Introduction
p. 13-17
Texte intégral
1L'ouvrage collectif publié par M. Grouzis et E. Le Floc'h s'inscrit dans un cadre de recherches pluridisciplinaires ayant pour objectif de contribuer à la restauration des écosystèmes arides et semi-arides dégradés du pourtour saharien. Le modèle d'étude principal de ces travaux est l'un des acacias les plus xérophiles du continent africain, bien représenté au nord et au sud du désert saharien : Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subspecies raddiana (Savi) Brenan. Les différents thèmes abordés apportent de nouveaux éléments en faveur d'une meilleure exploitation de cette essence dans des projets de reforestation et réhabilitation de formations pluristrates.
2Les acacias africains bénéficient, on le sait, d'une attention toute particulière des chercheurs et décideurs, eu égard au rôle qu'ils peuvent jouer sur le plan écologique (aménagement et lutte contre la désertification) et économique (ressources agroforestières, production de substances naturelles).
3Parmi ceux-ci, deux espèces, Acacia (Faidherbia) albida et Acacia senegal, ont bénéficié d'une attention plus particulière. Les diverses recherches qu'elles ont suscitées ont été concrétisées, au Sahel, par la mise en œuvre de programmes d'aménagement sylvo-pastoral et agroforestier ou de plantations expérimentales, voire industrielles. Faidherbia albida est parfois considéré comme le « miracle du Sahel » en raison de ses capacités à stabiliser et améliorer les sols (fixation d'azote) et à produire d'« importantes » quantités de fourrage. Acacia senegal est la principale source mondiale de gomme arabique, produit aux multiples usages et source de profits pour de nombreuses populations sahéliennes. Des ouvrages, thèses, articles divers et colloques témoignent de l'importante avancée des connaissances sur ces deux taxons d'intérêt majeur dans les actions de lutte contre la désertification et le sous-développement. Acacia tortilis subsp. raddiana n'a pas été jusqu'ici l'objet d'un aussi grand intérêt, malgré son aptitude à coloniser des milieux particulièrement secs et défavorisés. Il est capable, comme quelques autres ligneux auxquels il s'associe fréquemment (Balanites aegyptiaca, Acacia ehrenbergiana...), de survivre dans des zones à pluviométrie moyenne annuelle inférieure à 100 mm. Dans son aire géographique africaine, il bénéficie de deux types de bioclimats : méditerranéen aride/semi-aride au nord, et tropical aride au sud (Le Floc'h et Grouzis). Sa distribution clairsemée, sa silhouette souvent en parasol ou son port rabougri font de lui l'un des éléments typiques et originaux des paysages circumsahariens, nord-sahéliens et moyen-orientaux. C'est le talh (ou talha) des Arabes, le seing des Ouolofs, l'arbre « mythique » du Ténéré, hélas disparu, autrefois repère des caravaniers. L'espèce a subsisté, çà et là, à travers le Sahara dans les lits d'oued ou les dépressions. On la trouve soit dans des steppes, surtout au nord du Sahara, soit dans des savanes, plus spécialement au sud du Sahara. Lorsque l'arbre est protégé et dispose de réserves hydriques suffisantes, il peut atteindre une dizaine de mètres de hauteur, voire plus. Il présente plusieurs intérêts pour les populations locales, qui l'exploitent comme source de fourrage, de bois d'œuvre et de feu, ou de médicaments traditionnels (Le Floc'h et Grouzis). Il est très aisément reconnaissable à ses épines géminées défensives, longues et droites voire crochues (à valeur de stipules modifiées), à ses gousses plus ou moins spiralées et à ses fleurs blanchâtres regroupées en capitules. Sur le plan systématique.il appartient au sous-genre Acacia (ré-évaluation de la série des Gummiferae Bentham), dont l'une des caractéristiques est la présence d'épines stipulaires. Dans ce sous-genre, il s'associe à différentes espèces africaines très communes comme A. seyal, A. nilotica, A. sieberana. Ce groupe est bien distinct d'un autre ensemble d'Acacias africains, le sous-genre Aculeiferum Vas. (ré-évaluation de la série Vulgares Bentham), où la spinescence est le fait d'aiguillons infrastipulaires ou épars. Ce deuxième groupe rassemble des espèces comme A. Senegal, A. polyacantha, A. laeta. A. ataxacantha.
