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Chapitre 7. Caractères diagnostiques des genres présents à La Réunion

p. 85-105


Texte intégral

1Un moustique est un insecte qui appartient à la famille des Culicidae. Cette famille relève de l’ordre des Diptera (insectes à une seule paire d’ailes) et du sous-ordre des Nematocera (diptères ayant des antennes plus longues que la tête et à nombreux articles). Il ne faut pas confondre les moustiques avec les culicoïdes, les simulies ou les phlébotomes, ces divers petits « moucherons » qui piquent aussi l’Homme, ni bien sûr avec les taons ou les stomoxes (mouches piquant le bétail), deux autres groupes de diptères qui relèvent du sous-ordre des Brachycera.

2Les deux sous-familles de Culicidae, Anophelinae et Culicinae, sont présentes à La Réunion. Deux espèces relèvent de la sous-famille des Anophelinae, toutes deux appartenant au genre Anopheles. Les dix autres espèces relèvent de la sous-famille des Culicinae, dans les genres Aedes (sous-genres Ochlerotatus, Aedimorphus et Stegomyia), Culex (sous-genres Culex et Eumelanomyia), Orthopodomyia et Lutzia.

Les deux sous-familles Anophelinae et Culicinae

3À La Réunion, les deux sous-familles se différencient sur les caractères suivants.

Adulte

  • Les palpes des Anophelinae femelles sont aussi longs que le proboscis, alors que les Culicinae femelles ont des palpes bien plus courts que le proboscis (fig. 7.1).

Figure 7.1 – Comparaison des palpes et antennes des sous-familles Anophelinae (a) et Culicinae (b).

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Les palpes sont longs dans les deux sexes pour les Anophelinae ainsi que pour les mâles Culicinae, et courts pour les femelles.
Les antennes des mâles sont nettement plumeuses, celles des femelles bien plus glabres.

  • Les palpes des Anophelinae mâles ont un renflement à leur partie terminale, absent chez les Culicinae.
  • L’abdomen des Anophelinae est glabre, à la différence de celui des Culicinae densément recouvert d’écailles.
  • Le scutellum est arrondi en un seul tenant chez les Anophelinae mais il est trilobé chez les Culicinae, avec la présence de soies sur chacun des lobes (fig. 7.2).

Figure 7.2 – Comparaison des scutellums des sous-familles Anophelinae (a) et Culicinae (b).

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  • Non diagnostiques, mais hautement indicatrices, les ailes des Anophelinae sont le plus souvent tachetées. Les nervures alaires des Culicinae sont le plus souvent recouvertes d’écailles sombres, sans motif distinct dans la plupart des cas.
  • Enfin, presque tous les anophèles se maintiennent au repos obliquement par rapport au support, le proboscis dans le prolongement de l’axe du corps, contrairement aux espèces Culicinae, qui se maintiennent parallèles au support, le proboscis faisant un angle avec l’axe du corps (fig. 7.3 a).

Figure 7.3 – Différences de posture (a) et de type de ponte (b) entre les femelles de la sous-famille Anophelinae (Anopheles) et de la sous-famille Culicinae (Aedes, Culex).

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Larve

  • Absence de siphon chez les Anophelinae, siphon toujours présent chez les Culicinae (fig. 7.4).

Figure 7.4 – Aspect général du stade larvaire IV des trois principaux genres de Culicidae.

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  • Présence de soies remarquables, les soies palmées chez les Anophelinae, absentes chez les Culicinae (fig. 7.5).

Figure 7.5 – Soies palmées et plaques tergales présentes sur la face dorsale de divers segments abdominaux du genre Anopheles (a). Le nombre de plaques accessoires varie selon les espèces. Soies palmées d’Anopheles arabiensis (b) et d’Anopheles coustani (c). La forme des folioles est également variable selon les espèces.

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  • Une larve Anophelinae se tient horizontalement sous la surface de l’eau pour respirer directement par ses stigmates, alors qu’une larve Culicinae se maintiendra obliquement par rapport à la surface de l’eau, respirant par l’extrémité de son siphon (fig. 7.6).

Figure 7.6 – Maintien à la surface de l’eau des larves des trois principaux genres de Culicidae.

