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Un arbre au désert

 | 
Michel Grouzis
, 
Édouard Le Floc’h

Diversités, écologie et usages

Acacia raddiana, un arbre des zones arides à usages multiples

Édouard Le Floc'h et M. Grouzis

Résumé

Ce n'est que depuis 1957 que la définition taxonomique et nomenclaturale de ce taxon est enfin stabilisée sous la combinaison Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan. Il s'agit là, dans le genre Acacia, de l'un des taxons africains les plus étudiés, et ceci est probablement dû à sa très large distribution. Comme d'autres taxons africains du même genre, Acacia tortilis subsp. raddiana présente en effet une aire très étendue englobant les zones arides du nord et du sud du Sahara et se prolongeant aussi à l'est sur une grande partie du Moyen-Orient. Les autres sous-espèces de la même espèce ont des aires plus centrées sur l'Afrique de l'Est et le Moyen-Orient (A.tortilis subsp.tortilis), l'Afrique de l'Est et les pays de la côte orientale de l'Afrique et jusqu'en Namibie (A tortilis subsp. spirocarpa), ou encore au sud du continent (A. tortilis subsp. heteracantha). Le taxon fait défaut dans les régions hyperarides de son aire, en étant cependant présent depuis le niveau de la mer (au Sénégal par exemple) jusqu'à 2 100 m dans l'Ahaggar. À cette altitude cependant les individus deviennent rabougris. Il est fréquent dans les zones les plus sèches le long des cours d'eau temporaires, sur des sols à la fois légers et bien drainés. Du point de vue édaphique, il faut signaler que, malgré une préférence marquée pour les sols drainants, le taxon existe cependant en quelques endroits dans des terrains salés littoraux, à Djibouti par exemple.
Quoique n'ayant pas d'exploitation industrielle, il faut reconnaître à ce taxon de nombreux usages locaux, ne serait-ce que du fait de son intérêt dans l'alimentation animale et occasionnellement humaine (disettes). Sur le plan de la médecine traditionnelle, Acacia tortilis subsp. raddiana est en particulier un cicatrisant des plaies réputé efficace. De nombreux autres usages lui sont reconnus qui parfois ne correspondent qu'à un emploi très localisé. Son bois constitue un combustible recherché (bois de chauffe et charbon de bois) et un matériau très apprécié dans l'artisanat (mortiers, plats, etc.).
Malgré les divers travaux dont il a fait l'objet, il reste beaucoup à découvrir de ce taxon.

It has been since 1957 only that the taxonomic and nomenclature definition of this taxon has finally been stabilised under Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan combination. This is, in the Acacia type, one of the most studied African taxa and this is probably due to its very widespread distribution.
Like other African taxa of the same type, the Acacia tortilis subsp. raddiana indeed covers a very wide area which includes the arid areas in North and South Sahara and stretches across the East over a large part of the Middle-East The other subspecies in the same species are more focused in East Africa and the Middle East (A. tortilis subsp. tortilis, East Africa and the countries on the East coast of Africa and down to Namibia (A. tortilis subsp. spirocarpa), or in the South of the continent (A. tortilis subsp. heteracantha).
The taxon is not found in hyper-arid regions of the area its covers whereas it can be found in some areas ranging from sea level parts (e.g. Senegal) up to 2 100 m high parts in the Ahaggar. At this altitude, however, the individuals become stunted. It is frequent in the most dry areas along temporary rivers on both light and well drained soils. From the edaphic point of view, it has to be pointed out that, in spite of marked preference for draining soils, the taxon nevertheless exists in some places on salt coastal land, e.g. Djibouti.
Though it is not processed industrially, it has to be acknowledged that this taxon is locally used not only for the interest it represents as a fodder but occasionally for human consumption (famine) too. In traditional medicine Acacia tortilis subsp. raddiana is particularly known to be an efficient wound healer. It is granted many other uses which sometimes correspond to a very localised use only. There is a keen demand on the wood as fuel (fire wood and charcoal) and it is a well appreciated material in handicraft (mortars, plates, etc).
In spite of various works of which it is the subject, there remains a great deal to discover on this taxon.

Texte intégral

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Chèvre pâturant sur un Acacia raddiana (Don, Burkina Faso).
© IRD / M. GROUZIS

Un arbre mythique

1Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan présente un grand intérêt économique, peu à peu redécouvert alors que régressent les peuplements et qu'apparaissent les difficultés de les reconstituer. Il s'agit de fait d'un arbre quasiment mythique pour les voyageurs sahariens. On se souvient, par exemple, de la riche littérature relative à l'arbre du Ténéré et à sa destruction (Lesourd, 1959 ; Cornet, I960 ; Mauny, 1960 ; Daumont, 1957 ; Nabal, 1973 ; Anonyme, 1974, etc.)

2L'arbre du Ténéré est mort...

3« L'arbre peut-être le plus célèbre du Globe, en tout cas probablement le seul qui figure nommément, en tant qu'individu végétal, sur la carte internationale du monde au 1 / 1 000 000, l'arbre du Ténéré vient de mourir... Sur la piste un arbre, un acacia épineux appartenant selon toute probabilité à l'espèce Acacia raddiana appelée « Tafagag » ou « Afagag » en dialecte tamacheck, se voyait de loin avec ses deux troncs distincts et sa forme en parasol bien que sa hauteur ne dépassât pas 3 m... Si l'arbre du Ténéré était le seul dans le site considéré, il y a dans la région d'autres arbustes appartenant à l'espèce Acacia raddiana et certains ont pensé qu'il serait le survivant de tout un groupe ayant subsisté sur l'emplacement d'un ancien oued. » (Anonyme, 1974)

4Le célèbre « arbre du Ténéré » appartenait bien à cette sous-espèce. Les deux troncs de cet individu isolé se distinguent parfaitement sur les clichés illustrant l'article de Daumont (1957). Il était probablement très âgé, peut-être sénescent, mais toujours est-il qu'un camion se rendant à Bilma l'a détruit. C'est probablement à propos du même taxon que R Loti, à la suite de son séjour à Obock (république de Djibouti), écrivait en 1896 dans Propos d'exil : « ...et puis de distance en distance, posés comme pour faire jardin anglais, de ces chétifs arbustes en forme d'ombelle, au feuillage terne et clair, comme nous en avions déjà vu du large, espèces de parasols d'épines penchés à droite ou à gauche de leur tronc grêle : c'est un mimosa triste, l'éternel mimosa des solitudes africaines, le même qui croît dans toutes les régions arides de l'intérieur - jusqu'à là-bas, de l'autre côté des grands déserts, dans les sables du Sénégal ; un mimosa qui ne produit rien, ne donne même pas d'ombre... »

5Il s'était, malgré son dédain apparent, bien intéressé à ce taxon, dont il esquisse à la fois la description morphologique, l'écologie, la distribution, même s'il méconnaît la richesse de ses usages. Il reste évident que, dans cette partie de l'Afrique, une confusion était toujours possible avec la sous-espèce voisine Acacia tortilis subsp. tortilis.

6Mais justement, qu'en est-il exactement sur le plan taxonomique ?

Acacia tortilis subsp. raddiana : taxonomie et nomenclature

7Dès 1775, Forsskal avait distingué le Mimosa tortilis, mais il fallut attendre 1830 pour que Savi propose de distinguer une espèce qu'il nomme Acacia raddiana et que Brenan établira au rang de sous-espèce de Acacia tortilis en 1957. C'est à Vassal (1972) que l'on doit la plus récente révision des séries créées par Bentham en 1842. L'on retiendra de cette révision que l'espèce Acacia tortilis relève du sous-genre Acacia, où sont regroupées les espèces à épines stipulaires. Les travaux de Vassal (Vassal, 1981,1998 ; Vassal et Lescanne, 1976 ; Vassal et al., 1977 ; Vassal et Dione, 1993) ont, par ailleurs, beaucoup contribué à la connaissance du genre Acacia dans ses divers aspects (anatomie, cytologie, distribution, usages, etc.).

8Nous nous reporterons, pour une taxonomie et une nomenclature complètes de l'espèce Acacia tortilis, à l'étude de Ross (1979) intitulée : A conspectus of the African Acacia species. Cet auteur distingue pour la seule espèce Acacia tortilis 4 sous-espèces sur les caractères suivants :

  • Gousses glabres ou presque glabres, non glanduleuses :

  • Jeunes rameaux, pétioles et rachis foliaires glabres ou sub-glabres → subsp. raddiana var. raddiana

  • Jeunes rameaux, pétioles et rachis foliaires brièvement pubescents → subsp. heteracantha

  • Gousses aplaties de pubérulentes à tomenteuses ou pubescentes, glanduleuses ou non

  • Gousses larges de 3 à 5 mm, brièvement pubescentes, non glanduleuses → subsp. tortilis

  • Gousses larges de 6 à 13 mm, aplaties, pubérulentes à tomenteuses ou pubescentes :

  • Gousses aplaties, pubérulentes, non glanduleuses, larges de 7 à 9 mm → subsp. raddiana var. pubescens

  • Gousses tomenteuses ou pubescentes, munies de poils dressés ou recourbés, parsemées de nombreuses glandes rouge sombre nettement visibles à la loupe, larges de 6 à 9 (13) mm :

Encadré I. Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan
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d'après J. P. M. Brenan, Manuel sur la taxonomie des espèces d'acacias Rome, FAO, 1983 :41.
Arbre, arbuste ou buisson de 1,5 à 18 (21) m de hauteur. Port fréquent en parasol : cime généralement aplatie et étalée, irrégulièrement arrondie dans la variété raddiana.
Écorce
le plus souvent rugueuse fissurée, grise, brun rougeâtre à noirâtre. Jeunes rameaux gris à brun rougeâtre ou pourpre foncé. Épines stipulates par paires, de forme et longueur variables sur la même branche, courtes et crochues, atteignant 5 mm de long ou longues, élancées et blanches de 1,2 à 8 (10) cm de long.
Feuilles bipennées, glabres ou pubescentes – pétiole : 0,2-0,8 (1,4) cm de long portant généralement une glande adaxiale – rachis : court, de 0,2-2 (4) cm de long, souvent muni de glandes au niveau des jonctions des pennes proximales et distales – pennes : 2 à 10(14) paires – folioles : 6-20 (22) paires par penne, de 0,5 à 4 (6) mm de long.
Inflorescences : en glomérules solitaires (axillaires) ou fasciculés, de 0,5 à 1,1 cm de diamètre, portés par un pédoncule de 0,4 à 2,5 cm de long muni d'un involucelle dans le tiers inférieur. Fleurs : de couleur blanche à jaunâtre pâle-calice : de I à 2 mm – corolle : de 1,5 à 2,6 mm.
Gousses : contournées à spiralées, de 0,6 à 1,3 cm de large, tardivement déhiscentes ou indéhiscentes, non glanduleuses, glabres ou presque dans la variété raddiana, tomenteuses à pubérulentes dans la variété tomentosa.
Graines :
de 0,4 à 0,8 cm de long sur 0,3 à 0,6 cm de large – épaisseur de 0,2 à 0,3 cm – aréole de 0,3 à 0,6 cm de long.
Germination : phanérocotylaire. Plantule : hypocotyle de 1,0 à 2,2 cm de longueur – cotylédons : auricules pétiolés à nervation flabellée, de 0,9 à 1,2 cm de long sur 0,7 à 1,0 cm de large, persistant jusqu'au stade 3e ou 4e feuille – feuilles primordiales : 1re feuille pennée à 5-7 paires de folioles – feuilles 2 à 5 : bipennées à I paire de pennes et 5 à 7 paires de folioles.