4Brenan1 a fait une révision du complexe A. raddiana – A. tortilis – A. heteracantha – A. spirocarpa et distingué quatre sous-espèces subordonnées à l'espèce Acacia tortilis. Cette conception a été largement adoptée par les spécialistes (Le Floc'h et Grouzis)2. Brenan souhaitait de « nouvelles preuves » à l'appui de cette réorganisation taxonomique, d'où l'intérêt des recherches actuelles dans le domaine de la génétique. Cependant, celles-ci demeurent encore partielles (Borgel et al.). Un vaste champ d'investigation reste donc ouvert dans ce complexe systématique polyploïde à large distribution. On dispose de quelques données sur la variabilité morphologique dans la sous-espèce raddiana3. La variabilité génétique de ce taxon a été quantifiée, mais il reste encore à la tester sur l'ensemble de son aire géographique dans un nombre suffisant de sites au nord et au sud du Sahara. Les clones pourront constituer un excellent matériel de travail. Les techniques de microbouturage et d'embryogénèse somatique sont en effet bien maîtrisées pour ce taxon (Borgel et al.). Les recherches sur le thème de « l'eau » constituent logiquement une part importante de l'ouvrage, étant donné le « tempérament » très xérophile d'Acacia tortilis subsp. raddiana.
5Cet acacia est soumis à deux régimes pluviométriques distincts selon sa situation géographique : des pluies en saison chaude au sud (bioclimat tropical), en saison froide au nord (bioclimat méditerranéen). Il convenait donc d'étudier le comportement des populations de « raddiana » face aux contraintes d'approvisionnement en eau dans ces deux situations (Pontanier et al.). Les premiers résultats de ces travaux permettent d'apprécier des différences de stratification des réserves en eau selon le site, jusqu'à deux mètres de profondeur, durant les périodes de pluie. Il reste nécessairement des incertitudes quant à la part que représente, pour l'équilibre hydrique de l'arbre, un approvisionnement en eau difficilement quantifiable au niveau des nappes profondes. On sait en effet que le système racinaire pivotant est souvent particulièrement développé en profondeur chez les acacias4.
6Les principales phases phénologiques, dans les populations tunisiennes, se réalisent en saison sèche et se calent ainsi, dans le calendrier, sur le rythme des populations sénégalaises qui bénéficient alors de la saison des pluies (Diouf et Zaafouri) : s'agit-il d'une réponse d'ordre strictement génétique des populations du nord ? Sinon, les réserves phréatiques profondes du Nord-Sahara faussent-elles les résultats ? On rappellera à ce propos la controverse relative au rythme phénologique inversé d'Acacia (Faidherbia) albida5.
7En rapport direct avec l'expression du rythme phénologique foliaire, il y avait lieu de s'interroger aussi, dans le cadre de cette étude, sur le cycle saisonnier de la transpiration (Do et Rocheteau). Les mesures des flux de sève brute permettent une meilleure connaissance du fonctionnement hydrique de l'arbre, d'où d'intéressantes perspectives d'amélioration des capacités de production des peuplements d'A. raddiana dans diverses conditions climatiques. Cette espèce étant confrontée à des situations de stress hydrique, des recherches fondamentales sur sa résistance à la pénurie d'eau s'avèrent indispensables. Acacia raddiana, au-delà de son aptitude à supporter des conditions particulièrement rudes sur le plan hydrique, est, comme d'autres espèces du genre Acacia, un excellent agent de fixation et d'amélioration des sols dégradés. Un important chapitre de cet ouvrage traite donc du rôle des micro-organismes symbiotiques dans la réhabilitation des terres arides circumsahariennes. Les différents travaux sur les associations Rhizobium sp./champignons endomycorhiziens/Acacia tortilis subsp. raddiana montrent :
- la diversité taxonomique des souches bactériennes, à croissance rapide (Rhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium...), identifiées pour l'ensemble de l'aire du taxon (de Lajudie et al.) ;
- l'influence des saisons sur la nodulation par les rhizobiums, notamment la corrélation entre l'importance de la biomasse racinaire et l'humidité du sol (Diouf et al.) ;
- la résistance élevée des souches bactériennes de Rhizobium sp. à des températures et concentrations en sel élevées ainsi qu'à un stress hydrique, caractéristiques biologiques favorisant leur survie dans des sols arides inhospitaliers (Cacciari et al.) ;
- le haut potentiel fixateur d'azote chez A. tortilis subsp. raddiana, plus élevé que dans des espèces comme Faidherbia albida ou Acacia senegal (Gueye et Ndoye) ;
- une diminution de l'infection endomycorhizienne dans les terres dégradées et, d'autre part, une meilleure réponse à l'inoculation bactérienne après inoculation supplémentaire du champignon arbusculaire (Diagne et Ingleby).
