4. Cadre phytogéographique

p. 107-130


Texte intégral

« Il ne faudrait pas croire que l’œuvre des botanistes soit près de se terminer dans ce grand désert. Les données acquises ne peuvent être considérées que comme le point de départ de nouvelles recherches […] Trois questions viennent aussitôt à l’esprit des botanistes et c’est sur ces questions qu’il faudra maintenant orienter plus spécialement les recherches : d’où provient la flore saharienne ?
Comment a-t-elle pu s’adapter et peut-elle végéter sous le climat désertique ? Que peut-on faire pour protéger la végétation et améliorer la production végétale du Sahara ? »
Pierre Quézel, 1965, La végétation du Sahara, du Tchad à la Mauritanie.

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Communauté à scirpe (Scirpoides holoschoenus) et Androcymbium gramineum au bord de la guelta Imeten, massif de l’Immidir (Algérie), mars 2009.

© F. Médail

Richesse floristique estimée

1La flore vasculaire du Sahara reste, on l’a vu, imparfaitement connue et il n’existe à ce jour aucun bilan complet qui recense l’ensemble des taxons présents au Sahara. Une telle démarche s’imposerait, d’autant qu’avec la Base de données des plantes d’Afrique (encadré 10), nous disposons désormais d’un référentiel taxinomique robuste pour tout le continent africain. Mais pour le Sahara nous en sommes encore réduits à de simples estimations, et les distorsions profondes entre les richesses floristiques proposées par différents biogéographes incitent à une grande prudence. Elles soulignent l’impérieuse nécessité d’une synthèse actualisée de la biodiversité végétale saharienne basée sur des distributions bien géolocalisées des divers taxons. Nous pouvons toutefois tenter une synthèse de cette richesse floristique par grands ensembles écogéographiques (tabl. 2).

Tableau 2. Richesse floristique (nombre d’espèces de plantes vasculaires présentes dans diverses régions du Sahara) et richesse aréale par kilomètre carré (ratio entre la richesse floristique et la superficie du territoire considéré) de divers secteurs géographiques sahariens.

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2Dans sa Flore du Sahara septentrional et central, Ozenda (1958) dénombrait 1 200 espèces de plantes à fleurs et fougères pour un territoire compris entre le Sahara occidental océanique et l’est de la Libye. Le changement de titre des éditions ultérieures en Flore et végétation du Sahara (Ozenda, 1991b) ne s’est pas accompagné d’une réévaluation de ce bilan, forcément incomplet et qui peut prêter à confusion. Quézel (1978), repris par Lebrun (2002), estime cette richesse à 1 620 espèces de phanérogames dont 11,7 % d’endémiques (190 taxons), réparties dans 617 genres et 104 familles, les plus riches étant les Poacées (203 espèces), Astéracées (164 espèces) et Fabacées (154 espèces). Le bilan auquel aboutit Le Houérou (1990, 1997) est bien plus important puisqu’il recense 2 800 taxons, dont la moitié serait commune dans les déserts orientaux ; il évalue à 555 le nombre d’espèces (20 %) strictement confinées aux limites du Sahara.

3Quoi qu’il en soit, cette richesse floristique est globalement réduite pour un territoire de superficie voisine de 8,5 millions de kilomètres carrés. En comparaison, l’Afrique tropicale compte 26 274 végétaux spontanés (Lebrun, 2002), et l’ensemble de l’Afrique subsaharienne, environ 45 000 espèces végétales sur 29 millions de kilomètres carrés (Linder, 2014). Le Maghreb stricto sensu (Maroc, Algérie, Tunisie) comporte 6 621 taxons selon le bilan de C. Chatelain (in Dobignard et Chatelain, 2013), dont la majorité se situe dans l’écorégion méditerranéenne.

4La richesse aréale permet des comparaisons plus fiables, et montre que si, au Sahara méridional, cette richesse est de l’ordre de 300 espèces pour 10 000 km2, elle peut chuter à moins de 10 espèces dans les régions hyperarides. En comparaison, les richesses aréales en Afrique tropicale sont comprises entre 2 000 et 3 800 espèces pour 10 000 km2 (Lebrun, 2002). La richesse floristique est donc très inégalement répartie au Sahara, et une comparaison pour une unité de surface de 150 000 km2 (fig. 22) montre la nette disparité entre la richesse des montagnes (de 350 à 570 taxons, c’est-à-dire de 2,3 à 2,7 espèces par kilomètre carré), comparée à celle des secteurs hyperarides comme le Ténéré (20 taxons) et surtout la Majâbat al-Koubrâ qui ne comporte que sept taxons, soit l’une des plus faibles richesses aréale au monde (0,046 espèce par kilomètre carré), zones polaires exclues. D’immenses territoires comme la Grande Mer de sable (120 000 km2 dans le désert de Lybie) sont quasiment dépourvus de vie (Sers et Monod, 2008) !

