8. Interprétation biogéographique de la flore des hautes montagnes sahariennes
p. 187-208
Texte intégral

Bordure orientale du Tarso Tieroko, situé au centre du Tibesti (Tchad) ; l’explorateur britannique Wilfred Thesiger (1910-2013) l’avait observé en 1938 et qualifié de « la plus splendide des montagnes du Tibesti » ; cliché réalisé lors de la première expédition scientifique dans ce massif conduite par l’université de Cologne (Africa Research Unit) en mars 2016.
© S. Kröpelin
1Les hautes montagnes centro-sahariennes sont surtout constituées de roches volcaniques acides, le plus souvent compactes, rarement friables (Tibesti surtout), sans sols organisés nettement présents. En Téfedest et en Taessa, les granites sont dominants, alors qu’à la Tassili n’Ajjer ce sont les grès. Les substrats sédimentaires font pratiquement défaut en altitude. Les précipitations annuelles moyennes se situent autour de 80-130 mm, avec une irrégularité interannuelle très accusée (Dubief, 1963) ; elles sont surtout sous la dépendance du front tropical (pluies d’été), mais sur le Hoggar les pluies hivernales sont possibles. Les températures hivernales s’abaissent largement au-dessous de 0 °C, au moins sur les sommets ; en été, les maxima ne dépassent guère 28-30 °C. Les points d’eau sont très rares et il s’agit plutôt de suintements. Sources et gueltas sont en effet situées à des altitudes plus faibles, et des fumerolles existent en divers points du Tibesti.
2Les massifs montagneux sahariens n’atteignent des altitudes suffisantes pour permettre l’individualisation d’un étage de haute montagne que sur le Massif central saharien (Hoggar et ses annexes) et le Tibesti (Maire, 1940 ; Quézel, 1965). En fait, cet étage de haute montagne, qui s’étend entre 1 800-2 000 m et les sommets (2 918 m pour le Hoggar et 3 415 m pour le Tibesti), n’occupe qu’une superficie modeste, environ 40 000 km2, et sa flore est relativement pauvre : autour de 400 espèces au total. La flore de cet étage de végétation est relativement bien connue (Maire 1933, 1940 ; Maire et Monod, 1950 ; Quézel, 1954, 1958, 1965 ; Leredde 1957, etc.), même si la valeur exacte de certains taxons décrits dans le cadre de ces travaux pionniers a été par la suite remise en question (Lebrun, 1981, 1983). Il en est de même pour la flore des montagnes sud-sahariennes, plus tropicales : Aïr (Bruneau de Miré et Gillet, 1956 ; Poilecot, 1996 ; Anthelme et al., 2008a), Ennedi (Gillet, 1961, 1968), Jebel Marra (Wickens, 1976a, b ; Miehe, 1988) incluant le Jebel Gourgeil (Quézel, 1969) et l’Adrar des Ifoghas (Ag Sidiyenne, 1996).
3La flore des hautes montagnes centro-sahariennes, Hoggar et ses annexes, et Tibesti, constitue un exemple sans doute unique au monde de populations souvent très restreintes, représentant des isolats distants de plusieurs milliers de kilomètres, par rapport aux aires de répartition principales de ces espèces ou des taxons voisins sur le plan systématique. Ces disjonctions sont particulièrement fortes chez les végétaux des contingents méditerranéen ou montagnard-africain. Les bilans biogéographiques, en dépit d’incertitudes taxinomiques non résolues, permettent d’apprécier l’importance de ces disjonctions, mais aussi les processus de spéciation récente, qui ont conduit pour d’assez nombreux taxons à l’individualisation de diverses « micromorphes ». Tout ceci permet d’envisager, pour l’ensemble de cette flore orophile, une interprétation biogéographique et historique de sa mise en place.
Le fonds floristique à aire disjointe des hautes montagnes centro-sahariennes
4La flore orophile saharienne pose de passionnants problèmes relatifs à ses origines, ses modalités d’individualisation et de persistance, et sa conservation. Se trouvent réunis sur ces hauts sommets, à côté d’un fond typiquement saharien, des éléments de valeur biogéographique très hétérogène, mais où les influences méditerranéennes et montagnardes-africaines sont prédominantes. Ces populations végétales résiduelles sont dès lors extrêmement isolées et distantes en général de plus de 1 000 km, mais parfois de plus de 2 000 km, voire 3 000 km, de leurs aires de répartition continues ou majeures (fig. 73).
5Sur le plan biogéographique, le rôle de ces massifs est assez comparable à celui des îles océaniques et tout spécialement des Canaries (Bramwell, 1985 ; Quézel, 1995). Ces montagnes ont en effet aussi fonctionné périodiquement depuis leur surrection, et plus particulièrement depuis la désertification du Sahara au Miocène, comme de véritables montagnes-îles (inselbergs). Un autre caractère majeur de ces flores consiste en la fragmentation de leurs populations sur des sommets géographiquement isolés ou dans des zones écologiques favorables, points d’eau, suintements surtout, autant d’habitats très ponctuels et fortement résiduels. Conséquence de l’isolement et de l’adaptation in situ des populations souvent exiguës et de faible effectif démographique, se produisent des phénomènes de différenciation, de spéciation et d’endémisme, sans doute bien sous-évalués.
6Les éléments méditerranéens ou montagnards-africains représentent plus de la moitié (ca 55 %) de la flore totale des portions de ces massifs envisagés ici, soit sensiblement leurs étages montagnard-supérieur, de haute montagne et culminal.
7Les 45 % restants correspondent à des lignées surtout sahariennes ou saharo-arabiques, où à des espèces de liaison saharo-méditerranéennes, essentiellement liées à des altitudes plus faibles. Sauf raison particulière, nous ne les évoquerons pas car leur intérêt phytogéographique reste plus réduit. Certaines espèces ou sous-espèces endémiques sensu lato sont néanmoins à citer : Diplotaxis duveyrieriana, Salvia chudaei, Solenostemma arghel, Stipagrostis pogonoptila subsp. tibestica, ainsi que quelques microendémiques : Moricandia arvensis var. garamantum, Tricholaena teneriffae var. tibestica.
Les végétaux de souche septentrionale
8Si on ne se limite pas à la flore arborée (Ballouche et al., 1995 ; Thinon et al., 1996), les végétaux de souche septentrionale représentent le contingent le plus important qui se rencontre surtout dans le Massif central saharien. Nous distinguerons deux ensembles.
Les végétaux d’origine méditerranéenne
9Certains végétaux présents à la fois sur le Massif central saharien et sur le Tibesti sont isolés par plus de 1 000 km de leur aire continue méditerranéenne. Assez répandus au Sahara central, et parfois également présents au Sahara septentrional, ils colonisent essentiellement les milieux rocailleux (Cheilanthes acrostica, Eragrostis papposa, Stipagrostis sahelica, Piptatherum coerulescens, Tetrapogon villosus, Rostraria pumila, Globularia arabica, Convolvulus fatmensis, Withania somnifera, Ballota hirsuta) et les milieux hygrophiles (Juncus fontanesii, Helosciadium nodiflorum, Lythrum hyssopifolia, Pulicaria inuloides). Nous n’insisterons pas sur la flore des milieux rudéraux (Anethum graveolens, Erodium cicutarium, Malva rotundifolia, M. nicaeensis, Plantago afra, P. amplexicaulis, Sisymbrium erysimoides) car leur signification biogéographique est réduite.
10Le Massif central saharien possède par contre en propre une trentaine d’espèces (Quézel, 1965) (tabl. 6), elles aussi distantes d’au moins 1 000 km de leur aire continue. Certaines sont particulièrement rares et menacées ; c’est le cas dans le groupement à Crambe garamas et Olea europaea subsp. laperrinei, de Stipa capensis, Piptatherum miliaceum, Clematis flammula, Pistacia atlantica, Blackstonia perfoliata, et Andryala cossyrensis, dont les rares populations n’excèdent sans doute pas au total une centaine d’individus. Il en est de même pour Carex distans, qui possède une unique localité en bord de la guelta Issakarassène au Hoggar. Dans cette liste méritent d’être citées également les taxons suivants qui jouent, comme d’ailleurs sur le revers saharien des Atlas (Quézel et al., 1994), un rôle physionomique plus important dans le paysage : Rhus tripartita, Osyris alba, Nerium oleander, Periploca angustifolia, Phagnalon purpurascens, Artemisia herba-alba, A. campestris, et Verbascum dentifolium. Leur absence sur le Tibesti n’en est que plus singulière, puisqu’à côté de l’olivier de Laperrine et de quelques autres éléments essentiellement sahariens, tels que Deverra scoparia ou Atriplex halimus var. hastulata, ils constituent le fonds floristique le plus caractéristique des groupements végétaux de l’étage de haute montagne du Massif central saharien.
Tableau 6. Espèces de souche méditerranéenne présentes dans le Massif central saharien.
Taxons | Familles |
Andryala cossyrensis | Asteraceae |
Anisantha tectorum | Poaceae |
Artemisia campestris | Asteraceae |
Artemisia herba-alba | Asteraceae |
Atriplex halimus | Amaranthaceae |
Blackstonia perfoliata | Gentianaceae |
Bromus hordeaceus | Poaceae |
Carex distans | Cyperaceae |
Clematis flammula | Ranunculaceae |
Crambe kralikii | Brassicaceae |
Dipcadi serotinum | Hyacinthaceae |
Ephedra major | Ephedraceae |
Erodium laciniatum | Geraniaceae |
Eruca vesicaria subsp. sativa | Brassicaceae |
Malva parviflora | Malvaceae |
Nerium oleander | Apocynaceae |
Osyris alba | Santalaceae |
Phagnalon purpurascens | Asteraceae |
Piptatherum miliaceum | Poaceae |
Pistacia atlantica | Anacardiaceae |
Reseda lutea | Resedaceae |
Rhus tripartita | Anacardiaceae |
Rostraria cristata | Poaceae |
Rostraria litorea | Poaceae |
Sisymbrium irio | Brassicaceae |
Stipa capensis | Poaceae |
Ziziphus lotus | Rhamnaceae |

