Anopheles (Cellia) arabiensis Patton, 1905

1Son nom rappelle sa zone de capture originelle, la péninsule Arabique.

Positionnement taxonomique

2Anopheles arabiensis est une espèce cryptique relevant d’un groupe de dix espèces (le complexe gambiae) d’Afrique et du sud-ouest de l’océan Indien, dont la morphologie est identique, mais dont la distribution géographique, la génétique et le comportement sont différents. Anopheles arabiensis est la seule espèce du complexe gambiae observée à La Réunion.

Caractères diagnostiques principaux

3Adulte – Pattes sombres tachetées d’écailles pâles (sur les fémurs, tibias, tarsomères 1) ; aile avec au moins 4 taches pâles sur la nervure costale et la sous-costale ; une tache claire sur la troisième aire sombre principale de la nervure 1, parfois fusionnée avec la tache sous-costale (c) (fig. 8.1 ; photos 8.1 et 8.2).

Photo 8.1 – Anopheles (Cellia) arabiensis femelle.

Photo 8.2 – Anopheles arabiensis mâle à son émergence.

Figure 8.1 – Aile d’Anopheles arabiensis montrant la tache claire caractéristique sur la troisième aire sombre principale de la nervure 1 (costale) fusionnée avec la tache sous-costale (flèche).

4Larve – La distance entre les soies céphaliques 2-C est supérieure à celle entre 2-C et 3-C, au contraire d’An. coustani, seul autre anophèle présent sur l’île ; 3-C formée d’un seul brin lisse ; la soie 8-C comprend 1 à 2 brins ; la soie antennaire 1-A est simple, externe, courte (fig. 8.2 et 8.3).

Figure 8.2 – Larve IV d’Anopheles (Cellia) arabiensis : tête (vue dorsale) et détail de l’antenne.

Figure 8.3 – Larve IV d’Anopheles (Cellia) arabiensis : derniers segments abdominaux.

Biologie, répartition et écologie

5Anopheles arabiensis est très largement répandu dans la région afrotropicale ainsi qu’à Madagascar et dans les principales îles volcaniques de l’océan Indien, à l’exception de l’archipel des Comores.

6Espèce avant tout savanicole des zones subarides, elle peut s’enfoncer dans les savanes humides et peupler les environnements urbanisés, sans toutefois pénétrer en forêt. Elle est absente du bloc forestier congolais et des forêts côtières d’Afrique occidentale. Ses gîtes de ponte sont les collections d’eau temporaires, souvent de petite taille, peu profondes et ensoleillées, où la végétation est absente. Anopheles arabiensis trouve ces conditions dans les eaux pluviales qui s’accumulent, en saison des pluies, dans des dépressions et des cavités d’origine diverse (fossés, ornières, empreintes de pas ou de sabot, etc.). Les mares résiduelles qui jalonnent les rivières en période de décrue constituent aussi d’excellents gîtes de saison sèche. On peut le rencontrer dans les bassins cimentés de rétention d’eau.

Photo 8.3 – Larves d’Anopheles (Cellia) arabiensis.

7Le comportement d’An. arabiensis est varié, il peut être endophage et endophile, exophage et exophile. La femelle est anthropophile et zoophile : elle pique l’Homme ou le bétail mais peut se gorger sur de nombreux animaux selon l’opportunité (chien, porc, poulet, etc.). Le maximum d’activité de piqûres d’An. arabiensis se situe entre minuit et 4 heures du matin. La densité des populations varie saisonnièrement selon la pluviométrie : elle augmente rapidement dès les premières précipitations et atteint son maximum en fin de saison des pluies. Elle décroît ensuite avec l’assèchement des gîtes temporaires. Une légère recrudescence de la population peut aussi se manifester en pleine saison sèche, lorsque des mares résiduelles se forment dans les grands marécages ou les cours d’eau en décrue. L’espèce peut passer la saison sèche en état de diapause (estivation) au stade adulte. Les femelles d’An. arabiensis prennent un repas de sang puis pondent tous les 2 à 3 jours. Les œufs ne supportent pas la dessiccation.

À La Réunion

8Anopheles arabiensis est présent sur trois larges zones côtières, dans les régions Sud, Ouest et Nord-Est de l’île à une altitude inférieure à 500 m (fig. 8.4). L’espèce semble incapable de se maintenir au-dessus de cette altitude, contrairement à Madagascar ou au continent africain. Elle fut présente dans le passé jusqu’à 650 m dans la région sous le vent (Trois Bassins) et jusqu’à une centaine de mètres environ dans les régions au vent.

Figure 8.4 – Répartition d’Anopheles arabiensis dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

9Les biotopes larvaires réunionnais dominants sont les cultures irriguées de canne à sucre (ornières des chemins agricoles et flaques résiduelles), les ravines (trous de rocher, anses de rivière sans végétation), quelques gîtes artificiels périurbains (bassins ou piscines non entretenus), ainsi que les marais littoraux. Anopheles arabiensis a également été identifié dans des trous de crabe de la lagune de Saint-Gilles, où des larves et des adultes ont été retrouvés. Il persiste ainsi de nombreux habitats de reproduction dans les franges littorales des zones Sud, Ouest et Nord-Est. Globalement, l’eau des gîtes est relativement tiède, ensoleillée et pauvre en matières organiques. La durée du cycle larvaire (de l’éclosion de l’œuf jusqu’à la nymphe) est de l’ordre d’une semaine en saison des pluies.

10À ce jour, aucune résistance aux insecticides utilisés dans l’île n’a été signalée chez An. arabiensis, mais aucune étude n’a été menée à ce sujet depuis les années 2010. Une résistance aux pyréthrinoïdes et/ou au DDT a été notée dans de nombreux pays, comme en Afrique du Sud, au Soudan, en Éthiopie, à Zanzibar ou à Madagascar.

Aspect nuisant et rôle vecteur

11Anopheles arabiensis est, avec An. gambiae et An. funestus, l’un des vecteurs majeurs des parasites du paludisme et de la filariose de Bancroft dans la région afrotropicale, à Madagascar et dans les îles de l’océan Indien. Cet anophèle a colonisé La Réunion probablement à la fin des années 1860. Les premiers cas de paludisme autochtone furent constatés à Sainte-Suzanne en février 1869, les derniers un siècle plus tard, en 1967 dans le village de Grand-Place. Depuis, seuls des cas importés sont signalés.

Anopheles (Anopheles) coustani Laveran, 1900

12Cette espèce fut dédiée par le docteur Alphonse Laveran (1845-1922) au docteur Adolphe Coustan (1843-1912), natif de Montpellier et médecin de la Marine, qui lui fit parvenir des spécimens récoltés à Madagascar. Coustan fut chirurgien à l’hôpital militaire de Saint-Denis de 1863 à 1866 et dirigea le lazaret de la Grande Chaloupe en 1865.

Positionnement taxonomique

13Anopheles coustani fait partie du groupe Coustani comprenant 7 espèces dont An. crypticus, An. namibiensis, An. paludis, An. tenebrosus et An. ziemanni, auxquelles une espèce endémique de Madagascar, An. fuscicolor, peut être rattachée. Toutes ces espèces sont indistinguables au stade larvaire. Anopheles coustani et An. crypticus sont de plus morphologiquement identiques au stade adulte.

Caractères diagnostiques principaux

14Adulte – Anophèle de grande taille ; le bord costal de l’aile est majoritairement sombre avec 2 zones claires localisées vers le milieu et à l’apex (fig. 8.6) ; une tache blanche caractéristique à l’apex du tibia III. Les deux tarsomères terminaux des pattes arrière (tIII-4 et tIII-5) sont totalement blancs (fig. 8.5 et 8.6).

Figure 8.5 – Anopheles (Anopheles) coustani femelle : patte III (a), aile (b) et palpe (c).

Photos 8.4 a et 8.4 b – Anopheles (Anopheles) coustani femelle prenant un repas de sang sur Homme (a) ou un repas de jus sucré (b).

Figure 8.6 – Aile d’Anopheles (Anopheles) coustani montrant l’unique tache claire localisée au niveau de la nervure costale.

15Larve – Soies céphaliques 2-C très rapprochées, simples, bien séparées des 3-C à nombreux brins (plus de quarante) ; soie antennaire 1-A sur la face interne de l’antenne, à nombreux brins bien visibles. La soie 8-C comprend plus de 4 brins (fig. 8.7). Les larves des sept espèces du groupe Coustani sont très difficiles à distinguer entre elles.

Figure 8.7 – Larve IV d’Anopheles (Anopheles) coustani : tête (vue dorsale) et détail de l’antenne.

Photo 8.5 – Larves d’Anopheles (Anopheles) coustani.

Biologie, répartition et écologie

16Cet anophèle est présent sur l’ensemble du continent africain ainsi que dans les îles volcaniques des Mascareignes et des Comores, à l’exception de l’île de Grande Comore. Cette espèce se rencontre depuis le niveau de la mer jusqu’à des altitudes proches de 2 000 m. À La Réunion, elle est commune en zone littorale et se rencontre parfois jusqu’à 1 200 m d’altitude (fig. 8.8).