  • Gousses densément tomenteuses ou pubescentes, poils surtout courts inférieurs à 1 mm et avec parfois la présence de rares poils longs
    →subsp. spirocarpa var. spirocarpa

  • Gousses densément velues de poils blanchâtres et dressés de I à 3 mm de long
    → subsp. spirocarpa var. crinita

9En outre, il faut noter que Boulos (1995) a fait d'Acacia campoptila Schweinf. une cinquième sous-espèce d'Acacia tortilis sous la combinaison A. tortilis subsp. campoptila (Schweinf.) Boulos. Il s'agit d'un taxon endémique du Yémen. Des points de vue taxonomique et nomenclatural, la sous-espèce Acacia tortilis subsp. raddiana peut, sans entrer dans trop de détails, être renseignée comme suit :

- Acacia tortilis (Forssk.) Hayne.Arzneyk. Geb. GewÄchse 10, t. 31 (1827)

synonyme : Mimosa tortilis Forssk. FI.Aegypt.-Arab. cxxiii, 176 (1775) subsp. raddiana (Savi) Brenan

synonyme : – Acacia raddiana Savi, Alc. Acacie Egiz. I (1830) var. raddiana

synonymes : - Acacia tortilis var. lenticellosa Chiov., FI. Somalia 2 : 197 (1932)
-
Acacia tortilis forma raddiana (Savi) Roberty, Candollea I I : 143 (1948)

var. pubescens A. Chev., Bull. Soc. Bot. Fr. 74 :960 ( 1927)

synonymes : - Acacia fasciculata var. pubescens (A. Chev.) A. Chev. Rev. Bot. Appl.Agric.Trop.8 : 127 (1928)
- Acacia tortilis var. pubescens Aylmer ex Burtt Davy. Kew Bull. 1930:404 (1930), nom. Illegit.
- Acacia raddiana
var. pubescens (A. Chev.) A.F. Hill, Bot. Mus. Leafl. Harv.Univ.8 : 103 (1940).

10En résumé, le taxon Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan admet deux variétés. La variété raddiana est la plus répandue, alors que la variété pubescens, plus localisée, n'est de fait connue que sur la lisière sud de l'aire de distribution générale de la sous-espèce.

11Il nous paraît également important de situer ce taxon, sur le plan biogéographique, relativement aux 155 taxons spontanés du genre Acacia, reconnus par Lock (1989) en Afrique.

Diversité et répartition des acacias africains

12Il est possible à partir du travail de Lock (1989) de distinguer en Afrique trois grands ensembles relatifs à la richesse taxonomique du genre Acacia.

  • Le premier ensemble, grossièrement délimité par les frontières ouest du Zaïre et du Soudan, engloberait donc toute l'Afrique de l'Est et méridionale. La Tanzanie est le pays le plus riche en taxons du genre Acacia avec 70 taxons (espèces et sous-espèces). Les pays au voisinage de la Tanzanie (Ethiopie, Kenya) et l'Afrique méridionale (Afrique du Sud) sont également très riches avec plus de 40 taxons par pays. Les taxons du genre Acacia sont encore nombreux (aux alentours de 30 par pays) au Mozambique, au Zimbabwe, en Somalie, au Soudan, au Botswana, en Angola, en Ouganda, en Zambie, au Zaïre et en Namibie.

  • Dans le second ensemble, cette richesse décroît, plus ou moins rapidement, quand on s'éloigne de l'Afrique de l'Est vers l'Afrique de l'Ouest. La limite nord de cet ensemble serait constituée par les frontières nord du Sénégal, du Mali, du Niger, du Tchad et la zone tropicale du sud de l'Égypte. Il est possible de distinguer deux sous-ensembles. En effet, la zone côtière forestière s'étendant de la Gambie au Congo est relativement pauvre en taxons du genre Acacia alors que la zone de savanes, plus au nord, du Sénégal au Tchad et à la République centrafricaine, est nettement plus riche.

  • Le troisième ensemble, c'est-à-dire le nord de l'Afrique, est le plus pauvre avec au maximum cinq taxons. Il est à noter que, dans cet ensemble, la Tunisie ne recèle qu'un seul taxon spontané, à savoir A. tortilis subsp. raddiana.

13Sur la base de l'analyse des données rapportées par Lock (1989), Sanusi (1989) indique que : Acacia ataxacantha DC, A. dudgeoni Craib ex Holl., A. macrostachya Reichenb. ex DC., A polyacantha Willd., A. Senegal (L.) Willd., A. seyal Del. sont les espèces les plus largement distribuées en Afrique tropicale de l'Ouest. Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida Del.) présente sensiblement la même répartition géographique.

14En ce qui concerne la distribution en Afrique des taxons spontanés relevant du genre nous distinguerons cinq grands types d'aires présentées ici en allant du nord au sud de l'Afrique (fig. I). Bien entendu, ces informations ne représentent aucun absolu et les ensembles constitués ici ne présentent pas de limites franches. Les aires des espèces sont, dans le détail, plus intriquées que ne laisse présager cette typologie. Notre souhait est donc, même si l'exercice s'avère délicat, d'établir une vision synthétique de la distribution géographique des taxons et d'en montrer les cohérences.

  • Un premier groupe (aire A de la figure 1) de taxons présente des aires très étendues englobant à la fois les zones arides au nord (de la Mauritanie à l'Egypte) et au sud (Mali, Niger, Nigeria,Tchad, Soudan, Éthiopie) du Sahara et s'étendant également sur le Moyen-Orient. C'est à ce groupe qu'appartiennent Acacia tortilis subsp. raddiana, concerné par cette étude, mais également : Acacia ehrenbergiana Hayne, A. laeta R. Br. ex Benth., A. nilotica (L.) Willd. ex Del. subsp. nilotica et subsp. tomentosa (Benth.) Brenan. Plus particulièrement, les deux premiers taxons cités ici ont des aires dont l'extension méridionale est moins étendue que celles des autres taxons du même groupe.

  • Le second groupe (aire B de la figure I) concerne des taxons d'aires plus restreintes et assez strictement centrées sur l'Afrique de l'Ouest (Nigeria, Niger,Togo,Tchad, Mali, Ghana). De ce groupe relèvent entre autres taxons : Acacia dudgeoni Craib. ex Hell., A. gourmaensis A. Chev., A macrostachya Reichenb. ex DC. et A. nilotica subsp. adstringens (Schumm. & Thonn.) Roberty, etc. Ce dernier taxon présente une aire en réalité plus étendue que celle constituée par l'enveloppe tracée sur cette figure.

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Fig. I. Types d'aires de répartition des taxons du genre Acacia en Afrique (A-F : voir texte).

  • Un troisième groupe (aire C de la figure I) rassemble des taxons de large extension et de répartition essentiellement centrée sur l'Afrique centrale et de l'Est : Côte d'Ivoire, Nigeria, Cameroun, Soudan, Ethiopie, Tanzanie, Kenya, Ouganda, Mozambique, Zimbabwe, Zaïre, Angola. Parmi les taxons les plus marquants de ce groupe, signalons : Acacia ataxacantha DC, A. hockii De Wild., A. polyacantha Willd., A Senegal (L.) Willd. et A sieberana DC.

  • Les taxons du quatrième groupe (aire D de la figure 1) ont des aires relativement restreintes et centrées sur l'Afrique de l'Est : Éthiopie, Kenya, Ouganda, Somalie, Soudan,Tanzanie. Notons parmi les nombreux taxons de ce groupe : Acacia asak (Forssk.) Willd., A. bussei Harms. ex Sjost, A. drepanolobium Sjost, A. etbaica Schweinf. subsp. etbaica, A. nilotica (L.) Willd. ex Del. subsp. leiocarpa Brenan et subsp. subalata (Vatke) Brenan, A. orfota (Forssk.) Schweinf. et A. tortilis subsp. tortilis.

  • Les taxons du cinquième groupe (aire E, figure 1) présentent des aires parfois relativement étendues qui recouvrent essentiellement la Tanzanie, le Kenya et le Mozambique. Parmi les nombreux taxons de ce groupe notons : Acacia adenocalyx Brenan & Exell, A. etbaica subsp. australis Brenan, A. gerrardii Benth., A. lasiopetala Oliver, A. mellifera (Vahl) Benth. subsp. mellifera, A. schweinfurthii Brenan & Exell, A. tortilis subsp. heteracantha (Burchell) Brenan et A. xanthophloea Benth.

  • La partie méridionale de l'Afrique (Afrique du Sud, Botswana, Zimbabwe, Namibie, Mozambique) constitue l'essentiel de l'aire des espèces du sixième groupe (aire F de la figure 1) comportant lui aussi de nombreux taxons dont : Acacia arenaria Schinz, A. caffra (Thunb.) Willd., A. karroo Hayne, A. kraussiana Meissn.ex Benth., A. mellifera (Vahl) Benth. subsp. detinens (Burchell) Brenan.

  • Dans ce contexte, il faut également faire une place à part aux cinquante taxons endémiques à l'échelle d'un pays. En Afrique, la région de plus grand endémisme dans le genre Acacia est l'Afrique de l'Est, et plus particulièrement la Tanzanie, suivie de la Somalie et de l'Ethiopie. Cet endémisme est également relativement élevé dans la région méridionale de l'Afrique et jusqu'aux frontières nord du Zaïre et du Soudan. Pour le reste de l'Afrique, il n'existe pas dans le genre Acacia d'endémisme reconnu, si l'on excepte toutefois le Maroc avec Acacia gummifera Willd.Toujours pour le Maroc nous avons exclu A. mauroceana DC, pour laquelle Lock (1989) évoque un statut taxonomique d'« espèce provisoire » mais qui s'est de fait révélée être une espèce mexicaine (Greuter et Raus, 1989), plus exactement connue sous le binôme Painteria leptophylla (Cav.) Britton & Rose.

Aire de distribution d'Acacia tortilis subsp. raddiana

15La distribution générale africaine d'Acacia tortilis subsp. raddiana a été brièvement évoquée par Aubréville dès 1937. Il écrit : « lobalement ...Acacia tortilis subsp. raddiana est distribuée sur toute la zone saharienne. » Il s'agit là d'une information erronée, le taxon étant justement quasi absent de la zone saharienne en dehors des lits d'oueds et de quelques dépressions. La distribution de la sous-espèce, et même de l'espèce, est encore mal connue au niveau de plusieurs pays. Des cartes (très sommaires ou très fragmentaires) de distribution de ce taxon existent cependant dans la littérature. Les premières esquisses de cartes de répartition un peu générales sont vraisemblablement celles établies par Aubreville (950) pour la zone sud du Sahara (fig. 2) et par Quezel et Santa (1962) pour le nord de l'Afrique (fig. 3).

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Fig. 2 Aire de répartition d'Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan au sud du Sahara d'après Aubreville (1950).

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Fig. 3 Aire de répartition d'Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan au nord de l'Afrique d'après Quezel et Santa (1 962).

16De nombreuses études ponctuelles sont également illustrées de documents cartographiques concernant des zones plus ou moins étendues. Sans prétendre être exhaustifs, signalons les travaux auxquels nous avons eu accès et dont les références complètes sont données dans la bibliographie : Bouhol (1940), Guinea (1945), Aubreville (1950) (fig. 2), Karschon (1961), Quezel et Santa (1962) (fig. 3), Quezel (1965), Grondard (1964), Schiffers (1971), Halevy et Orshan (1972 a et b), Knapp (1973), Levi (1974), El Amin (1992), Terrible (1984), Neumann (1987), Mandaville (1984), Martin et Vassal (1989), Kennenni (1991), Beentje (1994), Kalatdji et Younsi (1994), Cardoso (1995), Quezel et al. (1995), Ag Sidyene et al. (1996), Diouf et Grouzis (1996). Il reste délicat, malgré les apports de ces nombreuses références, de se faire une idée convenable de la distribution du taxon. Le recours aux flores et autres inventaires floristiques se révèle assez décevant. C'est ainsi que dans l'énoncé de la distribution des divers taxons africains du même genre, Lock (1989) a entre autres omis de signaler la présence d'Acacia raddiana en Tunisie et au Maroc. Dès lors, il nous a paru capital de porter une grande attention à l'établissement de la carte de répartition de ce taxon. Acacia tortilis subsp. raddiana appartient au groupe des taxons présents sur une large aire péri-saharienne et moyen-orientale (aire A de la figure 1). La carte de répartition que nous produisons ici (fig. 4) reste provisoire. Elle pourra certainement être améliorée au fur et à mesure qu'il sera possible de mieux intégrer l'ensemble des informations déjà disponibles, et de déceler ainsi les lacunes à combler. Il est d'ores et déjà évident que la distribution de ce taxon dans la péninsule Arabique et en Afrique de l'Est (Kenya, Djibouti et Somalie) doit être précisée.