Végétation d’un oued alticole dominée par deux taxons d’affinité méditerranéenne, le bétoum (Pistacia atlantica) et la tafeltest ou myrte de Nivelle (Myrtus nivellei), oued Idikel, 1 750 m (Hoggar, Algérie), mars 2007.
© F. Médail
11Quelques endémiques sont à citer : Myrtus nivellei, présent aussi sur le Tibesti (encadré 19), ainsi que Eragrostis kohorica, Centaurium minutissimum, Monodiella flexuosa, Verbascum tibesticum, Silene toussidana, Erodium toussidanum. Par contre, Stipa hoggariensis paraît spéciale au Hoggar et Luzula tibestica au Tibesti (Romo et Boratynski, 2011).
12Le cas de certaines espèces à aire disjointe est particulièrement significatif à évoquer. Le Tibesti héberge en effet dans les lapiaz sommitaux de l’Emi Koussi, quelques végétaux présents aussi sur l’Atlas marocain, et distants de près de 3 000 km de leur aire de répartition principale. Se sont en général individualisées là des unités infraspécifiques dont les populations ne comportent qu’un nombre restreint d’individus, comme Campanula filicaulis var. tibestica et Spergularia microsperma. Il existe également des disjonctions entre le Hoggar et l’Anti-Atlas, d’environ 1 500 km, pour des espèces telles que Hypericum psilophyton, Verbascum longirostre (fig. 59a) et Erodium meynieri. En outre, certains taxons relativement fréquents sur les hautes montagnes centro-sahariennes, comme Senecio hoggariensis ou Erigeron trilobus existent au Sinaï et sur la corne africaine, et même dans l’Anti-Atlas et en Tunisie pour l’érigéron (fig. 59b).

Éléments floristiques méditerranéens de la végétation des montagnes du Sahara central, mmidir, mars 2009.
a : adjoua (Lavandula antineae).
b : tenat (Lavandula coronopifolia).
c : rhus ou tahounek (Rhus tripartita).
d : globulaire ou tidé-n-tenet (Globularia arabica).
e : laurier-rose ou elel (Nerium oleander).
f : périploque ou sellouf (Periploca angustifolia).
© K. Diadema, F. Médail, S. Sant
Figure 59. Cartes de distribution d’espèces centrées sur les hautes montagnes du Sahara central et possédant des populations disjointes en région méditerranéenne.