Figure 8.8 – Répartition d’Anopheles coustani dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

17Anopheles coustani est une espèce ubiquiste qui se développe dans des gîtes variés, vivant aussi bien dans les eaux courantes que stagnantes, ombragées ou ensoleillées (marais, étangs, marécages, bords de cours d’eau, rizières, fossés inondables). Elle supporte des températures basses tant pour les adultes que pour les larves. Les formes larvaires et nymphales sont présentes toute l’année sur l’île. La durée du cycle larvaire y est d’environ six jours, selon la température.

18Anopheles coustani est très rarement rencontré dans les habitations, et pique de préférence à l’extérieur avec une nette préférence pour le bétail (bovins essentiellement, ovins, caprins, porcins) et parfois les volailles, mais il peut aussi piquer l’Homme. Les femelles sont surtout actives au crépuscule et en première moitié de nuit.

Aspect nuisant et rôle vecteur

19À La Réunion, il n’a jamais été montré que An. coustani pouvait transmettre les Plasmodium du paludisme, alors que ce moustique a été trouvé infecté à Madagascar, en République centrafricaine et au Kenya où il est considéré comme un vecteur secondaire du paludisme.

20Cette espèce pourrait également être impliquée dans la transmission de virus tels que les virus du Nil occidental (WN), de la fièvre de la Vallée du Rift (RVF). Des arbovirus tels que Chikungunya, Wesselsbron et Zika ont été isolés de cette espèce. Anopheles coustani n’est pas un vecteur efficace de filaires (y compris la filaire de Bancroft à Wuchereria bancrofti).

Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895)

21Le nom vient du latin albus, « blanc » et pingo, « peindre », « orner » : orné de blanc.

22La description originale fut faite à partir de trois femelles capturées à Calcutta (Inde).

Positionnement taxonomique

23D’origine asiatique, cette espèce relève du groupe Scutellaris qui est le plus important et le plus complexe des groupes d’espèces du sous-genre Stegomyia. Il comporte, au moins, 44 espèces, toutes caractérisées par une ligne longitudinale blanche sur le scutum à l’image d’Ae. albopictus. Ce groupe est présent en zone indo-malaisienne et dans les îles du Sud Pacifique. Aedes albopictus relève du sous-groupe Albopictus qui comprend 11 espèces, toutes d’origine asiatique.

Caractères diagnostiques principaux

24Adulte – Ornementation générale donnant un aspect zébré noir et blanc. L’adulte est facilement identifiable sur l’île par la ligne médiane blanche longitudinale sur fond noir ornant son scutum. Ses tergites présentent des bandes basales blanches transverses complètes.

25Aedes albopictus se distingue d’Ae. aegypti, une espèce proche, mais bien plus rare à La Réunion, par de nombreux caractères dont les suivants :

• l’ornementation du scutum, sous forme d’une ligne blanche longitudinale centrale chez Ae. albopictus et en forme de « lyre » chez Ae. aegypti (cf. photo 8.6) ;

Photo 8.6 – Femelle d’Aedes (Stegomyia) albopictus prélevant un repas sanguin.

• la présence sur le mésépiméron de deux taches d’écailles blanches reliées en V chez Ae. albopictus alors que ces taches blanches sont bien séparées chez Ae. aegypti (fig. 8.9).

Figure 8.9 – Vue latérale du thorax d’Ae. albopictus montrant la tache en « V » d’écailles argentées caractéristique (flèche rouge).

26Larve – La larve d’Ae. albopictus se différencie aisément de celle d’aegypti par : la soie céphalique 7-C à 2 (parfois 3) brins pour albopictus contre un seul pour aegypti. Au niveau du thorax, présence de fortes épines bien marquées à l’insertion des soies 11-M et 11-T chez aegypti ; ces épines sont bien plus discrètes chez albopictus. Absence de spicules sur le bord apicodistal de la selle. La soie 4-X a 4 paires de soies à un seul brin (contre 5 à 2 brins chez Ae. aegypti), les écailles du peigne VIII sont lancéolées (fig. 8.10 à 8.12).

Figure 8.10 – Larve IV d’Aedes (Stegomyia) albopictus : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) et segments abdominaux VIII à X avec détail du mentum (a), d’une écaille du peigne VIII (b) et des écailles du pecten (c).

Figure 8.11 – Comparaison morphologique des larves d’Ae. albopictus et d’Ae. aegypti : détail des écailles du peigne du segment VIII et du nombre de brins de la soie 4-X. Comparaison des peignes VIII des larves d’Ae. albopictus à épines simples (a) et d’Ae. aegypti à épines en trident (b).

Figure 8.12 – Comparaison des peignes VIII des larves d’Ae. albopictus à épines simples (a) et d’Ae. egypti à épines en trident (b).

Photo 8.7 – Larve d’Aedes (Stegomyia) albopictus.

Photo 8.8 – Nymphe d’Aedes (Stegomyia) albopictus.

Photo 8.9 – Œufs d’Aedes (Stegomyia) albopictus.

Biologie, répartition et écologie

Expansion géographique

27Aedes albopictus est une espèce originaire d’Asie. C’est un moustique invasif détecté dans plus de 120 pays ou îles à ce jour. Jusqu’aux années 1970, son aire de répartition se cantonnait à la région indienne et à l’Asie du Sud-Est et de l’Est, et à quelques îles du SOOI, dont les Mascareignes. Depuis, son aire d’extension touche tous les continents (à l’exception de l’Antarctique). Cette espèce a non seulement colonisé les régions tropicales et subtropicales (Afrique et Amérique du Sud) mais également les régions tempérées du globe (Amérique du Nord et Europe). Sa diffusion s’est faite essentiellement de manière passive par le transport des œufs des moustiques, en dessiccation mais vivants, dans de vieux pneus ou sur des plantes ornementales exportées d’Asie.

28Il est implanté en France métropolitaine depuis 2004, où il était présent, en 2020, dans 58 départements, gagnant progressivement le nord du pays. Il a été détecté pour la première fois à Mayotte en 2001, alors qu’il était déjà implanté à La Réunion, à Maurice et à Madagascar depuis bien plus longtemps.

À La Réunion

29Aedes albopictus est extrêmement abondant sur tout le littoral de l’île et jusqu’à 500 m d’altitude (fig. 8.13). La population réunionnaise actuelle de ce moustique est génétiquement proche des populations malgache, américaine ou de France métropolitaine, ce qui suggère un flux migratoire récent d’une population mieux adaptée aux nouvelles conditions environnementales, urbaines en particulier. Cette population « moderne » a probablement remplacé la souche initiale signalée au début du xx^e siècle qui provenait probablement de Madagascar.

Figure 8.13 – Répartition d’Aedes albopictus dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

30Anthropophile et zoophile, Aedes albopictus s’est adapté aux environnements urbains et périurbains, trouvant auprès de l’Homme et des animaux domestiques et sauvages le sang et les gîtes aquatiques artificiels nécessaires à son développement. Sa plasticité lui permet de s’adapter à des milieux très variés : il est présent dans toutes les régions habitées de l’île, urbaines, suburbaines ou rurales, atteignant parfois 1 200 m d’altitude et parfois au-delà en été. Il est également bien présent dans les ravines ombragées et les espaces forestiers non habités, qui constituent un habitat refuge pour l’espèce. Il colonise de très nombreux types de collections d’eau, d’origine anthropique ou naturelle, préférant les eaux ombragées et peu chargées en matières organiques mais comprenant des débris végétaux. Dans son milieu forestier d’origine, ce moustique pond dans les petites collections d’eau des cavités naturelles des arbres. Dans les milieux urbains, les larves occupent tout type de récipients artificiels collecteurs d’eau (fûts, bouteilles, conserves, vases, soucoupes de pots de fleurs, pneus usagés, bouches d’égout, gouttières, containers, etc.). Ils constituent des gîtes larvaires très abondants et très productifs ; un tiers de ce type de gîte a été observé colonisé par les larves, lors d’enquêtes de terrains menées par l’Agence régionale de santé de La Réunion. Dans les environnements périurbains et ruraux, il colonise les bambous coupés, les creux de rochers et les creux d’arbre. Il préfère nettement les bambous sur pied aux bambous secs à terre. Les gîtes intradomiciliaires sont productifs pendant toute l’année ; les gîtes péridomestiques et naturels sont soumis aux aléas des périodes pluvieuses, les œufs d’Ae. albopictus étant résistants plusieurs mois à la dessiccation. Les œufs sont déposés au-dessus de la surface de l’eau, de préférence sur un substrat sombre et rugueux. La durée de la phase de développement aquatique varie de 5 à 20 jours, en fonction de la température et de l’abondance de nourriture, avec un arrêt de développement en dessous de 11 °C. La durée du stade nymphal est de l’ordre de 2 jours (à 30 °C) et les mâles émergent un peu avant les femelles. Les femelles ont une espérance de vie de quelques jours à quelques semaines en milieu naturel, mais, en laboratoire, plus de la moitié des femelles survivent au-delà de 4 semaines aux températures habituelles de La Réunion. Le délai entre l’émergence et le premier repas sanguin est estimé à 2 jours et l’intervalle entre deux pontes à 4 à 5 jours en milieu naturel (3,5 et 8 jours pour des températures expérimentales de respectivement 30 °C et 15 °C). La fécondité moyenne en laboratoire se situe entre 40 et 100 œufs par ponte, une femelle pondant un cumul de 300 à 350 œufs dans sa vie. La plupart des femelles sauvages ne sont fécondées que par un seul mâle (74 % des femelles), mais d’autres peuvent être fécondées par deux, voire exceptionnellement trois mâles, les spermatozoïdes étant stockés dans des spermathèques. Les œufs du même cycle de ponte sont pondus dans plusieurs gîtes. La dispersion de l’espèce est faible, de l’ordre de 200 m, mais, à La Réunion, en milieu urbain, cette distance est de l’ordre de 100 m. Au cours de la journée, les adultes se reposent dans la végétation basse près du sol.