Figure 22. Richesse floristique comparée (nombre d’espèces de plantes vasculaires) de divers territoires sahariens ou sahéliens de montagnes (Hoggar, Aïr, Tibesti, Jebel Marra) et de plaines hyperarides (Majâbat al-Koubrâ, Ténéré, Djourab) d’égale superficie (150 000 km2).

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Source : Quézel (1965)

5Pour la flore des montagnes et plateaux associés, présente au-dessus d’une limite altitudinale fixée à 1 500 m, un bilan actualisé a été réalisé par Yohan Petit sous la direction de F. Médail. Ce bilan se base sur une analyse détaillée des données de la littérature disponible, complétée par les résultats d’une mission de prospection dans le massif de l’Immidir ou Mouydir (Algérie), en mars 2009. Les sept ensembles géographiques retenus abritent un total de 1 636 taxons, dont 164 identifiés comme endémiques sahariens et 18 taxons considérés comme subendémiques (Petit, 2009) (fig. 23). L’Aïr, la Tassili n’Ajjer et le Tibesti présentent la richesse floristique la plus élevée avec respectivement 488, 504 et 541 taxons recensés. La Téfedest et l’Immidir, avec respectivement 241 et 282 taxons orophiles, possèdent le plus faible nombre de végétaux vasculaires. Le massif du Hoggar comporte quant à lui 399 taxons.

Figure 23. Bilan de la richesse floristique de divers massifs sahariens (nombre de taxons endémiques et de taxons non endémiques présents au-dessus de 1 500 m d’altitude).

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Source : Petit (2009)

6Les distorsions de richesse floristique entre certains bilans anciens et récents (tabl. 2, fig. 23) s’expliquent par l’amélioration des connaissances qui ont conduit à un nombre accru de végétaux recensés (cas de l’Aïr, Tassili n’Ajjer et du Hoggar), tandis que, pour le Tibesti, la moindre richesse obtenue par Petit (2009) est liée à la conception plus restrictive de l’aire géographique retenue pour ce massif.

7Il faut souligner la richesse floristique assez importante du Sahara occidental malgré son altitude moyenne peu élevée, y compris celle des jebels du Zemmour ; cette richesse peut s’expliquer par la diversité des milieux naturels liés à la côte atlantique et par les influences océaniques qui peuvent pénétrer à l’intérieur des terres sur plusieurs centaines de kilomètres, en particulier dans des secteurs privilégiés comme la Seguiet el Hamra, orientée ouest-est (Dobignard et al., 1992). La richesse floristique aréale est encore bien plus forte sur l’autre façade maritime du Sahara, englobée dans le désert oriental d’Égypte, qui comporte des chaînons montagneux plus étendus et proches de la côte.

8Au-delà d’un bilan précis de richesse floristique qui concernerait le Sahara dans sa totalité, il manque surtout une analyse des paramètres environnementaux et biogéographiques à l’origine de la distribution hétérogène de cette biodiversité végétale. Une tentative pionnière a été réalisée par Klaus et Frankenberg (1979), qui avaient comparé, selon un maillage de 80 km2, la richesse floristique de divers éléments biogéographiques (extratropical, saharo-arabique et tropical) en fonction de paramètres climatiques régionaux. Ces résultats soulignent que la température annuelle moyenne joue un rôle aussi important que les précipitations totales pour expliquer la richesse de l’élément extratropical (méditerranéen et irano-touranien), tandis que l’expression de l’élément tropical est déterminée en premier lieu par la température moyenne du mois le plus froid de l’année, puis par les précipitations.

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Petit florilège d’espèces du Sahara central (Algérie).
a : Echium humile, Immidir, mars 2009.
b : Silene villosa, Immidir, mars 2009.
c : Calotropis procera, environs d’In Ecker, mars 2009.
d : Anastatica hierochuntica, Immidir, mars 2009.
e : Anvillea garcinii, Immidir, mars 2009.
: Zilla spinosa, sud de Tamanrasset, mars 2007.
g : Pergularia tomentosa, Tassili n’Ajjer, décembre 2005.
h : Solenostemma arghel, Hoggar, mars 2009.