a : Verbascum longirostre (Scrophulariacées), présent aussi dans l’Anti-Atlas marocain.
b : Erigeron trilobus (Astéracées), présent aussi dans l’Anti-Atlas et le Souss au Maroc, le sud tunisien, le Sinaï.
Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)
13L’existence, déjà signalée ci-dessus, de micromorphes endémiques est la conséquence directe de ces fragmentations de distribution et de l’isolement des populations. Relativement nombreux, ces « micro-endémiques » diffèrent assez souvent entre les massifs du Sahara central et le Tibesti (tabl. 7). Leur statut taxinomique précis mériterait d’être examiné par des études systématiques combinant approches morphologiques et génétiques.
Tableau 7. Micromorphes endémiques de souche méditerranéenne, vicariants entre les massifs du Sahara central et du Tibesti.
Espèces | Sahara central | Tibesti |
Astragalus akkensis | var. uzzararum* |
|
Astragalus vogelii | var. brevipedunculatus |
|
Atriplex halimus | var. hastulata* |
|
Ballota hirsuta | subsp. saharica | var. tibestica |
Crambe kralikii | subsp. garamas | subsp. garamas |
Deverra scoparia | var. fallax* |
|
Ephedra altissima | var. altissima | var. tibestica |
Ephedra major | var. suggarica* |
|
Malva aegyptiaca | var. triphylla* |
|
Moricandia arvensis | var. garamantum | var. garamantum |
Paronychia arabica | subsp. arabica | subsp. tibestica |
Paronychia chlorothyrsa | var. garamantum | var. garamantum |
Patellifolia patellaris | var. monodiana* |
|
Reseda villosa | var. garamantum | var. garamantum |
Stipagrostis pogonoptila* | subsp. pogonophila | subsp. tibestica |
Tetrapogon villosus |
| var. tibesticus |
Tricholaena teneriffae |
| var. tibestica* |
Verbascum longirostre | var. hoggarica | var. hoggarica |
L’astérisque indique les taxons très rares et menacés.
14Les endémiques de niveau spécifique ou générique de souche méditerranéenne présentent le même type de disjonction : tel est le cas de Quezeliantha tibestica (encadré 17). Il s’agit sur le Massif central saharien des espèces suivantes, d’ailleurs relativement communes : Helianthemum geniorum et Reseda tefedestica de la Téfedest, voisins respectivement selon Maire (1933) de H. ventosum et R. pruinosa ; Centaurea foucauldiana semble dériver de C. tougourensis des Aurès ; Erodium garamantum de E. malacoides (Guittonneau, 1972), alors que Chiliadenus sericeus est proche de C. montanus, et Lavandula saharica remplace L. antineae en Téfedest et Tassili n’Ajjer (Upson et Jury, 2003). Par contre, le cyprès de la Tassili (Cupressus dupreziana, encadré 21), vicariant local du cyprès de l’Atlas (Cupressus atlantica), situé à 1 700 km de là, au Maroc sud-occidental, et surtout Phagnalon garamantum, sont beaucoup plus rares. Ce dernier n’est connu que par l’échantillon type de Maire et son état de conservation mérite d’être précisé.
Encadré 21. L’extraordinaire persistance du cyprès de Duprez dans la Tassili n’Ajjer
L’espèce végétale la plus emblématique de tout le Sahara est probablement le cyprès de Duprez (Cupressus dupreziana A. Camus), un conifère rarissime ne comportant actuellement que 233 individus spontanés vivants connus au monde, distribués sur un confetti d’à peine 750 km2, dans la partie sud-ouest du plateau de la Tassili n’Ajjer près de Djanet (Algérie), entre 1 430 m et 1 830 m d’altitude (Abdoun et Beddiaf, 2002 ; Abdoun et al., 2005) (fig. 60-61). L’existence de l’espèce avait été supposée au Hoggar, mais le tronc observé en 1953 par P. Quézel (Quézel, 1954) correspond en fait à un acacia (Faidherbia albida), selon M. Thinon (comm. pers.).
La présence du seul conifère saharien est longtemps restée énigmatique, et les premiers explorateurs européens, dont H. Duveyrier lors de sa fameuse mission de 1861-1863, ne purent résoudre l’identification de l’arbre qui était utilisé pour le bois des charpentes et les portes des maisons de Ghât en Libye, et nommé localement Tarot par les Touareg. Il faut attendre 1924 pour que le capitaine M. Duprez rencontre par hasard, lors d’une mission méhariste dans la vallée de Tamghit située à l’est de l’oasis de Djanet, deux arbres vivants d’une dizaine de mètres de haut et un troisième, mort. M. Duprez signala sa découverte au professeur R. Maire de l’université d’Alger, qui la publia sans la décrire formellement, faute de matériel de référence, dans son important mémoire de 1933, Études sur la flore et la végétation du Sahara central. Lors de la mission de Tunis au Tchad, l’inspecteur des forêts L. Lavauden rapporta enfin les premiers échantillons qui servirent à A. Camus à décrire cette nouvelle espèce (Camus, 1926). Ultérieurement, lors d’une mission scientifique réalisée en 1949, C. Leredde put récolter en plus grand nombre des galbules (« cônes ») de Tarot qui semblèrent morphologiquement différents au professeur H. Gaussen, de l’université de Toulouse, puisqu’il décrivit un nouveau taxon, Cupressus lereddei (Gaussen, 1950). Malgré ses galbules plus gros, ce dernier correspond au C. dupreziana, qui comporte en fait deux types de galbules.
Durant plusieurs décennies, le recensement des individus du cyprès saharien a donné lieu à diverses estimations et interprétations. La première analyse populationnelle détaillée fut celle conduite par J.-P. Barry et ses collaborateurs en 1965, lors d’une mission de l’Institut de recherches sahariennes ; ils dénombrèrent et cartographièrent 83 individus dans leur étude monographique (Barry et al., 1970). En 1972, le forestier S. Grim a dressé un inventaire quasi complet recensant 230 arbres vivants et 153 morts sur pied, bilan très proche de l’actuel (Abdoun et Beddiaf, 2002). Depuis le milieu du xixe siècle, l’analyse de la dynamique du peuplement montre un repli d’environ 100 km vers le sud de l’aire de distribution de l’espèce, comme l’atteste la présence de bois mort dans au moins deux localités septentrionales (oueds Ahloun et Djerat) (fig. 60) ; depuis 1972, 20 arbres sont morts soit une perte de 8 % en 30 ans, mais deux juvéniles ont été découverts, preuve que des germinations restent possibles même si elles sont exceptionnelles. Les plus beaux arbres atteignent 22 m de hauteur et 12 m de circonférence !
Des prélèvements de bois dans les portes en Tarot des vieilles maisons de Ghât et Barkat ont permis, par analyse dendroclimatique des cernes et datations au carbone 14, de fournir des indications sur les paléoenvironnements de la partie orientale de la Tassili n’Ajjer depuis l’Holocène moyen (Cremaschi et al., 2006). Des phases majeures de sécheresse survenues vers 5 900-5 760 et 5 120 ans avant le présent ont été suivies de périodes plus humides, et les conditions actuelles de très forte aridité débutent il y a seulement 500 ans environ dans cette région. Grâce aux études palynologiques de sédiments holocènes (Mercuri et Trevisan Grandi, 2001), des pollens de Cupressacées attribuables très probablement au cyprès de Duprez – puisque seul représentant saharien de cette famille – ont été trouvés dans des régions du Sahara libyen (Acacus et Messak Sattafet) adjacentes à la Tassili n’Ajjer, preuves d’une extension plus orientale de l’espèce durant les phases humides de l’Holocène, vers 8 000 et 7 000 avant le présent. Quézel et Martinez (1961) avaient également signalé des pollens de Cupressacées en divers points du Hoggar.
La Tarot a pu probablement se maintenir jusqu’à nos jours dans la Tassili grâce à sa localisation en altitude (vers 1 700-1 990 m) au bord de quelques oueds et à son importante longévité : les individus étudiés avaient un âge compris entre 600 et 2 400 ans, et ils présentaient une croissance très réduite de leurs cernes, comprise entre 0,07 et 0,3 mm par an chez les cyprès âgés (Abdoun et al., 2005). Il ne faut cependant pas classer ce ligneux – comme on l’a fait très souvent – en tant que relique du « Sahara vert », vouée à disparaître avec l’aridification croissante du climat : l’espèce semble bien adaptée aux conditions environnementales actuelles et elle continue à se régénérer spontanément in situ. Les jeunes individus montrent d’ailleurs une vigueur comparable à celle des autres espèces de cyprès et la croissance radiale de leur tronc peut ainsi atteindre 2,23 mm par an…
Tout montre que le cyprès de Duprez a un cycle de vie ancré dans le temps long : inutile de se reproduire tous les ans quand on peut traverser sans dommage les siècles, voire les millénaires ! Mais le plus extraordinaire reste sans doute sa stratégie reproductrice unique au monde, de type « mère porteuse » (Pichot et al., 2001) ; des méioses atypiques conduisent à la production de pollens diploïdes et il se déroule une reproduction par apomixie paternelle, c’est-à-dire la production d’embryons d’origine uniquement paternelle dans des tissus maternels. Autant d’atouts pour contrecarrer le nombre réduit d’individus reproducteurs et leur isolement...
Pour autant, l’espèce reste menacée par les impacts anthropiques bien qu’elle soit présente dans le parc national du Tassili. La plupart des arbres portent les traces d’émondage pastoral et sont broutés à hauteur de la tête du chameau, et les impacts dus au tourisme autour des peintures rupestres de ce secteur contribuent à limiter les régénérations. De plus, une nouvelle menace a vu le jour avec l’accroissement des passages, entre Djanet et Ghât en Libye, de migrants subsahariens qui utilisent illégalement la Tarot comme bois de chauffe (Asmodé et Ambes, 2011). Si un plan pour le sauvetage de l’espèce a été défini en 2006, l’instabilité politique touchant la région sahélo-saharienne a jusqu’alors contrecarré son application concrète sur le terrain. Heureusement, le cyprès saharien a été introduit avec succès dans divers territoires arides ou méditerranéens par les forestiers algériens, ce qui contribue à la sauvegarde de l’espèce.

