1L’interprétation phytogéographique du Sahara repose également sur l’analyse des groupes taxinomiques qui en sont endémiques. Étudier l’endémisme saharien n’est pas simple pour diverses raisons. Tout d’abord, il existe d’incessantes modifications du statut taxinomique de nombreux genres ou espèces, modifications qui sont d’ailleurs loin d’être achevées avec la généralisation des études phylogénétiques. Or, de nombreux taxons considérés comme endémiques sahariens nécessitent une révision critique qui reste à faire. Par ailleurs, un nombre appréciable de ces taxons a une aire de répartition qui mériterait d’être précisée par des bilans chorologiques détaillés et géolocalisés, ce qui n’a jamais été réalisé pour l’ensemble du Sahara.

2Certaines portions du Sahara sont, de ce point de vue, très complexes. Il s’agit surtout de la haute montagne saharienne, dont la situation sera envisagée par la suite, mais également de certaines zones de transition biogéographique. Tel est le cas des confins saharo-algériens et saharo-marocains, mais aussi de la zone littorale ou sublittorale océanique, surtout dans sa portion septentrionale. Citons aussi les massifs montagneux nord-sahéliens (Adrar des Ifoghas, partie de l’Aïr), qui n’appartiennent plus climatiquement au Sahara, mais dont la limite avec ce désert reste souvent difficile à apprécier. Si cette question avait fait l’objet de travaux plus ou moins synthétiques, ils sont maintenant anciens. Tel est le cas du premier inventaire de l’endémisme saharien (Quézel, 1964), et aussi du mémoire de Lebrun (1981) sur Les bases floristiques des grandes divisions chorologiques de l’Afrique sèche. Dès lors s’imposait un nouvel examen critique de l’endémisme de la flore saharienne.

Les genres endémiques du Sahara

3S’il n’existe pas de famille endémique du Sahara ou même cantonnée à l’ensemble de la région saharo-sindienne, 19 genres endémiques peuvent être mentionnés (encadré 15).

4Certains genres parfois considérés comme « endémiques sahariens » ont été exclus de la présente synthèse. En effet, il faut ranger les genres Ammosperma, Anvillea, Endopappus, Henophyton (= Oudneya) et Warionia dans le groupe de liaison méditerranéo-saharien (Quézel, 1964). Les genres Tibestina et Anvilleina, anciennement considérés comme endémiques, ont été respectivement inclus aux genres Dicoma et Anvillea d’après les conceptions taxinomiques actuelles. En outre, il existe un certain nombre de genres endémiques à distribution plus vaste car caractéristiques de la région saharo-arabique dans son ensemble, tels que Neurada (Neuradacées), Moltkiopsis (Boraginacées) ou Agathophora (Amaranthacées). Shmida (1985) en identifie 24, en général monospécifiques, mais ils n’ont pas été retenus ici car ils débordent largement du Sahara, même si leur signification biogéographique reste souvent intéressante. Enfin, le genre Battandiera Maire (Hyacinthacées), décrit sur la base de l’endémique nord-ouest saharien B. amoena (Batt.) Maire, comporte en fait huit taxons et son centre de diversité se situe en Namibie (Martínez-Azorín et Crespo, 2014).

5Ainsi, par rapport à la liste établie par Quézel (1964, 1978), et en dehors de quelques modifications terminologiques, sept « nouveaux » genres sont distingués : Kebirita et Saharanthus récemment décrits, ainsi que Acanthorrhinum, Fredolia, Maropsis et Rhetinolepis déjà anciennement considérés par certains botanistes et « réhabilités » par les études systématiques modernes, et enfin le genre Medemia qui n’avait pas été inclus dans la dition.

