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    Plan détaillé Texte intégral Le cas des espèces à aire disjointe issues de la vieille flore aride africaine (Randflora) Quelle place des îles Canaries en tant que « conservatoire » de la flore saharienne ?

    Biogéographie de la flore du Sahara

    Ce livre est recensé par

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    Table des matières

    5. La vieille flore africaine et le rôle des îles Canaries

    p. 131-145

    Texte intégral Le cas des espèces à aire disjointe issues de la vieille flore aride africaine (Randflora) Quelle place des îles Canaries en tant que « conservatoire » de la flore saharienne ?

    Texte intégral

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    Euphorbe balsamifère (Euphorbia balsamifera, Euphorbiacées), une espèce saharo-arabique aussi présente sur les îles Canaries ; butte sablo-rocailleuse au nord de Gueltat Zemmour (Sahara occidental), avril 2017.

    © F. Médail

    Le cas des espèces à aire disjointe issues de la vieille flore aride africaine (Randflora)

    1La distribution disjointe de genres ou espèces végétales peuplant les zones arides africaines, notamment les régions sèches du sud de l’Afrique, le Sahara, et les montagnes d’Afrique, mais aussi la Péninsule arabique et même les îles de Macaronésie, a très vite attiré l’attention des phytogéographes dès le xixe siècle. Ainsi, dès 1823, J. F. Schouw illustre la disjonction d’aire entre les nombreux Protea sud-africains et l’unique espèce d’Abyssinie (Protea gaguedi) (Lebrun, 2002). Christ (1892) suggère le premier que cette flore résiduelle est extrêmement ancienne, et elle est qualifiée de « souche paléoafricaine autochtone » par Quézel (1965). Un exemple fameux de ce contingent est représenté par le Welwitschia mirabilis du désert de Namibie. Cette flore constitue les vestiges d’une flore tropicale archaïque, anciennement répandue à travers toute l’Afrique et nommée Randflora (Lebrun, 1947). Toutefois, la nature même de la flore africaine ancienne a été diversement appréciée : était-elle hygrophile et forestière ou, au contraire, xérophile et savanicole ? Lebrun (1947) penche pour la première hypothèse alors que Monod (1957) admet l’existence conjointe de ces deux éléments « sans rapports primitifs de dérivation ».

    2Localisée dans les régions arides et semi-arides de l’Afrique en déterminant de façon grossière des « symétries floristiques » de part et d’autre de l’Équateur (De Winter, 1971 ; Monod, 1971), la Randflora englobe, pour l’essentiel, des végétaux xérophiles et psammophiles. Ses représentants jouent un rôle non négligeable dans la constitution de la flore et végétation sahariennes, avec en particulier les genres suivants (Quézel, 1965, 1978 ; Shmida, 1985 ; Quézel et Barbero, 1993) : Androcymbium, Asthenatherum, Blepharis, Campecarpus, Caylusea, Cocculus, Colocynthis, Danthonia, Deverra, Enneapogon, Ifloga, Leysera, Lotononis, Mesembryanthemum, Monsonia, Moringa, Neurada, Nolettia, Oropetium, Orygia, Osteospermum, Pentzia, Tetrapogon, Tribulus, Trichodesma, Tripogon, Volutaria, Wahlenbergia.

    3On peut aussi inclure à ce contingent plusieurs éléments floristiques peuplant les façades maritimes du Sahara, les îles Canaries, et les péninsules arabique et somalienne : les euphorbes cactoïdes et dendroïdes, dont l’Euphorbia balsamifera aussi présente au Sahara central, dans l’Immidir (encadré 12), divers taxons de carallumas et deux dragonniers vicariants à distribution bipolaire (fig. 35) : l’ajgal (Dracaena draco subsp. ajgal) localisé au sud-ouest marocain et le Dracaena ombet distribué dans la corne africaine et qui atteint au nord les monts bordant la mer Rouge (Jebel Elba), aux marges du désert oriental égyptien (Boulos, 2008).

    Figure 35. Cartes de distribution des deux dragonniers vicariants.

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    a : l’ajgal ou Dracaena draco subsp. ajgal, endémique du sud-ouest marocain.
    b : Dracaena ombet, taxon est-africain atteignant au nord le désert oriental d’Égypte.
    Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)

    Encadré 12. Une euphorbe arbustive, témoin de la flore tropicale sèche, piégée au cœur du Sahara

