espèce la plus infectée (56 %), le plus faible nombre de spores (50) a été extrait sous A. senegal, pourtant infectée à 50 %. Selon Jasper et al. (1991), la faible relation entre la formation d'endomycorhizes et la quantité de propagules potentiels qu'ils ont isolés est due au fait que ces derniers n'étaient pas toujours viables et que certaines spores seraient à l'état de dormance. D'autres auteurs ont, par contre, trouvé une corrélation convenable dans des conditions souvent contrôlées, entre la population de spores et l'infection des racines (Jensen et Jakobsen, 1980). Dans tous les cas, il est hasardeux de rapprocher l'activité infectieuse des CAM d'un sol donné au nombre de spores présentes dans ce sol. La sporulation peut dépendre de l'espèce de CAM, des caractéristiques du sol et des conditions climatiques.

18Les spores isolées appartiennent aux principaux genres suivants : Glomus, Gigaspora, Scutellospora,Acaulospora et Sclerocystis. Le plus grand nombre de spores isolées appartient au genre Scutellospora, en particulier sous A. raddiana. Aucune variation du genre de CAM n'a été constatée en fonction de la distance à l'arbre ou de la profondeur des prélèvements de sol.

Potentiel mycorhizien du sol de Thiénaba

19La croissance du mil utilisé comme plante hôte a très peu varié selon les échantillons de sol sur lesquels il a été élevé. Il n'y a pas eu non plus d'effet significatif de la profondeur et de la distance de prélèvement des sols sous A. nilotica et P. juliflora sur la croissance et l'infection endomycorhizienne des jeunes plants de mil (tabl.V et fig. I). Sous A. raddiana, seule l'infection endomycorhizienne a varié significativement selon la distance et la profondeur de prélèvement. En effet de 32 % à 1 M de l'arbre, l'infection a diminué jusqu'à 18 % à 5 m pour la profondeur 0-25 cm. Pour la profondeur 25-50 cm, l'infection est passée de 16 à 6 % pour les mêmes distances.

Tableau V – Croissance du mil cultivé dans des sols de Thiénaba prélevés sous Acacia raddiana (Ar), A. nilotica (An) et Prosopis juliflora (Pj).

Tableau V – Croissance du mil cultivé dans des sols de Thiénaba prélevés sous Acacia raddiana (Ar), A. nilotica (An) et Prosopis juliflora (Pj).

Dans les colonnes, les moyennes suivies de la même lettre appartiennent à un même groupe homogène déterminé par le test de Newman-Keuls (au seuil de 5 %).

20Les principales caractéristiques chimiques des échantillons de sol prélevés sont données dans le tableau VI. Étant donné que le bénéfice tiré des CAM par les plantes hôtes est souvent lié à la nutrition minérale de ces dernières (Brundrett, 1991), il est intéressant d'observer les résultats obtenus sur l'infection mycorhizienne en fonction de la teneur des sols en éléments nutritifs. Le niveau des principaux éléments (C, N, P et K) des sols prélevés montre que la fertilité entre 0 et 25 cm de profondeur est légèrement supérieure à celle observée entre 25 et 50 cm. Cette fertilité peut expliquer que la biomasse totale du mil est plus importante au niveau des sols prélevés en surface (fig. I) ainsi que la stimulation de la capacité des CAM à infecter les racines de la plante hôte. Dans ce dernier cas, la teneur en C de la surface des sols, qui est plus grande que celle observée à 25-50 cm, doit représenter une source supplémentaire disponible pour la nutrition et le fonctionnement des CAM (Graham et al., 1991).

Fig. I (a et b) Intensité d'infection (%) des racines du mil inoculé avec des sols prélevés sous différentes espèces d'arbres (a : prélèvement à 1 m ; b : prélèvement à 5 m).

Tableau VI – Caractéristiques chimiques des échantillons de sols prélevés à Thiénaba.

Tableau VI – Caractéristiques chimiques des échantillons de sols prélevés à Thiénaba.

21Il est à noter que les pourcentages d'infection obtenus dans cette étude sont très faibles comparés à ceux généralement obtenus par d'autres auteurs tels que Plenchette et al. (1989) qui ont utilisé des sols cinq fois plus riches (N, P et K) que les sols étudiés ici. Ces observations suggèrent la possibilité d'expérimenter l'inoculation des arbres dans le sol de Thiénaba avec des CAM à forte aptitude mycorhizogène, capables de contribuer à l'utilisation optimale des éléments nutritifs destinés aux plantes. La courte durée de l'expérience (40 jours) ajoutée aux basses températures (16-20 °C) relevées pendant la période expérimentale (décembre-janvier) ont probablement ralenti la croissance et l'infection des racines du mil. Il est également probable que la technique de prélèvement et le transport des échantillons de sol ont pu rompre le réseau mycélien des CAM et ainsi réduire le taux d'infection des racines malgré les précautions prises pour minimiser les perturbations de ces échantillons.