© K. Diadema, F. Médail, S. Sant, Y. Petit

Limites, subdivisions et position phytogéographiques du Sahara

9Deux questions biogéographiques doivent retenir notre attention, celle des subdivisions phytogéographiques au sein même du Sahara, et celle de la place du Sahara au sein des grands empires biogéographiques mondiaux et du continent africain. En effet, depuis près d’un siècle (voir en particulier Engler, 1910, et Chevalier, 1932), pratiquement chaque auteur ayant travaillé sur cette question a proposé des solutions parfois fort différentes, ce qui illustre la complexité de cette sectorisation et plus généralement celle du positionnement biogéographique du Sahara au niveau mondial.

Spectre biogéographique total de la flore saharienne

10La flore vasculaire du Sahara se décompose en deux grands ensembles biogéographiques (fig. 24) :

  • l’ensemble floristique septentrional qui englobe les taxons saharo-arabiques (inclus saharo-sindiens), irano-touraniens, méditerranéens et cosmopolites ;

  • l’ensemble floristique tropical-africain, qui englobe les taxons sahéliens, africains orientaux, oro-africains et ceux de la Randflora (chap. 5). L’élément endémique doit être aussi distingué, mais il est d’origine composite et sera détaillé dans le chap. 6.

Figure 24. Spectre biogéographique de la flore totale du Sahara (n = 1 620 taxons).

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Source : Quézel (1978), modifié

11D’après le bilan détaillé de Quézel (1978) portant sur 1 620 végétaux vasculaires, l’élément tropical-africain sensu lato prédomine (32 %), suivi par les éléments saharo-arabiques (23 %) et méditerranéens (21 %). Les autres éléments sont bien moins représentés. Ce spectre biogéographique global souligne l’hétérogénéité des courants floristiques à l’origine de la flore saharienne actuelle. Mais il n’est pas possible de rentrer dans les détails de toutes les subdivisions biogéographiques qui ont été proposées, et qui sont exposées par ailleurs (Quézel, 1978 ; Lebrun, 2002).

12Par exemple, pour les taxons saharo-sindiens ou saharo-arabiques (terminologie variable selon les auteurs, mais recouvrant une réalité biogéographique voisine), on peut distinguer selon Lebrun (2002) des espèces omnisaharo-sindiennes (telle que Fagonia indica, Farsetia aegyptiaca), subsaharo-sindiennes (comme Salvia aegyptiaca), saharo-sindiennes océaniques (telle que Ceratolimon weygandiorum), saharo-sindiennes occidentales (par exemple, Crotalaria saharae), saharo-sindiennes moyennes (comme Fagonia bruguieri), saharo-sindiennes orientales (Fagonia paulayana) (fig. 25).

Figure 25. Aires de répartition de deux Zygophyllacées, Fagonia indica à distribution omnisaharo-sindienne, et Fagonia paulayana à distribution saharo-sindienne orientale.

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Source : Beier (2005)

13La signification des éléments biogéographiques majeurs sera discutée dans le chapitre 8, consacré aux modalités de peuplement de la flore des hautes montagnes sahariennes.

Limites biogéographiques du Sahara

14La question des limites du Sahara a fait l’objet d’innombrables débats. Suivant qu’elles étaient proposées soit par des climatologues ou des géographes, soit par des phytoécologues, ces limites varient assez significativement. Les premiers se sont appuyés sur la hauteur des précipitations annuelles moyennes et l’isohyète des 100 mm a été le plus souvent retenue (Capot-Rey, 1953 ; Dubief, 1963) (fig. 26 a). Les seconds se sont basés sur les structures de végétation ou sur la limite de certaines espèces végétales bio-indicatrices (voir infra).

Figure 26a. Précipitations annuelles moyennes au Sahara, selon les contours des différentes isohyètes (période 1926-1950).

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Source : Dubief (1963)

Figure 26b. Précipitations annuelles moyennes au Sahara, selon les contours des différentes isohyètes (période 1950-2000).

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Source : d’après WorldClim (www.worldclim.org)

Limite nord

15Pour les limites septentrionales, l’isohyète des 100 mm a été généralement acceptée, mais diverses données phytoécologiques sont venues modifier ce point de vue. Ainsi l’alfa (Stipa tenacissima), espèce indicatrice majeure sur la majeure partie de son aire de répartition de la steppe méditerranéenne, pénètre profondément dans la Chebka du M’Zab, mais aussi sur les reliefs des environs de Béchar (fig. 27), c’est-à-dire dans des régions généralement considérées comme faisant partie du Sahara (Quézel, 1965).

Figure 27. Limites bioclimatique et biogéographique entre le Maghreb méditerranéen et le Sahara centro-occidental, dressées à partir des limites de distribution de l’alfa (Stipa tenacissima) et du jujubier (Ziziphus lotus), et de la limite nord des palmeraies de palmier dattier (Phoenix dactylifera).