Cyprès de Duprez (Cupressus dupreziana), individu sérieusement émondé dans la vallée de Tamghit (Tassili n’Ajjer, Algérie) en 1957-1958.
© P. Simonneau

Cyprès de Duprez (Cupressus dupreziana) dans la vallée de Tamghit (Tassili n’Ajjer, Algérie), décembre 2005.
© F. Médail
Figure 60. Distribution actuelle (en vert) du cyprès de Duprez (Cupressus dupreziana) dans la Tassili n’Ajjer (sud-est Algérie) et localisation des individus morts présents au-delà de l’aire actuelle.

Source : Abdoun et Beddiaf (2002)
© C.R. Biologie, Elsevier, modifié
Figure 61. Détail de la distribution démographique des populations naturelles du cyprès de Duprez (Cupressus dupreziana) dans la Tassili n’Ajjer.

Source : Abdoun et Beddiaf (2002)
© C.R. Biologie, Elsevier, modifié

Coupe dans le tronc d’un vieil individu de Cupressus dupreziana pour l’analyse dendrochronologique des très fins cernes du bois ; la croissance radiale atteint seulement 3,5 à 5 mm pour la période comprise entre décembre 1967 et mars 1997.
© F. Abdoun et F. Guibal/IMBE
15Sur le Tibesti, citons : Lotus tibesticus ; Erodium toussidanum voisin de E. garamantum (Guittonneau, 1993) ; Eragrostis kohorika proche de E. papposa ; Verbascum tibesticum affine de V. longirostre ; Stipa tibestica voisin de S. hoggarensis ; Foeniculum scoparium paraît proche de F. officinale. Sur ce massif, Monodiella flexuosa, Centaurium minutissimum et Galium uniflorum ne sont connus chacun que d’une unique localité où leur présence actuelle reste hypothétique. Seuls Myrtus nivellei et Lavandula antineae sont à la fois présents sur le Massif central saharien et le Tibesti avec, pour cette dernière, individualisation de diverses sous-espèces endémiques selon les situations géographiques (Upson et Jury, 2003) (tabl. 8).
Les végétaux de souche eurasiatique
16Les espèces de souche eurasiatique, toutes endémiques et très peu nombreuses, sont représentées au Tibesti par Ephedra tilhoana, voisin d’après Maire (1935b) de E. distachya, et par Artemisia tilhoana, à rapprocher d’A. alba plutôt que d’A. abyssinica comme l’avait fait Maire (1935b) ; ces deux espèces sont localement fréquentes. Asplenium quezelii reste par contre extrêmement localisé sur le Tibesti, mais il a été mis en synonymie avec A. daghestanicum du Caucase oriental, soit une disjonction de près de 4 000 km (Viane, 1987). Hyoscyamus tibesticus a un statut taxinomique incertain, et paraît devoir être rapproché de H. albus.
Les végétaux d’origine tropicale-africaine
17Les végétaux de souche tropicale-africaine, contrairement à ceux de souche eurasienne, sont surtout présents au Tibesti. Ce massif est en effet plus proche de la dorsale africaine et en particulier des monts du Darfour (Soudan), les Jebels Marra et Gourgeil étant distants d’environ 1 000-1 500 km.
18Un certain nombre d’éléments sahéliens – où les taxons arborescents sont bien représentés, contrairement à l’élément méditerranéen – pénètre sur la haute montagne saharienne. Ainsi se rencontrent, au Hoggar comme au Tibesti et parfois même sur le revers saharien de l’Anti-Atlas (*) : Acacia laeta (fig. 21b), *Abutilon fruticosum, Cordia sinensis, deux figuiers (Ficus cordata subsp. salicifolia incl. F. teloukat : fig. 62b ; Ficus sycomorus : fig. 62a), *Grewia picta, Melhania denhamii. La composée endémique Pentzia monodiana doit également figurer dans cet ensemble, ce genre comportant une autre espèce (P. hesperidum) sur le littoral sud-ouest marocain.
Figure 62. Cartes de distribution de deux figuiers (Ficus, Moracées) afrotropicaux, atteignant les hautes montagnes du Sahara central.

a : Ficus sycomorus.
b : Ficus cordata subsp. salicifolia.
Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)
19Le Hoggar comporte en propre les deux succulentes Desmidorchis retrospiciens et Orbea decaisneana (encadré 14), alors que ce contingent afrotropical est bien plus important au Tibesti avec notamment : Abutilon hirtum, **A. bidentatum, Cheilanthes coriacea, **Dalechampia scandens, **Ehretia obtusifolia, **Hypo-dematium crenatum, Kickxia macilenta, Melhania ovata, **Ochradenus baccatus, Vernonia amygdalina ; les disjonctions d’aire de distribution sont alors comprises entre 500 et 1 200 km. Plusieurs de ces taxons (**) se retrouvent également au Deccan et en Asie subhimalayenne.
20Un groupe remarquable réunit quelques espèces dont l’aire majeure se situe dans les zones arides d’Afrique méridionale et qui possèdent quelques populations dispersées depuis le Rift jusqu’aux hautes montagnes centro-sahariennes (Quézel et Barbero, 1993). Des exemples significatifs sont ceux de Dicoma capensis qui présente une disjonction d’aire de l’ordre de 4 000 km, de Laggera decurrens et de Bromus pectinatus (fig. 63).
Figure 63. Cartes de distribution de deux espèces des zones arides d’Afrique méridionale qui atteignent les hautes montagnes du Sahara central.

a : Laggera decurrens (Astéracées).
b : Bromus pectinatus (Poacées).
Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)
21Les éléments de souche montagnarde-africaine sont également bien représentés au Tibesti. Plusieurs se retrouvent sur le Jebel Marra : Asplenium aethiopicum, Chenopodium schraderianum, Convolvulus sagittatus, Euphorbia inaequilatera, Parietaria debilis, Verbascum sinaiticum (Wickens, 1976a ; Miehe, 1988). Ces disjonctions de distribution concernent également diverses espèces décrites initialement du Tibesti, mais qui semblent se rapporter, en attendant des études plus approfondies, à des espèces présentes au Jebel Marra ou en Afrique subtropicale : Albuca sudanica, Bulbostylis densa, Clematis hirsuta, Commicarpus pentandrus, Dichrocephala chrysanthemifolia, Erigeron pyrrhopappus, Flueggea virosa, Oropetium capense, Oropetium minimum, Phagnalon stenolepis, Rhynchosia totta var. fenchelii, Tripogon minimus. Micromeria imbricata est quant à elle présente sur le Hoggar et le Tibesti.

