Introduction

1La présence au nord et au sud du Sahara de populations de la même espèce d'Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan, sous des bioclimats et des conditions de contraintes hydriques totalement différentes, nous a conduits à mener des études comparatives sur leur écologie et fonctionnement hydrique sous conditions contrastées. Pour les considérations taxonomiques et biogéographiques de ce taxon à très large répartition en Afrique et dans la péninsule Arabique, et pour les principaux traits de leur écologie générale, nous renvoyons aux articles de Le Floc'h et Grouzis (cet ouvrage)1 et de Diouf et Grouzis (1996). Ces auteurs insistent sur la nécessité d'approfondir les connaissances sur le comportement, face au stress hydrique, de ce taxon dont la diversité génétique, la plasticité et les multiples adaptations écologiques sont remarquables. Dans cette contribution, nous avons tenté de préciser les conditions hydriques d'existence réellement offertes aux peuplements d'Acacia raddiana de deux stations sous deux bioclimats très différents. L'une de ces stations, située en bioclimat méditerranéen aride inférieur au nord du Sahara, est caractérisée par des disponibilités en eau du sol élevées durant les saisons fraîche et froide. Pour la seconde station, localisée au sud du Sahara, en climat sahélien, le sol offre à la végétation des ressources en eau pendant une saison chaude à très chaude.

Matériel et méthodes

Choix des stations

2Grâce à la présence dans toute la région du Ferlo au Sénégal de nombreux peuplements d'Acacia raddiana encore en bon état, malgré la surexploitation qu'ils subissent aujourd'hui, le choix d'une station au sud du Sahara a été aisé. Par contre, en Tunisie, au nord du Sahara, les peuplements de ce taxon ont été décimés au début du xx^e siècle. Aussi aujourd'hui seuls subsistent deux peuplements protégés et en bon état, l'un sur le piémont sud du Djebel Bou Hedma, l'autre dans la vallée du Bled Talah au niveau de Haddej.

3Au Sénégal, les observations ont été réalisées dans une station mise en défens, située dans le Centre de recherches zootechniques (CRZ) de Dahra (15° 21' N, 15° 26' W) et représentative de la zone sylvo-pastorale du Ferlo, sous climat soudano-sahélien (445 mm de pluviométrie moyenne annuelle : 1933-1994). À moins de 100 m d'altitude, le site de Dahra est localisé à 150 km environ de l'océan.

4En Tunisie, le peuplement d'Acacia raddiana étudié à Haddej (9° 38' N, 34° 30' E), fait partie du Parc national du Bou Hedma. Les mesures ont été réalisées dans une mise en défens protégée depuis 1990 par les services forestiers, qui ont réintroduit des antilopes sahariennes (Addax et Oryx) et des autruches à charge réduite. Le climat est de type méditerranéen aride inférieur (100 à 200 mm de pluviométrie annuelle) à hivers froids à doux. À 200 m d'altitude, Haddej est à 85 km de Gabès et de la mer Méditerranée.

Principales caractéristiques bioclimatiques régionales

5Le tableau 1 et les figures 1 et 2 donnent les principaux traits climatiques et bioclimatiques qui prédominent dans la région de chaque station.

Tableau I – Caractéristiques climatiques principales des stations de Haddej (Tunisie) et de Dahra (Sénégal).

6Ces données révèlent des différences entre les stations, notamment :

• des précipitations 2 fois plus importantes à Dahra ;

• des températures plus élevées mais moins variables à Dahra ;

• l'ETP est plus élevée que les précipitations ; de 11,5 fois à Haddej et de 4,5 fois à Dahra.

7À Dahra (fig. I), la saison des pluies s'étale généralement sur 4 à 5 mois, de juin à octobre, toutefois 85 % des précipitations ont lieu entre juillet et septembre pour un total moyen annuel de 445 mm. Depuis 1971, on assiste à une sécheresse forte et permanente. Les pluies arrivent en saison chaude d'été et la saison sèche dure de novembre à mai. Cette station appartient bien au climat tropical sec de type soudano-sahélien au sens de Le Houérou (1989). À Dahra, malgré une forte variabilité des hauteurs précipitées, l'occurrence des saisons est relativement stable dans le temps.