17De même, si les limites nord et sud Sahara commencent à être connues, il en est tout autrement de la zone saharienne où de grandes superficies sont vides de ce taxon. Il importerait également de pouvoir disposer de plus d'informations sur la densité des peuplements, donnée encore difficilement cartographiable. Il est cependant possible, dans l'état actuel de nos connaissances, de retenir ce taxon comme étant présent dans les pays d'Afrique suivants : Mauritanie, Sénégal, Maroc, Mali, Algérie, Burkina Faso, Niger, Nigeria, Tunisie, Libye, Cameroun. Tchad, Soudan, Egypte, Kenya, Érythrée, Djibouti, Somalie. Au Moyen-Orient, il est présent au Liban, en Israël, Syrie, Jordanie, Arabie Saoudite et au Yémen. Il est aussi évident que l'extension actuelle du taxon n'est qu'un pâle reflet de l'extension passée. Ainsi que le signale Lefebvre (1889), la régénération de ce taxon est délicate dans la partie nord de sa dition. De nombreux témoignages attestent de la pression anthropique parfois exacerbée sur les individus de ce taxon. Floret et al. (1986) ont rapporté que, lors de mesures effectuées en 1985 au Bled Talah (Tunisie), les troncs les plus gros d'Acacia tortilis subsp. raddiana ne mesuraient pas plus de 0,9 à 1 m de circonférence. Ils mentionnent également que Doumet Adanson (1887) signale avoir rencontré en 1884, à proximité de Rhédir El Thala, un individu de 4 m de circonférence et de nombreux autres individus de fortes dimensions. Durant le siècle qui sépare ces deux informations, la forêt de « gommiers » a donc beaucoup régressé en étendue, bien que l'abattage y soit formellement interdit.

Encadré 2. Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan au Sénégal
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Noms vernaculaires
Peul : till, sili, tiluki, alluki, allodé Sérère, ouolof : sèg Toucouleur : tiluki
Aire de répartition
Rencontrée dans 464 localités, cette sous-espèce s'étend environ sur les deux tiers du territoire dans la bande située, d'une part, entre les parallèles nord 13° 30' et 16° 35' et, d'autre part, entre les méridiens ouest 12° 06' et 16° 53'. Sur la côte occidentale, elle atteint la mer. Elle constitue des populations denses sur les sables du quaternaire à l'ouest et au nord du territoire. Dans les autres parties de son aire, elle est relativement rare et se présente souvent à l'état isolé, comme dans la moitié nord de la presqu'île du Cap-Vert (zone I).
Dans le nord-est du Ferlo (zone 3), Acacia raddiana se rencontre dans les formations très ouvertes à Combretum glutinosum Perrot. ex DC. et Commiphora africana (A. Rich.) Engl, et dans les champs autour des villages. Dans le Ferlo sud (zone 5), Acacia raddiana se concentre en amont du lit majeur de la Gambie et le long des affluents de ce fleuve, dans les espaces très cultivés où s'observent des formations secondaires de jachères.
Toutefois, Acacia raddiana ne se rencontre ni dans la moitié sud de la presqu'île du Cap-Vert (zone 1) ni dans les formations de la vallée et du delta du fleuve Sénégal, entre la route St Louis-Bakel (Nationale 2) et le fleuve (zone 2). En effet, le long du fleuve, cette sous-espèce n'occupe que les terrains sableux, légers, non inondables, au pied desquels s'arrêtent les plus fortes crues. Acacia raddiana est aussi absente des formations à Pterocarpus lucens Lepr. et Commiphora africana (A. Rich.) Engl. du Nord-Est (zone 3) et du Ferlo oriental (zone 4), ainsi que des formations forestières des zones sou-dano-guinéennes du sud du pays. La limite sud de l'aire de répartition coïncide avec l'isohyète 700 mm à l'ouest et l'isohyète 900 mm à l'est.
Sur le plan édaphique, cette sous-espèce est inféodée, d'après la classification de Maignien (1965) :aux sols bruns subarides à l'est, aux sols ferrugineux tropicaux peu lessivés sur sables siliceux à l'ouest, aux sols bruns subarides sur colluvions et aux sols brun rouge sur sables siliceux au nord, c'est-à-dire aux sols légers, généralement sableux, plus ou moins profonds et filtrants.
Elle ne colonise pas d'une part les sols lourds, hydromorphes (vertisols sur marnes de la partie sud de la presqu'île du Cap-Vert, sols hydromorphes à pseudo-gley sur alluvions de la vallée du fleuve Sénégal) et d'autre part les sols sablo-argileux souvent concrétionnés et cuirassés en profondeur (nord-est du Ferlo, Ferlo oriental).

Encadré 3. Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan en Tunisie
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C'est à Pellissier (1853) que l'on doit d'avoir porté à la connaissance des Autorités beylicales l'existence d'un peuplement d'Acacia au Bled Talah. Il en a fait le récit suivant : « À la droite de cette rivière (n.d.l.r. = oued Bou-Hedma), règne une forêt de gommiers qui s'étend à plus de 30 kilomètres vers l'ouest. Les arbres, dont plusieurs sont de grosseur remarquable, sont bien le Mimosa gummifera qui produit la gomme arabique. Cette forêt, dont l'existence était ignorée du gouvernement tunisien avant que je la lui eusse fait connaître, n'est pas exploitée ; seulement les arabes qui y passent par hasard y prennent un peu de gomme, qu'ils vendent dans les villes pour la fabrication de l'encre. Cette gomme, dont j'ai envoyé des échantillons à Marseille, a été reconnue par le commerce de cette ville d'aussi bonne qualité que celle du Sénégal. »
Cette espérance, quoique non fondée, a contribué à ce que s'établisse la légende de « pays de gommiers ». L'expression a subsisté jusqu'à une période récente sur plusieurs documents cartographiques. Le xixe siècle s'évertuait à découvrir les ressources dans les pays récemment explorés ; la gomme était l'une d'entre elles et était de surcroît présente dans des espaces par ailleurs considérés comme très démunis.
Doumet Adanson (1887) fut le premier à étudier véritablement ce peuplement de « gommiers » et à reconnaître qu'il est constitué par Acacia tortilis formant des peuplements en mélange avec Rhus oxyacanthoides et Pistacia atlantica. Il constate de plus que sa distribution dans cette zone de la Tunisie est limitée entre l'oued Leben et l'oued Baïech.
Lefebvre (1889) note quant à lui qu'il s'agit « d'un boisement de 35 000 hectares situé dans la partie la plus méridionale de la Tunisie entre Gafsa et Maharès, dans la région appelée Bled Thalah. Quelques pieds isolés se retrouvent sur la route de Gabès à Kairouan, au nord du massif du Bou-Hedma, dans le bled Mezzouna, près d'El Hafey, et au pied de la chaîne du Cherb ». Il signale également qu'il s'agit du groupement le plus septentrional de cette espèce, et que le « gommier » ne se régénère que mal, les graines étant toutes attaquées par un coléoptère du genre Brucchus (déjà signalé par Doumet-Adanson en 1874). Il précise «qu'il existe donc très peu de jeunes sujets dans le bled Thalah et que dès qu'il s'en produit, ils sont détruits par le pâturage des moutons et des chèvres ».
L'existence de ce peuplement, isolé des formations plus méridionales, laisse place à l'hypothèse d'une extension ancienne plus généralisée dans cette zone. La collecte des toponymes arabes relatifs à ce taxon permet d'améliorer la connaissance sur sa distribution passée comparativement à sa distribution actuelle ou sub-actuelle (situations où la présence du taxon a été connue à une période récente, postérieure à 1960, mais d'où il est actuellement absent). De toute évidence, l'extension générale des toponymes (cf. carte) est nettement plus large que la distribution actuelle. Le peuplement du Bled Talah peut à terme devenir totalement isolé du reste de l'aire du taxon et cela peut être lourd de conséquences.

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Fig. 4 Aire de répartition d'Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan.

18Certains peuplements occupent cependant de larges espaces. Ainsi, sur le revers de l'Anti-Atlas (Maroc), les formations à Acacia tortilis subsp. raddiana relativement denses s'étendent sur environ 260 000 ha (Ould Fadhily, 1992).

19Quoi qu'il en soit aujourd'hui, le constituant le plus septentrional de l'aire d'extension d'Acacia tortilis subsp. raddiana est la forêt dite du « Bled Talah » en Tunisie aride. Son existence isolément des formations plus méridionales laisse place à l'hypothèse d'une extension ancienne plus généralisée dans cette zone.

Écologie

20Le fait que le rang taxonomique infraspécifique n'ait été précisé que très récemment dans la littérature entraîne de nombreuses possibilités de confusion et rend délicat le recours aux informations éparses.

21Ce taxon, de très large répartition, est présent à la fois sous bioclimat tropical sec et aride du Sahel et du Sahara, mais également sous bioclimat méditerranéen aride et semi-aride. Il correspond plus ou moins exactement, pour ce qui concerne sa limite sud, avec les isohyètes 700 mm à 900 mm (Diouf et Grouzis, 1996). La limite septentrionale de l'aire d'Acacia tortilis subsp. raddiana paraît bien se superposer aux isothermes qui coïncident avec les valeurs moyennes des minimas du mois le plus froid (m) comprises entre 3 et 4 °C (Quezel et Simonneau, 1963 ; Le Houérou, 1995). Le taxon a une aire recouvrant pour l'Afrique nord et sud du Sahara, l'essentiel de la zone aride au sens de Meigs (1953). AU sud du Sahara, elle empiète largement sur les zones semi-arides du même auteur. Elle est par contre absente, de façon quasi absolue, de la zone « extrêmement aride », où elle n'occupe que les lits d'oueds et quelques dépressions. Elle est également présente dans les massifs montagneux, y compris ceux de la zone saharienne : l'Ahaggar, le Tassilli n'Ajjer et le Tibesti, ainsi que dans les massifs de l'Aïr et de l'Ennedi (Aubreville, 1950).

22A. tortilis subsp. raddiana ne fait donc défaut que dans les zones hyperarides et dans les grands ergs du Sahara septentrional du Sud algérien et Sud tunisien, où sa limite vers le nord se situe, exception faite du peuplement de Bled Talah en Tunisie aride, sur le revers septentrional du Tadémaît et de la Hammada de Tinhert.

23Il est à noter que le taxon existe depuis le niveau de la mer - ou de l'océan (au Sénégal ; Diouf et Grouzis, 1996) – jusqu'à des altitudes élevées. Selon Maire (1933), il remonte dans le massif de l'Ahaggar jusqu'à 1 800-1 900 m d'altitude et exceptionnellement, par pieds isolés et buissonnants, jusqu'à 2 100 m. De même, Audru et al. (1994) le signalent à Djibouti, dans le Yager et au Moussa Ali. Ag Sidyene et al. (1996) retrouvent ce taxon en abondance dans l'Adrar des Iforas (Mali). Rare dans les interfluves, Acacia tortilis subsp. raddiana apparaît le plus souvent comme étant distribué en rubans étroits et plus ou moins longs dans les lits des oueds asséchés, dans les vallées qui descendent des massifs sahariens. Cette écologie particulière fait qu'il remonte assez loin dans le Sahara nord-occidental, en fait jusqu'au pied de l'Anti-Atlas marocain et de l'Atlas saharien oranais.

24Maire (1940), dans un chapitre consacré aux latitudes et altitudes maximales de quelques espèces sahariennes, note que ce taxon atteint au Sahara occidental la latitude de 32° N. Au Sahara central, il est présent en aire continue jusqu'à la latitude 30° N et en îlots reliques jusqu'à 34° N (peuplement du Bou Hedma, Tunisie).

25Du point de vue édaphique, il est généralement reconnu que cette sous-espèce prospère bien sur les sols légers et bien drainés :

  • sur les sols sablonneux-limoneux et pierreux des oueds, les zones d'épandages et les ravins pierreux (Maire, 1933). Cela est surtout vrai dans les talwegs et lits d'oueds du Sahara, où ce taxon constitue un élément majeur d'une formation, physionomiquement assimilable à une savane arborée ;

  • sur les sables, sur tous les ergs morts du Cayor sénégalais au Manga nigérien, sur les dunes bordières du Tchad (Aubreville, 1950) ;

  • sur les sables, les sols bruns steppiques, sur les colluvions et sur les sables quaternaires (Diouf et Grouzis, 1996) ;

  • sur les terrains salés littoraux, où on le rencontre parmi les espèces halophiles (Audru et al., 1994) ;

  • dans les bas-fonds alluviaux (Le Houerou, 1995).

Exceptionnelle coexistence de Pistacia atlantica (gauche) et Acacia raddiana au bled Talah (Tunisie).
© E. Le Floc'h

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Population d'Acacia raddiana en bordure du fleuve Sénégal (Sénégal, avril 1993).
Le peuplement résiste à la dune de sable qui l'envahit progressivement
© M.-H. Chevallier

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26La sous-espèce est absente des sols hydromorphes et lourds, comme dans les basses vallées du Sénégal (Diouf et Grouzis, 1996), ainsi que des sols à croûtes.