6Il faut remarquer que, dans leur majorité, ces genres sont situés dans les confins nord occidentaux sahariens. La plupart d’entre eux débordent plus ou moins le Sahara vers le nord, et plusieurs sont sans doute tout aussi méditerranéens que sahariens ; c’est le cas pour Traganopsis (Barbero et al., 1982) et Saharanthus (Crespo et Lledó, 2000). Perralderia et Henophyton, largement répandus au Sahara septentrional surtout, comportent chacun un taxon en région méditerranéenne : Rif oriental pour le premier (Perralderia paui), si l’on accepte la mise en synonymie du genre Fontquera ; vallée de la Moulouya (Henophyton deserti subsp. zygarrhenum) en bioclimat subsaharien pour le second. Rhantherium, Tourneuxia, Lifago, Rhetinolepis, Fredolia (encadré 16, fig. 41a), Eremophyton occupent plus ou moins largement le Sahara septentrional, nord-occidental, voire occidental. Acanthorrhinum (fig. 41b), Maropsis et Ogastemma atteignent le Sahara central. Nucularia s’étend jusqu’au Tibesti occidental, et Randonia plus à l’est encore. En définitive, seul Foleyola paraissait strictement localisé au Sahara nord-occidental (Quézel et al., 1995), mais une occurrence figure au nord-est de l’Algérie dans la BDPFA (fig. 47a). Seul le palmier du genre Medemia est localisé au sud-est du Sahara, dans le désert de Nubie.

Figure 41. Cartes de distribution de deux genres de végétaux endémiques du Sahara.

7Ainsi que la grande majorité des genres endémiques sahariens est confinée au nord du Sahara et tout spécialement au Sahara nord-occidental, mais pas strictement en bioclimat saharien. Le rôle de zone refuge de ce secteur a souvent été signalé (fig. 85, tabl. 10), et la découverte au sud du Maroc, sur le flanc occidental de l’Anti-Atlas, du dragonnier ou sang-dragon (Dracaena draco subsp. ajgal), localement appelé ajgal, en est une preuve supplémentaire (Benabid et Cuzin, 1997) (fig. 35a). Autre élément relictuel caractéristique du sud-ouest marocain, l’arganier (Argania spinosa) pénètre à l’intérieur du Sahara océanique, jusqu’aux environs de Tindouf (Algérie) (Maire, 1938 ; Quézel et al., 1995) ; il se rencontre aussi jusqu’à une soixantaine de kilomètres au sud de Tan-Tan (Maroc) sous la forme d’arbustes disséminés le long de petits oueds (F. Médail et al., obs. pers, avril 2017), et il atteint même, au sud, la Seguiet el Hamra (Lebrun, 1998). Si cet arbre de la famille des Sapotacée a longtemps été considéré comme faisant partie d’un genre monospécifique, une étude phylogénétique récente montre que l’arganier s’insère en fait au sein du genre Sideroxylon originaire d’Amérique centrale (Stride et al., 2014).

8L’endémisme générique devient bien plus rare ailleurs au Sahara, y compris sur les hautes montagnes, à l’exception de deux genres rarissimes du Tibesti, Quezeliantha (encadré 17) et Monodiella (annexe 4), de statut taxinomique encore incertain.

Figure 42. Planche de description originale de Quezeliantha tibestica, crucifère endémique du Tibesti, montrant l’habitus et les principaux caractères morphologiques de l’espèce.

L’endémisme spécifique

9Il n’est pas dans notre propos d’établir ici une liste détaillée de l’endémisme spécifique des végétaux sahariens. En effet, comme nous venons de le voir, les distributions géographiques des espèces restent souvent bien difficiles à évaluer, en particulier en périphérie d’une aire de répartition, et les progrès de la taxinomie moléculaire rendent cette liste bien fluctuante. Ici encore, la haute montagne saharienne reste exclue de ce paragraphe, même si, comme nous le verrons plus loin, elle représente une des zones les plus remarquables d’endémisme spécifique. Nous tenterons toutefois, dans la limite du possible, de définir l’importance et les limites de ce contingent qui représenterait environ 12 % de la flore saharienne, soit 190 taxons selon Quézel (1978), en le confrontant aux grandes divisions phytogéographiques définies plus haut. Par souci de simplification, nous n’évoquerons pas ici l’endémisme infra-spécifique, même si la distinction entre le rang d’espèce ou de sous-espèce est souvent subjective et artificielle en l’absence d’étude approfondie.