8À Haddej (fig. 2), plus de 90 % des précipitations ont lieu soit au printemps/automne, soit en automne/hiver. Il s'agit donc bien d'un régime de précipitations du type méditerranéen. La moyenne des précipitations est de 220 mm. La durée de la période sèche (P < 0,35 ETP), plus longue qu'à Dahra, peut ici s'étaler sur 8 à 12 mois. En raison d'une très forte variabilité spatiale, temporelle et quantitative du régime des précipitations, la saison sèche habituellement centrée sur la saison estivale chaude peut durer plus longtemps (> 12 mois). Pour les peuplements d'Acacia raddiana du Sud tunisien, on ne peut donc exclure l'éventualité d'une occurrence simultanée de stress hydrique et thermique.

9Au sens d'Emberger (1955), ces données situent la station de Haddej dans l'aire isoclimatique méditerranéenne. En outre, avec un quotient pluvio-thermique de 23,2, cette zone se classe dans le bioclimat méditerranéen aride. Le Houerou (1959) subdivise cette zone en deux sous-étages : le sous-étage supérieur à variante fraîche, sur la chaîne de montagne de Beidha-Bou Hedma ; le sous-étage inférieur à variante tempérée, sur les glacis, la plaine et les montagnes relativement peu élevées.

10Signalons enfin que les risques de gelées sont importants à Haddej (10 j.an^-1), alors qu'ils sont inexistants à Dahra. Les deux stations subissent l'assaut des vents desséchants en provenance du Sahara pendant leur saison sèche respective.

Caractéristiques géomorphologiques et édaphiques

HADDEJ

11Le Bled Talah est localisé dans une vallée entre deux chaînes de montagnes : au nord, la chaîne d'Orbata-Bouhedma et au sud, celle de Belkhir-Chamsi. Ces deux chaînes relativement peu élevées (point culminant à 814 m) se présentent sous la forme de deux anticlinaux évidés dont les deux flancs sont constitués de crétacé moyen, et une vallée synclinale dont l'essentiel est constitué d'un remplissage quaternaire.

12De nombreux oueds, dont les principaux sont Es Seyah, Hallouf et Haddej, entaillent les glacis et drainent la plaine centrale, bassin sédimentaire détritique. Ces éléments sont issus de l'érosion hydrique et de l'érosion éolienne. Si cette dernière est faible en raison des caractéristiques physiques du sol, l'érosion hydrique est cependant très intense du fait du relief, du caractère torrentiel des pluies et du couvert végétal faible et en régression continue. Au pied des jbels et sur les glacis, les sols sont caillouteux et la couche arable est totalement inexistante. La vallée est constituée d'un sol profond alluvial peu évolué, de texture sableuse à limono-sableuse moyenne à grossière, mais pauvre en matière organique. Ce dépôt détritique du quaternaire est représenté en surface par du sable grossier, du gravier, des cailloux et des quartz. La pellicule de battance est presque généralisée sur la surface du sol, et, en profondeur, les horizons sont peu différenciés et les inclusions de lentilles de graviers sont abondantes.

13Les sols du Bled Talah peuvent être regroupés en quatre types :

• les sols d'érosion à croûte ou encroûtement calcaire situés au pied des jbels et sur les glacis ;

• les sols peu évolués d'apport mixte remaniés (éolien et hydrique), de texture sablo-limoneuse, localisés principalement sur les terrasses et les cônes de déjection des oueds ;

• les sols peu évolués d'apport alluvial et ayant une texture limoneuse, situés dans les basses plaines de la vallée ;

• les sols peu évolués d'apport alluvial, à texture sableuse à sablo-limoneuse, situés le long des cours d'eau et remaniés par le vent.

Tableau II – Quelques caractéristiques physico-chimiques des sols des stations de Haddej et de Dahra.

14Le tableau II qui donne les caractéristiques analytiques principales des sols de la réserve de Haddej montre les fortes teneurs en sables (> 70 %), et en calcaire (10 à 16 %). Il n'y a pas de gypse, ce qui est rare dans la région. La matière organique peu abondante (< 1 %) avec des C/N compris entre 10 et 12 se présente sous la forme d'un mull calcique. La densité apparente comprise entre 1,64 et 1,77 indique un certain compactage des sols.

DAHRA

15L'évolution géologique et géomorphologique de la zone d'étude a été parachevée pendant le tertiaire et le quaternaire. Le dernier épisode marin du bassin sénégalo-mauritanien auquel appartient ce site date du lutétien (éocène moyen). Il a été à l'origine de dépôts de marnes et calcaires éocènes qui constituent le support de tous les autres dépôts.