27Le taxon est présent dans diverses formations végétales, largement décrites dans la littérature mais que nous évoquerons cependant brièvement ici.

28Au sud du Sahara, l'espèce est présente dans les savanes plus ou moins densément arborées où prédominent les épineux, en particulier ceux du genre Acacia : A. tortilis subsp. raddiana, A. seyal, A. Senegal, etc. Dans cette situation, les pluies strictement liées au front tropical expliquent, selon Quezel (1965), la prédominance quasi absolue de types floristiques africains.

29Au nord du Sahara, la végétation est nettement plus basse (steppe), dominée par Haloxylon scoparium Pomel, H. schmittianum Pomel (et de nombreuses autres chénopodiacées), Retama retam (Forssk.) Webb, Stipa tenacissima L, Seriphidium herba alba (Asso) J. Sojak (syn. Artemisia herba alba Asso), Rantherium suaveolens Desf., etc. Dans ce contexte, la présence de pluies estivales, même faibles, explique l'apparition de quelques végétaux tropicaux (Acacia en particulier). Du point de vue phytosociologique, la distribution d'Acacia tortilis subsp. raddiana est essentiellement connue par les travaux de Quezel (1965). Dans le contexte saharien, Quézel cite comme étant les plus communément marquées par ce taxon les associations suivantes :

  • association à Acacia raddiana et Panicum turgidum Forssk. dans les lits des oueds les plus larges. Ces deux espèces sont éventuellement associées à Foleyola billotii pour le Sud marocain ;

  • association à A. raddiana et Ziziphus lotus (L.) Lam. des lits d'oueds sableux ;

  • association à A. raddiana et Rhus tripartita (Ucria) Grande dans les parties les plus élevées de lits d'oueds caillouteux.

30Il est également possible de préciser l'écologie de ce taxon en la comparant à celle de quelques autres taxons, de souche tropicale ou septentrionale, qui l'accompagnent en certaines circonstances (Quezel, 1965). Globalement, les espèces de souche tropicale n'apparaissent pas au Sahara septentrional, ne franchissant pas vers le nord la limite des influences des précipitations se rapportant au front intertropical (pluies de mousson). Dans ce contexte, Acacia tortilis subsp. raddiana est sans conteste le taxon arborescent de souche tropicale qui remonte le plus au nord, franchissant même la totalité des espaces sahariens. Les autres taxons se limitent comme suit : -Acacia seyal est assez typiquement sahélienne ;

  • Balanites aegyptiaca (L.) Del. est progressivement dominante dans la savane arborée sahélienne et fréquente dans les oueds rocailleux du Sahara central et occidental ;

  • Maerua crassifolia Forssk. présente une distribution assez semblable à celle de Balanites aegyptiaca ;

  • Ziziphus mauritiana Lam., assez fréquente sur le versant sud de l'Ahaggar, remonte jusqu'au Sahara méridional.

31Quelques éléments résiduels méditerranéens, présents soit dans les massifs montagneux, soit dans les oueds, subsistent dans la portion saharienne de l'aire d'Acacia tortilis subsp. raddiana. Les taxons des massifs montagneux sont éventuellement plus abondants plus au nord en zone aride. Il s'agit par exemple de :

  • Pistacia atlantica Desf., dont quelques individus subsistent encore dans l'Ahaggar et à la Seguiet el Hamra, et qui présente parfois plus au nord une zone de recouvrement de son aire avec celle d'Acacia tortilis subsp. raddiana. C'est en particulier le cas dans le Sud tunisien et en Jeffara libyenne ;

  • Tamarix aphylla (L.) H. Karst. (syn. I articulata), présent dans les grands oueds du Sahara central, occidental et septentrional.

32Les espèces du genre Calligonum sont plus strictement localisées dans la portion septentrionale et océanique du Sahara. Il s'agit de taxons essentiellement irano-touraniens.

Croissance, production

33Sans vouloir entrer dans le détail des études relatives à l'écophysiologie de la croissance et de la production, en raison de l'approche naturaliste de cette contribution introductive, nous nous proposons de rapporter quelques données concernant ces aspects qui n'ont pas été explicitement abordés dans le projet auquel se réfère cet ouvrage. Nous nous limiterons à décrire quelques éléments permettant de mieux cerner le caractère adaptatif d'Acacia tortilis subsp. raddiana à l'aridité et de comprendre son utilisation par les populations rurales. Acacia tortilis subsp. raddiana est capable de survivre dans les milieux les plus arides. Elle relève des espèces dont le fonctionnement hydrique a été largement étudié en conditions naturelles (Zohary et Orshan, 1956 ; Stocker, 1970; Ullmann, 1985 ; Fournier, 1995 ; Diouf, 1996 ; Berger et al., 1996 ; Grouzis et al., 1998 ; Do et al., 1998). Les échanges gazeux foliaires (transpiration, photosynthèse) sont élevés en saison des pluies et correspondent à un relatif équilibre thermodynamique sol-plante. Au cours de la saison sèche, alors que les conditions xériques s'aggravent, on assiste à une diminution de l'intensité transpiratoire, attribuable à la fois à la perte du feuillage et à la réduction de la conductance stomatique. Ces propriétés traduisent une bonne adaptation de ce taxon aux conditions d'aridité.

34Les travaux réalisés en conditions expérimentales (vase de végétation, rhizotron) par divers auteurs (Colonna et al., 1993 ; Kireger et Blake, 1994 ; Kane et al., 1997) concernent le plus souvent l'influence du facteur limitant essentiel de ces régions, à savoir la contrainte hydrique, sur la croissance et la production. Ils ont pour objet l'identification des caractères d'adaptation et de tolérance d'Acacia tortilis subsp. raddiana à l'aridité, et de comparer ses performances à celles d'autres taxons (Acacia Senegal, Acacia dudgeoni, Faidherbia albida) susceptibles d'être utilisés dans des programmes d'agroforesterie et de réhabilitation.

35Kane et al. (1997) rapportent qu'en bonnes conditions d'alimentation en eau, c'est Acacia tortilis subsp. raddiana qui présente la meilleure production de matières sèches totales (respectivement 2 et 2,8 fois plus élevée que celles de A. Senegal et de A. dudgeoni). Sa production est aussi la plus élevée en conditions de déficit hydrique sévère (1,4 à 2,2 fois plus élevée que celle des autres espèces semblables). C'est le taxon qui possède la meilleure efficience en eau, quelles que soient les conditions hydriques, confirmant ainsi les travaux de Colonna et al. (1993) et Kireger et Blake (1994). Il a aussi été démontré que les racines s'allongent d'autant plus en profondeur que l'humidité du sol de culture décroît. Cela traduit une grande aptitude des jeunes plants à rechercher l'humidité. C'est aussi un caractère d'accomodation aux variations saisonnières de disponibilité en eau de son milieu naturel, car il permet à la plante d'exploiter dès le stade jeune les horizons inférieurs du sol plus humides, et d'atteindre le plus rapidement ces zones profondes pour survivre à la longue saison sèche.

36En raison des multiples usages d'Acacia tortilis subsp. raddiana (cf. paragraphe suivant) et donc de son importance dans l'économie rurale des régions sèches, notamment d'Afrique, de nombreux auteurs (Bille, 1980 ; Piot et al., 1980 ; Coughenour et al., 1985 ; Hussain, 1989 ; Menwyelet Atsedu et al., 1994 ; Jain et al., 1996) ont proposé des relations pour estimer la production de parties utiles (feuilles, fruits, bois) en fonction de paramètres staturaux (diamètre à hauteur de poitrine, hauteur, recouvrement). On doit reconnaître que de nombreuses références s'adressent à Acacia tortilis s. I. et plus spécifiquement à A. tortilis subsp. spirocarpa (Gufu Oba, 1998) et à A. tortilis subsp. heteracantha (Milton, 1983 ; Pellew, 1980). Pour A. tortilis subsp. raddiana, Bille (1980) avance que, dans des zones recevant en moyenne 400 mm de précipitations par an, des individus atteignant 30 cm de diamètre du tronc peuvent produire annuellement 1 600 kg de matières sèches de feuilles par hectare.

37Dans des plantations réalisées au Sénégal (région de Bambey à 460 mm de pluies moyennes annuelles) et avec des écartements de 3 x 3 m, Gaye et al. (1998) rapportent que Acacia tortilis subsp. raddiana présente, par rapport à A. seyal et à A. Senegal, le meilleur taux de survie à la reprise et la meilleure croissance (surface terrière à 4 ans de 1,5 à 2 fois supérieure à celles des autres deux espèces citées). La productivité maximale qui s'élève à 2,6 m3.ha-1.an-1 est atteinte à six ans. Dans des plantations âgées de 4 ans, ce taxon fournit une quantité non négligeable de bois vert (6,5 t.ha-1) et de fourrage (140 kg.ha-1 de feuilles). Des productivités allant de I tMS.ha-1.an-1 de brouts (jeunes pousses et feuilles) à 1,7 tMs.ha-1.an-1 ont été respectivement avancées en Inde et en Afrique du Sud (Wickens et al., 1996) et dans le parc de Serengeti pour Acacia tortilis subsp. heteracantha (Pellew, 1980).

38Pande et al. (1989) montrent que la phytomasse épigée totale d'Acacia tortilis subsp. raddiana, qui s'élève à 167,3 tMS.ha-1 en conditions irriguées, est 6 fois plus élevée que celle obtenue pour A nilotica. Ce rapport est de 10 dans des conditions non irriguées.

39Pour les fruits, Menwyelet Atsedu et al. (1994) ont obtenu pour Acacia tortilis subsp. spirocarpa une production moyenne de 5,3 kg de fruits par arbre, soit un rendement de 75 à 850 kgMS.ha-1 en fonction des densités observées. Ces chiffres se situent dans la gamme des valeurs proposées par Bille (1980) pour A. raddiana : (400 à 600 kgMS.ha-1 dans des zones à 400 mm de pluies annuelles). Il est utile de noter que les auteurs s'accordent pour admettre la grande variabilité individuelle, intersite et interannuelle de ces productions. Ces variabilités sont liées d'une part à des caractéristiques génotypiques des taxons et d'autre part aux fluctuations erratiques des conditions de milieu (accès aux disponibilités nutritionnelles locales, variabilité climatique).

Usages

40Tous les ouvrages de pastoralisme, d'anthropologie et d'ethnobotanique regorgent d'informations, souvent redondantes hélas, sur les nombreux usages des divers organes de ce taxon.

Alimentation animale

41Il est partout reconnu un grand intérêt fourrager aux feuilles, gousses, jeunes rameaux et même épines, et ce plus particulièrement pour les chèvres et les dromadaires. Les girafes (Gillet, 1981) sont également grandes consommatrices d'acacias en général. Audru et al. (1994) signalent qu'à Djibouti les éleveurs lancent leurs chèvres sur le houppier de ce taxon pour leur permettre d'en brouter les feuilles. Pour l'Ahaggar, Gast (1968) rapporte une pratique, également courante dans d'autres situations du Sahel, qui consiste pour les bergers à rabattre les branches feuillées pour les rendre plus accessibles aux chevreaux. Dans l'Air, les feuilles, fleurs et fruits sont éventuellement collectés par les bergers et distribués aux chèvres (Schulz et Amadou, 1992). L'ingestion des gousses, graines, rejets, stipules et jeunes épines constituerait selon Bellakhdar (1978) un remède efficace contre la « colique de sables » qui affecte les dromadaires en zone saharienne du Maroc.

42Des informations sur la qualité nutritive de ce taxon sont apportées dans la littérature par Boudet (1970), Pellew (1980), Fagg (1991), Toure Fall (1991). Nous indiquons dans le tableau I la composition chimique moyenne, tous organes consommables confondus, telle qu'elle a été calculée par Le Houerou (1980) (données rassemblées au Sénégal, Niger, Burkina Faso, Mali et Soudan).

Tableau I – Composition chimique moyenne des organes d'Acacia tortilis subsp. raddiana consommables par les animaux domestiques (Le Houerou, 1980).