    Longtemps, on l’a crue cantonnée aux deux façades maritimes de l’Afrique septentrionale et en Péninsule arabique, mais l’euphorbe balsamifère est bel et bien présente au cœur du Sahara central (fig. 36) ! L’espèce y fut découverte en 1983 par J.-L. Bernezat, guide de haute montagne et l’un des meilleurs connaisseurs actuels du Sahara central, lors d’une de ses multiples méharées dans le massif du Mouydir (Immidir) (Bernezat, 2004). Après sa récolte, J.-L. Bernezat envoya à P. Quézel un rameau et quelques feuilles, accompagnés de photographies, qui furent identifiés comme l’Euphorbia balsamifera. L’envoi d’échantillons supplémentaires rapportés d’un nouveau voyage de Bernezat confirma formellement cette surprenante découverte.
    Il s’agit d’un arbuste trapu, souvent tortueux et très ramifié, haut de 80 cm à 3 m, dont les branches épaisses et les jeunes rameaux succulents conservent très peu leurs feuilles, la plupart ayant disparu à la floraison, ce qui lui donne un aspect généralement décharné, notamment quand l’espèce est défeuillée en hiver.
    En fait, l’espèce, quoique rare, est bien connue des Touareg de l’Immidir, de la tribu des Iseqemaren, qui la nomment tabaderweit (ou tabadaghaouet, tabadarouaït, selon Sahki et Sahki, 2004), mais aucune utilisation n’est mentionnée pour cette plante toxique et son bois est sans valeur. D’après un bilan récent (Médail et al., 2014), l’espèce paraît très localisée en Immidir et Ahelakan, où ont été signalées sept populations, mais qui ne comportent en général que quelques individus. Elle est toutefois abondante dans le fond sablonneux de l’oued Wa-n-Tibaderwiîn où les arbustes atteignent 3 m de haut ; l’abondance locale de l’espèce a d’ailleurs donné son nom, employé ici au pluriel, à l’oued. En 2008, un seul pied, signalé par des Touareg, Iseqemaren Kel I-n-Tunin, survivait encore dans l’oued Wa-n-Tibaderwiîn, un oued d’un autre massif tassilien situé au nord-est de l’Immidir, l’Adrar Ahelakan (Ahelakane), (J.-L. Bernezat, comm. pers.). Une étude phytoécologique de l’ensemble des populations centro-sahariennes serait du plus haut intérêt.
    Trois sous-espèces de cette euphorbe ont été individualisées (Molero et al., 2002) : la sous-espèce adenensis (Defl.) Bally est localement abondante dans les plaines côtières de Somalie, du Yémen méridional, du sud de l’Arabie Saoudite et à Oman (Deil et Müller-Hohenstein, 1984) ; la sous-espèce balsamifera peuple les dunes et les pentes rocailleuses des collines littorales des côtes atlantiques du sud marocain et de la Mauritanie, et l’ensemble des îles Canaries (Culmsee, 2002) ; enfin la sous-espèce sepium (N.E. Br.) Maire se rencontre plus au sud, dans les savanes sahéliennes et soudaniennes du Niger au Sénégal.
    P. Quézel (Quézel et Barbero, 1993) avait suggéré qu’Euphorbia balsamifera fait partie de la vieille souche floristique africaine sèche, la Randflora (Monod, 1957). Effectivement, une première étude génétique du groupe des euphorbes arbustives confirme l’ancienneté de l’Euphorbia balsamifera qui apparaît en situation basale dans l’arbre phylogénétique et sans affinité morphologique évidente avec les autres espèces considérées (Molero et al., 2002). Les résultats phylogénétiques plus récents de Bruyns et al. (2011) précisent que la différenciation de E. balsamifera se serait produite entre 20 et 15 millions d’années ; le clade (sous-genre Rhizanthium) dans lequel s’insère l’espèce est l’un des premiers à s’être différencié, en subissant un événement majeur de spéciation en Afrique du Sud, il y a environ 17 millions d’années. La grande ancienneté de l’espèce est aussi indiquée par la présence de populations sur l’île de Socotra (Yémen), qui préexistaient localement avant leur séparation de la Péninsule arabique, il y a 18 à 15 millions d’années. Sa répartition disjointe actuelle et l’existence de trois entités infraspécifiques suggèrent bien un modèle de spéciation par vicariance à partir d’un ancêtre commun qui possédait une vaste distribution dans la moitié septentrionale de l’Afrique. Puis, au début du Quaternaire, les épisodes plus froids et secs (phases arides du Sahara) auraient conduit à la fragmentation et à la rétraction des populations au sein de zones climatiquement favorables. Ces zones se situent en majorité le long des côtes ou dans la zone sahélienne, là où l’humidité atmosphérique (précipitations occultes) ou les précipitations sont plus abondantes. De façon bien plus étonnante, l’euphorbe arrive à persister en situation extrême de refuge, dans quelques oueds entrecoupant certains tassilis du Sahara algérien, formant une véritable « relique climatique » (Médail et al., 2014).
    Ce scénario biogéographique mériterait encore d’être vérifié à la lueur d’une approche phylogéographique qui analyserait les variations géographiques des structures génétiques des populations à l’échelle de l’ensemble de l’aire de distribution de l’espèce, seul moyen pour tenter de percer le mystère de la présence de la tabagjerwait au Sahara central.