31Les femelles ont deux pics d’agressivité dans la journée : entre 8 heures et 10 heures, puis entre 16 h 30 et 19 h 30, mais elles peuvent piquer à toute heure de la journée et de la nuit. Elles sont nettement exophages et exophiles : 86 % des piqûres ont lieu à l’extérieur, et 14 % dans les habitations.

32Outre l’Homme, cette espèce pique les mammifères en majorité, mais aussi les oiseaux ainsi qu’occasionnellement les batraciens ou les reptiles, selon la disponibilité des vertébrés. Son omniprésence dans les milieux urbains favorise le contact avec l’Homme.

33La sensibilité aux insecticides de huit populations d’Aedes albopictus provenant de différents points de l’île a été testée vis-à-vis des deux insecticides utilisés en 2006 : deltaméthrine et Bacillus thuringiensis israelensis (Bti). Toutes ces populations se sont révélées sensibles aux doses opérationnelles, mais une baisse de sensibilité à cette famille d’insecticide (pyréthrinoïde) surviendra fatalement et est d’ores et déjà à anticiper. La résistance de l’espèce à la dieldrine (insecticide organophosphoré) – qui n’est plus utilisée depuis longtemps – est généralisée sur l’île.

Aspect nuisant et rôle vecteur

34Aedes albopictus est le moustique qui pose un problème majeur à La Réunion. Cette espèce est très agressive envers l’Homme, affectant la qualité de vie des résidents et générant un risque sanitaire de transmission des quatre sérotypes du virus de la dengue, du virus Chikungunya et potentiellement du virus Zika.

35Aedes albopictus peut être infecté, dans la nature ou expérimentalement au laboratoire, par de nombreux autres virus relevant des Flaviviridae (fièvre jaune, West Nile, encéphalite japonaise, fièvre équine, Usutu, Zika, Spondweni), des Togaviridae/Alphaviridae (encéphalite équine, O’Nyong Nyong, Ross River, Sindbis…), des Bunyaviridae (Jamestown Canyon, Keystone, La Crosse, Potosi, Cache Valley, Tensaw, Tahyna), des Nodaviridae, etc.

36Aedes albopictus a été l’espèce vectrice à l’origine de la dramatique épidémie de fièvre à virus Chikungunya de 2005-2006 qui toucha 38 % de la population de l’île. C’est un excellent vecteur de ce virus, dont il a permis la sélection d’un nouveau variant E1-A226V ayant une meilleure dissémination dans l’organisme avec des taux supérieurs à 90 %.

37La transmission verticale du virus Chikungunya de la femelle à sa descendance n’a pas été démontrée. Cette espèce possède donc une bien meilleure compétence vectorielle que Ae. aegypti envers le virus Chikungunya. À l’inverse, sa compétence vectorielle envers les quatre sérotypes des virus de la dengue semble moins bonne que celle d’Ae. aegypti.

38En Europe, Ae. albopictus peut être porteur de filaires du genre Dirofilaria (Dirofilaria immitis et D. repens) qui parasitent essentiellement les chiens ainsi que les chats et des carnivores sauvages, mais aussi plus exceptionnellement l’Homme.

Aedes (Stegomyia) aegypti (Linnaeus, 1762)

39Son nom provient de sa capture originelle en Égypte.

Positionnement taxonomique

40Toutes les populations d’Ae. aegypti disséminées dans les îles du SSOI – dont La Réunion – seraient originaires de populations africaines. Sur ce continent, l’espèce se présente sous deux formes (ou sous-espèces) majeures. Une forme primitive, initialement zoophile, Ae. aegypti formosus (Walker, 1848), répandue en Afrique tropicale, et une forme hautement anthropophile, Ae. aegypti aegypti (Linnaeus, 1762), qui est une forme invasive. Deux autres espèces sont phylogénétiquement proches d’Ae. aegypti : Ae. mascarensis observée à l’île Maurice et Ae. pia, découverte récemment à Mayotte. Elles composent à elles trois le groupe Aegypti. Des introgressions entre les espèces Ae. mascarensis et Ae. aegypti ont été tout dernièrement mises en évidence dans les populations réunionnaises de ce moustique, ainsi que dans d’autres populations de cette partie de l’océan Indien, suggérant de récentes introductions depuis le Moyen-Orient et l’Asie de la forme Ae. aegypti aegypti.

Caractères diagnostiques principaux

41Ae. aegypti se distingue d’Ae. albopictus – une espèce proche très abondante à La Réunion – par les caractères décrits précédemment (cf. Ae. albopictus).

42Adulte – De petite taille, d’un aspect général noir (ou brun) rayé de blanc, est facilement identifiable par l’ornementation originale de son scutum, portant des écailles blanc argenté dessinant une lyre sur fond noir ou sombre, et par la présence de deux lignes claires longitudinales médianes étroites. Ses pattes sont noires annelées de blanc, avec cinq anneaux blancs sur la patte arrière. Le fémur médian porte sur sa face antérieure une ligne blanche longitudinale qui va presque jusqu’à son apex. L’abdomen est pointu, noir avec des bandes basales blanches sur les segments 2 à 6 et des taches latérales blanches argentées (photos 8.10 et 8.11).

Photo 8.10 – Émergence depuis son exuvie nymphale d’une femelle d’Aedes (Stegomyia) aegypti.

Photo 8.11 – Mâle (à gauche) et femelle (à droite) d’Aedes (Stegomyia) aegypti.

Photo 8.12 – Nymphe d’Aedes (Stegomyia) aegypti.

43Larve (fig. 8.14) – Elle se distingue aisément de celle d’Ae. albopictus par la présence sur le thorax de fortes épines au point d’insertion des groupes de soies 9 et 10 méso- et métathoraciques (photo 8.16). Présence de 5 soies 4-X à doubles brins (4 à simple brin pour albopictus), forme des dents du peigne VIII en trident (lancéolé pour albopictus) (photo cf. Ae. albopictus).

Figure 8.14 – Larve IV d’Aedes (Stegomyia) aegypti : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détail du mentum (a) et segments abdominaux VIII à X, avec détail d’une épine en trident du peigne VIII (b) et d’une dent du pecten (c).

Photo 8.13 – Larve d’Aedes (Stegomyia) aegypti.

Photo 8.14 – Larve d’Aedes (Stegomyia) aegypti : détail du mentum.

Photo 8.15 – Larve d’Aedes (Stegomyia) aegypti.

Photo 8.16 – Larve d’Aedes (Stegomyia) aegypti : détail des dents en trident du peigne du segment VIII.

Photo 8.17 – Larve d’Aedes (Stegomyia) aegypti : détail du peigne du siphon et de l’unique soie 1-S.

Biologie, répartition et écologie

44Cette espèce à répartition intertropicale est signalée d’au moins 143 pays ou îles de par le monde (Afrique, Amérique du Sud, centrale et du Nord, Caraïbes, Asie, Océanie et certaines zones d’Europe). Elle est absente des zones tempérées en raison de son seuil de température de persistance qui est de 10 °C. De plus, ses œufs, sensibles au gel, subissent un taux élevé de mortalité lors des hivers rigoureux des climats tempérés.

45Les œufs sont pondus isolément au-dessus de la surface de l’eau. L’incubation dure quatre jours mais l’éclosion peut ensuite être retardée de plusieurs mois. Comme pour Ae. albopictus, l’œuf est résistant plusieurs mois à la dessiccation.

46Les larves se développent dans toutes les petites collections d’eau douce, propre ou polluée, que l’on rencontre en zone urbaine (flaques, pots de fleurs, boîtes de conserve…) et aussi, selon les régions, dans des puits, des trous d’arbre, des creux de rocher. Le développement larvaire dure une dizaine de jours, en fonction de la température et de la nourriture.