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Source : Quézel (1965), complété

16La distribution du pistachier de l’Atlas, des jujubiers, voire de l’armoise blanche (Artemisia herba-alba) a été aussi parfois retenue pour distinguer la région méditerranéenne, bien que ces végétaux se retrouvent aussi au cœur des montagnes centro-sahariennes. Ultérieurement, les phytogéo-graphes et les phytosociologues se sont attachés à définir ces limites sur le terrain, selon la présence ou l’absence d’assemblages d’espèces désertiques. Une approche basée sur des communautés végétales, avec la sommation d’un lot plus ou moins important de taxons sahariens, permet de définir plus clairement cette transition biogéographique.

17Si ce travail n’a pas été réalisé pour l’ensemble du Sahara, divers travaux permettent toutefois de proposer une avancée sur ces limites biogéographiques. C’est ainsi que nous avons pu établir et cartographier sur le revers méridional du Haut-Atlas oriental (Maroc), la répartition et les limites des groupements végétaux composés surtout de ligneux bas, végétation déjà saharienne par sa composition floristique par rapport aux associations végétales encore méditerranéennes voisines (Quézel et al., 1994). Il est aussi possible de situer cette limite en fonction des isohyètes annuelles moyennes de 100 et 150 mm. Indiscutablement dans les années 1990, cette limite se situait à peu près partout en bonne concordance avec l’isohyète des 150 mm, et non plus celui des 100 mm qui avait été retenu quelques décennies plus tôt (Maire, 1924 ; Emberger, 1939 ; Capot-Rey, 1953 ; Quézel, 1965). Il n’est pas douteux que, dans cette région, la limite du Sahara s’est avancée vers le nord, en moyenne de 10 à 15 km. Cette remontée latitudinale des structures de végétation saharienne est d’ailleurs signalée un peu partout au Maghreb, et Barry et Celles (1973) adoptent également, comme limite nord du Sahara, l’isohyète des 150 mm. Il reste à confirmer si ce phénomène est en rapport direct avec les processus actuels de réchauffement climatique, ou s’il est plutôt sous la dépendance d’un impact humain sans cesse accru dans cette région (chap. 10).

Limite sud

18La question des limites méridionales du Sahara n’est pas plus aisée à résoudre (voir en particulier Monod, 1957).

19L’une des premières cartes présentant de façon synthétique les limites de la zone sahélo-saharienne a été réalisée par Zolotarevsky et Murat (1938), qui proposent diverses limites biogéographiques au Sahara océanique et occidental (fig. 28).

Figure 28. L’une des premières cartes présentant les subdivisions biogéographiques du Sahara centro-occidental, proposées par Zolotarevsky et Murat (1938).

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20Si l’isohyète des 150 mm a été généralement retenue, et parfois celle des 200 mm (Tucker et Nicholson, 1999), pour distinguer le Sahara du Sahel, ces limites fluctuent assez nettement au gré de la quantité des précipitations reçue (encadré 27). Au-dessus de ces valeurs, on note l’installation généralisée de la brousse épineuse à acacias de type sahélien, avec Combretacées et Burseracées, telle qu’elle s’observe notamment en Ennedi (Carvalho et Gillet, 1960), sur l’Aïr centro-méridional (Bruneau de Miré et Gillet, 1956), ou encore dans l’Adrar des Ifoghas (Ag Sidiyenne, 1996).

21Il est possible de retenir quelques végétaux pérennes, comme Cornulaca monacantha, souvent choisi comme bio-indicateur saharien, bien qu’il pénètre assez nettement sur les sables en région sahélienne. Mais cette limite méridionale se détermine surtout par le développement d’un tapis dense d’espèces annuelles au passage de la zone sahélienne – et notamment le fameux cramcram (Cenchrus biflorus), graminée épineuse dont les fruits s’accrochent très facilement aux vêtements ou au pelage des animaux.

Subdivisions biogéographiques du Sahara

22Maire (1926) considérait le Sahara comme une unité phytogéographique particulière qui « peut être divisée en trois domaines : le domaine saharien septentrional, dont la flore est composée de sippes méditerranéennes ou dérivées de types méditerranéens ; le domaine saharien central, dont la flore présente un mélange de sippes méditerranéennes et des sippes de l’Afrique tropicale ; le domaine saharien méridional, où la flore est à peu près exclusivement constituée par ce dernier élément ». Par la suite, R. Maire souligna l’individualité écobiogéographique du Sahara océanique (ou atlantique) qui « constitue une lisière dont la profondeur peut atteindre sur certains points une cinquantaine de kilomètres » et dont « la végétation est favorisée par des brouillards très fréquents et les condensations occultes que permet un état hygrométrique presque toujours très élevé », qu’il distingue du Sahara occidental (ou subocéanique) qui « s’étend à l’intérieur du précédent jusqu’à une grande distance de la côte » et dont la flore est affine de celle du Sahara central mais avec « toutefois une différence très importante : c’est que la végétation permanente y reste diffuse » (Maire, 1938).

