1Le présent travail fait souvent référence à des publications remontant généralement à plus de 50 ans. Depuis, la terminologie des espèces végétales a subi – et subit encore – des changements importants, avec les multiples résultats issus des travaux de phylogénie moléculaire. Les recherches taxonomiques actuelles permettent, plus ou moins directement, de porter un regard neuf sur un certain nombre de conclusions ou d’hypothèses soulevées voici un demi-siècle sur la position systématique des taxons considérés. Il s’agit d’un aspect déterminant dans les interprétations biogéographiques modernes. Le cas d’une espèce, la fameuse Gentianacée Monodiella flexuosa, et celui d’un genre, les acacias, illustreront les liens nécessaires à établir entre des données systématiques solides pour mieux comprendre l’évolution des taxons et établir les priorités de conservation des espèces.

La systématique des végétaux sahariens : des connaissances à améliorer

2La taxinomie est une discipline en perpétuelle modification, surtout depuis une vingtaine d’années où les critères génétiques (phylogénie, phylogéographie) ont permis d’affiner les liens de parenté entre taxons basés jusqu’alors sur des critères morphologiques, voire caryologiques, et de mieux établir les distinctions intra- et inter-spécifiques. Même si les recherches en botanique saharienne sont restées depuis limitées, les connaissances générales ont évolué car elles ont bénéficié des nombreuses révisions systématiques opérées à l’échelle d’une famille ou d’un genre.

3Dans les années 1950, il existait peu d’ouvrages consacrés aux flores africaines et ils étaient le plus souvent établis par pays, ce qui a été la source de nombreuses confusions ou imprécisions qui sont loin d’être toutes résolues. Lors de la détermination des récoltes, en particulier pour les espèces ambiguës ou difficilement identifiables, la seule possibilité restait l’envoi des échantillons aux trop rares spécialistes de certains genres ou familles. Malgré cela, diverses incertitudes taxinomiques demeuraient, et une solution a été de décrire un certain nombre de taxons nouveaux, en attendant des révisions taxinomiques approfondies pour chaque genre concerné. Le bilan de l’ensemble des 67 taxons (55 espèces ou sous-espèces, et 12 variétés) décrits par P. Quézel figure dans les annexes 2 et 3, avec la nomenclature actuelle correspondante. Parmi les espèces et sous-espèces décrites, 26 sont toujours retenues de nos jours selon la Base de données des plantes d’Afrique, soit un taux de 47 %.

4Au fur et à mesure de l’amélioration des connaissances relatives aux flores africaines, certaines synonymies ont pu à juste titre être proposées, d’autant que, pour plusieurs espèces, les disjonctions d’aire étaient en fait considérables. Citons le cas de la Composée Tibestina lanuginosa, mise en synonymie avec Dicoma capensis, ou encore celui de Eleocharis tibestica, rapporté par J. Raynal à E. caduca. Pour un certain nombre de taxons décrits, notamment ceux du Tibesti (Quézel, 1957a, 1958, 1959a), divers taxinomistes n’ont voulu voir que des variations non significatives de taxons tropicaux. Si, dans un certain nombre de cas, les mises en synonymie paraissent justifiées (Lebrun, 1983), pour d’autres, diverses possibilités taxinomiques demeurent ouvertes en l’absence de révisions systématiques approfondies. Des travaux prenant en compte l’ensemble des données génétiques et morphologiques des populations sahariennes de ces « espèces critiques » et de leurs taxons affines mériteraient d’être réalisés, tout comme il serait utile d’étudier les variations infra-spécifiques de divers taxons qui comportent des populations extrêmement isolées sur le plan géographique.

5Toutefois, la Base de données des plantes d’Afrique (encadré 10) a conduit à une avancée considérable en proposant une approche taxinomique panafricaine. Elle permet de dresser une liste la plus exhaustive possible des taxons actuellement considérés comme valides sur le plan systématique et taxinomique, avec en correspondance l’ensemble de leurs synonymes. Pour que l’on puisse se retrouver sans trop de difficulté dans ces changements de noms des espèces végétales citées dans ce travail, nous avons fait figurer en annexe 6 la liste des principaux synonymes par rapport à la nomenclature des taxons retenue actuellement dans la Base de données des plantes d’Afrique.

6Un exemple emblématique de ces incertitudes taxinomiques est celui de Monodiella flexuosa Maire, plante « mythique » du Tibesti découverte par T. Monod, mais dont la position systématique n’est toujours pas clairement établie (annexe 4).