Endémiques à vaste distribution saharienne

10Les espèces endémiques omni-sahariennes ne sont pas très nombreuses (fig. 43), et l’on peut citer : Lasiurus scindicus, Monsonia nivea, Moltkiopsis ciliata, Schouwia purpurea. Diverses Amaranthacées (genres Anabasis, Hammada, Salsola, Suaeda, Traganum), et des Polygonacées (ex. Calligonum polygonoides subsp. comosum) font partie de ce contingent. D’autres taxons débordent plus ou moins largement le Sahara vers le nord (Lebrun, 1981) – Anastatica hierochuntica, Notoceras bicorne, Pallenis hierichuntica, Savignya parviflora, Silene villosa – ou vers le sud – Cornulaca monacantha, Cullen plicatum, Panicum turgidum, Stipagrostis pungens, par exemple.

Figure 43. Cartes de distribution de deux espèces endémiques omni-sahariennes.

11La zone centro-occidentale du Sahara comporte, en particulier, un lot appréciable des végétaux endémiques à vaste distribution, parmi lesquels on peut citer : Kebirita roudairei et Lotus jolyi (fig. 44), Acanthorrhinum ramosissimum, Anvillea garcinii subsp. radiata, Astragalus akkensis, Euphorbia calyp-trata, Ogastemma pusillum et Volutaria sinaica ; tous sont de souche mésogéenne, et pénètrent plus ou moins en région méditerranéenne. Par contre, Crotalaria saharae accuse une origine africaine.

Figure 44. Cartes de distribution de deux Fabacées endémiques du Sahara, à répartition centro-occidentale.

Endémiques du Sahara septentrional

12Certains végétaux endémiques sont largement répandus : Atractylis delicatula, Atractylis carduus, Astragalus gombo, Calobota saharae, Centaurea furfuracea, Convolvulus supinus, Drimia noctiflora, Eremophyton chevallieri, Euphorbia guyoniana, Helian-themum eriocephalum, Helianthemum getulum, Pseudorlaya biseriata (fig. 45a), Pulicaria laciniata, Tourneuxia variifolia. Mais l’aire de certains d’entre eux est beaucoup plus réduite : Lomelosia camelorum, Rhetinolepis lonadioides Rupicapnos muricaria, et Volutaria saharae, par exemple. Ici encore, la quasi-totalité de ces espèces est de souche mésogéenne et surtout méditerranéenne, alors que les taxons suivants sont généralement considérés comme de type saharo-sindien : Calligonum azel, Ephedra alata subsp. alenda, Hammada schmittiana (fig. 45b), Henophyton deserti, Launaea quercifolia, Stipagrostis brachyathera.

Figure 45. Cartes de distribution de deux espèces endémiques du Sahara septentrional.

Endémiques du Sahara nord-occidental

13Ce contingent assez riche comporte plusieurs taxons (*) dont la distribution s’étend un peu plus vers l’est : Atractylis babelii (fig. 46a), Battandiera amoena, *Ceratolimon feei, Cladanthus eriolepis, Crotalaria vialattei, Deverra battandieri, Diplotaxis pitardiana, Fredolia aretioides, Lifago dielsii, Linaria peltieri, *Lotus simoneae, *Plocama reboudiana, Trichodesma calcaratum, *Withania adpressa. Il faut encore citer quelques espèces de liaison saharo-méditerranéennes dont le développement optimal se situe en région saharienne : Alyssum macrocalyx, Erucaria erucarioides.

14Quelques autres atteignent le Sahara central : Convolvulus trabutianus (fig. 46b), Matthiola maroccana. Ces espèces sont de souche mésogéenne, alors que le contingent de souche saharienne ou tropicale (*) comprend en particulier Fagonia zilloides et *Stipagrostis foexiana.

Figure 46. Cartes de distribution de deux espèces endémiques du Sahara nord-occidental.

Endémiques du Sahara occidental

15Ce contingent comporte surtout divers éléments de souche septentrionale, notamment : Anethum theurkauffii, Anethum foeniculoides, Asteriscus pinifolius, Echiochilon simonneaui, Ephedra rollandii, Fagonia harpago, Foleyola billotii (fig. 47a), Moricandia foleyi, Polycarpaea akkensis ; deux endémiques accusent une origine afrotropicale : l’Acanthacée épineuse Barleria schmittii atteint sa limite nord dans la Seguiet el Hamra (Lebrun, 1998), et elle n’est pas rare le long des oueds dans le massif du Zemmour (F. Médail et al., obs. pers, avril 2017), tandis que la graminée Sporobolus lanuginellus n’est connue qu’entre Guelmim et El Aïoun du Drâa, au Maroc.