47Les adultes peuvent être actifs toute l’année, mais ils le sont surtout en été. Les adultes vivent environ un mois. Les femelles sont très agressives en fin d’après-midi et à la tombée de la nuit.

48Aedes aegypti fut la première espèce recensée à La Réunion, dès 1901. Hamon a suggéré sa disparition en 1956, suite aux campagnes de traitement au DDT contre les vecteurs du paludisme. Retrouvée dans les années 1980, Ae. aegypti se maintient dans certaines ravines de la côte sous le vent, entre 100 et 500 m d’altitude. Ses gîtes sont maintenant essentiellement naturels, composés majoritairement par les trous de rocher. Les adultes ne piquent qu’exceptionnellement l’Homme. Aedes aegypti est en compétition défavorable avec Ae. albopictus, qui le repousse vers des lieux moins anthropisés (fig. 8.15).

Figure 8.15 – Répartition d’Aedes aegypti dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

Aspect nuisant et rôle vecteur

49Ce Stegomyia est un vecteur important de nombreux virus dans diverses régions intertropicales, en particulier des virus de la fièvre jaune, de la dengue, des virus Zika, Chikungunya, Mayaro. À La Réunion, il ne pose pas actuellement de problème de santé publique mais doit cependant être surveillé pour éviter toute diffusion potentielle.

Aedes (Aedimorphus) fowleri (de Charmoy, 1908)

50Cette espèce est dédiée au Major C. E. P. Fowler qui séjourna à l’île Maurice en 1907 et 1908 dans le cadre d’une campagne antipaludique et récolta les larves de cette espèce.

Positionnement taxonomique

51Aedes (Aedimorphus) fowleri relève dans la classification établie par Edwards du groupe Vexans. Les espèces de ce groupe se distinguent des autres Aedimorphus par la présence d’un anneau blanc à la base de chaque segment des tarses postérieurs. Les espèces Ae. arabiensis, Ae. suzannae, Ae. centropunctatus, Ae. hirsutus, Ae. durbanensis, Ae. natronius en font également partie.

Caractères diagnostiques principaux

52Adulte – Tache d’écailles blanches apicales sur les palpes de la femelle. Proboscis sombre, plus clair dans sa partie médiane. Apex des palpes de la femelle clairs. Palpes des mâles plus longs que le proboscis. Aile couverte d’un mélange d’écailles claires et foncées. Fémurs et tibias parsemés d’écailles blanches. Tergite VI avec une paire de taches apicales submédianes. Gonostyle des génitalias mâles très particulier, élargi en delta à sa partie distale, avec une touffe de longues soies à proximité de l’épine terminale (fig. 7.11 d et photo 8.18).

Photo 8.18 – Mâle d’Aedes (Aedimorphus) fowleri. Détail des génitalias montrant la fome et la chaetotaxie des gonostyles.

53Larve – La texture granuleuse de la capsule céphalique est caractéristique (photo 8.19) ainsi que la dent apicale, toujours simple, du peigne du siphon qui est nettement écartée des autres et implantée au-dessus de l’insertion de la soie 1-S (photo 8.20). Les autres épines ont des denticules secondaires ventraux. Soies céphaliques 5-C simples, parfois doubles et 6-C simples ; antenne fortement spiculée ; peigne VIII de 8 à 10 épines en arc de cercle ; selle avec de forts spicules sur le bord postéro-supérieur (selle armée) ; 1-X simple, discrète, 2-X à plusieurs brins ; présence de soies précratales au niveau de la soie 4-X (fig. 8.16).

Photo 8.19 – Tête de la larve d’Aedes (Aedimorphus) fowleri montrant la texture granuleuse caractéristique de la capsule céphalique.

Photo 8.20 – Aedes (Aedimorphus) fowleri : peigne du siphon montrant l’implantation de la dent terminale au-delà de l’implantation de la soie 1-S.

Figure 8.16 – Larve IV d’Aedes (Aedimorphus) fowleri : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détail de l’antenne (a) et du mentum (b) ; segments abdominaux VIII à X avec détails des dents du pecten (c) et du peigne VIII du segment VIII (d).

Photo 8.21 – Aedes (Aedimorphus) fowleri : peigne du segment VIII aux dents en épines peu nombreuses et plus ou moins alignées en arc de cercle. L’épine supérieure du peigne se présente ici de profil.

Photo 8.22 – Aedes (Aedimorphus) fowleri : brosse ventrale (soie 4-X) du segment X avec la présence de soies précratales.

Photo 8.23 – Larve d’Aedes (Aedimorphus) fowleri.

Photo 8.24 – Nymphe d’Aedes (Aedimorphus) fowleri.

Biologie, répartition et écologie

54Aedes fowleri est limité à la région afrotropicale où il est largement répandu. Il est signalé dans 32 pays africains et diverses îles du SOOI (La Réunion, Maurice, Comores et Madagascar). À La Réunion, Ae. fowleri est relativement commun dans les zones inondables du littoral est, ouest et sud-ouest, mais rare en altitude, bien que pouvant atteindre 800 m dans les régions est et ouest (fig. 8.17).

Figure 8.17 – Répartition d’Aedes (Aedimorphus) fowleri dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

55Son développement larvaire est rapide. Ses éclosions simultanées traduisent une résistance des œufs à la dessiccation, ce qui lui permet de coloniser des gîtes non permanents : prairies inondées, sols marécageux, fossés herbeux, grandes flaques ensoleillées en association parfois avec An. arabiensis ou Cx. neavei. Les œufs éclosent en masse dès la remise en eau du gîte. Il est présent alors toujours en fortes densités, parfois sur de grandes étendues (par exemple la région de l’étang du Gol), avec jusqu’à 10 000 larves par m² observées dans un trou envahi par la végétation. Aedes fowleri est donc souvent abondant en début de saison des pluies. L’espèce occupe aussi des trous de rocher dans les ravines. Ses gîtes larvaires sont souvent ensoleillés et l’eau du gîte est claire.

Aspect nuisant et rôle vecteur

56Les femelles anthropophiles sont très agressives en début et fin de nuit, à l’aube et au crépuscule sous couvert forestier. Mais les femelles de cette espèce sont à dominante zoophile et sont attirées par les bovins et les animaux domestiques en général. Elles sont rares dans les habitations mais très fréquentes à l’ombre dans les buissons et la végétation basse, en particulier à proximité des gîtes larvaires.

57Aedes fowleri transmet expérimentalement le virus de la fièvre de la vallée du Rift. Les virus Pongola, Simbu, Spondweni et Zika ont été isolés de cette espèce en divers pays africains. À La Réunion, Ae. fowleri ne semble pas impliqué dans la transmission d’agents pathogènes.

Aedes (Ochlerotatus) dufouri Hamon, 1953

58Cette espèce est dédiée au D^r Dufour, directeur départemental de la Santé de La Réunion lors de la mise en place de la lutte antivectorielle à l’origine de l’élimination du paludisme sur l’île dans les années 1950.

Positionnement taxonomique

59Les stades adulte et larvaire d’Ae. dufouri sont morphologiquement proches de ceux d’Aedes (Coetzeemyia) fryeri, espèce vivant sur la côte est-africaine, dans les îles du canal du Mozambique et sur la côte ouest de Madagascar. Il est difficile de différencier ces deux espèces par les caractères des génitalias du mâle et la morphologie des larves, mais les femelles présentent en revanche une série de caractères propres, en particulier au niveau des tergites (fig. 8.18).

Figure 8.18 – Comparaison des tergites abdominaux d’Ae. dufouri (a) et Ae. fowleri (b).

Photo 8.25 – Aedes dufouri femelle. Le tarsomère 5 de la patte III, entièrement sombre, le différencie de l’espèce proche Ae. fryeri.

60Par ailleurs, la comparaison de séquences génétiques d’Ae. fryeri provenant de l’atoll d’Aldabra (Seychelles) et d’Ae. dufouri de La Réunion sépare bien ces deux espèces. L’espèce Aedes dufouri est considérée comme une espèce endémique de La Réunion.

Caractères diagnostiques principaux

61Adulte – Cette espèce endémique est d’aspect globalement sombre. Les palpes du mâle d’Ae. dufouri sont entièrement sombres alors que ceux d’Ae. fryeri présentent un anneau blanc basal sur les articles apicaux. Proboscis entièrement sombre (photo 8.26). Apex des palpes de la femelle sombres. Palpes des mâles plus courts que le proboscis. Chaque tarsomère 1 à 5 de la patte III d’Ae. fryeri possède un anneau blanc basal alors que le tarsomère 5 est entièrement sombre. Scutum aux écailles étroites brun foncé, avec présence de soies acrosticales (photo 8.27). Absence de soie mésépimérale inférieure.

Photo 8.26 – Tête d’Aedes dufouri femelle montrant le proboscis entièrement sombre.