Pentas tibestica, petit buisson de 40-60 cm de la famille des Rubiacées, endémique de souche montagnarde-africaine présent au Tibesti (Emi Koussi et Toussidé) entre 2 100 et 2 500 m d’altitude.
Individu photographié sur le versant sud-ouest de l’Emi Koussi (Tchad), automne 1956.
© P. Bruneau de Miré
22D’autres rares taxons endémiques du Tibesti ont des vicariants présents sur les hautes montagnes du complexe somalo-massaï, voire en Arabie ; citons en particulier Tripogon multiflorus, Pentas tibestica (voisin de P. lanceolata), Oldenlandia toussidana (affine de O. goreensis présent à Madagascar).
23Les espèces de souche oro-africaine se rencontrent surtout sur les sommets de l’Emi Koussi au Tibesti, où elles sont présentes en de très rares populations sans doute à la limite de l’extinction. Dans l’état actuel de nos connaissances, paraissent devoir figurer dans cette liste : Crassula schimperi, Festuca abyssinica, Helictotrichon elongatum, Leobordea platycarpa. Il existe également un certain nombre d’endémiques tels qu’Agrostis tibestica, Campanula bordesiana, Campanula monodiana, Helichrysum monodianum (encadré 22), Nepeta tibestica, Nepeta mirei. Ces derniers possèdent des taxons vicariants sur le Jebel Marra, ou même en Éthiopie. Les disjonctions d’aire sont dans ce cas comprises entre 1 000 et 2 500 km. Ici encore, il s’agit d’espèces extrêmement rares et localisées, souvent avec une unique population connue au Tibesti (à l’exception de Campanula bordesiana, nettement plus abondante), et dont le nombre d’individus vivants semble être compris – en attendant de nouvelles explorations – entre une dizaine et quelques centaines.
Encadré 22. L’immortelle de Théodore Monod, joyau biogéographique des lapiaz de l’Emi Koussi (Tibesti)
L’expédition de P. Quézel en 1956 dans le massif du Tibesti a conduit à la découverte et à la description de plusieurs végétaux nouveaux pour la science, dont l’Helichrysum monodianum, magnifique immortelle dédiée à T. Monod (Quézel, 1957a, 1958). Cette Composée fut découverte dans les lapiaz de la partie sommitale de l’imposant massif volcanique de l’Emi Koussi, sur le flanc nord-occidental, entre 3 100 et 3 300 m d’altitude. Pouvant atteindre près d’un mètre de haut, sa tige et ses feuilles linéaires sont couvertes d’un épais tomentum laineux blanc ; l’inflorescence comporte de nombreux capitules ceinturés par des écailles jaune pâle entièrement coriaces. L’immortelle de Monod fait vraisemblablement partie de l’élément résiduel de la flore orophile africaine ; elle est en effet morphologiquement proche de l’Helichrysum glumaceum, présent depuis le Sénégal jusqu’à la Péninsule arabique et qui colonise le Jebel Marra mais aussi les hautes montagnes d’Abyssinie et d’Afrique orientale, et de l’Helichrysum cameroonense du mont Cameroun. Toutefois, une étude systématique utilisant les techniques d’analyse génétique s’impose, afin d’éclaircir les liens de parenté entre les différents taxons de ce groupe. L’analyse phylogénétique de Galbany-Casals et al. (2009) ne prend en compte que certaines espèces africaines, mais elle confirme le centre d’origine primaire en Afrique australe du genre Helichrysum qui a subi plusieurs événements de migration vers l’Afrique tropicale et orientale, s’étendant jusqu’aux îles de Macaronésie.
L’immortelle de Monod possède une écologie très particulière : elle se localise dans de petites pelouses rases, humides, situées sur les replats terreux et dans les abris-sous-roche, au fond de singulières diaclases qui entaillent profondément certaines coulées balsatiques très compactes du cratère de l’Emi Koussi (Quézel, 1958 ; Bruneau de Miré et Quézel, 1959b). Elle détermine avec Dichrocephala chrysanthemifolia une association particulière qui colonise, sur une superficie de seulement quelques centaines de mètres carrés, des failles de 2 à 7 m de profondeur et dont la largeur ne dépasse pas 2 m (fig. 17). Au fond de cet inextricable réseau de couloirs resserrés, l’eau circule librement et remplit de multiples petites gueltas. Cet habitat hautement relictuel bénéficie d’un microclimat extrêmement singulier : humidité quasi permanente et proche de la saturation, très faible éclairement sans incidence directe du rayonnement solaire, températures réduites et sans doute comprises entre 4 °C et 12 °C mais tamponnées (Quézel, 1958). Ce biotope autorise la persistance d’un contingent remarquable de phanérogames, comme celle de la bruyère arborescente, et de Ptéridophytes d’origine biogéographique variée, dont le rarissime Asplenium daghestanicum (encadré 29), mais où dominent toutefois les espèces de souche oro-africaine. Les mousses et hépatiques montrent un recouvrement important, compris entre 25 % et 40 %, et elles contribuent aussi à la singularité de cette végétation alticole (encadré 24).
Ainsi, « par son altitude, l’importance de ses stations refuges, l’Emi Koussi paraît donc avoir joué, plus que tout autre massif montagneux saharien, un rôle important dans la conservation des flores orophiles qui se sont succédé. Certes, seules quelques espèces ont pu subsister ; le maintien de quelques-unes tenant d’ailleurs presque du miracle » (Quézel, 1957b).