Figure 47. Cartes de distribution d’espèces endémiques du Sahara occidental ou océanique.

Endémiques du Sahara océanique

16Cet ensemble présente la même hétérogénéité biogéographique que le précédent, même si l’élément mésogéen domine encore. Plusieurs de ces endémiques atteignent la région méditerranéenne aux environs de Sidi Ifni (sud-ouest du Maroc), si l’on admet avec les auteurs marocains que l’oued Noun marque la limite entre ces deux régions : Ceratolimon weygandiorum, Echiochilon chazaliei, Hedysarum argyreum, Lotus chazaliei, Pulicaria burchardii, Suaeda arguinensis, Suaeda ifniensis, Teucrium chardonianum (fig. 47b). Par contre, d’autres taxons du même secteur comme Commelina rupicola, Kalanchoe faustii, Leptochloa ginae et Pentzia hesperidum appartiennent à l’élément tropical.

17Rappelons la présence de plusieurs espèces subendémiques, distribuées aussi sur certaines îles de l’archipel canarien (chap. 5), qui soulignent l’originalité et l’individualité phytogéographique du Sahara océanique (Médail et Quézel, 1999) : Artemisia ramosa, Artemisia reptans, Bassia tomentosa, Drusa glandulosa, Euphorbia regis-jubae, Mairetis microsperma, Polycarpaea nivea, Rhus albida, Sonchus pinnatifidus, Traganum moquini et Tetraena fontanesii.

18La distribution de plusieurs endémiques, partagée entre le Sahara océanique et le Sahara occidental, souligne l’importance des liens biogéographiques entre ces deux zones. Le genre endémique de Plumbaginacée, Saharanthus ifniensis (Crespo et Lledó, 2000) est ainsi distribué plus ou moins à cheval entre les deux secteurs, sans doute en raison d’exigences édaphiques particulières (présence sur sols plus ou moins salés, le long des oueds ou au bord de sebkha) ; ce taxon est une espèce clé de la Seguiet el Hamra (F. Médail et al., obs. pers, avril 2017), et il atteint même le Zemmour oriental en Mauritanie (Sauvage, 1946). L’endémique Limonium chazaliei, que l’on a longtemps cru inféodé à la zone atlantique saharienne, présente des populations très disjointes dans les pentes rocailleuses de quelques jebels du Zemmour occidental (F. Médail et al., obs. pers, avril 2017), et il pénètre même jusqu’à 350 km de la côte, dans la partie orientale de la Seguiet el Hamra (Dubuis et al., 1960).

19Quelques-uns des taxons saharo-macaronésiens, surtout localisés le long de la façade atlantique du Sahara, se retrouvent aussi en populations disjointes de quelques centaines de kilomètres à l’intérieur des terres, notamment dans le bassin de la Seguiet el Hamra, relativement encaissé et orienté ouest-est ; c’est le cas d’Astydamia latifolia, dont une petite population a été découverte aux environs de Smara (C. Chatelain et F. Andrieu, obs. pers, mars 2014), de Euphorbia officinarum subsp. echinus, Helianthemum canariense, Kleinia anteuphorbium et Polycarpaea nivea (Lebrun, 1998). De telles distributions pourraient s’expliquer par des processus de dispersion à longue distance des graines, grâce aux fréquents alizés chargés d’humidité qui soufflent depuis la côte (Dobignard et al., 1992).

20Ce cas illustre les continuités floristiques qui peuvent exister entre des secteurs classiquement distingués par les biogéographes ; la notion de « zone de transition du Sahara » développée par White (1983), en l’occurrence ici entre le « désert côtier atlantique » et les « regs, hamadas, wadis » plus internes, traduit en partie cette « réalité biogéographique » d’écotone, même si ces deux entités restent bien tranchées sur sa représentation cartographique (fig. 33).