Diminution de l'infection endomycorhizienne d'A. raddiana dans les terres dégradées

22Les piégeages effectués à partir des 28 échantillons de sols utilisés ont montré que les zones prospectées contenaient toutes des champignons endomycorhiziens capables d'infecter les racines d'A. raddiana. Cette infection ne dépend ni des caractéristiques pédo-climatiques des zones prospectées, ni du couvert végétal sous lequel ont été prélevés les sols. Par contre, les perturbations du milieu semblent réduire l'infection endomycorhizienne des plantes hôtes (Powell, 1980 ; Moorman et Reeves, 1979 ; Allen et Allen, 1981 ; Habte, 1989 ; Cuenca et Lovera, 1992).

23Huit des seize échantillons de sol prélevés au Sénégal contenaient des CAM capables d'infecter au moins 50 % des racines de la plante hôte (tabl.VII). Ces sols ont été prélevés dans des zones géographiques très différentes du point de vue édaphique (humidité, pH, teneur en N, P et en sels du sol) (tabl.VIII). Par ailleurs, un même sol peut renfermer des CAM infectant A raddiana avec des pourcentages différents (15 et 31 %). Sept des douze sols prélevés en Tunisie renfermaient des CAM infectant la plante hôte à plus de 75 % (tabl. IX). Pourtant leurs zones d'origine sont très distantes et leurs caractéristiques différentes les unes des autres.

Tableau VII – Intensité d'infection (I) des racines d'A. raddiana cultivé dans des sols du Sénégal.

Tableau VII – Intensité d'infection (I) des racines d'A. raddiana cultivé dans des sols du Sénégal.

Les moyennes suivies de la même lettre appartiennent à un même groupe homogène déterminé par le test de Newman-Keuls (au seuil de 5 %).

Tableau VIII – Caractéristiques physiques et chimiques des sols prélevés au Sénégal.

Tableau VIII – Caractéristiques physiques et chimiques des sols prélevés au Sénégal.
  • 1 Conductivité électrique à l'extrait I/5.

Note *1

Tableau IX – Intensité d'infection (I) des racines d'A. raddiana cultivé dans douze sols de Tunisie.

Tableau IX – Intensité d'infection (I) des racines d'A. raddiana cultivé dans douze sols de Tunisie.

Les moyennes suivies de la même lettre appartiennent à un même groupe homogène déterminé par le test de Newman-Keuls (au seuil de 5 %).

24Concernant le couvert végétal, les sols tels que 12SI et 65SI prélevés au Sénégal sous A. nilotica et A. raddiana ont entraîné pratiquement les mêmes pourcentages d'infection (96 et 99 % respectivement). Les sols prélevés en Tunisie sous Retama raetam (S5) contenaient des CAM qui ont infecté A. raddiana avec des taux variant entre 37 et 97 %. Soulignons que les sols prélevés sous la plante hôte, A. raddiana, n'ont pas toujours été à l'origine des plus fortes infections.

25L'effet des perturbations du milieu sur l'infection endomycorhizienne a été montré à partir des sols prélevés aussi bien au nord qu'au sud du Sahara. Les sols du Sénégal qui ont été à l'origine des plus faibles infections endomycorhiziennes (< 50 %) correspondent généralement à ceux qui ont été les plus soumis à l'occupation humaine, à l'érosion éolienne ou hydrique forte. Par contre, les sols protégés, les anciennes jachères, les zones forestières, les stations expérimentales ou tout simplement les zones délaissées par les populations présentaient au moins 75 % d'infection racinaire (fig. 2). Les sols de Tunisie soumis à une forte érosion éolienne, les dunes sahariennes, les sols perturbés par l'occupation humaine et les versants érodés des Matmatas ont été à l'origine des infections endomycorhiziennes les plus faibles (35 à 45 %). Au niveau des zones non ou peu perturbées comme les parcs, les sols sous couvert arboré et l'oasis de Gabès, les CAM ont infecté entre 78 et 100% des racines d'A. raddiana (fig. 3). La faible infectivité des CAM des zones érodées peut aussi s'expliquer par la perte des surfaces arables où ont lieu la plupart des activités biologiques (Powell, 1980). La diminution des populations mycorhiziennes peut non seulement entraîner une faible infection racinaire, mais également perturber la bonne croissance des plantes hôtes (Moorman et Reeves, 1979). De même, nous avons pu observer que certaines pratiques culturales pouvaient altérer l'infection par les CAM, comme l'ont souligné aussi certains auteurs (Abbott et Robson, 1991).