    Figure 36. Distribution de l’euphorbe balsamifère (Euphorbia balsamifera).

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    Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)

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    L’euphorbe balsamifère (Euphorbia balsamifera) du Sahara central (massif de l’Immidir).
    a : l’unique individu de l’oued Ufsei-Wa-n-Tabaderwait avec Rhus tripartita, au bord de la guelta à sec.
    b : base d’un individu montrant le piégeage des limons fins de l’oued par la puissante souche, oued Wa-n-Tibaderwiîn, avril 2007.
    c : individu en fleurs, oued Wa-n-Tibaderwiîn.

    © O. et J.-L. Bernezat

    4Par contre, nous excluons de la Ranflora sensu stricto les genres localisés également dans les déserts d’Amérique (par exemple, Fagonia, Oligomeris), car leur mise en place est probablement encore plus ancienne (voir infra).

    5Il existe deux types de disjonction pour les plantes des zones sèches africaines (Lebrun, 2002). Le premier cas concerne la vicariance entre populations disjointes d’espèces distinctes mais proches sur le plan évolutif et systématique ; ce cas reste assez peu documenté en l’absence d’études phylogénétiques (Sanmartín et al., 2010 ; Calleja et al., 2016) ; le tempo de ces événements de vicariance entre les clades est et ouest africains dépend des exigences écologiques ancestrales des taxons (phénomène de conservatisme de niche), car Mairal et al. (2017) ont montré que les lignées d’affinité tropicale divergent en premier au Miocène final, suivies par les lignées adaptées à des conditions tempérées ou subxériques. Le second cas se réfère aux populations disjointes d’une même espèce, la séparation géographique étant plus ou moins forte ; cette catégorie est assez bien représentée puisque Lebrun (2002) identifie environ 55 espèces, mais bon nombre d’entre elles ne dépassent pas le nord du Sahel. Au Sahara, existent plusieurs cas remarquables de disjonction, dont celui de Dicoma capensis – présente en populations fort isolées au Hoggar et Tibesti mais devenant bien plus commune en Afrique du Sud – et de Wahlenbergia campanuloides (fig. 37). Si l’on ne peut pas exclure des dispersions de graines à longue distance, ces disjonctions anciennes sont en général les reliquats d’une aire ancestrale plus vaste, fragmentée par les changements environnementaux passés (chap. 9).

    Figure 37. Répartition de quelques espèces végétales de souche africaine présentes au Sahara.

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    Source : Quézel et Barbero (1993)

    6Comme le souligne Monod (1957) « la Randflora (et certainement aussi la Randfauna) sont constituées de lignées différentes d’âge et d’origine et que seules des analyses très attentives permettront peut-être de définir », constat qui a été démontré par des études récentes (Sanmartin et al., 2010 ; Mairal et al., 2017). Mais, dans la lignée des premiers biogéographes dont Christ (1892), Monod (1957) postule pour une mise en place précoce de cette flore, qui daterait de la fin du Crétacé. S’il n’est pas douteux qu’il existe une grande part d’éléments d’origine australe dans la Randflora, d’autres régions intermédiaires ont pu être des centres importants de différenciation. Monod (1957) met d’ailleurs en exergue le rôle du « bloc sabéen », qui comprend la Nubie, l’Abyssinie, la Somalie et le sud arabique, ce que confirment les analyses de Wickens (1976a) pour le Jebel Marra. Par ailleurs, on ne peut pas attribuer à cette Ranflora essentiellement xérophile, les éléments érémitiques d’origine saharo-sindienne ou soudano-deccanienne : « Une large part de la faune et de la flore africaines sèches paraît d’origine orientale : elle vient d’Asie, et relativement récemment (fin Tertiaire ?), tandis que le vieil élément y serait allé » (Monod, 1957). En l’absence d’étude phylogénétique, il reste donc bien délicat de distinguer la part de la souche néo-orientale sèche venant d’Arabie ou d’Inde nord-occidentale (par exemple, Glossocardia), de la souche paléoafricaine australe car, dans la flore africaine sèche, ces éléments sont en inextricable mélange et ils possèdent des exigences écologiques similaires. En outre, l’existence de genres communs aux déserts d’Afrique et d’Asie, d’une part (Verdcourt, 1969), et d’Amérique (Boehravia, Cleome, Fagonia, Frankenia, Oligomeris, Talinum, Trianthema, Zygophyllum) (Raven, 1973 ; Quézel, 1978) ou d’Australie (Zygophyllum), d’autre part, complexifie encore le schéma. Ces disjonctions plaident en faveur d’une mise en place fort ancienne de ces éléments, sans doute antérieure à celle de la Randflora, datant peut-être de la fin de l’ère Secondaire.

    Encadré 13. Quelles affinités floristiques entre les déserts du Sahara et du Namib ?