Immortelle de Monod (Helichrysum monodianum), taxon endémique du Tibesti décrit par P. Quézel, présent dans les lapiaz volcaniques du flanc nord-occidental de l’Emi Koussi, entre 3 100 et 3 300 m d’altitude.
Dessin issu d’un échantillon de l’herbier P. Quézel en dépôt au Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence.
Source : Quézel (1958)
Les végétaux dits « de liaison »
24Bon nombre d’espèces présentes sur les hautes montagnes sahariennes se caractérisent par des aires de répartition complexes, chevauchant plusieurs ensembles biogéographiques majeurs ; ces taxons sont qualifiés d’éléments de liaison. Le cas le plus remarquable est celui des taxons de liaison méditerranéo-tropicaux (Quézel, 1954), qui regroupe en particulier des graminées vivaces participant à la formation des pelouses orophiles sur les massifs africains : Andropogon distachyos, Hyparrhenia hirta et Cenchrus ciliaris sont présents sur les sommets du Massif central saharien et du Tibesti, qui comporte spécifiquement Chrysopogon aucheri, Heteropogon contortus, Themeda triandra, Tricholaena teneriffae et Eragrostis trichophora. Les disjonctions d’aire sont ici comprises, selon les cas, entre 500 et 1 500 km, et les conditions de survie de ces espèces paraissent relativement bonnes. Le cas le plus remarquable de ces distributions est certainement celui de la bruyère arborescente Erica arborea (encadré 23).
Encadré 23. Importance biogéographique de la bruyère arborescente sur les sommets de l’Emi Koussi (Tibesti)
Sur le plan biogéographique, la présence de la bruyère arborescente (Erica arborea) au Tibesti est sans doute une des trouvailles les plus remarquables effectuées en botanique saharienne au xxe siècle (Bruneau de Miré et Quézel, 1959a). L’espèce était bien connue car largement répandue sur les terrains non calcaires de la région méditerranéenne (fig. 64), essentiellement à l’étage méso-méditerranéen, depuis les Canaries jusqu’à la côte méridionale de la mer Noire. En fait, sa répartition n’est pas homogène et elle occupe des surfaces localement très importantes sur les marges du bassin occidental, îles comprises, mais devient beaucoup plus localisée déjà en Grèce et surtout en Turquie où elle possède quelques stations disjointes, notamment sur le Samsum Dag, au sud d’Izmir, sur quelques îles du Péloponnèse, et sur le littoral de la mer Noire, au moins jusqu’à la latitude de Trabzon. Fréquente sur le Maghreb littoral méso-méditerranéen, elle offre encore quelques stations résiduelles tout au long de l’Atlas saharien algéro-tunisien, où sa présence n’a toutefois plus été observée depuis de longues années, au moins dans certaines de ses stations. Dans toutes ces localités, les précipitations sont supérieures à 400 mm par an. Cette bruyère se retrouve également en abondance sur les principaux massifs volcaniques de l’Afrique orientale (Éthiopie, Kenya, Tanzanie, Malawi en particulier), mais elle fait curieusement défaut sur le Jebel Marra (Bruneau de Miré et Quézel, 1961 ; Wickens, 1976a). Sur les hautes montagnes d’Afrique de l’Est, elle participe à une végétation altimontaine de type lande, associée à diverses espèces de graminées, mais aussi à Juniperus procera et à l’olivier d’Afrique (Olea europaea subsp. africana). Elle contribue aux paysages des « Afromontane and afroalpine shrublands » décrits par White (1983), et aux structures des « Afromontane et afroalpine grasslands » de ce même auteur. Dans la première situation, Erica arborea s’associe généralement à des graminées en touffes, des Andropogonées vivaces surtout (Quézel, 1958). Inversement, dans la seconde situation, la bruyère se mêle surtout à des graminées plutôt de souche septentrionale comme des agrostis, avoines et fétuques.
Sur les hautes montagnes sahariennes, les Andropogonées vivaces sont bien présentes à partir d’une certaine altitude (1 500-2 000 m en moyenne) et s’élèvent peu ou pas au-dessus de 2 500 m. Erica arborea est alors absente dans ce type d’habitat. Par contre, dans les pelouses d’altitude résiduelles du Tibesti, la bruyère comporte quelques populations découvertes par P. Bruneau de Miré durant l’hiver 1958, sur le pourtour sud-occidental du cratère de l’Emi Koussi, entre 2 500 et 3 000 m d’altitude (Bruneau de Miré et Quézel, 1959a). Dans la région de Tiribon, elle forme de petits peuplements dans les bas-fonds de ravins très encaissés, certains individus atteignant 5 à 6 m de hauteur et un diamètre de 30-40 cm à hauteur d’homme ! Son habitat est semblable à celui des lapiaz du revers nord-ouest de l’Emi Koussi, où avait été découverte deux ans plus tôt l’immortelle de Monod. Le cortège floristique est d’ailleurs similaire et, avec la bruyère, figuraient quelques graminées, une avoine (Helictotrichon elongatum), une fétuque (Festuca abyssinica) initialement décrites comme espèces nouvelles, et un agrostis endémique (Agrostis tibestica) (Bruneau de Miré et Quézel, 1959c).
Comme nous l’indiquions il y a plus de 50 ans, « La présence d’Erica arborea sur les sommets de l’Emi Koussi confirme donc d’une façon saisissante le rôle de trait d’union entre les montagnes méditerranéennes et les montagnes africaines qu’a dû jouer le massif du Tibesti pendant les phases humides du Quaternaire récent… Elle souligne enfin le rôle refuge joué actuellement par le massif qui, à la faveur de microclimats très spéciaux, a assuré en altitude le maintien de quelques-uns des éléments de la flore » (Bruneau de Miré et Quézel, 1959a).
Dans le passé, la distribution de la bruyère en arbre fut plus étendue au Sahara (fig. 64). Des pollens d’Erica ont été signalés dans des paléo-sols du Sahara algérien (Pons et Quézel, 1956 ; Quézel et Martinez, 1958), mais surtout dans un guano de Daman des rochers déposé in situ dans un abri-sous-roche du massif de la Taessa (Hoggar) (Pons et Quézel, 1958). Ces découvertes furent rapidement discutées et l’hypothèse d’une dissémination à longue distance par des courants aériens, voire par des oiseaux, fut avancée par plusieurs auteurs (voir infra). La découverte de quelques centaines d’individus vivants d’Erica arborea sur l’Emi Koussi devait trancher définitivement la question de l’indigénat actuel de cette bruyère au Sahara. Une nouvelle analyse palynologique du guano de la Taessa par Thinon et al. (1996) confirma la présence locale de l’espèce au Hoggar, à la fin de la période humide de l’Holocène moyen, vers 6 000-5 000 avant le présent. Maley (1983) a également retrouvé des pollens de cette bruyère dans les diatomites du Trou au Natron (Tibesti) datées d’environ 18 000 ans avant le présent. Enfin, des sondages palynologiques au lac Yoa (Ounianga Kebir) montrent une abondance remarquable de pollen d’Erica arborea entre 6 000 et 4 200 ans avant le présent (Kröpelin et al., 2008) (fig. 55), là aussi à la fin d’une phase pluviale précédant immédiatement l’installation locale d’un climat désertique. Cette abondance est telle qu’elle amène ces auteurs à envisager comme source les populations de bruyère du massif du Tibesti, pourtant éloigné de plus de 200 km, dont un des éléments majeurs de la végétation devait être précisément Erica arborea.
Les processus pouvant expliquer la distribution actuelle de cette espèce et de ses variants génétiques ont été analysés par Désamoré et al. (2011) sur la base d’une étude phylogéographique. La bruyère en arbre a connu une histoire biogéographique complexe qui repose sur deux épisodes de colonisation de la Méditerranée selon des voies migratoires est-ouest. Les populations d’Afrique de l’Est et de la Péninsule arabique possèdent la plus forte diversité d’haplotypes et forment vraisemblablement la zone ancestrale de différenciation. Les individus du Tibesti (analysés sur la base des échantillons d’herbiers en dépôt au Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence) se caractérisent par l’haplotype à plus vaste distribution périméditerranéenne, présent en Afrique du Nord et en Macaronésie. Selon ces auteurs, l’absence de différenciation haplotypique entre la population disjointe du Tibesti et celles du Maghreb s’explique par une rapide colonisation de l’Afrique du Nord durant le Pléistocène, suivie d’une fragmentation de l’aire consécutive à l’aridification holocène et à l’expansion des conditions arides au Sahara.
La population de bruyère du Tibesti, très isolée sur le plan géographique, n’est donc pas très ancienne mais elle représente bien une « relique climatique » de grand intérêt (Woolbright et al., 2014).
Figure 64. Carte de distribution générale de la bruyère arborescente (Erica arborea).