16Par ailleurs, le continental terminal couvre la quasi-totalité de la région d'étude. Il présente un faciès sableux avec des intercalations gréso-argileuses (Audry, 1962). L'alternance de périodes humides et sèches au quaternaire a entraîné la formation de modelés sableux dunaires de basse altitude (40 m en moyenne) (Raynal, 1964). Ces sables dunaires sont organisés en 3 ergs principaux (Michel, 1969) :

• l'erg le plus ancien (plus de 40 000 ans d'âge) présente des massifs sableux de plusieurs kilomètres de long et larges de 500 à 800 m ;

• l'erg d'âge moyen, de 18 000 à 20 000 ans, correspondant aux dunes rouges ogoliennes, est formé de grands alignements sableux longitudinaux de plusieurs kilomètres de long, de 2 à 3 km de large et de 3 à 6 m de dénivellation. C'est sur cet erg, qui a conservé un relief dunaire marqué, que l'on rencontre les sols brun-rouge modaux sur sables siliceux auxquels se rattache le sol de la station de Dahra ;

• l'erg le plus récent, âgé de 5 000 à 7 000 ans, est essentiellement localisé en bordure de la vallée du fleuve Sénégal et du lac de Guiers.

17D'autre part, la période lacustre qui a marqué le début du quaternaire explique la présence dans la zone de rares gisements calcaires en forme de lentilles discontinues.

18L'étude pédologique du CRZ (Audry, 1962 ; Maignien, 1965) a montré l'existence de plusieurs types de sols : les sols calcimorphes, peu répandus et disposés en coupoles isolées ; les sols hydromorphes à hydromorphie partielle de profondeur, qu'on retrouve dans les bas-fonds et les mares temporaires ; les sols ferrugineux tropicaux, qui regroupent la majorité des sols du CRZ et renferment toute une gamme de sols sableux à sablo-argileux, plus ou moins lessivés et pauvres en matières organiques (Le Houerou, 1989). Dans leurs particularités, ils ont été classés en trois principales familles : la famille des sols non lessivés sur sables plus ou moins argileux remaniés du continental terminal ; la famille des sols faiblement lessivés en fer sur sables remaniés du continental terminal légèrement plus riches en éléments fins en profondeur (Argiles + Limons < 10 %), et la famille des sols faiblement lessivés en fer sur sables remaniés du Continental Terminal plus riches en éléments fins en profondeur (Argiles + Limons > 10 %). Cette dernière est la plus répandue. Par rapport aux sols brun-rouge subarides, ils présentent un drainage externe faible à cause du relief globalement émoussé. Cependant, le drainage interne, en relation avec la nature très sableuse du sol, reste important.

19La parcelle d'étude se trouve sur un sol appartenant aux sols steppiques brun-rouge subarides. Il s'agit de sols très sableux (80 à 85 % de sables contre 3,5 % d'argiles, [Le Houerou, 1989]), profonds, filtrants, à très bon drainage sur sommet de dunes rouges. Ces sols occupent la partie nord à nord-ouest de la concession du CRZ. Ils présentent, surtout au niveau des interdunes, une transition vers les sols ferrugineux tropicaux faiblement lessivés qui les encadrent. Ces résultats analytiques font apparaître les faits suivants :

• aucune variation texturale considérable le long du profil n'est révélée par l'analyse granulométrique ;

• une bonne minéralisation de la matière organique, indiquée par son taux faible et les rapports C/N (jusqu'à 120 cm de profondeur) (Docfran, 1991) ;

• une minéralisation poussée après 120 cm, associée à une réserve en matière organique (Docfran, 1991) ;

• une faible rétention qui est caractéristique des sols sableux pauvres en argile faible (Docfran, 1991).

CARACTERISTIQUES HYDRODYNAMIQUES COMPARÉES

20La figure 3 compare les capacités de stockage des sols des deux stations. En zone aride, cette capacité est une variable très importante ; c'est de celle-ci en effet que dépendent la survie et la reproduction des peuplements arborés et la durée de la période de végétation des espèces herbacées.