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Où sont exprimés en % : MS = matières sèches ; PB = protéines brutes ; CB = cellulose brute ; MG = matières grasses brutes ; ENA = extractif non azoté ; PD = protéines digestibles ; Min.= minéraux totaux ; Si = silice ; P = phosphore ; Ca = calcium ; Mg = magnésium ; K = potassium. Les autres paramètres sont exprimés différemment : EN = énergie nette (en MJ par kg MS) ; PD/UF = rapport nutritionnel.

43Pour le Niger, Bernus (1981) note quelques problèmes de toxicité liés à la consommation de ce taxon (Afagag) par les animaux domestiques. Ainsi, l'absorption d'une trop grande quantité de gousses peut donner un « coup de sang » au dromadaire. Il est précisé qu'il s'agit d'un « coup de sang du ventre ». Dans ce cas, l'animal peut être soigné par une décoction à base de feuilles de Boscia senegalensis (Pers.) Lam. ex Poir. pilées et mélangées à de l'eau et du lait de vache. Cette décoction peut le guérir de ce qui est en réalité une diarrhée sanguinolente. Le même auteur attire également l'attention sur le fait que moutons et chèvres sont sujets à la congestion qui serait parfois provoquée par une ingestion excessive de gousse d'Afagag. Le soin proposé consiste à déchirer une oreille de l'animal malade et à laisser s'écouler le sang.

Alimentation humaine

44Le recours à ce taxon pour l'alimentation humaine semble anecdotique en dehors des périodes d'insuffisance de disponibilités alimentaires. Le travail de Gast (1968) est très informatif sur le sujet. On retiendra notamment que :

  • les graines des gousses sèches, collectées puis pilées au mortier de bois, sont transformées en une farine qui est consommée telle quelle, sèche ou humectée d'un peu d'eau. Cette farine est aussi parfois mélangée à de la farine de blé, de mil ou encore d'orge pour faire des bouillies ;

  • les gousses sont, en cas de besoin, collectées, grillées, pilées et consommées en farine. Elles peuvent également être consommées vertes ou rôties. Cueillies avant maturité, elles sont bouillies à l'eau salée ;

  • en période de grave disette, il arrive que les hommes consomment également les feuilles crues ;

  • la gomme s'écoulant des blessures des parties basses des troncs est très amère quand elle est molle et fraîche. Cette amertume est moindre à l'état solide, mais cette gomme n'est cependant que peu consommée comme aliment ;

  • la gomme qui exsude des branches hautes des jeunes arbres est parfois mâchée par les enfants.

45D'autres informations éparses, qui le plus souvent confirment ou précisent les données de Gast (1968), sont rapportées dans la littérature. Au Niger, Bernus (1981) signale que les gousses récoltées et pilées sont consommées en mélange à du lait caillé.

46Dans l'Air, Schulz et Amadou (1992) rapportent également plusieurs usages dans l'alimentation humaine, particulièrement en cas de disette. Ainsi, les feuilles broyées peuvent être consommées en mélange avec du lait caillé ou accompagnées de fromage. Durant ces mêmes périodes, la gomme peut également être consommée.

47Dans l'Adrar des Iforas, les graines légèrement torréfiées et des gousses réduites en poudre sont utilisées en mélange avec du lait (Ag Sidyene et al., 1996).

Usages médicinaux

48Les usages en médecine populaire sont également nombreux. Ainsi Gast (1968) signale que la gomme peut être utilisée pour panser les blessures et les brûlures. Déjà en 1949, Hernandez-Pacheco et al. rapportaient, concernant le Sahara espagnol, que la gomme est un médicament contre les maux de ventre et que l'écorce réduite en poudre est un activant efficace de la cicatrisation des plaies. Larribaud (1952) a noté qu'au Sahara occidental, en cas de diarrhées légères, on se contente parfois de sucer un peu de gomme de ce taxon. Il rapporte également pour la même région que, contre les taies (voile blanc recouvrant la cornée de l'œil), on applique sur la cornée un mélange broyé de graines émondées de Cassia italica (Mill.) F.W. Andr. en provenance de Tombouctou, d'Acacia tortilis subsp. raddiana et de noix de Cola nitida A. Chev.

49Passager et Barbançon (1956) ont signalé que, dans le Sahara oranais, la gomme sert à relever et coller les cils dans les cas de débuts d'entropions (renversement de la paupière vers l'intérieur).

50Bellakhdar (1978, 1997) puis Boulos (1983) ont pour leur part consigné que :

  • la gomme dissoute dans l'eau est utilisée pour traiter les affections oculaires, la jaunisse et les maladies pulmonaires ;

  • l'écorce desséchée et réduite en poudre est un désinfectant des blessures ;

  • les graines, entières ou réduites en poudre, sont anti-diarrhéiques.

51Selon Von Maydell (1983), on administre les feuilles en mélange avec des graines de « niébé » [Vigna unguiculata (L.) Walp.] contre les œdèmes et les dermatoses allergiques.

52Schulz et Amadou (1992) signalent des usages médicinaux intéressants dans l'Air (Niger). La partie vivante de l'écorce est utilisée, après pilage et macération dans l'eau, pour provoquer des vomissements afin de désengorger le foie. Cette même macération fait également baisser la température en cas de fièvre. Les feuilles d'Acacia tortilis subsp. raddiana constituent aussi un composant important du mélange dit « Ilatan » de Bagzan (du nom du massif de Bagzan dans l'Air). Ce mélange de plantes est commercialisé jusqu'au sud du Sahel et constitue, avec le fromage, la principale source de revenus pour les femmes de l'Air. Il est composé de feuilles et de fruits de : Acacia laeta, A. tortilis subsp. raddiana, Commiphora africana (A. Rich.) Engl., Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn., Rhus tripartita, Grewia bicolor Juss., G. tenax (Forssk.) Fiori, Lavandula coronopifolia Poir., Melhania denhamii R. Br., Ocimum basilicum L, Commicarpus helenae (Roem. & Schult.) Meikle, Lantana rugosa Thunb. (syn. L salvifolia Jacq.), Leucas martinicensis (Jacq.) R. Br., Reseda villosa Coss., Solanum incanum L, S. nigrum L. et Vernonia cinerea (L.) Less. ; c'est un fortifiant général, très prisé, utilisé en mélange avec de la farine ou encore incorporé à du fromage de chèvre.

Utilisations du bois et extraction de tanins

53Il est partout reconnu que le bois de ce taxon constitue un combustible très apprécié et de pouvoir calorifique relativement élevé. Le charbon de bois qu'il procure est également apprécié. Il s'agit en outre d'un bois d'œuvre (grosses racines, troncs) assez recherché.

54Passager et Barbançon (1956) ont noté que le bois est également très apprécié pour la fabrication des poulies et des supports de poutre pour le puisage de l'eau au Sahara oranais. Les mêmes auteurs notent que l'écorce des racines sert au tannage des peaux. Cet usage est également fréquemment relevé ailleurs : en Libye (Fezzan) par Letheilleux (1948) et Cournand (1958), au Sahara espagnol par Hernandez-Pacheco et al. (1949) ou encore en Tunisie saharienne par Le Floc'h (1983).

55Pour le nord du Niger, plusieurs usages ont été signalés par Bernus (1981). Ainsi l'écorce est employée pour tanner les peaux et la fabrication de lanières. Les écuelles et les mortiers sont creusés dans les bois les plus gros, de même que le pommeau et le dossier de la selle des dromadaires.

56Le bois ne semble pas être très apprécié pour la construction, et on lui reproche d'être trop cassant (Schulz et Amadou, 1992). Il est utilisé par contre en maints endroits pour dresser des clôtures.

57Ag Sidyène et al. (1996) relèvent de nombreux usages dans l'Adrar des Iforas (Mali) :

  • fabrication d'objets en bois (mortiers, plats, piquets centraux de tente, etc.) en cas de non-disponibilité de bois de Balanites aegyptiaca ;

  • utilisation des fibres de l'écorce pour la fabrication de la plupart des cordages, ainsi que des filets de pis de chamelles. Ces fibres servent également à la confection des paniers à claire-voie que l'on balance à bout de bras pour la récolte de graines sauvages.

Production de bois, reforestation et lutte contre la désertification

58Dans le nord du Niger, il est possible, selon Bernus (1981), de procéder à des reboisements forestiers par la densification des peuplements naturels, notamment avec Acacia tortilis subsp. raddiana considéré comme taxon très plastique et très résistant à la sécheresse.

59Grouzis (1984) rapporte les considérations suivantes relatives à des essais entrepris au Burkina Faso. Dans une zone recevant 350 mm de précipitations moyennes annuelles, des essais de reboisement ont été entrepris portant sur 8 espèces indigènes (Acacia spp., Balanites aegyptiaca, Ziziphus mauritiana) et 3 espèces exotiques. Les essais ont été réalisés après sous-solage à 20 cm de profondeur, les lignes étant distantes de 6 m. Quel que soit le type de sol (glacis à placage sableux, glacis limoneux érodé à pente faible, glacis de transit à sol gravillonnaire), le taux de réussite d'Acacia raddiana, à la reprise, avoisine 50 % après deux années. Ce taux est supérieur à celui des espèces exotiques mais inférieur à celui d'A. adansonii qui atteint 85 %. Il semble que la teneur relativement élevée de son écorce en eau favorise la sensibilité d'A. raddiana à l'attaque des rongeurs.

60En Inde (Rajasthan), ce taxon a fait ses preuves comme arbre fixateur des dunes (Von Maydell, 1983). Cet usage est également signalé pour la Mauritanie, le Maroc, le Soudan, et le Yémen. Ainsi Kaul (1983) note qu'en Inde, planté avec des espacements de 5 x 5 m, ce taxon peut produire 30 tonnes de bois de chauffe au terme de 10 années. De même Gypta et al. (1973) signalent, toujours en Inde, qu'après 200 jours de développement la production de matière sèche épigée de ce taxon est largement supérieure à celle de Faidherbia albida, Acacia Senegal ou encore de A. verek.

61Les principales raisons de l'intérêt présenté par A. raddiana dans les domaines évoqués tiennent à :

  • la relative facilité de multiplication de ce taxon, dont le taux de survie au Sahel a été évalué à 44 %, ce qui constitue un taux supérieur à celui des autres espèces exotiques et indigènes (Gosseye, 1980) ;

  • ses particularités adaptatives aux conditions sèches : longueur du système racinaire, réduction des besoins en eau du fait de la faible surface foliaire, fonctionnement hydrique (Prasad, 1991 ; Diouf, 1996 ; Berger et al., 1996 ; Grouzis et al., 1998).

Conclusion

62Il reste beaucoup à découvrir d'Acacia raddiana et cette présentation n'a pour objectif que d'introduire à une connaissance de type naturaliste. Le présent ouvrage rapporte, commente et interprète des résultats d'expérimentations, mesures et observations obtenus sur un nombre réduit de sites, essentiellement distribués au Sénégal et en Tunisie sur des aires géographiques qui ne représentent donc qu'une portion très limitée des situations existantes. Il importe dès lors d'évaluer l'étendue relative des connaissances acquises. Une telle approche permet également d'alerter les chercheurs sur les multiples adaptations, déjà décelables tant sur le plan de la diversité génétique que sur celui des exigences écologiques. Le chantier est ouvert et comportera de nombreuses contributions.

Auteurs

E. Le Floc'h

CNRS/CEFE L. Emberger, F-34293 Montpellier Cedex 5

M. Grouzis

Bibliographie

IRD, BP 434, Antananarivo 101, Madagascar

N.B. : Au-delà des références signalées dans le texte, nous mentionnons également ici, de manière hélas non exhaustive, d'autres travaux intéressants qui compléteront la bibliographie de Faggs et Greaves arrêtée en 1988.

Abdallah L., Chaieb M., Zafouri M.S., 1999 – Phénologie et comportement « in situ » d'Acacia tortilis subsp. raddiana. Revue des Régions Arides, 11 : 60-69.

Achour A., 1994 - L'écosystème à Acacia raddiana d'Oued Mird (Oued Draa à l'est de Zagora) : Contribution aux études phyto-écologique et ethnobotanique.Thèse 3e cycle, Ec. Nat. Forest. Ing. de Salé, Maroc, 101 p.

Ag Sidyene E., Le Floc'h E., Bernus E., 1996 – Des arbres et arbustes spontanés de l'Adrar des Iforas (Mali). Étude ethnolinguistique et ethnobotanique. Paris, Orstom/Cirad, 137 p.

Ait Amer M., 1993 - Contribution à l'étude de la flore et de la végétation dans la vallée de la Saoura, région de Béni-Abbès. DES, USTA Alger, 83 p.