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Afin d’assurer leur respiration aérienne, les larves Anopheles, en l’absence de siphon, se maintiennent horizontales sous la surface de l’eau grâce à leurs soies palmées. Les Aedes et Culex se maintiennent verticalement, respirant à la surface de l’eau par l’intermédiaire de leur siphon.

  • Une larve Anophelinae se nourrit principalement de matières végétales en suspension à la surface de l’eau ; une larve Culicinae se nourrit essentiellement de matières végétales déposées sur le fond.

Œuf

4D’allure allongée, les œufs d’Anophelinae sont très souvent munis de deux flotteurs latéraux. Les œufs des Culicinae n’ont pas de flotteur. Ils sont pondus en bordure de l’eau sur un support ou bien à la surface, individuellement ou regroupés (cf. fig 7.3 b).

Genre Anopheles Meigen, 1818

5L’origine du mot Anopheles vient d’un mot grec ancien signifiant « qui est sans utilité ». Ce nom voulait mettre l’accent sur le fait que, dans les climats tempérés d’où ce genre a tout d’abord été décrit, les anophèles ne prennent qu’exceptionnellement leurs repas de sang sur l’Homme. De plus, le vol de ces moustiques est silencieux et leur piqûre est discrète, éléments n’attirant guère l’attention.

6Regroupant 481 espèces sur les 494 espèces décrites pour cette sous-famille, le genre Anopheles est le seul d’importance parmi les quatre genres de la sous-famille des Anophelinae, tant par son nombre que par son importance médicale. Sa répartition est mondiale, à l’exception de la zone pacifique et des îles de l’Atlantique. Dans diverses îles de l’océan Indien, il est représenté par deux sous-genres : Anopheles, avec une seule espèce, et Cellia, avec neuf espèces.

7Abréviation du genre : An. Abréviation des sous-genres : Ano. (Anopheles) ; Cel. (Cellia).

Aspect nuisant et rôle vecteur

8Les anophèles sont les seuls moustiques vecteurs des Plasmodium de mammifères et en particulier des Plasmodium humains (Plasmodium falciparum, P. malariae, P. vivax, P. ovale). Seules 70 à 80 espèces anophèles sont des vecteurs de ces protozoaires, une quarantaine d’entre elles étant des vecteurs importants à l’origine du paludisme humain. Des anophèles transmettent également des microfilaires. Au moins 51 virus ont été isolés de ce groupe taxonomique, mais seul le virus O’Nyong-Nyong est actuellement identifié comme étant transmis régulièrement aux vertébrés par les anophèles.

Caractères diagnostiques

9Adulte – Les adultes sont d’une allure générale mince, longiligne avec la tête dans le prolongement du corps et un thorax allongé, avec des ailes tachetées et des palpes maxillaires aussi longs que le proboscis pour les deux sexes (photos 8.1 et 8.2). L’alula de l’aile est dépourvue d’une frange d’écailles (fig. 7.7).

Figure 7.7 – Détail de la base de l’aile d’Anopheles coustani : l’alula est dépourvue d’une frange d’écailles (à nue), caractère partagé par toutes les espèces du genre.

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Ce n’est toutefois pas le seul genre à présenter ce caractère.

10Larve – Toutes les larves Anophelinae sont caractérisées par l’absence de siphon et la présence de soies palmées remarquables ainsi que par la présence de plaques tergales (principale et accessoire) au niveau de divers segments abdominaux (cf. fig. 7.5). De plus, le genre Anopheles se distingue des autres genres de la sous-famille par une seule et unique paire de soies palmées sur le thorax : la 3-T. Toutefois, celle-ci est discrète et atypique.

Sous-genre Anopheles Meigen, 1818

11Ce sous-genre comprend 189 espèces distribuées entre 6 séries. Il est présent tant dans l’Ancien que dans le Nouveau Monde.

Caractères diagnostiques

12Adulte – Les adultes ont des ailes généralement sombres, la nervure costale présentant moins de quatre taches pâles d’écailles (cf. photo 8.1). Les génitalias des mâles ont généralement 2 épines (1-3) à la base du gonocoxite positionnées sur un tubercule.