21Dans cette étude, nous exprimons la capacité de stockage par la réserve utile (RU mm) à la végétation, c'est-à-dire la quantité maximale d'eau disponible pour la végétation que le sol peut conserver après ressuyage des pluies. Elle est calculée après détermination des courbes de rétention d'eau du sol, en utilisant en particulier les valeurs remarquables de la capacité au champ (CC à ψ = - 0,5 MPa) et du point de flétrissement à (ψ = - 1,6 MPa). Elle est donnée par la relation suivante :

RU mm = j(Hv _cc - Hv _pF) dz

22où z est en dm et Hv = humidité volumique en %.

23La figure 3, qui présente la distribution de la RU pour les deux premiers mètres du sol des deux stations, montre des différences essentielles, à savoir une capacité de stockage dans le sol de Tunisie double de celui du Sénégal, et une tendance pour le premier à stocker l'eau surtout dans les horizons supérieurs. Ainsi, bien qu'ils présentent tous les deux de fortes capacités d'infiltration et de drainage en raison de textures sableuses, le sol de Haddej est capable de stocker dans ses deux premiers mètres près de 180 mm d'eau utile à la végétation, soit près de deux fois plus que le sol de Dahra. En outre, on peut supposer que la totalité des précipitations annuelles peut être emmagasinée dans ces deux premiers mètres en année moyenne. Par ailleurs, la présence à Haddej d'un réservoir de forte capacité à moyenne profondeur (20-90 cm) constitue un atout pour les végétaux à enracinement moyen.

24À l'inverse, à Dahra, le sol présente un mètre de sables en surface. L'horizon à relative bonne capacité de stockage se situe en profondeur, au-delà de un mètre, ce qui laisse supposer une très bonne et rapide infiltration, et un stockage moyen devant en principe profiter aux espèces à enracinement profond. De toute manière, compte tenu des propriétés hydrophysiques conférant au sol de Dahra un drainage excessif, et vu la concentration des précipitations en deux mois, on peut supposer que dans cette situation une forte partie des eaux météorites retourne dans les nappes.

La végétation

HADDEJ

25La végétation spontanée du Bled Talah est actuellement très dégradée. Il s'agit pour l'essentiel d'une végétation steppique à base de chaméphytes, des lambeaux de steppes graminéennes (Stipa sp., Aristida sp., Stipagrostis sp.). Subsistent également les vestiges de formations steppiques arborées très dégradées dominées surtout par des ligneux hauts et occupant les bas fonds, les terrasses des cours d'eau (Ziziphus lotus, Lycium shawii, Calicotome infesta, Retama raetam, Nerium oleander, etc.), les glacis pierreux (Acacia raddiana) et les jbels (Periploca angustifolia, Rhus tripartita, Pinus halepensis,Juniperus phoenicea, etc.). Cette végétation xérique correspond à l'étage végétation thermo-méditerranéen. Des thérophytes et des hémicryptophytes se développent sur les friches post-culturales au cours des années pluvieuses.

26Les groupements végétaux sont ceux décrits par Le Houerou (1959 ; 1969) :

• groupements de dégradation forestiers de la série à Juniperus phoenicea qui sont localisés en altitude sur les jbels ;

• association à Hedysarum carnosum et Peganum harmala située sur les dépressions habituellement très sèches, mais inondables lors des hivers humides où de nombreux oueds déversent eaux et alluvions. Cette association couvrait presque toute la vallée ;

• variante à Artemisia campestris de l'association à Haloxylon schmittianum et Thymelaea microphylla. Elle est localisée sur les sols sableux ;

• faciès à Stipa tenacissima de la sous-association à Gymnocarpos decander de la variante à Linaria fallax et Heteromera fuscata de l'association à Seriphidium herba-album et Haloxylon scoparium ; il est situé sur des croûtes et encroûtements calcaires ;

• association à Seriphidium herba-album et Haloxylon scoparium, peu représentée et située sur les glacis limoneux calcaires.

27La liste des espèces inventoriées au niveau de la station de Haddej est rapportée dans l'encadré I.

28On peut noter que les espèces de la station de Haddej se répartissent dans les types biologiques suivants : thérophytes, chaméphytes, hémicryptophytes, phanérophytes, cryptophytes, et géophytes (tabl. III). Pour la plupart, elles appartiennent au type biochimique C3, seules deux espèces sont du type C4.

Tableau III – Proportion (%) des différents types biologiques dans les stations de Haddej et de Dahra.