23Globalement, l’individualisation d’une région saharo-sindienne ou saharo-arabique s’étendant entre la région méditerranéenne au nord, et la région sahélo-tropicale au sud, paraissait une solution simple et logique.

24L’exploration progressive des hautes montagnes centro-sahariennes est venue compliquer cette conception en montrant l’existence de flores de type méditerranéen et africain. Dans son ouvrage de synthèse, Les grandes divisions chorologiques de l’Afrique, Monod (1957) précise et quantifie le premier l’importance des apports floristiques méditerranéens au Sahara septentrional, et des apports tropicaux au Sahara méridional. Il suggère donc une interprétation plus logique sur le plan phytogéographique, et propose les principales subdivisions biogéographiques suivantes (tabl 3).

Tableau 3. Subdivisions phytogéographiques principales du Sahara telles que définies par Quézel (1978).

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Tableau 4. Principales subdivisions phytogéographiques définies par Monod (1957) pour le Sahara centro-occidental.

• Groupe méditerranéen

Région méditerranéenne :

– Sous-région euméditerranéenne : domaines mauritano-méditerranéen, méditerranéen-atlantique, macaronésien, mauritano-steppique, montagnard ouest-méditerranéen et saharo-montagnard.
– Sous-région saharo-sindienne : domaine saharo-méditerranéen, avec cinq sous-domaines basés sur des critères géographiques.

• Groupe saharo-africain

Région soudano-angolane :
Domaine saharo-africain ;
Domaines sahéliens sensu lato.

25Diverses modifications ont été apportées à ce schéma (Quézel, 1964, 1965, 1978) (tabl. 3 et fig. 29). Tout d’abord a été soulignée l’individualité du Sahara nord-occidental, qui a bénéficié des influences floristiques sud-atlasiques et dont la richesse en endémiques est importante, relativement au reste du Sahara. En outre, l’inclusion par T. Monod du domaine saharo-montagnard dans la sous-région euméditerranéenne masque la complexité phytogéographique des hautes montagnes sahariennes. De plus, pour mieux prendre en compte l’hétérogénéité biogéographique du Sahara, ont été définies des « zones de transition biogéographique », pour tenir compte de la réalité des ensembles hétérogènes signalés ci-dessus (Quézel, 1965). Ainsi ont été individualisées, d’une part, une zone méditerranéo-saharo-soudanienne pour les hautes montagnes centro-sahariennes et, d’autre part, une zone saharo-soudanienne qui englobe le Sahara central (sauf les montagnes) ainsi que le Sahara occidental et oriental. Le Sahara méridional, quant à lui, a été intégré, comme l’avait proposé Monod (1957), à une sous-région saharo-africaine ( voir infra).

Figure 29. Principales subdivisions biogéographiques de l’Afrique du Nord méditerranéenne, du Sahara et du Sahel.

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Source : Quézel (1978)

26Une conception très proche a été adoptée par White (1983), dans son ouvrage The vegetation of Africa (encadré 11), dans lequel, à côté des régions définies comme des « centres d’endémisme », il décrit des zones de transition dont le peuplement végétal est intermédiaire entre celles-ci (fig. 33). Remarquons cependant que White (1983) définit une Mediterranean/Sahara transition zone correspondant au Maghreb aride et semi-aride, alors que les phytogéographes d’Afrique du Nord (Maire, 1924 ; Monod, 1957 ; Ozenda, 1991b ; Quézel, 1978) considèrent que cette zone s’intègre à la région méditerranéenne en tant que province, voire super-province nord-africaine méditerranéo-steppique (tabl. 4).

27D’autres essais de subdivisions phytogéographiques du Sahara ont été réalisés par la suite. Ozenda (1991a) ne retient pas la notion de « zone de transition » ou de « zone complexe », et continue à considérer la végétation des hautes montagnes sahariennes comme s’intégrant à un ensemble saharo-méditerranéen, revenant plus ou moins à la conception de Maire (1940). Cette position ne tient pas compte de la place de l’élément floristique tropical sensu lato, qui inclut en particulier les endémiques de souche africaine (chap. 8). De plus, l’élément méditerranéen ne domine nettement qu’au niveau des steppes sommitales à armoise (ce qui n’est plus vrai si l’on considère les spectres de recouvrement), ou des formations plus ou moins résiduelles à olivier de Laperrine ou myrte de Nivelle (tabl. 9). Les pelouses à Aristida se composent surtout de taxons saharo-sindiens et, si l’élément tropical est encore minoritaire, ceci n’est plus vrai si l’on inclut à celui-ci les endémiques de souche africaine.