Fig. 2 Infection endomycorhizienne d'Acacia raddiana à partir des sols du Sénégal.

Fig. 3 Infection endomycorhizienne d'Acacia raddiana à partir des sols de Tunisie.

26Le mécanisme de la perte ou de la diminution de l'infection des racines n'est pas très clair. Il peut être dû soit à une destruction physique des propagules des CAM, soit au fait que les perturbations du sol exposent ces derniers aux conditions de sol défavorables à leur germination ou à la colonisation des racines par leur mycélium (Jasper et al., 1987 ; Jasper et al., 1989 a). La destruction des propagules peut entraîner, par exemple, une rupture des hyphes conduisant à une diminution de l'absorption de phosphore (Fairchild et Miller, 1988) chez le maïs. Certains échantillons de sol ont été prélevés dans des endroits très secs. Malgré cela, les CAM présents dans ces endroits ont pu infecter les racines d'A. raddiana comme ceux issus d'endroits relativement plus humides. Cette observation montre que certains CAM peuvent garder leur pouvoir infectieux quand le sol devient sec, comme l'ont constaté Jasper et al. (1989 b).

27Dans les programmes de réhabilitation, il est important de réintroduire des plants capables de s'associer rapidement à des CAM pour rétablir l'équilibre de l'écosystème végétal. La présence de plantes herbacées peut favoriser le développement d'un grand nombre de racines mycorhizées et de spores de CAM dans le sol, constituant ainsi une réserve de propagules. Étant donné que, dans le sol, les CAM prolifèrent surtout grâce à la croissance du mycélium externe qui passe d'une racine infectée à une racine non infectée (Warner et Mosse, 1983), les racines mycorhizées de ces plantes herbacées constituent un inoculum potentiel pour les arbres transplantés au champ. Il a été montré que l'infectivité des CAM est généralement moins affectée par les perturbations du sol lorsque ce dernier renferme un grand nombre de spores et de racines mycorhizées (Jasper et al., 1991).

28La perte des propriétés physiques et chimiques est souvent évoquée pour caractériser l'état de dégradation des sols, surtout dans les régions tropicales. Étant donné le rôle qu'ils jouent dans l'établissement et le fonctionnement de la plante, les micro-organismes en général et les CAM en particulier doivent être pris en compte dans cette caractérisation. Dans le cas d'une réhabilitation avec des légumineuses, il est important de compléter la réintroduction des CAM par celle de Rhizobium appropriés. Le nombre et la qualité de ces derniers peuvent être affectés aussi par certains facteurs de dégradation (Habte et El-Swaify, 1991).

Effet de l'inoculation par les Rhizobium sur deux provenances d'Acacia raddiana

29Les piégeages effectués avec A. raddiana Tunisie et A. raddiana Sénégal ont donné des résultats semblables concernant la nodulation, la mycorhization et la production de biomasse aérienne (fig. 4). La nodulation des plants a commencé dès le premier mois de séjour en serre avec cependant très peu de nodules par plant (1 à 2 mg). Le poids des nodules a augmenté progressivement pour atteindre plus de 10 mg par plant avec les deux provenances à la fin de l'expérience. L'intensité de mycorhization des plants a été pratiquement identique d'une provenance d'A. raddiana à l'autre. Le pourcentage d'infection des racines a atteint 64 à 69 %, en fin d'expérience. Le poids des parties aériennes est passé de 152 mg à 900 mg par plant avec A. raddiana Sénégal, et de 216 mg à 700 mg avec A. raddiana Tunisie.

Fig. 4 Variation du poids des nodules (a), du poids des parties aériennes (b) et de l'intensité de mycorhisotion (c) de deux provenances d'Acacia raddiana.

30Les tests d'inoculation de Rhizobium effectués sur les mêmes provenances d'A. raddiana et aussi sur R juliflora et P. chilensis à partir du sol de pépinière non stérilisé ont donné des résultats très variables selon les facteurs étudiés :

Tableau X – Matière sèche (mg) de nodules par plant de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

Tableau X – Matière sèche (mg) de nodules par plant de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

(T : témoin non inoculé).

Tableau XI – Activité réductrice d'acétylène (ARA) en nmoles de C2H2 par heure et par plant de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

Tableau XI – Activité réductrice d'acétylène (ARA) en nmoles de C2H2 par heure et par plant de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

(T : témoin non inoculé).

Tableau XII – Masse de matière sèche (g/plant) des parties aériennes de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

Tableau XII – Masse de matière sèche (g/plant) des parties aériennes de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

(T : témoin non inoculé).