29En période automnale des pluies, surtout si la saison est précoce et les températures encore élevées, les graminées pérennes, Plantago albicans et de nombreuses espèces annuelles démarrent leur cycle biologique. Au cours de l'hiver, ces plantes persistent à l'état de rosettes et redémarrent leur cycle en février-mars, avec un abondant tapis d'annuelles.

DAHRA

30La physionomie générale de la végétation de la zone d'étude se présente à la fin de la saison des pluies comme un tapis herbacé annuel plus ou moins continu, à dominance graminéenne, pouvant atteindre 0,5 à 1 m. Des arbres rares et des arbustes dispersés et rabougris s'associent aux herbes. C'est la physionomie caractéristique d'une steppe arbustive (Le Houerou, 1989). Valenza et Diallo (1972) rattachent la région d'étude au secteur sahélo-saharien, dont la limite méridionale, souvent irrégulière, est constituée d'une part par l'isohyète 400 mm et d'autre part par l'apparition du Combretum glutinosum. Ce secteur est très marqué par la présence d'Acacia raddiana.

31La station appartient au groupement à Tephrosia platycarpa et Tephrosia purpurea sur sols dunaires très drainés (brun-rouge) définis par Raynal (1964). Acacia raddiana est bien représenté dans ce groupement. C'est le même groupement qui a par ailleurs, été décrit par Cornet (1981) comme groupement à Tephrosia purpurea.

32Il est à noter que, par rapport au reste du couvert végétal de la zone, la végétation du CRZ se singularise par une plus grande stabilité et une plus forte densité des arbres et des arbustes qui se régénèrent assez bien. Cette situation a été favorisée par la protection partielle assurée depuis 1954 contre le surpâturage et l'exploitation.

33Le peuplement ligneux y est exclusivement constitué de deux espèces : Acacia raddiana, qui est de loin l'espèce dominante (74,2 %), et Balanites aegyptiaca (25,8 %).

34La strate herbacée présente une plus grande richesse spécifique. L'encadré 2 illustre une évolution comparée de la diversité et de l'abondance-dominance des espèces herbacées inventoriées chaque année au maximum de développement de la végétation (septembre), au cours de la période d'étude. Cette évolution montre un accroissement du nombre d'espèces de 32 en 1993 à 42 en 1994. Cette augmentation de la richesse spécifique a été constatée malgré une pluviométrie plus faible en 1994 (303 mm en 1993 et 250 mm en 1994). Elle pourrait aussi être expliquée par la mise en défens assurée par la clôture de la parcelle.

35Cependant, le recouvrement a diminué en 1994 avec l'apparition d'auréoles nues. Ces auréoles sont dues, pour une part, à l'encroûtement sous l'effet de la battance de la saison des pluies de 1993, type de phénomène déjà relevé par Cornet (1981) et, pour une autre part, à un tassement par endroits d'herbes sèches de l'année 1993 incomplètement décomposées. Ces deux facteurs combinés ont certainement contribué à réduire le pouvoir germinatif des annuelles. Le faible recouvrement des taxons résulte, en partie, de la baisse de la pluviométrie.

36L'encadré 2 permet aussi de constater l'absence totale des herbacées pérennes et une prolifération de Dactyloctenium aegyptium et de Tribulus terrestris. Ces observations, comparées à celles de Cornet (1981), font apparaître : une régression plus forte des Poaceae et des Leguminosae ; la disparition de Tephrosia purpurea, qui dominait autrefois ce groupement ; une forte augmentation du nombre des autres espèces moins intéressantes sur le plan fourrager et de l'amélioration du niveau de fertilité des sols ; la disparition des Combretaceae.

37À Dahra, les espèces sont représentées dans leur très grande majorité par des thérophytes (93,5 %) (tabl. III). Ce type biologique est, ici, bien mieux représenté qu'à Haddej et domine très fortement sur les autres types biologiques que sont les hémicryptophytes (2,2 %) et les phanérophytes (4,3 %). Cette forte proportion des thérophytes, regroupées pour une bonne part dans la famille des Poaceae de type C4 (34,9 %), est caractéristique de la zone sahélienne et traduit une bonne adaptation aux conditions d'aridité (Grouzis, 1988).