La répartition actuelle est figurée en vert, les occurrences fossiles (Pléistocène et Holocène moyen) au Sahara central sont symbolisées par une croix ; la limite du Sahara figure en tirets.
Source : Quézel (1978)

Population relictuelle de bruyère arborescente (Erica arborea) découverte par P. Bruneau de Miré durant l’hiver 1958, dans la partie sud-occidentale du cratère de l’Emi Koussi (Tibesti), entre 2 500 et 3 000 m d’altitude.
© P. Bruneau de Miré
25À côté de ces espèces de liaison, indiquons le cas de quelques Ptéridophytes à plus ou moins vaste répartition, qui ont été récoltées pour la plupart sur l’Emi Koussi où plusieurs sont hautement résiduelles (Tardieu-Blot, 1958) : Asplenium adiantum-nigrum, Cheilanthes acrostica, Cystopteris fragilis, Cosentinia vellea et Ophioglossum polyphyllum (encadré 29).
Les orophytes sud-sahariens
26L’existence d’un lot d’espèces orophiles communes aux massifs sud-sahariens, du Jebel Marra à l’Aïr en passant par l’Ennedi, le Tibesti et le Massif central saharien est bien connue (Quézel, 1958 ; Bruneau de Miré et Quézel, 1961 ; Gillet, 1968), mais son importance numérique semble avoir été surestimée (Lebrun, 1981, 1983). Oropetium minimum et Tripogon multiflorus sont présents sur les montagnes de l’est africain et d’Arabie (voir supra) ; Aptosimum pumilum est signalé depuis la Mauritanie jusqu’en Arabie Saoudite, au Yémen méridional et sur l’île de Socotra, et n’est que partiellement orophyte dans ses rares stations sahariennes (Médail, 2013) ; Bidens minuta a été mis en synonymie avec Glossocardia bosvallia, connu du Deccan et dans l’est de l’Asie sud-himalayenne.

Agrostis du Tibesti (Agrostis tibestica, Poacées), taxon endémique du Tibesti décrit par P. Bruneau de Miré et P. Quézel, présent dans les lapiaz volcaniques de l’Emi Koussi, au lieu-dit Sugzugan, vers 2 900 m d’altitude.
Échantillon type de l’herbier P. Quézel, en dépôt au Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence.
© MHN Aix-en-Provence

Népéta de Miré (Nepeta mirei, Lamiacées), taxon endémique du Tibesti décrit par P. Quézel, présent dans les lapiaz volcaniques de l’Emi Koussi, entre 3 100 et 3 450 m d’altitude.
Échantillon type de l’herbier P. Quézel, en dépôt au Muséum d’histoire naturelle d’Aix-en-Provence.
© MHN Aix-en-Provence

Aptosimum pumilum (Scrophulariacées), espèce à distribution centrée sur la bande nord-sahélienne, et qui atteint de manière ponctuelle le Sahara (Tibesti, Aïr méridional, Hoggar).
Les individus photographiés sont ceux de la population du Hoggar (massif de l’Atakor), parmi les blocs basaltiques de l’oued Aza, novembre 2011.
© O. et J.-L. Bernezat
27En fait, la comparaison entre la flore du Tibesti et celle du Jebel Marra démontre que les plus fortes similitudes concernent les basses altitudes (Wickens, 1976a) : sur les 528 espèces du Tibesti citées par Quézel (1958), 140 (soit près de 27 %) sont aussi présentes dans la région du Jebel Marra, mais seulement 12 sont en commun dans la zone alticole, et parmi elles n’existent que trois orophytes sud-sahariennes (Lavandula antineae, Phagnalon stenolepis, Silene lynesii) (fig. 65). L’olivier de Laperrine fait aussi partie de ce groupe, mais il est absent du Tibesti.
Figure 65. Cartes de distribution de deux orophytes sud-sahariennes.