Ait Mohand L., Echaib B., 1993 – Contribution à l'étude dAcacia raddiana, cartographie, structure et évolution des peuplements de la région de l'Ougarta, Sahara nord-occidental. Mémoire d'ingéniorat d'État en écologie végétale, USTA Alger, 98 p.

Andrew F.W., 1952 – Flowering plants of the Anglo-Egyptian Sudan. Arbroath, URT Buncle et C° Ltd, 3 vol., 1 301 p.

Anonyme, 1974 – L'arbre du Ténéré est mort. Bois et Forêts des Tropiques, 153 :61 -65.

Anonyme, 1986 – Growth of some forest trees in Ethiopia and suggestions for species selection in different climatic zones. Research Note, 2 : 52.

Aubreville A., 1950 – Flore forestière soudano-guinéenne. AOF-Cameroun-AEF. Paris, Soc. d'Éditions géographiques, maritimes et coloniales, 254 p.

Audru J., Cesar J., Lebrun J. P., 1994 – Les plantes vasculaires de la République de Djibouti. Paris, Cirad-EMVT, 3 vol., 968 p.

Barbero M., Benabid A., Quezel P., Rivas Martinez S., Santos A., 1982 – Contribution à l'étude des Acacio-Arganietalia du Maroc sud-occidental. Doc. Phytosociol., n.s. 6 : 311 -338.

Barkoudah Y, Van Der Sar D., 1982 – L'Acacia raddiana dans la région de Béni-Abbès (Algérie). Bull. Soc. Hist. Nat Afr.du Nord, 70 (I à 4) :79-121.

Batanouny K. H., 1979 – « The desert vegetation in Egypt ». In : Egyptian and American deserts, Symposium on arid land ecosystems, Cairo, may 1974, Cairo Univ., Inst. of African Research and Studies, 75 p.

Baumer M., 1959 – Le Dor Maganin (Province du Kordofan), République du Soudan. Paris, Orstom, 108 p.

Baumer M., 1975 – Catalogue des plantes utiles du Kordofan (République du Soudan) particulièrement du point de vue pastoral. journal d'Agric. Tropicale et de Bot Appliquée, 22 (4- 5-6) : 81-119.

Baumer M., 1983 – « Notes on trees and shrubs in arid and semi arid regions ». In : Plant Production and Protection Division, FAO, EMASAR, phase II : 55-60.

Baumer M., 1995 – Arbres, arbustes et arbrisseaux nourriciers en Afrique occidentale. Dakar, ENDA, sér. Études et recherches, 260 p.

Becker B., 1984 – Wildpflanzen in der ErnÄhrung der BevÖlkerung afrikanischer Tropengebiete : drei Fallstudien aus Kenia und Senegal. Göttingen BeitrÄge zur Land - und Forstwirtschaft im den Tropen und Subtropen, 6 (10), 342 p.

Beentje H.J., 1994 – Kenya trees, shrubs and lianas. Nairobi, National Museums of Kenya.

Bellakhdar J., 1978 – Médecine traditionnelle et toxicologie ouest-saharienne. Contribution à l'étude de la pharmacopée marocaine. Rabat, Éditions techniques nord-africaines, 357 p.

Bellakhdar J., 1997 – La pharmacopée marocaine traditionnelle. Paris, Ibis Press, 764 p.

Bensaïd S., 1985 – Contribution à la connaissance des espèces arborescentes sahariennes : germination et croissance de Acacia raddiana Savi.Thèse Magister, USTA Alger, 70 p.

Bensaïd S., Ait Mohand L., Echaib B., 1996 – Évolution spatio-temporelle des peuplements d'Acacia tortilis (Forssk.) Hayne raddiana (Savi) Brenan dans les monts Ougarta (Sahara nord-occidental). Sécheresse, 7 (3) : 173-178.

Berger A., Grouzis M., Fournier C, 1996 – The water status of six woody species coexisting in the Sahel (Ferlo, Senegal). Journal of Tropical Ecology, 12 : 607-627.

Berhaut J., 1967 – Flore du Sénégal. Dakar, Clairafrique,. 2e éd., 485 p.

Bernard J., Darley J., 1983 – Les acacias du Sud marocain : limites nord-ouest de l'aire d'Acacia ehrenbergiana Hayne (Mimosoidae). Bull. Foc. Sc. Marrakech (Sect. Sc. Vie), 2 :203-214.

Bernus E., 1981 – Touaregs nigériens. Unité culturelle et diversité régionale d'un peuple pasteur. Paris, Mémoires Orstom, n° 94,508 p.

Bille J.-C, 1980 – « Measuring the primary palatable production of browse plants ». In Le Houérou H. N., ed. : Browse in Africa: the current state of knowledge, ILCA, Addis-Abeba: 185-195.

Birouk A., Lewalle J., Tazi M., 1991 – Le patrimoine végétal des provinces sahariennes du Maroc. Rabat, Actes et Doc. Scientif. et Techn. Inst. Hassan 11, 76 p. Bois et Forêts des tropiques, 1964-93.

Boudet G., 1970 – Manuel sur les pâturages tropicaux et les cultures fourragères. IEMVT, Maisons-Alfort, ministère de la Coopération, 258 p.

Boudet G., Duverger E., 1961 – Étude des pâturages naturels sahéliens. Le Hodh (Mauritanie). Paris,Vigot Frères, 161 p.

Boudet G., Lebrun J. P., Demange R., 1986 – Catalogue des plantes vasculaires du Mali. Études et Synthèses de l'IEMVT, n° 16,480 p.

Boudy P., 1950 – Economie forestière nord-africaine. Monographies et traitement des essences forestières. Paris, Librairie Larose.t. Il, fasc. 11,878 p.

Bouhol P., 1940 – Le pays des gommiers du Sud-Maroc. Bull. Soc Sc. not du Maroc, 20 : I -36.

Boulos L., 1966 a – A natural history study of Kurkur oasis, Libyan desert, Egypt. IV.The vegetation. Postilla, 100 : 1-22.

Boulos L., 1966 b – Flora of the Nile Region in Egyptian Nubia. Feddes Repertorium, 73 (3) : 184-215.

Boulos L., 1977 – Studies on the flora of Jordan. 5. On the flora of El Jafr-Bayir Desert. Candollea, 32 : 99-1 10.

Boulos L., 1982 – Flora of Gebel Uweinat and some neighbouring regions of Southwestern Egypt. Candollea, 37 :257-276.

Boulos L., 1983 – Medecinal plants of North Africa. Michigan, Reference Publications Inc. Algonac, 286 p.

Boulos L., 1995 – Notes on Acacia. Studies in the Leguminosae of Arabia. I. Kew Bulletin, 50 (2) : 327-337.

Boulos L., Laham J., 1977 – Studies on the flora of Jordan. 3. On the flora of the vicinity of the Aqaba gulf. Candollea, 32 : 73-80.

Brenan J. P. M., 1957 – Acacia tortilis (Forssk.) Hayne. Notes on Mimosoideae. III. Kew Bulletin, I (4) : 68-89.

Brenan J. P. M., 1983 – Manual on taxonomy of Acacia species. Present taxonomy of four species of Acacia (A. albida, A. Senegal, A. nilotica, A. tortilis). Rome, FAO, 47 p.

Campa B., Grignon C, Gueye M., Hamon S., (éd.), 1998 – L'acacia au Sénégal. Paris, Orstom-isra, 476 p.

Cardoso C, 1995 – Contribution à l'étude de la diversité génétique des Acacias sahéliens : l'Acacia tortilis ssp. raddiana au Sénégal. Thèse doct., univ. Paris-Sud, 225 p.

Chaudhary S.A., 1983 – Acacia and other genera of Mimosoideae in Saudia Arabia. Saudi Arabia, Min. of Agric. and Water, Regional Agric. and Water Research Center Rihjadh, 87 p.

Chevalier A., 1928 – Révision des Acacias du Nord, de l'Ouest et du Centre africain. Rev. de Bot Appl. et d'Agron. Colon., 8 (77) : 123-130.

Colonna J.-P., Braudeau E., Danthu P., Kane I., 1993 – Effets du stress hydrique chez les végétaux.Application à trois espèces du genre Acacia. Bois et Forêts des Tropiques, 238 : 25.

Cornet A., 1960 – Encore l'arbre du Ténéré. Simple observation sur la genèse des buttes sableuses à squelette végétal. Bull. Liaison Sah., I I (39) : 244-246.

Corti R., 1942 – Flora e vegetazlone del Fezzan e della regione di gat. Reale Societa Geographica Italiana, Firenze, 505 p., 32 pl., I carte.

Coughenour M. D., Ellis J. E., Swift D. M., Coppock D. L., Galvin K., Mac Cabe J.T., Hart T. C, 1985 – Energy extraction and use in a nomadic pastoral ecosystem. Science, 230 (4726) : 619-625.

Cournand G., 1958 – Aoulef et le Tidikelt occidental : étude historique, géographique et médicale. Arch. Inst Pasteur, 36 (3) : 370-406.

Crowfoot G.M., 1929 – Flowering plants of the Northern and Central Sudan. Leominster (UK). The Orphans Press Ltd.

Dale I.R., Greeway J.P., 1969 – Kenya trees and shrubs. Nairobi, Buchaman's Kenya States Ltd., 295 p.

Daumont F., 1957 – J'ai vu l'arbre du Ténéré. Science et Voyage, 139 :42-47.

Diouf M., 1996 – Étude du fonctionnement hydrique et réponses à l'aridité des ligneux sahéliens. Cas de Acacia raddiana en zone soudano-sahélienne du Sénégal. Thèse de 3e cycle, UCAD Dakar, 172 p.

Diouf M., Grouzis M., 1996 – Natural distribution of Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan in Senegal: ecological determinism. Internat.Tree Crops Journal, 9 : 69 -75.

Direction des Forêts, 1931 – Les Forêts de la Tunisie. Imp.V. Berthod Bourg., 183 p., 2 cartes.

Do F., Rocheteau A., Dlagne A. L., Grouzis M., 1998 – « Flux de sève et consommation en eau d'Acacia tortilis dans le Nord Ferlo ». In Nef C., Grignon C., Gueye M., Hamon S., éd. : L'Acacia au Sénégal, Paris, Orstom/Isra, coll. Colloques et séminaires : 63-80.

Doumet Adanson N., 1887 – Rapport sur une mission botanique exécutée en 1884 dans la région saharienne, au nord des grands chotts et dans les îles de la côte orientale de la Tunisie. Paris, Imprimerie nationale, 124 p.

El Amin H. M., 1973 – Sudan Acacias. Bulletin Forest Research Inst., I : 64 p.

El Amin H. M., 1976 – Geographical distribution of the Sudan Acacias. Bull. Forest Research Institute, Khartoum, n° 2.

El Amin H. M., 1992 – Trees and shrubs of Sudan. Exeter, Ithaca Press, 484 p.

El Demerdasch M.A., Hegazy A. K., Zilay A. M., 1995 – Vegetation-soil relationship in Tihamah coastal plains of Jazan region, Saudi Arabia. Journ. of Arid Environments, 30 (2) : 161-174.

Ethiopia Forest Research Centre, 1986 – Growth of some forest trees in Ethiopia and suggestion for species selection in different climatic zones. Ethiopia, Forestry Research Centre, Notes n° 2, 52 p.

Fagg C.W., 1991 – Acacia tortilis : fodder tree for desert sands. NFT Highlights, NFTA 91-01,2 p.

Fagg C.W., Barnes R. D., 1990 – African Acacias: study and acquisition of the genetic resources (I May 1987-1 May 1990), Final Report. ODA Research Scheme R.4348, Oxford University.

Fagg C.W., Greaves A., 1990 – Acacia tortilis 1925-1988. Annoted Bibliography n° F 41. Oxford University, CAB International, 36 p.

FAO, 1986 – Acacia tortilis subsp. raddiana (Savi) Brenan. Databook on endangered tree and shrub species and provenances. FAO Forestry Paper, 77 (6) : 42-47.

Faurel L., Collenot A., Dubuis A., 1960 - Note sur la flore du Tassili N'Ajjer. Bull. Soc. Hist Nat Afr. Nord, 51 : 233-254.

Flamand G. B. M., 1896 – Les gommiers dans le Sahara oranais. Bull. Soc. Geogr. Commerc, 18 :9-10.