STRUCTURE DES POPULATIONS D'ACACIA RADDIANA

38La figure 4 présente la structure des populations d'A. raddiana dans les stations de Haddej et de Dahra. Elle est basée sur une classification du diamètre des troncs mesuré à 20 cm au-dessus du sol.

39La structure de la population tunisienne est bimodale. Le premier mode se situe dans les classes 1,25-5 cm et le deuxième dans la classe 30 cm. On relève une grande proportion de jeunes individus et quelques rares grands, vestiges d'une population certainement décimée et qui, jadis, était plus importante. D'ailleurs, on peut se demander si cette plus grande fréquence de jeunes individus à Haddej n'est pas due à une régénération naturelle (absence de pâturage du fait de la protection due à la mise en défens depuis sept à huit ans) ou à une réintroduction de l'espèce. L'origine de la forêt d'Acacia raddiana en Tunisie est mal connue. Plusieurs hypothèses ont été émises :

• selon la tradition orale, cette espèce fut introduite au début du xi^e siècle, lors de l'invasion de la Tunisie par les Hilaliens (Haute-Égypte), à partir des excréments des chameaux ;

• certains auteurs, dont Lavauden (1927), considèrent que cette forêt est une relique tropicale ;

• d'autres, comme Bonnet et Barratte in El Amin (1992), soutiennent que Acacia raddiana a été introduit de Ghdamès (Libye) à une date indéterminée.

40Au niveau du site de Dahra, la population, qui présente une répartition unimodale avec un mode situé entre 10 et 20 cm de diamètre, est aussi caractérisée par une plus grande fréquence d'individus moyens.

Dispositif de suivi des paramètres microclimatiques et de l'eau du sol

41Le dispositif de mesure des paramètres microclimatiques installé sur chacun des deux sites est constitué par un système d'acquisition automatique de données composé d'une centrale d'acquisition sur laquelle sont raccordés les différents capteurs. Ces capteurs mesurent les paramètres suivants : la température minimum de l'air, Tamin (°C) ; la température maximum de l'air, Tamax (°C) ; la température moyenne de l'air, Tamoy (°C) ; la température du sol à 0,5 m,Ts I (°C) ; la température du sol à 1 m, Ts2 (°C) ; la température du sol à 1,5 m Ts3 (°C) ; l'humidité relative minimale de l'air, HR min (%) ; l'humidité relative maximale de l'air, HR max (%) ; l'humidité relative moyenne de l'air, HR moy (%) ; le rayonnement global, Rg (W.m^-2) ; la vitesse du vent, V (m.s^-1) ; les précipitations incidentes, Pi (mm).

42La méthode neutronique a été utilisée pour déterminer l'humidité volumique du sol au cours de la période d'étude au niveau des 2 stations. Pour cela, une sonde à neutrons de type Solo 25 a servi à la réalisation des mesures au niveau de tubes d'accès préalablement installés dans les parcelles. Pendant la période de notre étude, le suivi hydrique a fait l'objet de mesures tous les quinze jours en moyenne en saison humide, et tous les mois en saison sèche.

Résultats

Les conditions climatiques durant les années d'observation

43À Haddej (fig. 5), la distribution décadaire confirme que le maximum des précipitations est reçu soit au printemps/automne, soit en automne/hiver. Les précipitations sont de régime méditerranéen, avec une grande variabilité. La période sèche a coïncidé avec la période estivale et a duré en moyenne 8 à 9 mois. Avec 139 mm en 1994 et une répartition relativement bonne, l'année peut être considérée comme moyennement sèche (100 < P < 150 mm), alors qu'en 1995, pour une pluviométrie de 303 mm, on peut parler d'année pluvieuse (P > 250 mm), mais avec une distribution moins homogène (pluies concentrées en septembre-octobre puis décembre). L'année 1996, qui n'a reçu que 154 mm jusqu'en septembre, a été moyennement pluvieuse avec une répartition temporelle plus intéressante. À Dahra (fig. 6), la saison des pluies dure 3 à 4 mois, 85 % des pluies étant reçues en août et septembre avec une très bonne répartition décadaire correspondant à un niveau de satisfaction des besoins en eau des plantes. Les précipitations arrivent en saison chaude d'été, et la saison sèche dure de novembre à juin, ce qui est caractéristique du climat tropical sec de type soudano-sahélien. Ainsi, avec 303 mm et 250 mm de pluies enregistrées respectivement pour les années 1993 et 1994, cette station a été déficitaire en eau par rapport à la moyenne. À Dahra, malgré une forte variabilité des hauteurs précipitées, l'occurrence des saisons est plus stable dans le temps (mêmes périodes) qu'à Haddej.