13Larve – Les larves ont des soies antennaires 1-A formées de plusieurs brins bien visibles et insérées sur le côté interne de l’antenne. Les soies clypéales antéro-internes 2-C sont très proches l’une de l’autre (fig. 7.8).

Figure 7.8 – Disposition des soies clypéales des deux sous-genres Anopheles (a) et Cellia (b).

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14Seules les femelles des séries Myzorhynchus et Anopheles comportent des espèces vectrices de Plasmodium humain.

Sous-genre Cellia Theobald, 1902

15Ce taxon fut dédié par Theobald au médecin paludologue italien Angelo Celli (1857-1914) de l’université de Rome. Contemporain de Ross et Grassi, Celli a contribué significativement à la connaissance du paludisme par ses travaux sur la biologie et la pathogenèse du Plasmodium. Il est l’auteur, en 1895, avec Ettore Marchiafava, du genre Plasmodium.

16Ce sous-genre monophylétique comporte 225 espèces. Il n’est présent que dans l’Ancien Monde (régions afrotropicale et paléarctique).

Caractères diagnostiques

17Adulte – Les adultes présentent des ailes ayant généralement au moins 4 taches pâles sur les nervures costales et les nervures R-R1. Les génitalias des mâles ont généralement 5 soies parabasales (4 à 6) sur les gonocoxites, non insérées sur un tubercule.

18Larve – Les larves ont des soies antennaires 1-A réduites à simple brin et insérées sur le côté externe de l’antenne. Les soies 2-C sont bien séparées, au moins autant que la distance entre 2-C et 3-C (fig. 7.8).

Genre Aedes Meigen, 1818

19Ce nom choisi à l’origine par Hoffmansegg et repris par Meigen dérive du mot grec ancien « aeidês » signifiant « importun », « déplaisant », « désagréable », en référence aux désagréments provoqués par les piqûres des femelles. À tort, il est parfois cité avec le sens étymologiquement impropre de « chanteur », en référence au son émis par ce moustique en vol.

20Abréviation du genre : Ae.

21À son origine (1818), ce genre se limitait à 12 espèces caractérisées par des palpes courts pour les deux sexes. Mais nous considérerons ici le genre Aedes au sens traditionnel, dans la lignée de Wilkerson, 2015, élargie à de nombreux autres groupes. C’est donc un genre très polymorphe, non monophylétique, regroupant 935 espèces en 78 sous-genres.

Aspect nuisant et rôle vecteur

22Le genre Aedes est d’une importance majeure d’un point de vue médical, puisque de nombreuses espèces transmettent des parasites et des virus, certaines ayant des répartitions mondiales, telles Ae. aegypti ou Ae. albopictus.

Caractères diagnostiques

23Adulte – Soies pré-spiraculaires absentes, soies post-spiraculaires présentes, apex de l’abdomen généralement effilé. À la différence de tous les autres genres de moustiques, les tarses I et II des femelles sont généralement pourvus de griffes denticulées. Il existe cependant des exceptions, comme les femelles du sous-genre Skusea. Chez le mâle, les claspettes des génitalias sont généralement bien développées.

Figure 7.9 – Griffes des pattes I, II, III du mâle et de la femelle d’Aedes dufouri (d’après Hamon, 1953).

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Les griffes denticulées des femelles caractérisent la plupart des espèces du genre Aedes (ta-5 : tarsomère 5).

24Larve – Tête égale ou un peu plus large que longue ; antenne courte ; pecten toujours présent ; une seule soie 1-S multibrin généralement implantée au-delà du milieu du siphon en position subventrale ; plaque sclérifiée du segment X (selle) limitée à sa partie dorsale ; soie 12-I absente du segment abdominal I ; soies 4-X (brosse ventrale) insérées généralement sur une grille (ou aire barrée) et comportant au moins 4 paires de soies. La présence de la soie 12-I caractérise – entre autres – le sous-genre Ochlerotatus.

25Œuf – Les œufs sont dépourvus de flotteurs. Ils sont pondus isolément sur les parois des gîtes larvaires, très exceptionnellement directement dans l’eau, et ils résistent à la dessiccation.

Sous-genre Stegomyia Theobald, 1901

26Ce nom est formé à partir des mots grecs anciens « stegos » (couvert) et « myia » (mouche) : moustique couvert d’écailles (thorax et abdomen) en référence à l’aspect typique de leur scutum.