    Curieusement, il semble exister assez peu de similitudes floristiques entre les deux seuls vrais déserts d’Afrique, le Sahara et le Namib, séparés d’environ 4 500 km. Shmida (1985) ne mentionne que huit espèces érémitiques en commun, et la Randflora demeure bien discrète au sein du désert austral (par exemple, le genre Neuradopsis, vicariant du genre saharo-sindien Neurada). Ces deux déserts sont donc bien différents quant à leur composition floristique et des taxons communs au Sahara comme les Amaranthacées, Artemisia, Calligonum, Ephedra et Retama font défaut au Namib. Inversement, ce dernier, qui, contrairement au Sahara, constitue un centre d’endémisme (White, 1983 ; van Wyk et Smith, 2001), comporte de nombreuses espèces succulentes (Aizoacées, Asclepiadacées, Burseracées, Euphorbiacées, etc.) et des géophytes (Amaryllidacées, Iridacées) peu fréquentes au Sahara.
    Comme souvent, ces disparités trouvent leur origine à la fois dans des conditions environnementales et historiques différentes. Désert côtier, le Namib est constamment plongé dans les brumes, et les précipitations occultes amènent un surplus appréciable d’eau. Au contraire, le Sahara est en majorité un désert continental où l’aridité ambiante règne en maître, sauf sur l’étroite bande littorale du Sahara occidental et de la Mauritanie. L’Afrique du Sud et le Namib ont été longtemps isolés, et leur situation d’île écologique se reconnaît dans leurs modalités de spéciation, intenses, rapides et relativement récentes.
    Mais la grande rareté des espèces réellement succulentes au Sahara, à l’exception de quelques Aizoacées (Aizoon, Mesembryanthemum) et Zygophyllacées (Sesuvium et Tetraena) assez communes au Sahara occidental, n’a cessé d’étonner les biogéographes (encadré 14). Pour tenter d’expliquer cette « étrangeté écobiogéographique », on doit se référer aux études phylogénétiques conduites en Afrique du Sud (par exemple, Verboom et al., 2009). Elles démontrent la puissante et assez récente (ces lignées datant de 10 millions d’années environ) diversification des végétaux des régions semi-désertiques (Succulent Karoo) sud-africaines, liée à l’aridification estivale survenue à la fin du Miocène. Le cas le plus spectaculaire est sans conteste celui des végétaux succulents de la famille des Aizoacées, puisque les 1 560 espèces de Ruschioidées se sont diversifiées entre 3,8 et 8,7 millions d’années, surpassant par leur rapidité les radiations insulaires connues (Klak et al., 2004) ! Ces espèces se sont en effet bien adaptées aux gradients d’habitats grâce à diverses modifications morphologiques et anatomiques, dont des capacités accrues de rétention des graines dans les capsules. Mais le produit de cette radiation récente est resté bloqué dans la partie occidentale de l’Afrique du Sud par le désert sableux du Kalahari, et plus encore par la barrière écologique des forêts équatoriales, déjà bien en place à la fin du Néogène, ce qui a privé le Sahara de cette flore xérophytique succulente.
    Des liens biogéographiques sont toutefois perceptibles entre le Namib et la façade océanique du Sahara occidental et de la Mauritanie, et même le Sahara dans son ensemble, où plusieurs espèces à aire disjointe ont été mentionnées dont Barleria lancifolia (Acanthacées), Geigeria alata (Astéracées), Triraphis pumilio (Poacées) (Monod, 1971 ; Lebrun, 1998) (fig. 38). Le cas des Battandiera (Hyacinthacées) est intéressant car, si le centre de diversité de ce petit genre de huit taxons inféodés aux environnements hyperarides et désertiques se situe en Namibie, une espèce (B. amoena) existe dans le nord-ouest du Sahara (Martínez-Azorín et Crespo, 2014). T. Monod souligne aussi la remarquable vicariance écologique et morphologique entre le Stipagrostis pungens, espèce clé des formations dunaires du Sahara, et S. sabulicola des dunes du Namib, espèce très voisine et longtemps confondue avec la précédente.
    Face à ces disjonctions ouest-africaines, Jürgens (1997) propose l’existence d’une ancienne ceinture aride, sans doute importante, mais fragmentée, qui longeait les côtes d’Afrique de l’Ouest et reliait le désert du Namib au Sahara occidental en incluant les parties arides des îles du Cap Vert et des Canaries. Cette hypothèse reste toutefois encore à examiner à la lueur des outils de la biologie moléculaire.

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    Neurada procumbens (Neuradacée) en fruit, une espèce distribuée dans les regs sablonneux depuis le Sahara occidental jusqu’au Radjasthan (Inde).

    © F. Msanda / Teline.fr

    Figure 38. Distributions disjointes de deux végétaux communs au Sahara-Sahel et au désert du Namib.