Photo 8.27 – Aedes dufouri femelle montrant la présence de soies acrosticales sur le scutum et, au niveau de la patte arrière, le tarsomère III-5 sombre à la différence des tarsomères 1 à 4.

Photo 8.28 – Larve d’Aedes (Ochlerotatus) dufouri.

Photo 8.29 – Nymphe d’Aedes (Ochlerotatus) dufouri.

62Larve – Le stade larvaire est très semblable à celui de l’espèce Ae. fryeri que l’on rencontre sur les côtes et îles du canal du Mozambique. Sur l’île, l’espèce la plus proche morphologiquement est Ae. fowleri. Antenne faiblement spiculée ; soie 1-A à 4-5 brins ; 5-C à 2 brins (rarement 1) ; 6-C simple (rarement 2) ; soies 6-II à 6-VI à 2 brins longs et forts ; peigne VIII formé d’un patch d’une vingtaine d’écailles plus petites que celles du pecten, très peu sclérifiées et peu pigmentées ; siphon court avec un pecten de 8 à 12 épines, soie 1-S de 9 à 15 brins ; selle incomplète non armée ; soie 1-X simple, fine, souple, longue ; soie 2-X de 9 à 12 brins ; soie 3-X simple, forte, épaisse, longue ; 4-X formée de 6 paires de soies sur l’aire barrée, et 3 à 5 soies précratales ; papilles anales réduites (fig. 8.19 ).

Figure 8.19 – Larve IV d’Aedes (Ochlerotatus) dufouri : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détails de l’antenne (a) et du mentum (b) ; derniers segments abdominaux avec détail des écailles du peigne VIII (c) et des dents du pecten (d).

Biologie, répartition et écologie

63Les stades aquatiques de cette espèce sont halophiles. Les gîtes sont des creux de rocher en bord de mer remplis d’eau douce ou saumâtre. Ces gîtes alimentés par les embruns et les précipitations, toujours bien ensoleillés et sans végétation, sont parfois colonisés par de fortes densités larvaires. La biologie des adultes reste inconnue. Sa répartition est littorale, l’espèce affectionnant principalement les côtes rocheuses est et sud entre Saint-André et Saint-Pierre (fig. 8.20).

Figure 8.20 – Répartition d’Aedes (Ochlerotatus) dufouri dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

Aspect nuisant et rôle vecteur

64La biologie de cette espèce est inconnue, mais les femelles piquent éventuellement l’Homme en journée à proximité de ses gîtes larvaires. On ne connaît pas d’agent pathogène transmis par Ae. dufouri.

Culex (Culex) quinquefasciatus Say, 1823

65Le nom de cette espèce découle d’un caractère morphologique de l’abdomen des adultes, ayant des bandes d’écailles « à cinq bandes ou faisceaux ».

Positionnement taxonomique

66Cette espèce que l’on rencontre dans les zones chaudes du monde entier a été décrite pour la première fois en 1868 aux abords du fleuve Mississippi dans le sud des États-Unis. Récoltée par la suite en de nombreux pays, cette espèce a généré de nombreux noms synonymes, dont Culex fatigans ainsi que Culex pipiens fatigans. Cette espèce fait partie du complexe Pipiens, sous-groupe Pipiens qui comprend entre autres Culex pipiens.

Photo 8-30 – Culex (Culex) quinquefasciatus mâle.

Photo 8.31 – Culex (Culex) quinquefasciatus femelle.

Caractères diagnostiques principaux

67Adulte – Espèce de taille moyenne, au thorax roux à brun clair, ayant des bandes basales d’écailles claires sur l’abdomen et un proboscis entièrement sombre (absence d’anneau clair). Il est très semblable à l’espèce Culex pipiens, dont on peut le différencier avec certitude au niveau des génitalias du mâle (fig. 8.21 et 8.23). Il s’en distingue également par sa nervure R2+3 courte dont l’apex atteint ou dépasse le niveau de la jonction entre costale et sous-costale, au contraire de Cx. pipiens (fig. 8.22). Généralement, une seule soie mésépimérale inférieure (1-3). Toutes les écailles de l’aile sont sombres. Absence d’écailles sur les zones post-spiraculaires et préalaires. Tergites abdominaux sombres avec une bande basale claire jaunâtre s’élargissant vers le centre du tergite ; sternites largement couverts d’écailles claires.

Figure 8.21 – Génitalias mâles de Culex quinquefasciatus (en haut) et de Culex pipiens (en bas).

Figure 8.22 – Ailes schématiques de Culex quinquefasciatus (a) et de Culex pipiens (b).

Figure 8.23 – Génitalias de Culex quinquefasciatus : détail du lobe subapical et du gonostyle.

68Larve – Sa larve (photo 8.32) est très semblable à celle de Cx. pipiens, dont elle se distingue par ses soies 1a-S comprenant plus de brins (6 brins ou plus exceptionnellement 5, contre 2 à 5 pour Cx. pipiens) et par un index siphonal un peu plus faible (siphon un peu plus court) ; soies céphaliques 5-C et 6-C à 4-6 brins ; mentum avec au moins 10 dents de part et d’autre de la dent centrale ; siphon à bord convexe ; présence de 4 paires de soies 1-S relativement longues, dont la troisième (1c-S) en position médiane, les 3 autres étant subventrales et insérées au-delà du peigne ; soie 1-X simple (fig. 8.24).

Photo 8.32 – Larve de Culex (Culex) quinquefasciatus.

Figure 8.24 – Larve IV de Culex (Culex) quinquefasciatus.

Photo 8-33 – Nymphe de Culex (Culex) quinquefasciatus.

Biologie, répartition et écologie

69Répertoriée dans plus de 200 pays ou îles de toutes les zones tropicales et intertropicales, Cx. quinquefasciatus est probablement l’espèce de moustique la plus répandue dans le monde, avec Ae. aegypti. Il ne faut pas la confondre avec Cx. pipiens qui habite des zones plus tempérées des deux hémisphères, mais les deux espèces peuvent se rencontrer simultanément (on dit qu’elles sont en sympatrie) dans leur zone limite de distribution.

70Culex quinquefasciatus est une espèce majeure des milieux urbains. Il est largement lié aux activités humaines qui génèrent ses gîtes larvaires les plus productifs. Ses larves se développent en grand nombre dans les eaux polluées produites par l’Homme (latrines, puisards, fosses septiques, égouts, canaux d’évacuation des eaux usées, bassins de rétention, petits containers artificiels…) riches en éléments nutritifs et pauvres en oxygène. Elles peuvent également se développer dans des gîtes naturels très variés dont l’eau est peu ou pas chargée en matières organiques (récipients, creux d’arbre, bassins). Ses larves supportent une eau saumâtre et elles sont présentes dans les trous de crabe. Les gîtes peuvent être totalement ensoleillés avec une température de l’eau atteignant 30 °C, soit situés à l’ombre (puisard), soit à l’intérieur de constructions.

71Les femelles se nourrissent sur tous les vertébrés à sang chaud. Culex quinquefasciatus prend généralement ses repas de sang sur les oiseaux, mais il se nourrit également sur mammifères, dont l’Homme pour lequel il peut être une nuisance très désagréable. Il pique de nuit aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur des habitations, se réfugiant dans les endroits sombres. Les sites de repos domestiques sont les murs ainsi que – à un degré moindre – les plafonds, les penderies, les rideaux, le dessous des lits et les éventuelles moustiquaires de lit. À la nuit tombée, mâles et femelles se rassemblent en essaims, s’accouplant en vol.

72Les femelles pondent tous les deux à trois jours, en moyenne 150 œufs réunis en un seul « radeau » (photo 8.34). La durée du développement aquatique jusqu’à l’émergence de l’adulte dépend de la température, de la nutrition et de la densité de la population. Elle peut être de sept jours ou plus. Les femelles s’accouplent et se mettent à la recherche d’un repas de sang dans les 48 heures qui suivent l’émergence. À La Réunion, Cx. quinquefasciatus est présent toute l’année. Son abondance est avant tout modulée par l’alternance des périodes pluvieuses et sèches. Sa capacité de dispersion serait de l’ordre de 1 à 2 km, avec une valeur extrême de 8 km observée à La Réunion pour cette espèce.

Photo 8.34 – Oviposition de Culex quinquefasciatus.

73Culex quinquefasciatus est une espèce abondante dans tous les milieux urbains de l’île depuis le littoral jusqu’à 1 400 m d’altitude (fig. 8.25). Ses larves pullulent dans les eaux urbaines riches en matières organiques ou polluées par les détergents, sans délaisser pour autant les eaux claires, comme les réserves d’eau à usage domestique et les récipients abandonnés. Culex quinquefasciatus est aussi présent en milieu rural dans des gîtes variés : étangs peu profonds, cours d’eau, eaux polluées des rejets agroalimentaires, puits peu profonds et de manière bien plus occasionnelle dans les phytotelmes et petits gîtes naturels.