Problèmes taxinomiques et biogéographiques rencontrés chez les acacias sahariens

Origine biogéographique et écologie générale

7Pour qui est familier du Grand Désert, la silhouette généralement triangulaire des acacias, ces arbres de taille modeste, avec leur couronne plus ou moins aplatie, leur floraison odorante mais épisodique, constitue un des fidèles constituants des paysages sahariens. Un éclairage sur les problèmes que posent au Sahara les acacias, tant du point de vue taxinomique que biogéographique, conforte l’idée de la complexité même du peuplement végétal de ce désert. En fait, les acacias sont de nos jours très peu représentés dans la majeure partie de la portion centro-orientale du Sahara septentrional. Ils restent rares, voire exceptionnels, dans les zones hyperarides sahariennes, ainsi que sur le littoral océanique où ils ne supportent pas la forte influence maritime. Leur distribution témoigne des avancées de la flore tropicale au Sahara, et leur migration est certainement récente puisqu’aucun élément endémique n’y apparaît. Le seul acacia endémique du Maghreb est en effet Acacia gummifera du Maroc sud-occidental, qui reste cantonné en zone bioclimatique méditerranéenne ou pré-saharienne (Médail et Quézel, 1999), où il témoigne d’une migration plus ancienne de flore tropicale dont les euphorbes cactoïdes ou l’arganier par exemple, sont également les témoins.

8Les acacias sahariens se localisent le plus souvent dans les thalwegs, où ils bénéficient d’un surplus d’alimentation hydrique à la suite de précipitations locales même faibles. Ils peuvent constituer, en général associés à la graminée Panicum turgidum, ce que Maire (1933, 1940) a appelé « la savane désertique à acacia », terme en général retenu par les phytogéographes ; ou encore ce que P. Quézel désignait (Quézel, 1954) comme « l’éventuelle forêt à acacia », puisqu’elle est loin d’être en place dans la totalité des biotopes qui, a priori, paraissent favorables à son installation. Ces acacias sont le plus souvent malvenants, décharnés, malmenés par l’homme et ses troupeaux, chameaux essentiellement, caprins aussi, et ce n’est qu’à la faveur de précipitations suffisantes (de l’ordre de quelques dizaines de millimètres) qu’ils reverdissent, fleurissent et fructifient. Leur détermination reste souvent délicate en l’absence de caractères morphologiques.

9Les acacias sahariens sont tous d’origine tropicale, sahélienne essentiellement, et les paysages qu’ils déterminent ne représentent que des irradiations, variables selon les situations géographiques, de la flore et de la végétation sahéliennes. Ils sont associés à d’autres arbres ou arbustes en général épineux : Balanites aegyptiaca, Maerua crassifolia, Capparis decidua, Salvadora persica, Ziziphus mauritiana. Si les espèces compagnes peuvent avoir des valeurs biogéographiques différentes, l’élément sahélien reste en général dominant. Les acacias constituent de la sorte un certain nombre de groupements bien individualisés au Sahara (Maire, 1940 ; Quézel et Simonneau, 1963 ; Quézel 1965 ; Barry et al., 1987 ; Kenneni et van der Maarel, 1990 ; Benghanem et al., 2016).

Taxonomie, distribution et écologie des diverses espèces

10La délimitation taxonomique du genre Acacia a connu des changements majeurs depuis une dizaine d’années. Les analyses phylogénétiques ont montré qu’il était polyphylétique et que les cinq sous-genres jusqu’alors distingués correspondaient à divers clades qui méritaient d’être chacun érigé en genre indépendant (Kyalangalilwa et al., 2013). Dès lors, le genre Acacia au sens strict ne concerne plus que les 1 020 espèces environ d’Australie, alors que celles d’Afrique devraient être incluses dans les genres Vachellia et Senegalia. Ce changement taxonomique majeur a entraîné diverses recombinaisons nomenclaturales synthétisées dans le tableau 1. Mais, pour des questions de clarté, nous préférons arbitrairement continuer à utiliser la nomenclature classique, en attendant que celle issue de la phylogénie moléculaire ne soit vraiment « stabilisée » et adoptée, ce qui n’est pas encore le cas.

11Si la répartition des acacias au Sahara est très variable (fig. 21), deux espèces jouent un rôle majeur. Il s’agit tout d’abord d’Acacia tortilis avec quatre sous-espèces connues (parfois considérées au rang de simples variétés), dont deux se rencontrent au Sahara : la sous-espèce raddiana (Savi) Brenan surtout distribuée au Sahara centro-occidental (Grouzis et Le Floc’h, 2003) (fig. 21e), et la sous-espèce tortilis présente plus à l’est et qui atteint la péninsule arabique. Cet acacia est le plus fréquent aux marges du Sahara et en zone sahélienne, et il rejoint la région méditerranéenne en Tunisie centro-méridionale, dans la région du Bled Thala (fig. 83) ; par peuplements isolés, il s’avançait jusqu’aux environs de Kairouan avant que les défrichements des xix^e et xx^e siècles ne le détruisent (Le Houérou, 1962 ; Grouzis et Le Floc’h, 2003). Certains auteurs mettent en doute la spontanéité de ces populations tunisiennes sans que, pour l’instant, cette question puisse être réglée du point de vue paléoécologique.