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    a : Geigeria alata (Astéracées).
    b : Triraphis pumilio (Poacées).
    Source : Base de données des plantes d’Afrique (www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/)

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    Battandiera amoena, une Hyacinthacée vénéneuse, endémique du Sahara nord-occidental, présente dans les pâturages sableux désertiques.

    © J. Gandini / Teline.fr

    7Les modalités de migration de la Randflora ont été aussi longuement discutées, et dès 1936, A. Roberts identifiait le « corridor aride » (arid track) est-africain, comme voie majeure de migrations des flores d’Afrique australe. Peu après, A. Reymond (in Monod, 1957) indiquait : « Il semble qu’à une certaine époque des groupes originaires de l’Afrique australe se sont vus ouvrir la voie des régions mésogéennes de l’Eurasie, et qu’une part importante des peuplements de ces régions ait une origine sud-africaine par l’Afrique orientale ». Passant par la dorsale des montagnes d’Afrique orientale (fig. 68), ce corridor a facilité les connexions biogéographiques entre le sud-ouest et le nord-est de l’Afrique (Verdcourt, 1969 ; Quézel, 1978 ; Lebrun, 2002). Les conditions climatiques relativement uniformes régnant sur la vaste pénéplaine du vieux bouclier africain, antérieures à la surrection des montagnes est-africaines durant le Miocène, ont vraisemblablement favorisé le peuplement de l’ensemble de l’Afrique par la Randflora typique (Wild, 1968), une flore localisée surtout à des altitudes peu élevées. Puis, l’orogénèse des montagnes d’Afrique de l’Est permit ultérieurement les échanges de flores plus orophiles et froides, ou alors la différenciation de genres proches, de répartition méditerranéo-saharienne (Centaurium) et sud-africaine (Chironia et Orphium) (Mansion et Struwe, 2004). En parallèle, au milieu du Miocène (ca 15 millions d’années), l’union du bloc africain/arabique avec l’Eurasie provoqua la fermeture de la mer Téthys (l’ancêtre de la Méditerranée), rendant possibles les échanges floristiques entre ces deux régions. Deux routes principales de migration, ayant fonctionné dans les deux sens durant le Pliocène et le Pléistocène, ont été identifiées (Wickens, 1976a ; Quézel, 1958, 1978) (fig. 68) : l’une traversant le Sahara central en suivant les massifs du Tibesti et du Hoggar, l’autre longeant la mer Rouge par les montagnes de Somalie et d’Égypte. Ces corridors migratoires rendent compte, pour l’essentiel, de ces populations disjointes et isolées sur les massifs sahariens. Ils ont aussi permis à la Randflora d’étendre « son influence à des régions très éloignées de ce qui paraît être son centre principal de dispersion, jusqu’en Afrique du Nord, en Macaronésie, en Europe, en Asie (à l’occasion jusqu’en Extrême-Orient), à Madagascar » (Monod, 1957).

    8S’il reste encore difficile de cerner précisément les origines, les périodes géologiques et les modalités de migration de cette flore, diverses études phylogénétiques permettent de démêler cet écheveau biogéographique (fig. 39). Une première synthèse de ces travaux traitant des liens phytogéographiques entre taxons localisés en Macaronésie, Afrique du Sud et de l’Est, et Arabie méridionale montre que, dans bon nombre de cas, les relations taxinomiques présupposées ne sont pas vérifiées par les phylogénies moléculaires (Andrus et al., 2004). Cependant, il existe bien un contingent significatif de clades et de taxons qui partagent une histoire biogéographique commune à rattacher à la Randflora (Androcymbium, Campylanthus, Volutaria, etc.) (Sanmartín et al., 2010 ; Thiv et al., 2010 ; Pokorny et al., 2015 ; Calleja et al., 2016 ; Mairal et al., 2017).

    Figure 39. Taux relatifs de dispersion (flèches) existant entre différentes régions d’Afrique pour 13 genres de végétaux et taux de divergence in situ (cercles jaunes), d’après une analyse de biogéographie insulaire selon la méthode bayésienne. Le puissant échange est-ouest à travers le Sahara (Rac) suggère des connexions anciennes fortes entre ces deux zones.

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    Source : Sanmartín et al. (2010) ; Ronquist et Sanmartín (2011)

    © Annu. Rev. Ecol. Syst., modifié

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    Une espèce du genre Androcymbium, genre de la Randflora phylogénétiquement proche des Colchicum et qui est parfois inclus dans ceux-ci ; A. gramineum (voir Hoyo et Pedrola-Monfort, 2010, pour la taxinomie) est une endémique saharienne assez fréquente dans les pelouses sablonneuses humides bordant les gueltas ; Tassili n’Ajjer, près de Tamghit, décembre 2005.

    © Y. et P. Orsini

    Quelle place des îles Canaries en tant que « conservatoire » de la flore saharienne ?