Floret C., Le Floc'h E., Pontanier R., 1986 – «La désertification en Tunisie présaharienne ». In : Désert et montagne au Maghreb, Hommage à J. Dresch. Revue de l'Occident musulman et de la Méditerranée, 41 -42 :291 -326.

Fournier C, 1995 – Fonctionnement hydrique de six espèces ligneuses coexistant dans une savane sahélienne (Région du Ferlo, Nord-Sénégal). TDM, Paris, Orstom, 130 p.

Frankenberg P., 1978 – Lebensformen und Florenelemente im Nordafrikanichen Trockenraumes. Vegetatio, 0,37 (2) : 91-100.

Frankenberg P., Klaus D., 1980 – Atlas der Pflanzenwelt des Nordafrikanischen Trockenraumes. Arbeiten aus den geographischen Instituten der Universitàt Bonn, 256 p.

Gast M., 1968 – Alimentation des populations de l'Ahaggar. Étude ethnographique. Paris, Mémoire Centre d'anthropologie, préhist. ethnogr. Alger VIII, 475 p.

Gaye A., Sall P. N., Samba S.A. N., 1998 – « Bilan des recherches sur les introductions d'acacias australiens au Sénégal ». In Nef C, Grignon C, Gueye M., Hamon S., éd. : L'Acacia au Sénégal, Paris, Orstom/isra, coll. Colloques et séminaires : 137-158.

Geerling C, 1987 – Guide de terrain des ligneux sahéliens et soudano-guinéens. Wageningen, Agricultural Univ., 340 p.

Gillet H., 1981 – Girafe et Acacia, une heureuse association. Le Courrier de la Nature, 71:15-21.

Gosseye P., 1980 – « Introduction of browse plants in the Sahelo-Sudanian zone ». In : Le Houérou H. N., ed : Browse in Africa, Addis-Abeba, ILCA : 393-397.

Goudiabyv.C.A., 1998 – Phénologie d'Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan var. raddiana dans le Nord-Ferlo au Sénégal. DEA, univ. Cheikh Anta Diop, Dakar., 52 p.

Greaves A., 1984 – Acacia tortilis covering the literature from 1925 to 1982. Commonwealth Agricultural Bureaux,Annoted Bibliography, n°F37, 50 p.

Greuter W., Raus T., 1989 – Med-Checklist notulae 15. Willdenowia, 19 :27-48.

Grondard A., 1964 – La végétation forestière au Tchad. Bois et Forêts des Tropiques, 93 : 15-34.

Grouzis M., 1984 – Restauration des pâturages sahéliens. Synthèse des travaux de reboisement dans la région de Markoye (Burkina Faso). Rapport multigraph., ORD-Sahel-Orstom-FED, Ouagadougou, 26 p.

Grouzis M., Diouf M., Berger A., Rocheteau A., 1998 – « Fonctionnement hydrique et réponses des ligneux sahéliens à l'aridité ». In Nef C, Grignon C, Gueye M., Hamon S., éd. : L'Acacia au Sénégal, Paris, Orstom/lsra, coll. Colloques et séminaires : 47-61.

Gruenberg-Fertig I., 1954 – On the « soudano-deccanian » element in the flora of Palestine. Palestine Journal of Botany, Jerusalem series, 6 (3) : 234-240.

Gufu Oba, 1998 – Effects of excluding goat herbivory on Acacia tortilis woodland around pastoralist settlements in the northwest Kenya. Acta Oecologica, 19 (4) : 395-404.

Guinea E., 1945 – « La vegetaciôn lenosa y los pastos del Sahara español ». In : Aspecto forestal del desierto, Madrid, Inst. Forestal de Investigaciones y Experiencias, 152 p.

Guinet P., Vassal J., 1978 – Hypothesis on the differentiation of the major group in the genus Acacia (Leguminosae). Kew Bull., 32 (3) : 509-527.

Guinet P., 1969 – Les Mimosacées. Étude de palynologie fondamentale : corrélations, évolution. Thèse Fac. Sc.Toulouse, 293 p., 20 pl.

Gypta R. K., Saxena S. K., Dutta B. K., 1973 – Germination, seedling behaviour and phytomass of some acacias in the nursery stage. Indian Forester, 99 (6) : 353-358.

Halevy G., Orshan G., 1972 a – Ecological studies on Acacia species in the Negev and Sinai. I. Distribution of Acacia raddiana, A. tortilis and A. gerrardii ssp. negevensis as related to environmental factors. Israel J. of Botany, 21 : 197-208.

Halevy G., Orshan G., 1972 b – Ecological studies on Acacia species in the Negev and Sinai. II. Phenology of Acacia raddiana, A. tortilis and A. gerrardii ssp. negevensis. Israel J. of Botany, 22 (2) : 120-139.

Heemstra H. H., Al Hassan H. O., Al Minwer F. S., 1990 – Plants of Northern Saudi Arabia (an illustrated guide). Min. of Agric./ FAO, 357 p.

Heller D., Heyn C. C., 1990 - Conspectus Florae Orientalis. Jerusalem, Rosales-Podostemales, fasc. 5, 79 p.

Hernandez-Pacheco E., Hernandez-Pacheco F., Alia Medina M., Vidal Box C, Guinea Lopez E., 1949 – El Sahara Espanol. Estudio geológico, geográfico y botânico. Inst. de Estudios Africanos, 808 p.

Hosni H. A., Hegazy A. K., 1996 – Contribution to the flora of Asir, Saudi Arabia. Candollea, 51 (I) : 169-202.

Hussain R.W., 1989 – Modelling for determination of biomass of Acacia nilotica, Acacia albida, Acacia tortilis and Prosopis cineraria in arid areas. Pakistan Journal of Forestry, 39 (4) : 183-198.

JaafaR B., Alifriqui M., 1994 – « Les steppes à Acacia raddiana (Savi) dans la moyenne vallée du Draa : leur écologie et leur intégration dans un programme de lutte contre la désertification ». In : Arbre et Développement, Marrakech, 2e Journée de l'arbre, avril 1994 : 54-58.

Jackson J. K., 1966 – Field key of Sudan. Forest Dept. UNDP n° 3, 11 p.

Jain R. C.,Tripathi S. P., Kumar V. S. K., Kumar S., 1996 – Volume tables for Acacia tortilis plantations based on data collected from KJD Abadi plantation of Khajuwala Range Chattergarh Division, IGNP area Rajasthan. The Indian Forester, 122 (4) : 316-322.

Jaouen X., (s.d.) – Arbres, arbustes et buissons de Mauritanie. Nouakchott, Centre culturel français, coll. Connaissance de la Mauritanie, 113 p.

Kalatdji R., Younsi K., 1994 – Contribution à l'étude de Acacia raddiana Savi. Cartographie au 1187 000, structure et évolution des peuplements dans la région de Béchar,taghit et Igli (Sud-Ouest algérien). Mémoire Ing., Univ. Sc. et Techn. H. Boumediene, Alger.

Kane I., Rocheteau A., Grouzis M., 1997 – « Les Acacias du Sénégal ». In Grouzis M., éd. : Réhabilitation des terres dégradées au nord et au sud du Sahara. Utilisation de légumineuses pérennes et des microorganismes associés pour l'établissement des formations pluristrates. Rapport final. Contrat Union européenne STD3, TS3*CT92-0047.

Karschon R., 1961 – Contribution to the arboreal flora of Israël: Acacia raddiana Savi and A. tortilis Hayne. La-Yaaran, 11 (3-4) : 6-16.

Karschon R., 1975 – On the occurrence of Acacia raddiana Savi and A. albida Delile in Jéricho. Boissiera, 24 : 311 -312.

Kasalpligil B., 1956 – Plants of Jordan, with notes on their ecology and economic uses. Amman, Forest Dept., 130 p.

Kaul R. N., 1983 – Some sylviculture aspects of sand dune afforestation. International Tree Crop Journal, 2 (2) : 133-146.

Keay R.W., Onochie C. F. A., Stanfield D.R, 1964 – Nigeria trees. Nigeria Dept. of Research, Ibadan, vol. II.

Keith H. G., 1970 – A preliminary checklist of Libyan flora. Libyan Arab Republic, Ministry of Agriculture, vol. 1, 530 p.

Kennenni L., 1991 – Geography and phytosociology of Acacia tortilis in the Sudan. Afr. J. Ecol., 29 : 1 -10.

Kireger E. K., Blake T.J., 1994 – Genetic Variation in dry matter production, water use efficiency and survival under drought in four Acacia species studied in Baringo, Kenya. Advances in CeoEcology, 27 : 195-204.

Knapp R., 1973 – Die vegetation von Afrika unter Beriicksichtigung von Umwelt, Entwicklung, WirtschafLAgrar und Forstgeographie. Fischer, Stuttgart.

Kordofani M., Ingrouille M., 1991 – Patterns of morphological variation in the Acacia species (Mimosaceae) of northern Sudan. Botjourn. of the Linnean Soc, 105 (3) : 239-256.

Larribaud J., 1952 – Tindouf et le Sahara occidental. Arch. Inst Pasteur, 30 (3) : 239-256.

Lavauden L., 1927 a – Les forêts du Sahara. Rev. Eaux et Forêts, 65 (6) : 265-277.

Lavauden L., 1927 b – Les forêts du Sahara. Rev. Eaux et Forêts, 65 (7) : 329-341.

Lavauden L., 1927 c – Les forêts du Sahara. Revue Tunisienne, 33 (168) : 68-94.

Lavauden L., 1928 – La forêt de gommiers de BledThala (Sud tunisien). Rev. Eaux et Forêts, 66 :699-713.

Lavauden L., 1929 – La forêt de gommiers de Bled Thala (Sud tunisien). Bull. Dir.Agric. Comm.Tunis, 205 p.

Le Floc'h E., 1983 – Contribution à une étude ethnobotanique de la flore tunisienne. Tunis, Impr. Officielle, 402 p.

Le Houerou H. N., 1969 – Quatrième contribution à la flore libyenne. Bull. Soc. bot Fr., 116 :279 -284.

Le Houerou H. N., Ed., 1980 – Browse in Africa. The current state of knowledge. Addis-Abeba, ILCA, 481 p.

Le Houerou H. N., 1995 – Bioclimatologie et biogéographie des steppes arides du nord de l'Afrique. Diversité biologique, développement durable et désertification. CIHEAM/ACCT, Zaragosa, 396 p.

Lebrun J. P., Audru J., Cesar J., 1989 – Catalogue des plantes vasculaires de la République de Djibouti. ÉTUDES et synthèses de l'IEMVT, n° 34, 277 p.

Lefebvre H., 1889 – Exposition Universelle de 1889. Notice sur les Forêts de Tunisie et catalogue raisonné des collections exposées par le Service des Forêts. Tunis, Direction des Forêts, Impr. Française B. Borrel, 230 p.

Leredde C, 1959 – Étude écologique et phytogéographique du Tassili N'Ajjer. Alger,Trav. Inst. Rech. Sahar., 455 p.

Lesourd M., 1959 – L'arbre du Ténéré. Bull. Liaison Sah., 36 : 300-302.

Letheilleux J., 1948 – Le Fezzan, ses jardins, ses palmiers. Publication I.B.L.A., 12 : 1-250.

Levi G., 1974 – Acacias in the Negev and Sinaï. Sudanian elements in the desert (en hébreu). Nature and Country, 14 (3) : 129-132.

Lhote H., 1961 – Au sujet de l'arbre du Ténéré. Bull. Liaison Sah., A\ :49-54.

Lock J. M., 1989 – Legumes of Africa. A checklist. Kew, Royal Bot. Gardens, 620 p.

Loti P., 1997 – Voyages (1872-1913). Paris, Robert Laffont, coll. Bouquins, I 558 p.

Maire R., 1929 – Contribution à l'étude de la flore de l'Afrique du Nord. Bull. Soc. Hist. nat. d'Afr.du Nord, 20 (1) : 12-42.

Maire R., 1931 – Les progrès de la connaissance botanique en Algérie depuis 1830. Paris, Masson, coll. Centenaire de l'Algérie, 229 p.

Maire R., 1933 – « Études de la flore et de la végétation du Sahara Central I ». In : Mém. Soc. Hist. Nat de l'Afrique du Nord n° 3, Mission scientifique au Hoggar II : 1-272.

Maire R., 1936 – Contribution à l'étude de la Flore du Sahara occidental. Fascicule 7 :344-354.