Tableau XIII – Masse de matière fraîche des racines (glplant) de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

Tableau XIII – Masse de matière fraîche des racines (glplant) de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

(T : témoin non inoculé).

Tableau XIV – Intensité de mycorhization (%) par plant de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

Tableau XIV – Intensité de mycorhization (%) par plant de quatre légumineuses arborescentes inoculées avec dix-huit souches de Rhizobium.

(T : témoin non inoculé).

  • Nodulation : l'effet de l'inoculation sur la nodulation a été évalué en mesurant le poids sec des nodules récoltés à la fin de l'expérience. D'une manière générale, très peu de souches de Rhizobium ont entraîné une nodulation supérieure à celle obtenue avec les plants non inoculés. Sur l'ensemble des souches utilisées, le poids sec des nodules obtenus avec A raddiana était plus faible (19 à 22 en moyenne par plant) que celui observé avec Prosopis (79 à 141). D'autre part, ce poids était à peu près le même chez les deux provenances d'A raddiana (tabl. X).

  • Fixation d'azote : l'activité réductrice d'acétylène (ARA) a été à peu près la même pour les deux provenances d'A. raddiana si l'on considère la moyenne obtenue avec l'ensemble des souches de Rhizobium. En effet, de 98 nmoles de C2H2 par plant pour A. raddiana Sénégal, on est passé à 105 nmoles pour A. raddiana Tunisie. Ces valeurs sont au moins cinq fois plus faibles que celles obtenues avec P. chilensis (541 nmoles) et neuf fois plus faibles que celles obtenues avec P. juliflora (927 nmoles) (tabl. XI).

  • Biomasse aérienne : les moyennes des masses de matière sèche des parties aériennes des deux provenances d'A. raddiana ont été respectivement 1,37 g pour celle du Sénégal et 1,61 g pour celle deTunisie. Elles ont été plus faibles que celles obtenues aussi bien avec P. juliflora (2,8 g) qu'avec P. chilensis (3,6 g) (tabl. XII).

  • Biomasse des racines : pour l'ensemble des souches de Rhizobium, P. chilensis a montré une prolifération de racines plus importante (7,7 g par plant en moyenne) que celle observée pour les autres espèces. A. raddiana Sénégal présentait un poids racinaire moindre (3,6 g) que A. raddiana Tunisie (4,3 g) et P. juliflora (4,5 g) (tabl. XIII).

  • Mycorhization : l'expérience a montré que le sol de pépinière utilisé contenait des champignons endomycorhiziens capables d'infecter les racines des quatre légumineuses étudiées (tabl. XIV). L'intensité de mycorhization des racines a ainsi dépassé 50 %. Les plants les plus mycorhizés ont été en général ceux de P. chilensis (76 %) suivis de ceux d'A. raddiana Sénégal (62 %).

31Les deux provenances d'A. raddiana peuvent être considérées comme équivalentes en ce qui concerne leur aptitude à s'associer aux micro-organismes du sol. En effet, elles ont montré une nodulation et une endomycorhization très proches à partir du sol de pépinière utilisé. Ce sol contient une ou plusieurs souches de Rhizobium capables de les noduler dès le premier mois de leur culture. Les courbes de nodulation de ces provenances obtenues lors des piégeages sont pratiquement identiques. De même, le sol de piégeage contient des CAM capables d'infecter les racines des deux provenances avec pratiquement le même pourcentage (26 à 69 %), même si le développement de l'infection mycorhizienne dépend du temps de séjour des plantes dans le sol (Puppi et Riess, 1987). Si le taux de mycorhization est relativement faible après un mois de séjour en pépinière, il dépasse rapidement celui rencontré habituellement chez les arbres adultes d'A. raddiana au champ. Par exemple, Ingleby et al. (1996) ont trouvé un taux de mycorhization de 31 % chez A. raddiana âgé de 10 ans. Cependant, selon certains travaux, il n'est pas nécessaire que le niveau d'infection soit très élevé pour être bénéfique à la plante, au moins dans les régions semi-arides. Moore (1988) a montré qu'au-delà de 12 % de colonisation, les avantages tirés par la plante hôte ne sont plus sensibles. Contrairement à la nodulation et à la mycorhization, la biomasse aérienne obtenue au cours du piégeage est légèrement différente selon les provenances d'A. raddiana. Elle était en moyenne de 541 mg par plant pour la provenance sénégalaise et de 445 mg pour la provenance tunisienne.