    9La place des îles macaronésiennes, et en particulier des Canaries, en tant que « conservatoire » de la flore du Paléogène a souvent été évoquée par les biogéographes (Sunding 1979 ; Bramwell, 1985 ; Quézel, 1995). Dès lors, il est utile de chercher à préciser quel rôle biogéographique peut être attribué à ces îles dans la mise en place de la flore saharienne. En effet, le rivage actuel des deux îles orientales des Canaries (Fuerteventura et Lanzarote) n’est distant que de moins de 100 km des côtes du Sahara occidental, et au dernier maximum glaciaire (LGM) il y a 18 000 ans avant le présent, cette distance n’était que de 60 km. Si l’on considère la paléogéographie des archipels macaronésiens, dont l’émergence a débuté vers 68 millions d’années (Fernández-Palacios et al., 2011), il existait d’ailleurs bien plus d’îles volcaniques qui ont pu jouer un rôle de relais (stepping-stone islands) à la dispersion de la faune et la flore depuis les continents européen et africain, mais aussi entre les îles (fig. 40). Il a été aussi mis en évidence un « archipel saharien » qui comprenait quatre à cinq îles localisées à 300 km au sud de l’île actuelle d’El Hierro, mais dont la contribution à la biogéographie actuelle de la région reste méconnue.

    Figure 40. Reconstruction de la « Paléo-Macaronésie », il y a 10 Ma, 5 Ma et 18 000 ans avant le présent, comparée à la situation actuelle ; pour chaque période, les îles émergées sont indiquées en gras et resituées par rapport à la ligne de côte actuelle du continent africain, même si la paléogéographie a aussi changé au cours du temps.

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    Source : Fernández-Palacios et al. (2011)

    10De plus, les îles orientales des Canaries offrent actuellement un climat proche de celui du Sahara océanique. Au moins la moitié des îles de Lanzarote et de Fuerteventura reçoit moins de 100 mm de précipitations annuelles, ce qui peut permettre de les inclure, au moins sur le plan climatique, dans la zone saharienne (voir supra). Or, l’on est immédiatement frappé par les différences considérables existant entre la flore et la végétation du Maroc sud-occidental, et a fortiori du Sahara océanique, et celles de ces îles orientales (Médail et Quézel, 1999). Le nombre de végétaux communs aux deux ensembles est réduit, en dehors des zones littorales à végétation plus ou moins halophile où les Euphorbiacées arbustives (Euphorbia regis-jubae, E. balsamifera) jouent un rôle physionomique important, accompagnées de Traganum moquini, Astydamia latifolia, Bassia tomentosa, Tetraena fontanesii, Pulicaria burchardii, etc., qui se retrouvent dans des conditions écologiques analogues. Mais en dehors de cette situation écologique, les végétaux définissant les structures de végétation sont totalement différents, et le trait le plus évident est la rareté des plantes annuelles (thérophytes) aux îles Canaries, alors qu’au Sahara elles constituent près de la moitié de la flore. Cette situation peut paraître paradoxale, puisque les thérophytes possèdent très généralement des diaspores légères dispersées par le vent, et elles auraient dû franchir sans grande difficulté les bras de mer séparant les Canaries du continent africain. Or, ce n’est de toute évidence pas le cas, pas plus d’ailleurs que pour l’ensemble des espèces de souche saharo-sindienne qui font à peu près complètement défaut aux Canaries.

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    Tetraena gaetula subsp. waterlotii, une Zygophyllacée succulente distribuée au Sahara océanique et sur les îles de Macaronésie ; dunes littorales de Mauritanie, décembre 2007.

    © S. Sant

    11Que déduire de ces observations ? Les liens biogéographiques entre Sahara et Macaronésie semblent assez ténus, mais des épisodes de colonisation depuis le continent africain (ou vice versa) ont été montrés dans de nombreux cas ; par exemple, chez Androcymbium (Colchicacées), où le taxon saharien A. gramineum a donné naissance aux deux endémiques des îles Canaries (A. hierrense et A. psammophilum), via une dispersion au Quaternaire à partir de la population marocaine d’Essaouira (Hoyo et al., 2009). D’après les études phylogéographiques conduites depuis une quinzaine d’années, il apparaît qu’environ un quart des végétaux qui ont colonisé les îles macaronésiennes l’ont fait via les îles Fuerteventura et Lanzarote (Caujapé-Castells, 2011). Par contre, les Canaries ne semblent pas avoir joué de rôle de conservatoire pour la flore saharo-sindienne, alors qu’elles ont pu le faire pour la flore méditerranéenne depuis au moins le début du Pliocène. Cela plaide en faveur d’une mise en place récente voire très récente, de la flore saharo-sindienne dans le sud-ouest marocain et le Sahara océanique. En effet, l’hypothèse d’une ou plusieurs phases pléistocènes d’extinction pour cette flore peut être difficilement invoquée, puisque la vieille flore xérophile africaine tout aussi exigeante du point de vue écologique (voir supra) a trouvé en Macaronésie – et tout spécialement aux Canaries – des territoires refuges particulièrement propices.