Figure 8.25 – Répartition de Culex (Culex) quinquefasciatus dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

74Dès 1951, Hamon constatait que des populations réunionnaises de Cx. quinquefasciatus étaient résistantes au DDT, à la suite de la lutte adulticide et larvicide menée de 1949 à 1953 contre An. arabiensis. Culex quinquefasciatus possède désormais sur l’île une résistance généralisée aux insecticides organochlorés (DDT), organophosphorés (Téméphos) et aux pyréthrinoïdes (deltaméthrine).

Aspect nuisant et rôle vecteur

75Culex quinquefasciatus a joué un rôle majeur dans la transmission de la filariose lymphatique dans l’océan Indien ; il était jusqu’en 1981 le vecteur de W. bancrofti, agent de la filariose lymphatique, à La Réunion. Ce Culex peut transmettre la filariose canine à Dirofilaria immitis. Il est vecteur de divers protozoaires dont Plasmodium relictum, à l’origine du paludisme des oiseaux. Culex quinquefasciatus ne transmet pas le paludisme à l’Homme.

76Culex quinquefasciatus a été trouvé infecté dans le monde par de très nombreux arbovirus dont le virus West Nile (virus du Nil Occidental), les virus de l’encéphalite de Saint-Louis et de l’encéphalite équine de l’Ouest, le virus Usutu et le virus de la fièvre de la vallée du Rift.

Culex (Culex) neavei Theobald, 1906

77Cette espèce est dédiée à l’entomologiste britannique Sheffield Airey Neave (1879-1961) qui a travaillé sur la mouche tsé-tsé. Il est à l’origine de la capture de ce Culex au Sud-Soudan.

Positionnement taxonomique

78Culex neavei relève du sous-genre Culex et fait partie du groupe Pipiens, sous-groupe Univittatus, lui-même formé de quatre espèces : Cx. neavei, Cx. univittatus, Cx. perexiguus et Cx. fuscocephala, les trois premières se rencontrant en région afrotropicale, la dernière en région orientale. Culex neavei a été placé au rang de sous-espèce de Culex univittatus par Edwards en 1941. Cependant, suite à des tests d’hybridation, Jupp a conclu à un isolement reproducteur et a réhabilité Cx. neavei au rang d’espèce en 1971, ce qui a été génétiquement confirmé ultérieurement.

Caractères diagnostiques principaux

79Adulte – Culex neavei et Cx. univittatus se différencient principalement par la morphologie de la soie en feuillet des génitalias mâles. Les autres différences morphologiques sont la présence chez Cx. univittatus d’une bande antéro-externe d’écailles blanches sur le fémur médian (patte II) qui est absente ou peu marquée chez Cx. neavei (fig. 8.26). Culex neavei se distingue de Cx. tritaeniorhynchus par l’absence d’un anneau blanc sur le proboscis (présent chez cet dernier). Habituellement, présence d’écailles blanches sur les pleures en position pré-alaire.

Figure 8.26 – La forme du feuillet du lobe subapical des génitalias mâles de Culex neavei (a) et de Culex univittatus (b) permet de distinguer ces deux espèces.

Photo 8.35 – Culex (Culex) neavei femelle (profil).

Photo 8.36 – Culex (Culex) neavei femelle (face).

Photo 8.37 – Culex (Culex) neavei mâle.

Photo 8.38 – Larve de Culex (Culex) neavei.

80Larve – Soies 1-S moins longues que le diamètre du siphon au point d’insertion ; soie 6-VI usuellement simple, parfois à 2 brins ; soie 1-C fine et courbe (fig. 8.27).

Figure 8.27 – Larve de stade IV de Culex (Culex) neavei : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détail du mentum (a) et segments abdominaux VIII à X avec détail des dents du pecten VIII (b) et du peigne VIII (c).

Biologie, répartition et écologie

81Cette espèce est largement et exclusivement répandue dans la région afrotropicale. Elle est signalée de 26 pays ou îles dont Madagascar.

82Culex neavei est une espèce à forte dominante ornithophile mais elle peut piquer l’Homme, le bétail ou les chevaux. À La Réunion cependant, elle n’a pas été observée piquant l’Homme ou le bétail.

83Ce Culex pond dans des gîtes semi-permanents ou temporaires tels que l’eau claire des prairies inondées. Il est présent sur la zone littorale de l’île et jusqu’à 400 m d’altitude, mais il a également été capturé sur le plateau de Cilaos (1 200 m d’altitude) (fig. 8. 28). Les adultes vivent en sous-bois, dans la végétation basse à proximité des gîtes larvaires.

Figure 8.28 – Répartition de Culex (Culex) neavei dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

Aspect nuisant et rôle vecteur

84En Afrique, Cx. neavei est vecteur de nombreux virus dont certains peuvent infecter l’Homme (West Nile, Sindbis, Usutu, fièvre de la vallée du Rift, Spondweni, Bagaza, Koutango).

Culex (Culex) tritaeniorhynchus Giles, 1901

85Nom d’origine grecque signifiant « bec à 3 bandes », soulignant un caractère morphologique de cette espèce : un proboscis marqué d’une bande claire médiane.

Positionnement taxonomique

86Cette espèce relève du sous-genre Culex, du groupe Sitiens, et elle est l’une des neuf espèces du sous-groupe Vishnui. Culex tritaeniorhynchus est la seule espèce du groupe Sitiens d’origine asiatique présente en région afrotropicale.

Caractères diagnostiques principaux

87Adulte – Ce Culex est aisément identifiable dans l’île à ce stade par son proboscis pourvu d’un anneau clair médian (photos 8.39 et 8.40), caractère uniquement partagé à La Réunion par Orthopodomyia reunionensis avec lequel on ne peut pas toutefois le confondre. Cet anneau clair est prolongé par quelques écailles sur la face ventrale du proboscis. Les palpes sont entièrement sombres. Le scutum est recouvert d’écailles brun foncé à noir sans motif particulier. Les tergites abdominaux comportent une bande basale claire étroite. Les articulations des pattes sont discrètement annelées de blanc avec un étroit anneau apical sur le fémur de la patte III. Il faut noter l’absence de soies mésépimérales inférieures (fig. 8.29 et photos 8.39 et 40).

Photo 8.39 – Culex tritaeniorhynchus femelle.

Photo 8.40 – Culex tritaeniorhynchus mâle.

Figure 8.29 – Culex (Culex) tritaeniorhynchus : ailes d’une femelle et d’un mâle.

88Larve – Elle se distingue de celle de Culex neavei par : ses soies 1-S nettement plus longues atteignant la largeur du siphon au point d’insertion ; ses soies 6-VI toujours formées de 2 brins (contre un seul brin le plus souvent pour Cx. neavei) ; soie 2-X à 4 brins (contre 2 à Cx. neavei). Soie céphalique 5-C à 3 ou 4 brins, soie 6-C à 2 brins, parfois 3 ; mentum ayant 6 dents de part et d’autre de la dent centrale ; soie 1-X usuellement à 3 brins (2 à 4) (fig. 8.30).

Figure 8.30 – Larve de stade IV de Culex (Culex) tritaeniorhynchus : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détail du mentum (a) et de l’antenne (b) ; segments abdominaux VIII à X avec détail des dents du peigne VIII (c) et des dents du pecten (d).

Photo 8.41 – Culex (Culex) tritaeniorhynchus : segment X et base du siphon.

Biologie, répartition et écologie

89Cette espèce, d’origine asiatique, est largement distribuée dans la région Orientale. Sans doute introduit par l’Homme, Cx. tritaeniorhynchus s’est bien implanté dans les régions côtières de l’Afrique de l’Est et de l’Ouest, ainsi que dans une vaste partie de l’océan Indien incluant Madagascar, les îles Éparses, les Mascareignes, Mayotte et les Seychelles granitiques. Il s’agit d’une espèce zoophile opportuniste.

90L’espèce est présente à La Réunion sur l’ensemble du littoral jusqu’à 300 mètres d’altitude, mais elle est généralement peu abondante, sauf aux abords des étangs littoraux ainsi que dans les zones humides des communes de Saint-Paul et de Saint-Louis (fig. 8. 31). Les larves se développent dans les eaux douces claires mais supportent également des eaux saumâtres. Elles occupent de nombreux gîtes temporaires ou permanents toujours ensoleillés et pourvus de végétation tels que les rizières, les prairies inondées, les canaux d’irrigation, les marécages peu profonds et les marais côtiers, mais elles se rencontrent aussi parfois dans des gîtes plus petits tels que les trous de rocher, les empreintes d’animaux et les ornières de chemins de terre, parfois faiblement saumâtres mais toujours bien ensoleillés. Les adultes et larves peuvent être abondants dans les trous de crabes. Les adultes se reposent à l’extérieur, dans la végétation basse et se rencontrent dans les herbes et les débris aux abords immédiats des gîtes larvaires des sous-bois. Les femelles piquent de préférence les oiseaux, mais également tous les mammifères dont l’Homme et les animaux domestiques (volailles, canards, chevaux…) avec une préférence nette pour les bovins et les porcs.