Figure 21. Cartes de distribution des acacias au Sahara.

12La seconde espèce largement répandue est Acacia erhenbergiana (fig. 21a) qui a été l’objet de confusions taxinomiques multiples (Celles et Manière, 1980 ; Bernard et Darley, 1983). En effet, les botanistes nord-africains avaient rapporté cet acacia à A. seyal, espèce affine, mais toutefois bien distincte par la structure et la couleur de l’écorce. P. Quézel avait remarqué ces différences, lors de l’exploration du Tibesti (Quézel, 1958), et avait alors rapporté ces échantillons à A. flava (Forsskal) Schweinf, synonyme d’A. erhenbergina. L’aire saharienne de cet acacia est nettement plus réduite que celle de l’Acacia tortilis, mais tous deux coexistent en peuplements mixtes au Sahara central. A. erhenbergiana pénètre vers l’ouest jusque dans le sud marocain, où, toujours en mélange, il atteint le Jebel Bani (Quézel et al., 1995). Du point de vue écologique, cet acacia est toutefois nettement plus exigeant que l’A. tortilis subsp. raddiana, tant sur le plan des facteurs thermiques qu’hydriques.

13Plusieurs autres acacias sont présents au Sahara, mais ils y jouent un rôle plus discret. l s’agit tout d’abord de Faidherbia albida, longtemps dénommé Acacia albida, souvent distribué en individus isolés dans les lits d’oued des massifs montagneux sahariens où il n’est pas rare (fig. 21f). Taxon surtout présent au Sahel, il a été retrouvé il y a une quinzaine d’années dans le sud marocain (F. Cuzin, comm. pers.). Cet arbre de grande taille présente un rythme biologique inversé vis-à-vis des autres espèces d’acacias sahariens, et offre donc un grand intérêt pastoral. Ses exigences écologiques sont encore plus strictes que celles de l’espèce précédente, ce qui explique sa relative rareté au Sahara. Rappelons que c’est à cette espèce qu’il convient de rapporter le majestueux tronc de tarout signalé depuis longtemps à proximité de Tin Tarabine, au Hoggar (M. Thinon, comm. pers.) (voir p. 70).

14Acacia seyal est une espèce essentiellement sahélienne (fig. 21d), beaucoup plus exigeante du point de vue hydrique que les précédentes. Au Sahara, elle atteint le Tibesti, où elle constitue un véritable étage de type montagnard-africain résiduel, très remarquable par son cortège floristique, à des altitudes comprises entre 2 000-2 200 et 2 500 m. Cet acacia réapparaît sur l’Ennedi, l’Adrar des Ifoghas et l’Aïr méridional, surtout en périphérie des mares d’hivernage.

15Acacia laeta reste rare au Sahara (fig. 21b), où il est présent ponctuellement au sud du Hoggar et surtout au Tibesti, le plus souvent à l’état d’individus isolés où il est associé à A. seyal, mais avec une écologie un peu plus xérique. Il réapparaît au Sahara occidental (Barry et Celles, 1973), mais il est particulièrement abondant sur les massifs montagneux nord sahéliens de l’Ennedi (Gillet, 1968) et de l’Aïr (Bruneau de Miré et Gillet, 1956), où il participe à la constitution de paysages bien particuliers.

16Enfin, les acacias du groupe A. nilotica constituent un ensemble complexe, bien plus répandu au Sahara oriental, dans la vallée du Nil et au Sahel. Ils se rencontrent surtout dans les oasis et dans les zones à nappe phréatique peu profonde, notamment au Borkou et au Kaouar où s’observe la sous-espèce adstringens (fig. 21c). Ce taxon est commun dans les ripisilves à Hyphaena thebaica, bien développées en bordure des grands oueds de la limite sud-occidentale du Tibesti (Quézel, 1958). Arbre de souche typiquement sahélo-africaine, cet acacia n’est guère fréquent plus à l’ouest en région saharienne, mais il existe toutefois dans de rares stations du Hoggar méridional, comme au sud de Tamanrasset (Sahki et Sahki, 2004, sub. Acacia arabica).