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    Quelques espèces succulentes présentes au Sahara océanique.
    a : Sesuvium portulacastrum.
    b : Tetraena simplex dans les dunes littorales de Mauritanie, décembre 2007.
    c : Mesembryanthemum cryptanthum aux environs de Smara, avril 2017.

    a et b © S. Sant
    c © F. Médail

    12Enfin, ces îles d’âges différents et affectées par des événements volcaniques asynchrones ont aussi favorisé la diversification souvent rapide par radiation adaptative de nombreuses lignées végétales issues du continent (par exemple, Kim et al., 2008), et les types succulents y sont bien plus représentés qu’au Sahara (encadré 14). La région saharienne n’a pu seulement conserver que quelques représentants de ce groupe, les cas de l’euphorbe balsamifère et des carallumas étant discutés par ailleurs (encadrés 12 et 14).

    Encadré 14. La rareté des plantes succulentes au Sahara

    Les plantes succulentes – souvent dénommées « plantes grasses » – possèdent un appareil végétatif charnu avec des tissus abritant une réserve d’eau, soit une réponse adaptative très utile sous des conditions de fort stress hydrique. Mais contrairement aux autres déserts ou semi-déserts chauds de la planète, les végétaux succulents sont bien peu représentés au Sahara. Cette particularité écologique et biogéographique est loin d’être résolue, bien que l’on commence à décrypter les mécanismes de diversification, souvent très rapides et intenses, de ces espèces en Afrique australe (Klak et al., 2004). Selon P. Bruneau de Miré (comm. pers., mai 2015), « la pauvreté en succulentes du Sahara face à l’extrême diversité du Mexique ou de l’Afrique du Sud trouve son équivalent en Australie, située à son exact antipode ; on peut dès lors s’interroger si le déplacement des pôles n’aurait pu être à l’origine de cette situation ». En fait, la mise en place de cet élément si caractéristique des zones arides et semi-arides du sud de l’Afrique et du Nouveau Monde ne s’est réalisée au Sahara que dans deux contextes écologiques différents :
       – d’une part les dunes littorales ou sublittorales et les habitats salés, qui abritent des halophytes dont le caractère de succulence au sens strict est contestable (P. Bruneau de Miré, comm. pers.) ;
       – les montagnes surtout méridionales du Sahara, où l’influence sahélienne devient grandissante. Il s’agit dans tous les cas de zones refuges ou d’habitats azonaux, territoires exigus à l’échelle du Grand Désert et qui ont, en grande partie, échappé aux fluctuations climatiques du Quaternaire saharien.
    Si l’on met de côté les terres cultivées, la plupart des succulentes sahariennes se rencontrent dans les dunes littorales, les steppes subdésertiques plus ou moins salées ou les chotts. Il s’agit surtout de Amaranthacées à feuilles charnues, souvent à vaste distribution (Hammada, Salsola, Suaeda), avec toutefois quelques endémiques comme Traganopsis glomerata et Traganum moquinii. Dans les zones littorales, existent également diverses Aizoacées, dont la majorité est présente en Afrique australe (Mesembryanthemum crystallinum, Mesembryanthemum cryptanthum, Sesuvium portulacastrum, Sesuvium sesuvioides) et des Zygophyllacées (Tetraena gaetula, Tetraena simplex). La plus forte concentration en plantes succulentes se rencontre le long de la portion littorale du Sahara océanique, entre l’oued Noun (Maroc) et le Banc d’Arguin en Mauritanie. Grâce à un surplus d’humidité fourni par les brouillards et précipitations occultes issus de l’océan proche (Maire, 1938), cette région abrite une végétation très particulière, où certaines succulentes participent à l’individualisation de paysages végétaux, rappelant ceux des îles Canaries ou de la péninsule arabique (Médail et Quézel, 1999 ; Culmsee, 2002). Ces brousses littorales rocailleuses dominées par les euphorbes dendroïdes et cactoïdes comportent fréquemment l’euphorbe oursin (Euphorbia officinarum subsp. echinus) aux rameaux charnus densément contractés et fortement épineux, et Kleinia anteuphorbium, une Composée à tige cylindrique crassulescente pouvant grimper sur les acacias ou les arganiers jusqu’à plusieurs mètres de hauteur ; plus au sud, l’euphorbe balsamifère devient assez fréquente dans les talwegs littoraux (encadré 12). D’autres succulentes sont bien plus rares : seul représentant du genre en Afrique du Nord, Kalanchoe faustii est un endémique très localisé au sud-ouest du Maroc, découvert par P. Font-Quer lors de son expédition d’avril-mai 1935 aux environs de Sidi Ifni, où il existe toujours, mais sous bioclimat méditerranéen (F. Médail et al., obs. pers., avril 2017) ; il se localise aussi dans les fentes de rochers arides et chauds de la zone saharo-océanique des Tekna, notamment au bord des oueds Ouarksiz et Assaka (Noun) (Mathez, 1974). Dans le même habitat, se rencontre ponctuellement Apteranthes (= Caralluma) burchardii subsp. maura, qui atteint le Maroc atlantique (Souss, Anti-Atlas) (Fennane et Ibn Tattou, 1998).
    Dans les régions montagneuses de basse et moyenne altitudes au Sahara central se localisent quelques taxons longtemps englobés dans le genre Caralluma (Apocynacées), mais dont la taxinomie reste complexe et pas complètement résolue (Bruyns et al., 2010). Seules deux espèces seraient distinguables dans cette région (Albers et Meve, 2002 ; Meve et Liede, 2002). La première, Desmidorchis retrospiciens (= Caralluma acutangula, incl. C. tombuctuensis), est une plante robuste pouvant atteindre un mètre de diamètre, avec de puissantes tiges quadrangulaires de 40 à 150 cm de haut, et de grosses inflorescences globuleuses pourpre foncé. Présente jusqu’à Oman, elle se distribue au Sahara depuis le sud du Maroc et la Mauritanie (Tagant) jusqu’à l’Ennedi ; ce caralluma est très rare au Hoggar, un peu plus fréquent dans l’Aïr méridional et occidental (Bruneau de Miré et Gillet, 1956). L’autre espèce, Orbea decaisneana (= Caralluma decaisneana, incl. C. venenosa et C. hesperidum), a une taille bien plus réduite (10-50 cm) et des tiges verdâtres marbrées de brun d’où émergent de petites fleurs pourpres ou rouge foncé ; elle se rencontre très rarement au Hoggar dans les fissures de rochers et n’est connue que de trois ou quatre stations à la Tassili n’Ajjer dans la partie élevée du plateau (Benchelah et al., 2000), mais elle a été découverte dans les monts Bagzane (Aïr) (Anthelme et al., 2008a). D’après les regroupements taxinomiques actuels, cette espèce serait aussi présente au Maroc méditerranéen. Le port étrange des carallumas avec des tiges charnues sans feuille et des fruits en forme de corne combiné à leur grande rareté et toxicité fréquente expliquent que ces succulentes sahariennes sont considérées comme maléfiques par les Touareg, et elles entraient d’ailleurs dans la composition de poisons et philtres magiques (Benchelah et al., 2000).
    Deux autres espèces de carallumas ont une distribution plus méridionale, de type soudano-sahélien. Il s’agit de Caralluma adscendens distribué depuis le Maroc saharien et la Mauritanie jusqu’au Tchad (Ennedi), et de Caudanthera edulis (= Caralluma edulis, incl. C. mouretii et C. longidens), espèce comestible disséminée le long de la bande nord-sahélienne depuis le littoral de Mauritanie jusqu’à la Nubie, en passant par les zones sableuses de l’Aïr méridional (Bruneau de Miré et Gillet, 1956).
    Enfin, certaines succulentes rudérales se rencontrent dans les cultures (Sesuvium hydaspicum, Trianthema portulacastrum, Trianthema triquetra, Zaleya pentandra), mais, dans ce cas, des apports fortuits assez récents par l’homme ne sont pas à écarter.