32L'inoculation avec les différentes souches de Rhizobium a confirmé les réponses très proches des deux provenances d'A. raddiana à l'association avec les symbiotes du sol de pépinière. C'est ainsi que la masse des nodules, des parties aériennes et des racines, l'activité réductrice d'acétylène et l'intensité de mycorhization des provenances ont été pratiquement les mêmes. Les masses des nodules et des parties aériennes et l'activité fixatrice d'azote des provenances d'A. raddiana ont été inférieures à celles des deux espèces de Prosopis étudiées. Elles ont été inférieures également à celles trouvées par Cornet et Diem (1982) chez A. raddiana cultivé sur sol stérile. La masse des racines et l'intensité de mycorhization d'A. raddiana ont été toutes proches de celles de P. juliflora mais inférieures à celles de P. chilensis.

33Il est à noter que dans la plupart des traitements, la nodulation et la fixation d'azote n'ont pas été différentes de celles des plants non inoculés. Cela peut être attribué soit à l'ineffectivité des souches de Rhizobium, soit à leur manque de compétitivité vis-à-vis des souches du sol de pépinière. De plus, les multiples interactions entre les micro-organismes du sol peuvent modifier la réponse des plantes hôtes à l'inoculation (Ingham et Molina, 1991). Une meilleure réponse à l'inoculation par Rhizobium pourrait être obtenue avec une inoculation supplémentaire de CAM. En effet, des CAM effectifs peuvent augmenter la croissance des jeunes plants en améliorant significativement leur nodulation, leur ARA et leur concentration en éléments nutritifs tels que le phosphore et l'azote (De La Cruz et al., 1988).

34Le gain de croissance est encore plus intéressant dans le cas où l'inoculation a lieu dans des sols dégradés ou déficients en phosphore (Jasper et al., 1989 a ; Koide, 1991) ou en conditions de stress hydrique (Michelsen et Rosendahl, 1990). Néanmoins, soulignons que les besoins en inoculation des plantes hôtes varient et qu'ils doivent être prouvés avant toute recommandation dans ce sens (Habte et Turk, 1991).

Conclusion

35L'étude sur l'écologie des champignons endomycorhiziens a montré que leur distribution spatiale varie selon le type de propagules considéré. Aucune relation n'a été observée entre l'intensité d'infection des racines d'A. raddiana et A. nilotica par les CAM et la profondeur de prélèvement des sols. Par contre, cette intensité d'infection a diminué chez A. senegal et P. juliflora avec la profondeur. Aucune relation n'a été observée cependant entre la distance de prélèvement par rapport au tronc et l'intensité d'infection des racines quelle que soit l'espèce concernée. Le nombre de spores de CAM extrait du sol de Thiénaba régresse fortement avec la profondeur. De 248 spores par 100 g de sol sec prélevé entre 0 et 25 cm, ce nombre est tombé à 8 spores entre 2 et 3 m. Le plus grand nombre de spores a été extrait sous P. juliflora et le plus faible sous A. senegal. Il y a une augmentation du nombre de spores à mesure que l'on s'éloigne de l'arbre.

36L'effet des perturbations du milieu sur l'infection endomycorhizienne a été montré à partir des sols prélevés aussi bien au nord qu'au sud du Sahara. Cette infection ne dépend ni des caractéristiques géoclimatiques des zones prospectées, ni du couvert végétal sous lequel ont été prélevés les sols. Par contre, la dégradation du milieu réduit l'infection des plantes hôtes par les CAM.

37Les tests d'inoculation par Rhizobium et l'étude de l'infection endomycorhizienne effectués en pépinière sur P. juliflora, P. chilensis et les provenances de Tunisie et du Sénégal d'A. raddiana, ont donné des résultats très variables selon les facteurs étudiés. Les deux provenances d'A. raddiana peuvent être cependant considérées comme équivalentes en ce qui concerne leur aptitude à s'associer aux microorganismes du sol. En effet, elles ont montré une nodulation et une endomycorhization très proches du début à la fin de leur croissance en pépinière.

38Dans les programmes de réhabilitation des terres dégradées, il est important de réintroduire des plantes capables de s'associer rapidement à des CAM pour rétablir l'équilibre de l'écosystème végétal. La présence de plantes herbacées peut favoriser le développement d'un grand nombre de racines mycorhizées et de spores de CAM dans le sol, constituant ainsi une réserve de propagules.

Auteurs

39O. Diagne

40Institut sénégalais de recherches agricoles, DRPF,

41BP 2312, Dakar, Sénégal

42K. Ingleby

43Centre for Ecology and Hydrology, Bush Estate, Penicuick, Midlothian, EH26 OQB, UK

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Notes de fin

1 Conductivité électrique à l'extrait I/5.

© IRD Éditions, 2003

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