28La sectorisation phytogéographique de Le Houérou (1990, 1995) ne diffère guère de celle de Quézel (1965, 1978), mais une subdivision plus fine est toutefois proposée (fig. 30).

Figure 30. Subdivisions phytogéographiques du Sahara et des territoires limitrophes.

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Source : Le Houérou (1990, 1995)

Figure 31. Distribution relative (%) des principaux éléments floristiques dans différents territoires sahariens.

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Source : Lauer et Frankenberg (1977) in Klaus et Frankenberg (1979), modifié

29Enfin, l’analyse de la distribution des trois éléments biogéographiques principaux (extratropical = méditerranéen sensu lato ; saharo-arabique ; tropical) a permis une sectorisation assez précise de la flore saharienne (Lauer et Frankenberg, 1977 ; Klaus et Frankenberg, 1979) (fig. 31), à la base d’une autre subdivision phytogéographique générale du Sahara (Frankenberg, 1978) (fig. 34).

La position biogéographique du Sahara méridional

30Sur le plan bioclimatique, le Sahara méridional se caractérise par une phase de sécheresse axée sur la période hivernale et les précipitations, de type sahélien, sont liées aux moussons. De ce point de vue, le Sahara méridional est exclu de la zone iso-climatique méditerranéenne définie par Daget (1977).

31Pour Monod (1957) et Quézel (1978), le Sahara méridional doit être inclus dans la région soudano-angolane, en tant que sous-région saharo-africaine. Par contre White (1983) l’inclut dans la Sahara regional transition zone intégrée à la région saharo-sindienne. Or, le Sahara, méridional par sa flore et sa végétation, apparaît plus comme une extension très appauvrie du Sahel (Quézel, 1965) que comme une entité de type saharo-sindien, même si quelques espèces de cet élément (Cornulaca monacantha, Schouwia purpurea) trouvent là leur optimum de développement. Inversement, les espèces sahariennes les plus caractéristiques de ce milieu comme Calligonum, Genista, Ephedra disparaissent alors que Stipagrostis pungens cède progressivement la place à d’autres espèces. Plus de 90 % du Sahara méridional est en effet constitué par des surfaces planes hyperarides tels la Majâbat al-Koubrâ ou le Ténéré (« empty quarters » de T. Monod), dont la flore est certainement une des plus pauvres du monde. Ces rares espèces, même si elles se rencontrent surtout sur des sables de type saharien, sont toutes également présentes au Sahel. Les oasis de végétation au Sahara méridional se cantonnent à proximité des points d’eau ou sur les terrains à nappe phréatique peu profonde (Bruneau de Miré et Quézel, 1957), mais aussi sur les marges des massifs montagneux, Tibesti surtout ; dans ce cas, la végétation en place est typiquement de souche sahélienne. Plusieurs espèces caractéristiques (Glossocardia bosvallia, Aptosimum pumilum, Coelachyrum brevifolium, etc.) se retrouvent sur les massifs montagneux du Sahel septentrional (Ennedi, Aïr méridional, et même Jebel Marra) qui sont bien à exclure du Sahara.

32Par contre, l’Adrar de Mauritanie, bien étudié par Monod (1952, 1954) puis par Barry (1982) et Barry et al. (1985, 1987), se situe pour ces auteurs en zone saharienne méridionale. L’Aïr septentrional et le massif du Greboun doivent être inclus dans le même ensemble biogéographique (Bruneau de Miré et Gillet, 1956 ; Quézel, 1962).

Le Sahara et ses affinités avec les régions saharo-sindienne et irano-touranienne

33Il existe de fortes affinités floristiques entre le Sahara et les régions irano-touranienne et saharo-sindienne, qui se retrouvent dans :

  • les steppes arides à Stipagrostis, Ephedra, Artemisia, Astragalus ;

  • les formations steppiques salées à Bassia, Caroxylon, Haloxylon, Halocnemum, Hammada, Suaeda, etc.