27Abréviation du sous-genre : Stg.

28Le sous-genre Stegomyia comporte 129 espèces majoritairement africaines (59 espèces), pacifiques (38 espèces) ou asiatiques (36 espèces). Elles sont absentes du Nouveau Monde, à l’exception de deux espèces invasives : Ae. albopictus et Ae. aegypti. Ce sont à l’origine des moustiques forestiers qui colonisent une large diversité de gîtes naturels ou artificiels de petit volume, y compris urbains pour certaines espèces. Les œufs résistent à la dessiccation. Les femelles sont diurnes à crépusculaires, et de nombreuses espèces piquent l’Homme ainsi qu’une large variété d’animaux vertébrés domestiques et sauvages. Les Stegomyia comportent des espèces d’un grand intérêt médical car capables de transmettre de nombreux arbovirus tels ceux de la fièvre jaune, de la dengue, le virus Chikungunya ou le virus Zika. Ainsi, Ae. africanus, Ae. luteocephalus et Ae. bromeliae sont vecteurs avérés du virus de la fièvre jaune en Afrique. Des espèces du groupe Scutellaris (Ae. polynesiensis, Ae. cooki, Ae. kesseli…) sont vectrices de la filaire Wuchereria bancrofti dans la zone pacifique.

Caractères diagnostiques 

29Adulte – Les Stegomyia se reconnaissent facilement à leur ornementation générale contrastée blanche ou argentée sur fond noir au niveau du thorax, de l’abdomen et des pattes, leur donnant un aspect zébré. Leur taille est plutôt petite à moyenne. Le vertex est couvert d’écailles larges couchées. Le scutum est couvert d’écailles étroites, formant des motifs blancs caractéristiques sur fond sombre. Le tarse des pattes postérieures possède un anneau blanc basal au moins sur le tarsomère 1 et les ailes ont des écailles étroites sur toutes les nervures. Les tergites abdominaux ont des bandes basales blanches et souvent des taches latérales blanches, et les cerques sont relativement courts. Le gonocoxite des génitalias du mâle est dépourvu de lobe basal ou apical ; le gonostyle est généralement simple et allongé (fig. 7.10). L’aedeage est divisé en deux plaques et est fortement denté apicalement.

Figure 7.10 – Gonostyles de deux espèces du sous-genre Stegomyia : Aedes albopictus (a) et Aedes aegypti (b).

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30Larve – Les antennes sont dépourvues de spicules ; soie 1-A réduite, simple ; soie 4-C moyennement développée et ramifiée. Soie 7-C insérée au même niveau que la 5-C. Soie 6-C plus longue que la 7-C. Dents du peigne du segment VIII habituellement sur un seul rang. Absence d’acus à la base du siphon. Selle dépourvue de spicules sur son bord postéro-dorsal. Soies 2-X simples ou doubles, parfois triples. Soies 4-X avec 4 ou 5 paires de soies non ou peu ramifiées et insérées sur une grille (aire barrée). Absence de soies précratales.

Sous-genre Ochlerotatus Lynch Arribálzaga, 1891

31Ce terme est issu du grec ancien « ochleros » (nuisant) et « -tatos » (superlatif), ce qui signifie « très fatigant, excessivement importun », relatif au fort désagrément engendré par la piqûre de ce groupe de moustiques.

32Abréviation du sous-genre : Och.

33Le sous-genre Ochlerotatus regroupe 199 espèces (hors sous-espèces). Il est présent majoritairement sur le Nouveau Monde avec 98 espèces. Il est moins représenté sur l’Ancien Monde (47 espèces), au Proche- et Moyen-Orient (19 espèces), en Asie (33 espèces), et ne compte que 5 espèces en Afrique.

Caractères diagnostiques

34Adulte – Vertex avec des écailles étroites couchées ; présence uniquement de soies postspiraculaires. Présence de soies acrosticales et dorso-centrales sur le scutum. Alula de l’aile avec une frange de longues écailles piliformes.

35Larve – Présence de la soie 12-I sur le segment abdominal qui permet de distinguer les Ochlerotatus (et d’autres sous-genres) des autres Aedes. Antenne souvent spiculée. Présence d’acus à la base du siphon. Brosse ventrale (soie 4-X) avec au moins 7 paires de soies sur la grille et au moins 2 soies précratales.