Figure 8.31 – Répartition de Culex tritaeniorhynchus dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

91Les femelles piquent majoritairement au crépuscule et sporadiquement pendant la nuit et en fin de nuit, aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur des habitations (exophage et endophage). Elles peuvent faire des repas de sang multiples, combinant ces divers hôtes. Suite au repas de sang, les œufs se développent en deux à trois jours. Les femelles pondent une moyenne de 200 œufs regroupés en un « radeau ». La dispersion de cette espèce est importante et elle peut se déplacer passivement sous l’action du vent sur de grandes distances.

Aspect nuisant et rôle vecteur

92En Asie du Sud-Est, Cx. tritaeniorhynchus est le vecteur principal de l’encéphalite japonaise (JEV). Les vertébrés réservoirs du JEV sont principalement les porcs et les oiseaux, les hérons en particulier.

93Le virus West Nile a été isolé de Cx. tritaeniorhynchus à Madagascar. Cx. tritaeniorhynchus est vecteur du virus de la fièvre de la vallée du Rift en Arabie saoudite. Il a également été retrouvé porteur des virus Sindbis, Ngari, Babanki, Bagaza, Getah, Quang Binh, Tembusu, Yunnan. Il s’agit d’un vecteur naturel des microfilaires Brugia malayi et Wuchereria bancrofti en Asie du Sud-Est. Au Japon, il est régulièrement porteur de la filaire Dirofilaria immitis, tout comme Ae. albopictus. Pour le moment, il ne lui est attribué aucun rôle vecteur à La Réunion.

Culex (Eumelanomyia) insignis (Carter, 1911)

94Son nom vient du terme latin insignis, signifiant « qui a un signe particulier, remarquable », faisant référence aux tergites de son abdomen pourvus d’une bande apicale d’écailles claires.

Positionnement taxonomique

95Cette espèce largement distribuée en région afrotropicale fait partie du groupe Rubinotus-Rima (Sirivanakarn, 1971) et du sous-groupe Rima, riche de 15 espèces dont Cx. chauveti, Cx. sunyaniensis et Cx. wigglesworthi, autres espèces Eumelanomyia présentes dans le SOOI. Une révision taxonomique de ce sous-groupe reste nécessaire.

Caractères diagnostiques principaux

96Adulte – Son ornementation abdominale et ses pattes sombres uniformes sont remarquables. Le proboscis et les palpes de la femelle sont également sombres. Il est le seul Culex de l’île à présenter une bande apicale (et non pas basale) d’écailles claires, bien visible au niveau des tergites de l’abdomen (photo 8.42).

Photo 8.42 – Culex (Eumelanomyia) insignis femelle.

Photo 8.43 – Larve de Culex (Eumelanomyia) insignis.

97Larve – Les larves ont un très long siphon fin (indice siphonal supérieur à 9), pourvu de 5 paires de soies 1-S courtes, simples ou doubles, tout du long de ce siphon, la 1a-S implantée au-dessus du pecten. Présence de soies précratales (photo 8.44]) et d’un mentum caractéristique (fig. 8.32). Les soies 5 et 6-C sont longues et bifides, la 4-C simple ; antenne arquée fortement spiculée. Cette espèce est très proche des espèces Cx. sunyaniensis et Cx. wigglesworthi.

Figure 8.32 – Larve de stade IV de Culex (Eumelanomyia) insignis : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détail de l’antenne (a) et du mentum (b) et segments abdominaux VIII à X avec détails des dents du pecten (c) et du peigne VIII (d).

Photo 8.44 – Larve de Culex (Eumelanomyia) insignis : soies 4-X montrant la présence de soies précratales.

Biologie, répartition et écologie

98Cette espèce a été capturée à Saint-Philippe, au Tremblet, vers 150 m d’altitude, et à Saint-Benoît-Pont Payet à 480 mètres sur des sites ombragés. Elle a été signalée dans les régions de Sainte-Suzanne, Saint-André et du Bois de Pomme (Salazie), ce qui suggère une répartition bien plus étendue mais toujours peu abondante (fig. 8. 33). Les larves se développent uniquement dans des trous de rocher fortement ombragés pourvus d’une eau riche en débris végétaux. La biologie des adultes reste inconnue.

Figure 8.33 – Répartition de Culex insignis dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

Aspect nuisant et rôle vecteur

99Culex insignis n’a jamais été signalé piquant l’Homme à La Réunion, et cette espèce reste discrète et localisée, typique de la biodiversité forestière du sous-bois. À l’île Maurice, elle aurait été observée piquant l’Homme, mais avec une faible agressivité et toujours à l’extérieur des maisons. En Angola, Cx. insignis est considéré comme strictement zoophile. Il n’a probablement aucun impact en santé publique.

Culex (Oculeomyia) poicilipes (Theobald, 1903)

100Son nom dérive du grec ancien « poikílos » qui signifie « tacheté », « brodé », en référence à ses pattes antérieures marquées par un alignement remarquable de taches blanches.

101Capturée pour la première fois à La Réunion en 1952, cette espèce semble avoir disparu au milieu des années 1970, car observée pour les dernières fois en 1973 et 1974 à Sainte-Suzanne, Saint-Gilles-les-Bains et Sainte-Anne. Culex poicilipes n’a pas été retrouvé parmi les 8 000 gîtes positifs prospectés au cours de la période 1981-1992, ainsi qu’au cours de ces dix dernières années lors des prospections régulières des services techniques de contrôle sanitaire de l’ARS, qui se limitent cependant à une altitude inférieure à 1 000 m. Culex poicilipes n’a donc jamais été retrouvé depuis quarante ans, et il est tout à fait possible que l’espèce soit éteinte à La Réunion. Il est présent à Madagascar et a été signalé de l’île Maurice, mais ce dernier signalement remonte à plus de 70 ans désormais. Il n’a, paradoxalement, jamais été signalé dans l’archipel des Comores et à Mayotte où une prospection fouillée a été menée récemment.

Positionnement taxonomique

102Initialement positionnée au niveau du sous-genre Culex, cette espèce a été placée par Tanaka (2004) dans le sous-genre Oculeomyia.

Caractères diagnostiques principaux

103Chez cette espèce, une grande variabilité morphologique est observable dans l’ornementation de l’adulte et dans la chaetotaxie de la larve, tant à l’intérieur qu’entre les diverses populations.

104Adulte – La face antérieure des fémurs et des tibias est marquée par une ligne remarquable de points blancs qui le distingue facilement des autres Culex de l’île. Ce caractère est uniquement partagé avec l’espèce Lutzia tigripes, mais celle-ci est de bien plus grande taille. Culex poicilipes possède de plus un anneau blanc médian sur le proboscis. Ses pleures thoraciques sont dépourvus de soies mésépimérales inférieures.

105Larve – La forme arquée du siphon ainsi que les fortes dents peu nombreuses et en forme d’épine du peigne du segment VIII suffisent à discriminer Cx. poicilipes des autres Culex de La Réunion. Soies céphaliques 5 et 6-C à 4 (3 à 5) longs brins aciculés. Siphon présentant cinq paires de soies 1-S (soies subventrales) aux branches aciculées. Le mentum comprend six dents de part et d’autre de la dent centrale (fig. 8.34).

Photo 8.45 – Larve de Culex (Oculeomyia) poicilipes : détail des dents du peigne VIII.

Figure 8.34 – Larve de Culex (Oculeomyia) poicilipes : tête avec détail de l’antenne (a), du mentum (b) et segments abdominaux VIII à X avec détail des dents du peigne VIII (c) et du pecten (d).

Biologie, répartition et écologie

106Culex poicilipes, abondant dans toute la région afrotropicale jusqu’en Égypte et à Madagascar, n’a plus été retrouvé depuis 1974 à La Réunion (fig.8.35). Il était présent, mais peu fréquent, dans les années 1950 parmi les herbes flottantes des trois principaux étangs de l’île : Mare-à-Poule-d’Eau, Bois-Rouge et Saint-Paul. Cette espèce préfère, comme la plupart des Culex, prendre ses repas de sang sur les oiseaux, mais elle est relativement opportuniste et peut piquer l’Homme, les bovins, les ovins. Ses œufs se développent dans les eaux stagnantes et semi-stagnantes telles que les rizières, les marais à végétation dressée, les bordures de rivières à écoulement lent, les petits étangs, les fossés herbeux, souvent bien ensoleillés.

Figure 8.35 – Répartition de Culex (Oculeomyia) poicilipes dans le sud-ouest de l’océan Indien.

Aspect nuisant et rôle vecteur

107Les agressions nocturnes contre l’Homme ont généralement lieu à proximité des marais, dans lesquels se développent les stades préimaginaux, avec un pic d’agressivité au crépuscule. L’espèce n’a jamais été impliquée dans la transmission de pathogènes pour l’Homme, mais elle a été retrouvée en milieu naturel au Sénégal porteuse du virus de la fièvre de la vallée du Rift.