34Daget (1977) avait d’ailleurs défini une « zone iso-climatique méditerranéenne » regroupant la majeure partie de ces trois phytochories. Elles se rapprochent par des critères climatiques – existence d’une période de sécheresse estivale plus ou moins longue – mais également par un fonds floristique commun, d’origine mésogéenne. Ainsi, du point de vue phytogéographique, ces régions s’intègrent au sous-empire mésogéen qui s’étend de l’Atlantique à l’Himalaya et du Sahara septentrional aux steppes froides centro-asiatiques (Quézel, 1965, 1978).

35D’un autre côté, divers phytogéographes ayant surtout travaillé dans les zones arides du Moyen-Orient, d’Arabie ou d’Iran soutiennent l’idée que le Sahara devait s’intégrer à une région saharo-sindienne ou saharo-arabique, au sein de l’empire holarctique. Zohary (1973) inclut ainsi le Sahara et la Péninsule arabique dans cette région biogéographique, en distinguant une sous-région occidentale qui cède la place à la sous-région orientale à la limite – bien hypothétique – de la frontière algéro-libyenne. Cette délimitation géographique a été reprise par Takhtajan (1986) dans son ouvrage Floristic regions of the World, ce qui a conduit à donner un poids certain à cette conception, notamment dans le monde anglo-saxon.

36Les travaux de J. Léonard dans les déserts d’Iran, et son étude très fouillée, mais restreinte, au seul massif du Jebel Uweinat dans le désert de Libye, l’ont amené à intégrer le Sahara dans une « zone régionale saharo-sindienne » qui s’achèverait vers l’est jusqu’au désert de l’Inde ou Thar, dans le nord-ouest du Rajasthan (Léonard, 2000b ; White et Léonard, 1991). Le Sahara déterminerait une « sous-zone régionale saharienne » (SS1) (fig. 32) qui correspond à la « zone de transition régionale d’appauvrissement floristique » du Sahara proposée par White (1983) (encadré 11 et fig. 33).

Figure 32. Les diverses régions floristiques (phytochories) d’Afrique, péninsule arabique et Asie occidentale, proposées par White et Léonard (1991), qui considèrent le Sahara comme une « sous-zone régionale saharienne » (SS1) de la région saharo-sindienne (SS1, SS2 et SS3). Selon eux, la région saharo-sindienne comprend aussi la « sous-zone régionale arabique » (SS2) et le « centre local d’endémisme nubo-sindien » (SS3).

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Encadré 11. La cartographie des phytochories de l’Afrique selon F. White

Cyrille Chatelain
Conservatoire et jardins botaniques de Genève

La représentation cartographique des limites des domaines biogéographiques et des types de végétation a été traitée de manière différente selon les auteurs, et en particulier selon leurs zones d’intérêt. L’approche proposée par P. Quézel et la plupart des auteurs mentionnés dans cet ouvrage est issue de l’école phytosociologique et biogéographique de Montpellier, méthodes développées par J. Braun-Blanquet et L. Emberger pour la zone méditerranéenne et largement employées en Afrique du Nord et au Sahara.
Il convient néanmoins de mentionner qu’une autre approche a été développée par l’Association pour l’étude taxonomique de la flore d’Afrique tropicale (AETFAT), dès 1975, pour l’ensemble de l’Afrique, avec un point de vue plus « tropicaliste » et une nomenclature et une représentation cartographique différentes. Il s’agit de la cartographie des phytochories développée par White (1983) (fig. 33), qui utilise la notion d’espèces endémiques et du nombre d’espèces caractéristique dans un premier niveau, ce qui permet de définir des régions et des sous-régions ainsi que des zones de transition et de mosaïques, et non plus seulement que des entités clairement délimitées. Un deuxième niveau considère le type de végétation (physionomie), puis finalement l’entité finale codifiée. Cette approche s’apparente à celle de P. Frankenberg, qui reconnaît aussi des zones de transitions (fig. 34). Remarquons cependant que P. Quézel a été l’auteur, pour les parties saharienne et méditerranéenne, de l’ouvrage de F. White.
L’approche tropicale de F. White se distingue de l’approche méditerranéenne de P. Quézel en ce qu’elle ne considère pas le Sahara comme une zone d’endémisme et qu’elle propose des zones de transitions et de mosaïques, formalisant sur le papier la notion de limite biogéographique non par un trait mais par une surface. Sa particularité est également de considérer la physionomie de la végétation sur l’ensemble du continent africain.
Pour le Sahara et les régions adjacentes, White (1983) définit les entités suivantes (fig. 33) :

III. Centre régional d’endémisme soudanien

– Forêts claires :
27. Forêt claire soudanienne avec Isoberlinia
29a. Forêt claire indifférenciée soudanienne