Endémiques du Sahara central

21En dehors des vastes zones hyperarides qui le constituent, ce contingent tire son individualité des liens qui le rattachent à la haute montagne saharienne. En fait, les rares endémiques caractéristiques se localisent au contact de cette dernière, et la limite entre ces deux entités n’est pas facile à déterminer. Il est possible de citer toutefois (Lebrun, 1981) Salvia chudaei (fig. 48a) et quelques espèces à statut discuté telles que Trigonella balachowskyi et Opophytum gaussenii décrits par Leredde (1957) de la Tassili n’Ajjer, ou encore pour le sud du Hoggar (Quézel, 1954) Pegoletia dubiefiana, mis actuellement en synonymie avec P. senegalensis, et Bergia mairei. De même au Tibesti, Wahlenbergia tibestica a un statut taxinomique incertain.

Figure 48. Cartes de distribution d’espèces soit endémiques (a), soit à répartition très morecelée (b).

Endémiques du Sahara méridional

22Ce contingent se caractérise plus par la pénétration de taxons sahéliens ubiquistes que par la présence d’espèces endémiques (Quézel, 1964). Le statut exact de ces endémiques est discutable et leur répartition souvent imprécise au Sahara ; Cenchrus setigerus (fig. 48b), Coelachyrum brevifolium, Tribulus mollis, et Tribulus pentandrus ont ainsi une distribution plus sahélienne que saharienne. Les quelques espèces présentes sur le pied sud-occidental du Tibesti entrent dans le même complexe (Quézel, 1958). La flore hygrophile comporte cependant certains endémiques dans les mares du Borkou : Kosteletzkya borkouana et Helosciadium muratianum et celles du Mourdi : Verbena dalloniana.

23L’Aïr de Mauritanie, qui, nous l’avons vu, doit se situer dans cet ensemble, ne paraît pas posséder en propre d’espèce endémique (Lebrun, 1998).

Endémiques du Sahara oriental

24Ce groupe ne comporte que quelques végétaux endémiques, pour la plupart d’origine mésogéenne ; citons : Helianthemum schweinfurthii, Melilotus serratifolius et Podonosma galalensis présents au Jebel Shalufa (nord de Suez), et deux taxons endémiques des monts Galala et du Sinaï, Colchicum cornigerum et Dianthus guessfeldtianus (Boulos, 2008). D’autres taxons subendémiques, comme Stachys aegyptiaca, présent depuis le désert oriental égyptien jusqu’à la Jordanie, accusent la même origine biogéographique. Il faut surtout mettre en exergue la présence du rarissime palmier Medemia argun dans le Sahara nubien (Gibbons et Spanner, 1996 ; Ibrahim et Baker, 2009).

Bilan de l’endémisme spécifique

25Au final, l’endémisme de niveau spécifique paraît donc relativement modeste au Sahara, même s’il est encore probablement sous-estimé par manque d’études taxinomiques comparatives. Le nombre d’endémiques doit avoisiner les 250 taxons (espèces et sous-espèces), pour un territoire de l’ordre de 9 millions de kilomètres carrés, soit un total très réduit comparé aux régions tropicales ou méditerranéennes. Ces endémiques sont irrégulièrement répartis, surtout localisés sur les marges septentrionale et océanique du Sahara et principalement dans la haute montagne, où les conditions climatiques et écologiques sont restées relativement plus clémentes depuis l’avènement des phénomènes de désertification (chap. 8). Par contre, d’immenses zones hyperarides sont totalement dépourvues d’espèces endémiques : tel est le cas de la Majâbat al-Koubrâ (Monod, 1958, 1961, 1964).

26La présence d’endémiques d’origines biogéographiques variées témoigne de la diversité des événements biogéographiques à l’origine du peuplement végétal actuel du Sahara. Les profondes fluctuations climatiques subies par toute cette région depuis des millénaires, avec l’alternance d’épisodes plus ou moins humides et de phases de grande aridité (chap. 7), rendent comptent de l’hétérogénéité évolutive de cette flore endémique. L’analyse de la flore des hautes montagnes sahariennes confirmera pleinement ce constat (chap. 8).