Disponibilité en eau du sol pour la végétation

44Rappelons que la station de Dahra est située sur un des systèmes dunaires qui recouvrent l'ensemble de la zone sylvo-pastorale du Ferlo. Cette situation géomorphologique ne lui permet pas de recevoir des apports d'eau supplémentaires par ruissellement en saison des pluies ; au niveau régional, toute l'eau s'infiltre dans ces systèmes d'ergs. Cependant, dans l'espace interdunaire, les conditions hydriques sont moins drastiques que sur la dune. Il n'en est pas de même pour Haddej, situé à l'aval des glacis du Dj Bouhedma à la coalescence des cônes de déjection des oueds, qui lors des orages d'automne ou de printemps apportent une formidable supplémentation en eau aux populations d'Acacia, corrigeant ainsi les faibles apports pluviométriques qui certaines années peuvent être doublés par des apports par ruissellement. Pour connaître les véritables conditions hydriques auxquelles les peuplements d'acacias ont été soumis lors des années d'observation, nous avons d'après les profils hydriques établi un calendrier comparatif mensuel de localisation dans le profil des disponibilités en eau pour la végétation (tabl. IV).

Tableau IV – Calendrier mensuel et localisation dans le profil des disponibilités en eau pour la végétation au cours des années d'observation.

45De ce tableau, qui donne les réserves hydriques disponibles au cours des années d'étude par rapport au point de flétrissement permanent communément admis à ψ = -1,6 MPa pour les plantes cultivées, il ressort que la disponibilité de la réserve est fonction des caractéristiques pluviométriques de chacune des années d'étude. Ainsi, au nord, dans la station de Haddej, le profil suivant a pu être observé :

• en année moyennement sèche (1994), seuls les horizons profonds (60-140 cm et 140-200 cm) indiquent une réserve disponible sur 3 mois, suite à la percolation des eaux. Quant à la réserve des couches superficielles (0-60 cm), elle a à peine été reconstituée (un mois) par les pluies d'automne ;

• en année moyennement pluvieuse à pluvieuse, cette reconstitution est meilleure et dure plus longtemps (2 à 3 mois) sur toute la profondeur de sol prospectée (0-200 cm).

• Au sud, dans la station de Dahra, la nature sableuse du sol qui facilite la percolation favorise les réserves de profondeur plus importantes et plus durables.

Synthèse comparative entre le nord et le sud du Sahara

46Les résultats obtenus ont permis de montrer que la disponibilité en eau est limitée dans le temps pour les deux stations. Au nord, elle est plus élevée en surface qu'en profondeur ; au sud, elle est plus faible en surface qu'en profondeur. Cette stratification des ressources en eau dans le temps et dans l'espace (en profondeur) explique bien, d'une part, la prédominance du groupe fonctionnel des pérennes à enracinement moyen au nord (41 %) par rapport au sud (4,3 %) et, d'autre part, l'importance des thérophytes, des chaméphytes et des hémicryptophytes, types biologiques dont le système racinaire est généralement superficiel. Tous les types biologiques y sont représentés.

47Au sud, les thérophytes sont très largement représentés (93,5 %) ; on n'y retrouve que 3 types biologiques pendant la saison de végétation : les thérophytes, les phanérophytes et les hémicryptophytes. En outre, il ressort qu'on rencontre au nord plus d'espèces du groupe photosynthétique C3 que de C4 (2 espèces seulement) et inversement au sud plus de C4 que de C3. Ce résultat est à mettre en relation avec l'adaptation aux conditions particulièrement difficiles du milieu à Dahra ; les plantes de type C4 ayant une meilleure efficience photosynthétique aux températures élevées, pour lesquelles la perte de carbone par photorespiration peut devenir importante chez les végétaux de type C3.

Auteurs

48R. Pontanier Laboratoire d'écologie IRD, BP 1386 Dakar, Sénégal

49M. Diouf CERAAS, BP 3320, Thiès Escale, Sénégal

50M. S. Zaafouri Pôle régional de recherche agricole, IRESA, 9100 Sidi Bouzid, Tunisie