a : Lavandula antineae (Lamiacées).
b : Silene lynesii (Caryophyllacées).
Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)
28Signalons enfin l’existence d’un microendémisme par disjonction d’aire, entre certains taxons du Massif central saharien – voire même entre les différents massifs – et du Tibesti (tabl. 8), pour des espèces de signification biogéographique hétérogène.
Encadré 24. La bryoflore résiduelle des hauts sommets du Tibesti
L’exploration des hautes montagnes sahariennes, et tout particulièrement du Tibesti, a fourni une contribution importante à la connaissance de la bryoflore (mousses et hépatiques) de ces massifs (Jelenc, 1958, 1959). Sur le Tibesti, les bryophytes jouent un rôle important sur le plan physionomique et dans la structuration de la flore résiduelle (avec 30 à 100 % de la couverture végétale). Elles colonisent en effet aussi bien les lapiaz de l’Emi Koussi que les fumerolles du Toussidé, soit respectivement environ 20 et 17 espèces, données qui ont pratiquement triplé le nombre de mousses connues sur ces sommets. Il est intéressant de préciser la valeur biogéographique de ces formations muscinales, d’autant qu’elles sont susceptibles d’apporter des informations sur le peuplement du massif.
En effet, la bryoflore des lapiaz de l’Emi Koussi montre que la quasi-totalité des espèces est d’origine européenne ou méditerranéenne ; Webera annotina par exemple n’était connue en Afrique que sur les sommets du Djurdjura ; trois ou quatre espèces seulement sont d’affinité africaine, dont Brachymenium borgenianum essentiellement sud-africain. Dans les fumeroles du Toussidé, l’épais manchon bryophytique offre, lui aussi, une majorité d’éléments méditerranéens, voire atlantiques, mais les taxons tropicaux y sont relativement mieux représentés et très abondants en recouvrement : Fissidens fremyi, F. cameruniae en particulier. C’est d’ailleurs à ce niveau que s’observent également divers autres éléments africains : la fougère Selaginella subcordata, ainsi que la petite Rubiacée Oldenlandia corymbosa var. caespitosa.
Le peuplement bryophytique de ces stations résiduelles offre donc la même hétérogénéité biogéographique que celui des végétaux vasculaires, mais la prédominance des lignées septentrionales et surtout méditerranéennes y est encore plus accusée ; dans les lapiaz du Koussi par exemple, 19 bryophytes sur 20 se retrouvent au Maghreb méditerranéen. L’influence tropicale est plus nette au niveau des fumerolles du Toussidé, sans doute pour des raisons thermiques, la température demeurant supérieure à 20 °C tout au long de l’année.
Bien sûr, ces résultats sont à manipuler avec précaution, la valeur biogéographique des mousses restant souvent difficile à interpréter, et la dissémination aérienne des spores s’avère aussi plus aisée en raison de leur très faible taille. Encore faut-il qu’elles échouent dans un milieu écologiquement favorable, ce qui, dans le cas évoqué ici, rappelle l’histoire de l’épingle et de la botte de foin ! Quoi qu’il en soit, les bryophytes accusent la même structure biogéographique de peuplement que les végétaux vasculaires. Il est cependant plus délicat ici de proposer des processus cohérents de colonisation, en raison de possibilités de dispersion plus ou moins récentes des spores de bryophytes par le vent.
Remarquons que Miehe (1988) indique, sur le Jebel Marra, 23 espèces d’hépatiques (Marchantiophytes) et de mousses (Bryophytes stricto sensu), alors que le Tibesti est bien plus riche avec 48 espèces de mousses et 8 espèces d’hépatiques (Jelenc, 1959 ; Schultze-Motel, 1969) ; il existe seulement deux espèces cosmopolites en commun entre les deux massifs. La flore bryophytique du Jebel Marra est par ailleurs à peu près exclusivement de souche cosmopolite et tropicale.
Tableau 8. Taxons microendémiques vicariants entre les massifs du Hoggar et du Tibesti.
Sahara central | Tibesti | |||
Téfedest | Hoggar | Tassili | Emi Koussi | Toussidé |
Myrtus nivellei subsp. nivellei | Myrtus nivellei subsp. tibesticus | |||
Campanula bordesiana subsp. bordesiana | Campanula bordesiana subsp. tibestica | |||
Chiliadenus sericeus subsp. virescens | Chiliadenus sericeus | |||
Salvia chudaei | Salvia chudaei | Salvia chudaei | ||
Lavandula saharica | Lavandula antineae subsp. antineae | Lavandula saharica | Lavandula antineae | |
Source : Quézel (1997), complété par Upson et Jury (2003) pour les Lavandula
Arguments fournis par l’analyse biogéographique des végétations orophiles
29L’analyse des spectres biogéographiques bruts de divers types de végétations orophiles sahariennes apporte des informations significatives sur leur histoire biogéographique (Maire, 1940 ; Quézel, 1965). Pour les groupements importants du point de vue écologique et physionomique présents sur les sommets des deux massifs du Hoggar et Tibesti ont été établis les pourcentages des éléments méditerranéens, saharo-arabiques, tropicaux, cosmopolites et endémiques (incluant, en raison de certaines ambiguïtés taxinomiques, les orophytes africains) (tabl. 9).
Tableau 9. Spectres des types biogéographiques (exprimés en %) de quelques groupements végétaux des hautes montagnes du Sahara central.
Types biogéographiques | ||||||
Groupements végétaux | Nombre d’espèces | Méditerranéen | Tropical | Saharo- arabique | Cosmopolite | Endémique |
Gpt à olea europaea subsp. laperrinei (H) | 46 | 48 % | 3 % | 28 % | 4 % | 17 % |
Gpt à Myrtus nivellei (H) | 22 | 42 % | 10 % | 26 % | 4 % | 18 % |
Gpt à Stipagrostis obtusa (H) | 31 | 34 % | 2 % | 61 % | 0 | 3 % |
Gpt à Artemisia herba-alba et Pentzia monodiana (H) | 17 | 41 % | 3 % | 44 % | 0 | 12 % |
Gpt à Aristida coerulescens et Kickxia heterophylla (t) | 43 | 29 % | 10 % | 54 % | 0 | 7 % |
Gpt à Acacia seyal et Abutilon bidentatum | 69 | 13 % | 19,5 % | 53 % | 1,5 % | 13 % |
Gpt à Helichrysum monodianum (t) | 34 | 23 % | 7 % | 7 % | 11 % | 52 % |
Gpt à Artemisia tilhoana et ephedra tilhoana (t) | 38 | 42 % | 10 % | 22 % | 0 | 26 % |
H : présence au Hoggar.
T : présence au Tibesti.
Source : Quézel (1965), modifié
30Les spectres biogéographiques obtenus confirment les interprétations précédentes. En effet, l’élément endémique sensu lato domine nettement dans le groupement résiduel à Helichrysum monodianum, alors que l’élément méditerranéen est majoritaire dans les steppes sommitales à armoises des deux massifs, mais aussi pour les structures à olivier et myrte du Hoggar. L’élément saharo-arabique prédomine chez les groupements de rocailles à Aristida et Stipagrostis, sur les deux massifs, suivi de près par l’élément méditerranéen, à côté d’un élément tropical très réduit. Ce dernier prend une certaine importance seulement dans le groupement arboré à Acacia seyal du Tibesti.
31Le recours aux spectres biogéographiques incluant le recouvrement des espèces – à manipuler avec précaution en milieu saharien, en raison de la prédominance fugace et épisodique de certains taxons selon les épisodes climatiques – fournit des résultats assez similaires. L’élément endémique devient toutefois prédominant dans les steppes sommitales des deux massifs, en raison du recouvrement spatial de certaines espèces (Pentzia monodiana, Artemisia tilhoana, Ephedra tilhoana en particulier). Les structures arborées ou buissonnantes du Massif central saharien restent dominées par l’élément méditerranéen. Les groupements de regs et de rocailles, sur les deux massifs, demeurent colonisés essentiellement par des taxons saharo-arabiques, suivis d’assez près d’ailleurs par les taxons méditerranéens.
32Si ces résultats confirment les conclusions auxquelles nous avait conduits l’analyse floristique globale de ces sommets, ils permettent, en plus, de mieux comprendre la valeur des divers éléments phytogéographiques, en fonction des critères climatiques : précipitations relativement élevées et existence de froid hivernal sur les sommets ; pluies de mousson au Tibesti pour les structures à Acacia seyal ; rôle majeur de la persistance de microclimats favorables au maintien des éléments résiduels, aussi bien de souche méditerranéenne qu’africaine. Enfin, apparaît le rôle de « remplissage » des éléments saharo-arabiques dans la colonisation des milieux les plus hostiles.

Steppe sommitale à Pentzia monodiana sur l’Asekrem (Hoggar, Algérie), au fond le pic central correspond au mont Timessedjène (2 228 m), mars 2007.
© F. Médail

Steppe sommitale à armoise de Tilho Artemisia tilhoana et éphédra de Tilho Ephedra tilhoana dans le cratère de l’Emi Koussi à 3 100 m d’altitude (Tibesti, Tchad), septembre 1956.
© P. Quézel
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