VII. Centre régional d’endémisme méditerranéen

– Forêt :
10. Forêt sclérophylle méditerranéenne

– Paysage anthropique :
78. Méditerranéen
79. Subméditerranéen occidental
80. Subméditerranéen oriental

– Transition de forêts :
23. Forêt montagnarde et formation altimontaine méditerranéenne

XVI. Zones de transition du Sahel

– Végétation semi-désertique :
43. À Acacia et formation buissonnante décidue du Sahel
54a. Formation herbacée et arbustive du Sahel

XVII. Zones de transition du Sahara

– Désert :
67. Désert absolu
68a. Désert côtier atlantique
68b. Désert côtier de la mer Rouge
69. Dunes désertiques dépourvues de végétation
70. Dunes désertiques à végétation pérenne
71. Regs, hamadas, wadis
72. Végétation montagnarde du Sahara

XVIII. Zones de transition méditerranéenne/saharienne

– Formations buissonnantes de transition :
49. Formation broussailleuse méditerranéenne et formation arbustive semi-désertique à succulentes

– Végétation semi-désertique :
55. Subméditerranéenne

VIII. Centre morcelé d’endémisme afromontagnard

Figure 33. Les phytochories du Sahara et des régions adjacentes (les différentes zones sont définies dans le tableau p. 127).

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Source : White (1983)

37Pourtant, si le Sahara est une zone évidemment de transition entre la région méditerranéenne et la région sahélienne, les grandes disparités phytogéographiques discutées précédemment montrent que le Grand Désert ne peut en aucune façon être considéré comme une entité homogène intégrée à la région saharo-sindienne.

Comment positionner le Sahara au sein des grands empires biogéographiques mondiaux ?

38Finalement, que conclure si l’on veut positionner le Sahara par rapport aux grands empires floristiques du monde, et savoir s’il relève de l’empire holarctique ou alors paléotropical ? Aucun consensus ne se dégage à l’heure actuelle, faute d’analyses biogéographiques modernes et basées sur un corpus significatif de taxons. Cox (2001) propose d’inclure la quasi-totalité de l’Afrique, hormis les côtes méditerranéennes, dans un « empire floral africain », conception que critique Morrone (2002), qui soutient une position où le Sahara est intégré à une « région afrotropicale » qui englobe l’Afrique centrale, la Péninsule arabique et Madagascar.

39L’analyse phytogéographique la plus fouillée à ce jour pour le Sahara est celle de Frankenberg (1978), qui se base sur la distribution de 4 700 espèces en Afrique du Nord et au Sahara, selon des mailles de 80 km2. Cela lui a permis de définir neuf types biogéographiques et de proposer une régionalisation floristique globale qui comporte divers domaines et limites floristiques (fig. 31 et 34). Peter Frankenberg conclut son étude : « On peut constater une continuité floristique des taxons holarctiques aux espèces paléotropicales. Il semble difficile de fixer les vraies limites des empires floraux dans une telle continuité ». Ces conclusions rejoignent la conception retenue dans cet ouvrage ; elle conduit à positionner le Sahara dans l’empire floristique holarctique pour sa partie septentrionale et océanique, dans l’empire paléotropical pour la zone méridionale et dans une zone intermédiaire pour le reste (tabl. 3).

Figure 34. Subdivisions phytogéographiques du Sahara.

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Source : Frankenberg (1978)

40Toutes ces controverses et sectorisations différentes ne sont pas si surprenantes, car deux aspects principaux doivent être gardés à l’esprit :

  • la distribution du monde vivant se caractérise plus par des transitions biogéographiques que par des césures nettes ; il est donc sans doute un peu vain de vouloir dresser une division nette et précise de ces phytochories sahariennes, dont les limites fluctuent aussi avec les changements environnementaux ;

  • les approches conduites au Sahara ne sont qu’encore empiriques ; il est désormais nécessaire de proposer des partitions biogéographiques plus robustes sur la base de distributions géolocalisées des espèces et d’analyses statistiques reposant sur des classifications hiérarchiques, en considérant aussi les relations phylogénétiques entre espèces, comme cela a été réalisé pour définir de nouvelles régions zoogéographiques mondiales (Holt et al., 2013).

41Une sectorisation de l’Afrique subsaharienne utilisant les méthodes de classifications géostatistiques, et basée sur les distributions de plus de 4 100 vertébrés et 5 880 plantes, montre que le Sahara est l’une des sept régions biogéographiques africaines, bien que ce désert n’ait été considéré que de façon marginale (Linder et al., 2012). Une telle approche incluant cette fois l’ensemble de l’Afrique, y compris sa zone méditerranéenne, s’impose à l’avenir.


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