Maire R., 1940 – « Études de la flore et de la végétation du Sahara Central III ». In : Mém. Soc. Hist Nat de l'Afrique du Nord n° 3, Mission scientifique au Hoggar : 273-433.

Mandaville J. P., 1984 – Studies in the flora of Arabia XI : Some historical and geographical aspects of a principal floristic frontier. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburg, 42 (I) : 1-15.

Mariaux A., 1975 – Essai de dendroclimatologie en climat sahélien sur Acacia raddiana. Bois et Forêts des Tropiques, 163 : 27-35.

Martin J. R, 1984 – Recherche sur les Acacias du Tchad. Bibliographie et étude socio-économique. Thèse 3e cycle, univ. de Toulouse, 331 p.

Martin R, Vassal J., 1989 – Distribution maps of Acacia in Chad. Bull, internat. group for the study of Mimosoideae, 17 : 132-155.

Masamba C, 1994 – Presowing seed treatments on four African Acacia species: appropriate technology for uses in forestry for rural development. Forest Ecology and Management, 64 (2-3) : 105-109.

Mathez J., Sauvage Ch., 1974 – Catalogue des végétaux vasculaires de la Province de Tarfaya. Contribution à l'étude scientifique de la Province de Tarfaya. Cahiers de la Rech.Agron., 33 : 1 17-257.

Mauny R., 1960 – L'arbre du Ténéré 1959. Bull. Liaison Sah., 11 (38) : 174-176.

Meigs P., 1953 – World distribution of arid and semi-arid homoclimates. Reviews of Arid Zone Hydrology, Arid Zone Programme, Paris, Unesco : 203-209. Mém. Inst. Franç. Afrique noire, 1940 – 2

Menwyelet Atsedu, Coppock D. L., Detling J. K., 1994 – Fruit production of Acacia tortilis and Acacia nilotica in semi-arid Ethiopia. Agroforestry Systems, 27 : 23-30.

Metro A., Sauvage Ch., 1955 – Flore des végétaux ligneux de la Mamora. Rabat, Soc. des Sc. Nat. du Maroc, coll. La nature au Maroc, 502 p.

Mllton S. J., 1983 – Acacia tortilis subsp. heteracantha productivity in Tugela dry bushveldt: preliminary results. Bothalia, 147 : 767-772.

Monodth., 1974 – Note sur quelques Acacias d'Afrique et du Proche-Orient. Bull, de 1'I.F.A.N., sér.A., 36 (3) : 642-669.

Monod T., 1987 – On two morphological anomalies of Acacia tortilis ssp. raddiana in the Libyan desert. Bull, internat, group for the study of Mimosoideae, 15 :86-87.

Moreau P., 1947 – Des lacs de sel aux chaos de sable. Le pays des Nefzaouas. Publications de l'Inst Belles Lettres Arabes.Tunis, n° 1 1, 206 p., 3 cartes

Muthana K. D., Arora G. D., 1980 – Performance of Acacia tortilis (Forssk.) Hayne, under different habitats of the Indian arid zone. Annals of Arid Zones, 1-2 (19) : 110-1 18.

N'dlaye I., 1992 – Étude expérimentale sur la propagation d'Acacias gommiers. Thèse Doct., Fac. Sc. et Techn. St-Jérôme, Marseille, 199 p.

Nabal A., 1973 – Feu l'arbre du Ténéré. Le Saharien, 61 (3-4).

Nègre R., 1974 – Les pâturages de la région de Syrte (Libye) : projet de régénération. Feddes repertorium, band 85, 3 (59) : 185-243.

Neumann K., 1987 – Jebel Tageru.A contribution to the flora of southern Libyan Desert. journal of Arid Environments, 12 : 27-39.

Newt.R., 1984 – A biology of Acacias. Oxford Univ. Press.

Noad T., Birnie A., 1989 – Trees of Kenya. Nairobi, 308 p.

Nongonierma A., 1975 - Contribution à l'étude des Acacias d'Afrique occidentale. Boissiera, 24a : 271-277.

Nongonierma A., 1976 – Contribution à l'étude biosystématique du genre Acacia Miller en Afrique occidentale. II. Caractères des inflorescences et des fleurs. Bull, de l'I.FA.N., sér.A., 38 (3) : 487 -642.

Nongonierma A., 1977 a – Contribution à l'étude biosystématique du genre Acacia Miller en Afrique occidentale. III. Édaphologie. Bull, de l'I.F.A.N., sér.A., (39) I : 23-74.

Nongonierma A., 1977 b – Contribution à l'étude biosystématique du genre Acacia Miller en Afrique occidentale. IV. Distribution climatique des différents taxa. Bull. de l'I.FA.N., sér.A., (39) 2:318-339.

Ould Fadhily M., 1992 – Contribution à l'étude phytoécologique, biogéographique et forestière des peuplements à Acacia (A. raddiana, A. ehrenbergiana) et Balanites aegyptiaca dans le Dra (Maroc). Mém. de 3e cycle, École nat. Forest. d'Ing. de Salé, 98 p.

Ozenda P., 1958 – La végétation ligneuse du Sahara. Cah. Rivières et Forêts, 9/10 :65-75.

Pampani R., 1914 – Plantae Tripolitanae. La missione Franchetti in Tripolitania, (II Gebel). Firenze, Appendice I, 328 p.

Pampani R., 1931 – Prodromo della Flora Cirenaica. Forli, Min. delle Coloni, 577 p.

Pande M.,Tandon V. N., Rawat H. S., 1989 – Biomass production and nutrient distribution in five years old plantation ecosystems of fodder species in Rajasthan. The Indian Forester, 115 (11): 793-801.

Passager P., Barbançon S., 1956 – Taghit (Sahara oranais) : étude historique, géographique et médicale. Arch. Inst Pasteur, 34 (3) : 404-475.

Pellew R., 1980 – Production et consommation des fourrages ligneux d'Acacia pour la production de protéines. Colloque sur les fourrages ligneux en Afrique. ILCA, Addis-Abeba : 223-231.

Pellissier E., 1853 – Description de la Régence de Tunis. Tunis, Bouslama, 2e éd., 455 p.

Piot J., Nebout J.-P., Nanot R., Toutain B., 1980 - Utilisation des ligneux sahéliens par les herbivores domestiques. Études quantitatives dans la zone sud de la Mare d'Oursi (Haute-Volta). Paris, CTFT-IEMVT, 34 p.

Post G. E., 1932 – Flora of Syria, Palestine and Sinai. Beirut, American Press, vol. 1,2e éd., 657 p.

Prasad R., 1991 - « Sylviculture and utilisation. Use of Acacias in wastelands reforestation ». In : Proceedings of Advances in tropical Acacia Research, Bangkok, Thailand, John W. Thurnbule : 96-102.

Quezel P., 1963 – Les peuplements d'Acacia au Sahara nord-occidental. Étude phytosociologique. Trav. Inst Rech. sah., 20 :80-120.

Quezel P., 1965 – La végétation du Sahara, du Tchad à la Mauritanie. Gustav Fisher Verlag/Masson et Cie, 335 p.

Quezel P., Santa S., 1962/1963 – Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales. Paris, CNRS, vol. 1,566 p.

Quezel P., Simonneau P., 1963 – Les peuplements d'Acacia du Sahara nord-occidental. Étude phytosociologique. Trav. Inst Rech. Sahariennes, 20 : 79-121.

Quezel P., Barbero M., Benabid A., Rivas-Martinez S., 1995 – Les structures de végétation arborée à Acacia sur le revers méridional de l'Anti-Atlas et dans la vallée inférieure du Draa (Maroc). Phytocoenologia, 25 (2) : 279-304.

Revue Bot. Appl. Agric. Trop., 1937 – 17 (195).

Ross J. H., 1973 – Towards a Classification of the African Acacias, Bothalia, Il (1 -2) : 107-113.

Ross J. H., 1979 – A conspectus of the African Acacia Species. Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, Botanical Research Inst, 44 : 155 p.

Ross J. H., 1981 – An analysis of the African Acacia species: their distribution, possible origins and relationships. Bothalia, 13 (3) : 389-413.

Sahni K. C., 1968 – Important trees of the Northern Sudan. UNDP/FAO. Khartoum, Forestry Research and Education Centre, 123 p.

Sanusi S. S., 1989 – A note on records of Acacia species in West Tropical Africa by countries. Bull. IGSM., 17: 122-131.

Sauvage C, 1947 – Notes botaniques sur le Zemmour oriental (Mauritanie septentrionale). Mém. Office nat. anti-acridien, n° 2,46 p.

Sauvage C., 1948 – « Les environs de Goulimine, carrefour botanique ». In : Vol. jubilaire de la Soc. Sc. nat du Maroc : 107-146.

Schiffers H., 1971 – Die Sahara und ihre Randgebiete. Darstellung eines Naturgrossraumes. I. Physiographie. Weltforum, Munchen, 664 p.

Schulz E., Amadou A., 1992 – Leben in der Sudlichen Sahara. Die traditionelle Nutzung der Vegetation im Nord-Niger. Abschussbericht zum Forschungsv. 1/52 749, 188 p.

Stocker O., 1970 – Der Wasser-und Photosynthese-Haushalt von Wüstenpflanzen der mauretanischen Sahara. Regengrüne und immergrüne Baume. Flora, 159 (6) : 539-572.

Täckholm V., 1974 – Student's flora of Egypt Cairo Univ., 2e éd., 888 p.

Terrible M., 1984 – Essai sur l'écologie et la sociologie d'arbres et arbustes de Haute-Volta. Bobo Dioulasso, Librairie la Savane, 257 p.

Toure Fall S., 1991 – « Arbres et arbustes fourragers dans l'alimentation des ruminants en zones sahélienne et soudanienne. Valeur nutritive d'espèces appétées (Sénégal) ». In : Actes IVe Congrès Internat des Terres de Parcours, Montpellier (France), vol. Il : 670-673.

Ullmann I., 1985 – Diurnal courses of transpiration and stomatal conductance of Sahelian and Saharan acacias in the dry season. Flora, 176 (5/6) : 383-409.

Vassal J., 1972 – Apport des recherches ontogéniques et séminologiques à l'étude morphologique, anatomique et phylogénique du genre Acacia. Bull. Soc. Hist Nat Toulouse, 108 (1-2) : 125-247.

Vassal J., 1981 – « Acaciae ». In Polhill R. M., Raven PH., eds :Advances in Legume Systematics, 1 : 169-171.

Vassal J., 1998 – « Les acacias au Sénégal : Taxonomie, écologie, principaux intérêts ». In Campa B., Grignon C, Gueye M., Hamon S., éd. : L'acacia au Sénégal, Paris, Orstom/lsra : 15-33.

Vassal J., Lescanne N., 1976 – Cytologie et taxonomie dans le genre Acacia. Bull. Soc. Hist Nat Toulouse, 115 : 101-1 10.

Vassal J., Dione M., 1993 – «Les acacias gommiers au Sahel : exsudation gommière et production -perspectives ». In : Natural resources and social conflicts in the Sahel, Denmark, 5th Sahel Workshop, Sandberg : 180-192.

Vassal J., Brenan J. P. M., Elamin H. M., Liberato M. C, Schreiber A., Wickens G. E., 1977 – Distribution maps of African Acacia species. Bull. Groupe Intern. Étude Mimosoideae, 5:31 -45.

Von Maydell H.J., 1978 – Trees and shrubs species for agroforestry systems in the sahelian zone of Africa. Plant Research and Development 17:44-59.

Von Maydell H. J., 1983 – Arbres et arbustes du Sahel. Leurs caractéristiques et leurs utilisations. Eschborn, Schriftenreihe der GTZ No. 147, 531p.

Wickens G.E., Seif El Din A.G., Sita G., Nahal I., 1996 – Rôle des acacias dans l'économie rurale des régions sèches d'Afrique et du Proche-Orient. Rome, FAO, Cahier FAO Conservation, n° 27, 152 p.

Zohary M., 1951 – The arboreal flora of Israel and Transjordan and its ecological and phytogeographical significance. University of Oxford Institute, Imperial Forestry Inst., paper 26, 61 p.

Zohary M., Orshan, G., 1956 – Ecological studies in the vegetation of the Near East deserts. II.Wadi Araba. Vegetatio, 7 : 15-37.

Zohary M., 1972 Flora Palaestina. Jerusalem, The Israel academy of Sciences and Humanities, Part II, 498 p.

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