Lutzia (Metalutzia) tigripes (de Grandpré et de Charmoy, 1901)

108Son nom pourrait provenir de l’ornementation de ses pattes antérieures qui leur donne un aspect tigré.

Positionnement taxonomique

109L’espèce habituellement nommée dans la littérature Culex (Lutzia) tigripes est devenue en 2003 Lutzia (Metalutzia) tigripes, seule espèce du genre Lutzia de la région afrotropicale et décrite à partir de spécimens de l’île Maurice. Ce genre comprend huit espèces.

Caractères diagnostiques principaux

110Adulte – Cette espèce est d’une taille nettement supérieure à celle des onze autres espèces de moustiques de l’île. Aspect général brun sombre à brun clair avec des taches blanches au niveau des côtés du thorax et des pointillés blancs le long des fémurs et tibias des deux paires de pattes antérieures (photo 8.46). Proboscis entièrement sombre. Elle se distingue des Culex par la présence sur les pleures du thorax d’au moins quatre soies mésépimérales inférieures (4 à 10 soies) et généralement 3 taches d’écailles blanches (fig. 7.13 et photo 8.47). Présence d’une large tache d’écailles blanches sur : le mésépiméron supérieur, le mésépisternon et sur la zone préalaire. Ailes à écailles sombres avec une nervure transverse radio-médiane insérée près de la base de la nervure M3+4. Les génitalias du mâle sont dépourvus de la soie en feuillet observable sur les divers Culex de l’île (fig. 7.14).

Photo 8.46 – Lutzia (Metalutzia) tigripes femelle.

Photo 8.47 – Lutzia (Metalutzia) tigripes mâle.

111Larve – Son aspect général est atypique, avec de grandes pièces buccales tout à fait caractéristiques modifiées pour la prédation ; soies 5-C et 6-C simples, longues, 4-C réduite à plusieurs brins, toutes trois insérées relativement bas sur la capsule céphalique. Antenne courte à la soie 1-A très réduite insérée dans le tiers inférieur de l’antenne. Cette larve est également remarquable par sa selle aussi longue que le siphon et des soies 1-S disposées sur toute la longueur de son siphon (fig. 8.36).

Figure 8.36 – Larve de Lutzia (Metalutzia) tigripes : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détails de l’antenne (a, b) et du mentum (c) et segments abdominaux VIII à X, avec détails des épines du pecten (d) et du peigne VIII (e).

Photo 8.48 – Jeune larve de Lutzia tigripes : détail du siphon aux nombreuses soies 1-S implantées tout du long.

Photo 8.49 – Larve prédatrice de Lutzia tigripes de stade II dévorant une larve d’Aedes albopictus.

Photo 8.50 – Larve de Lutzia (Metalutzia) tigripes : détail de la face ventrale de la tête montrant le labium et les mandibules, ainsi que la brosse buccale aux soies modifiées en fortes épines incurvées adaptées au maintien des proies.

Biologie, répartition et écologie

112Cette espèce est commune jusqu’à 700 m d’altitude sur l’ensemble de l’île (fig. 8.37).

Figure 8.37 – Répartition de Lutzia tigripes dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion (présence : vert, non observé : gris).

113Les larves de Lt. tigripes sont prédatrices et se nourrissent essentiellement de larves d’autres moustiques, mais également des autres petits arthropodes présents dans les gîtes larvaires tels que les larves de chironomes. Elles se rencontrent dans de nombreux types de gîtes naturels ou artificiels à l’exclusion des très petites collections d’eau et des gîtes d’eau saumâtre ou salée. En l’absence de nourriture, ces larves survivent mais stoppent leur développement, reprenant leur croissance dès la mise à disponibilité de nourriture.

114C’est un moustique commun sur l’île. La biologie des adultes est mal connue. Sa forme adulte fréquente la végétation basse ombragée et elle est très rare dans les habitations. C’est une espèce anautogène mais elle n’a jamais été observée piquant Homme ou bétail à La Réunion et semblerait se nourrir aux dépens des oiseaux. Toutefois, elle a été rapportée piquant une chèvre à Maurice et, sur le continent africain, des femelles ont été capturées sur Homme.

Aspect nuisant et rôle vecteur

115Ce moustique a été retrouvé infecté par divers virus dont Sindbis, Babanki, Bobia, Mossuril et Kamese, qui sont avant tout des virus d’oiseaux. Cette espèce n’est cependant pas signalée comme ayant une importance médicale pour l’Homme.

Orthopodomyia reunionensis Brunhes et Hervy, 1995

116Nom d’espèce en rapport avec le lieu de découverte de cette espèce, l’île de La Réunion.

117Orthopodomyia reunionensis a été récolté pour la première fois en 1982 à La Réunion, en un lieu non précisé. Il fut alors identifié sous le nom d’Or. arboricollis, espèce décrite de l’île Maurice. Postérieurement, Brunhes et Hervy ont décrit Or. reunionensis à partir d’une série collectée par M. Isautier sur la commune de Saint-Philippe, au lieu-dit « Grand Brûlé ». Les deux espèces sont morphologiquement très proches, tant au stade adulte qu’au stade larvaire.

Positionnement taxonomique

118Seul genre de la tribu des Orthopodomyini, le genre Orthopodomyia n’est pas divisé en sous-genre. L’espèce Or. reunionensis fait partie du groupe « Vernoni » qui rassemble les douze espèces de la sous-région malgache. Les 3 espèces vivant sur le continent africain constituent le groupe « Nkolbisonensis », le groupe « Albipes » qualifiant les espèces asiatiques.

Caractères diagnostiques principaux

119Adulte – Les deux Orthopodomyia présents dans les Mascareignes se distinguent de la plupart des autres espèces de la zone afrotropicale par des ailes plus courtes et plus trapues. Orthopodomyia reunionensis de l’île de La Réunion et Orthopodomyia arboricollis de l’île Maurice se distinguent par la présence au niveau de la patte III d’un anneau blanc à la base du tarsomère 5 chez Or. reunionensis. Ce tarsomère 5 est entièrement noir chez Or. arboricollis (fig. 8.38). Ce caractère a été constamment observé sur l’ensemble des spécimens de La Réunion issus de nos propres captures ou provenant de collections.

Photo 8.51 – Orthopodomyia reunionensis femelle.

Photo 8.52 – Orthopodomyia reunionensis mâle.

Figure 8.38 – Comparaison de l’extrémité de la patte III d’Orthopodomyia arboricollis (a) et d’Or. reunionensis (b) différenciables par la présence d’un anneau blanc basal sur le tarsomère 5 d’Or. reunionensis.

120Larve – L’aspect général hirsute est caractéristique, du fait de la présence de longues soies stellées au niveau de l’abdomen. La tête est globuleuse avec des soies céphaliques en éventail bien développées et des antennes simples, courtes. Le siphon, dépourvu de pecten, possède une seule paire de soies 1-S subventrale. La selle complète est dépourvue de spicules sur son bord distal. Soies 2-X multibrins.

121Les deux espèces Or. reunionensis et Or. arboricollis se distinguent de toutes les autres espèces de l’océan Indien par leurs papilles anales courtes sphériques. Elles se différencient entre elles par leur soie céphalique 9-C, simple pour Or. reunionensis, et double ou triple pour Or. arboricollis (fig. 8.39).

Figure 8.39 – Larve d’Orthopodomyia reunionensis : tête (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) avec détail du mentum (a) et segments abdominaux VIII à X avec détail d’une dent du peigne VIII (b).

Photo 8.53 – Larve d’Orthopodomyia reunionensis.

122Les larves sont fréquemment colorées par un pigment rougeâtre ou rosâtre, voire verdâtre à bleu, qui est dû au pigment des bactéries ingérées. Cette coloration disparaît lentement après la mort.

Biologie, répartition et écologie

123Cette espèce est relativement fréquente en milieu arboré, entre 100 et 850 m d’altitude. Elle est recensée essentiellement dans la partie nord de l’île, mais également sur quelques points au sud et à l’ouest ; des individus ont été capturés à Saint-Denis dans les jardins publics (fig. 8.40). Sa biologie est peu connue. C’est une espèce forestière. Les femelles pondent généralement dans des creux d’arbre et dans des bambous sectionnés où leurs larves se développent dans une eau riche en tanins et en matières organiques. Il n’est pas rare de les retrouver dans ces gîtes en compagnie d’Ae. albopictus. Pour muer en nymphe, les larves s’abritent sous des débris végétaux. Les femelles sont hématophages et zoophiles, sans doute ornithophiles.

Figure 8.40 – Répartition d’Orthopodomyia reunionensis dans le sud-ouest de l’océan Indien et à La Réunion. Cette espèce est endémique de l’île. (présence : vert, non observé : gris).

Aspect nuisant et rôle vecteur

124Les femelles n’ont jamais été observées piquant l’Homme et n’ont pas de rôle vecteur connu.