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    Le kalanchoé de Faust (Kalanchoe faustii), parfois considéré comme une sous-espèce de K. laciniata, est une plante succulente endémique de la région de transition méditerranéo-saharienne au sud-ouest du Maroc, mais son indigénat reste discuté ; oued de Gourizim, au sud-ouest de Tiznit (Maroc), avril 2017.
    a : port général.
    b : inflorescences en panicule.

    © F. Médail

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    Fleurs de caralluma de Burchard (Apteranthes burchardii subsp. maura) : oued Noun, Abboûda, à l’ouest de Guelmim (sud-ouest Maroc), janvier 2018.

    © J.-M. Solichon

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    Végétation de rocaille du sud-ouest marocain dominée par les plantes succulentes : kalanchoé de Faust (Kalanchoe faustii) à gauche, un séneçon aux tiges cylindriques charnues (Kleinia anteuphorbium) au centre, et l’euphorbe oursin, une espèce cactiforme (Euphorbia officinarum subsp. echinus) à droite ; oued de Gourizim, au sud-ouest de Tiznit (Maroc), avril 2017.

    © F. Médail

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    Caralluma à angles aigus ou taiberou (Desmidorchis retrospiciens), dans les rochers du massif de l’Aïr (plateau des Bagzane, Niger), novembre 2006.

    © S. Sant

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    Caralluma à angles aigus (Desmidorchis retrospiciens)

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    Caralluma de Decaisne (Orbea decaisneana subsp. hesperidum) : oued Noun, Abboûda, à l’ouest de Guelmim (sud-ouest Maroc), janvier 2018.

    © J.-M. Solichon

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