8Acacia tortilis subsp. raddiana est donc un taxon autochtone particulièrement précieux dans des régions d'Afrique défavorisées sur le plan écologique (déforestation, désertification et sécheresse) et économique. Un « effet rhizosphérique » de l'arbre sur les paramètres biochimiques et microbiologiques du sol, susceptible d'être utile pour la réhabilitation des milieux dégradés, a été mis en évidence (Grego et al.). Son influence sur le développement de la strate herbacée (aussi bien sur le plan diversité floristique que phytomasse) est avérée. L'arbre augmente les disponibilités en eau du sol tout en le fertilisant (Grouzis et Akpo). L'espèce est ainsi fortement recommandable pour la reconstitution et l'enrichissement des systèmes agroforestiers. Elle est pourtant sous-représentée dans les programmes de reforestation. En amont de la mise en œuvre de plantations en régie ou de projets de reboisement, qui pourraient notamment motiver les populations villageoises, il est indispensable de maîtriser les technologies de germination (levée de l'inhibition tégumentaire et conditions optimales de germination, viabilité et conservation des graines, dégâts provoqués par les insectes consommateurs de graines, Delobel et al., Danthu et al.) ainsi que les méthodes d'élevage en pépinière et d'entretien des plantations (fertilisation et travail du sol, traitements divers, Roussel).
9Au-delà des méthodes « classiques » de production de plants, l'apport complémentaire des biotechnologies via la production de vitroplants, désormais mise au point (microboutures et embryons somatiques), peut théoriquement permettre la création de vergers grainiers sélectionnés et une propagation clonale. Borgel et al. font justement remarquer les limites d'exploitation d'un tel matériel juvénile, moins apte que celui issu de graines dont le système racinaire pivotant et robuste est d'emblée mieux adapté aux conditions de survie immédiate en zones arides.
10Au total, l'ouvrage collectif publié par M. Grouzis et E. Le Floc'h contient les éléments d'une véritable monographie d'Acacia tortilis subsp. raddiana. Il illustre le fait qu'un taxon autochtone, encore trop négligé, peut contribuer efficacement à une meilleure lutte contre la désertification et à l'amélioration du potentiel sylvo-pastoral circumsaharien. Même si les recherches doivent être encore poursuivies dans plusieurs des domaines abordés, il faut souhaiter que l'importante somme de connaissances déjà rassemblées sur Acacia tortilis subsp. raddiana suscite la mise en œuvre de programmes originaux de reforestation et de restauration des milieux en collaboration avec les populations locales.
Notes de bas de page
1 Kew Bulletin, 12 :68-89 (1957).
2 Brenan a distingué deux variétés (raddiana et pubescens) dans la sous-espèce raddiana selon le degré de pilosité de la gousse. La difficulté d'appréciation ou d'accès à ce caractère explique que les auteurs de cet ouvrage ne mentionnent pas les variétés étudiées. Acacia tortilis subsp. raddiana a la plus large distribution en Afrique. Les trois autres sous-espèces ont des aires plus limitées et faiblement interférentes du sud à l'est et au nord-est de l'Afrique.
3 Voir par exemple les observations de Th. Monod sur des « anomalies » de port et d'enroulement des gousses dans des populations du désert libyque (BuLL. Int Group Study Mimosoideae, 15 :86-87, 1987).
4 On rappellera, pour l'anecdote, la mise au jour, lors du percement du canal de Suez, de racines profondes atteignant une cinquantaine de mètres de longueur, pour une part attribuées à des acacias.
5 R. Portères (Sciences et Nature, 19:19-24,1957) et J. Lebrun (Collectanea Botanica.VII : 625-636,1968) plaidant pour l'influence asphyxique des sols – J. L.Trochain (Ann. Sc. Univ. Besançon. 3 (6) : 583-589, 1969) avançant une hypothèse paléoclimatique – A. Nongonierma (Bull. IFAN 41.4: 723-760, 1979) invoquant un déterminisme endogène propre à la génétique de l'espèce.
Auteur
Professeur honoraire, université Paul-Sabatier, Toulouse 3, allée de Bufevent, 31320 Auzeville-Tolosane
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