36Elles fréquentent aux stades immatures des zones d’eau douce inondables, mais certaines se rencontrent dans de l’eau saumâtre ou de plus petites collections d’eau.

37Par leur abondance à certaines périodes, elles constituent une importante nuisance et des espèces sont vectrices d’arbovirus et de filaires.

Sous-genre Aedimorphus Theobald, 1903

38Le nom de ce sous-genre est formé à partir du nom de genre Aedes et du mot grec « morphos » (forme) : qui a la forme des Aedes.

39Abréviation du sous-genre : Adm.

40Le statut monophylétique du sous-genre Aedimorphus demeure encore incertain et ce groupe serait proche du sous-genre Neomelaniconion. Des taxa relevant initialement du sous-genre Aedimorphus ont été déplacés vers les sous-genres Albuginosus Reinert, 1987 (9 espèces) et Polyleptiomyia Theobald, 1905 (2 espèces), ce dernier sous-genre ayant été ressuscité par Reinert et al. en 2009. Le sous-genre Aedimorphus regroupe actuellement 67 espèces vivant principalement en région afrotropicale (3/5 des espèces) et en régions indo-malaise ou australasienne. Les œufs sont résistants à la sécheresse. Les gîtes larvaires sont majoritairement des habitats temporaires ou semi-permanents de taille très variable. Les Aedimorphus sont à dominante zoophile (mammifères) mais peuvent se gorger sur Homme ou sur volaille. Diverses espèces piquent l’Homme, durant la journée pour certaines ou la nuit pour d’autres, et parfois à des niveaux de nuisances importants. Les Aedimorphus ont une importance médicale puisque vecteurs de divers arbovirus, parmi lesquels Middelburg, Sindbis, virus de la fièvre jaune, virus de la fièvre de la vallée du Rift, Wesselsbron et Spondweni. Une espèce, Aedes vexans, est cosmopolite et elle est impliquée dans la transmission de divers agents pathogènes à l’Homme et aux animaux domestiques.

41Une seule espèce de ce sous-genre est signalée à La Réunion : Aedes (Aedimorphus) fowleri, et trois au niveau de l’océan Indien (Ae. suzannae et Ae. cuminsii), ainsi qu’une espèce d’un sous-genre proche, Aedes (Polyleptiomyia) albocephalus. Toutefois, il est fort possible que l’espèce africaine Ae. cumminsii soit absente de cette zone, suite à une confusion probable avec l’espèce Ae. fowleri1.

Caractères diagnostiques

42Adulte – La forme remarquable du style des génitalias mâles est le seul caractère fiable et pratique pour reconnaître à coup sûr une espèce du sous-genre Aedimorphus et autres sous-genres apparentés. Le gonostyle est souvent dilaté en triangle, en massue, en fourche ou peigne… déclinés sous diverses variantes diagnostiques de l’espèce (fig. 7.11). Le vertex comporte des écailles étroites couchées et des écailles fourchues dressées. Les soies acrosticales et dorsocentrales sont bien développées. Il n’y a jamais de soies mésépimérales inférieures sur le côté du thorax.

Figure 7.11 – Gonostyles des espèces Polyleptiomyia et Aedimorphus des îles du sud-ouest de l’océan Indien. (a) Aedes (Polyleptiomyia) albocephalus ; (b) Aedes (Aedimorphus) suzannae ; (c) Aedes (Aedimorphus) cumminsii ; (d) Aedes (Aedimorphus) fowleri.

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43Larve – Le stade larvaire d’un Aedimorphus n’a pas de caractères remarquables spécifiques. Tête : antenne longue et nettement spiculée, soie 1-A multibrin bien développée ; soies 5 et 6-C fortement développées. Abdomen : soies 6-III branchues ; siphon long (IS ≥ 3) ; selle incomplète ; acus présent ou absent ; soies 1-X souvent simples, 2-X souvent multibrin ; présence de 3 ou 4 soies précratales (4-X) et de 8 à 14 soies insérées sur la grille.

Genre Culex Linnaeus, 1758

44Le terme Culex désignait chez les Latins un animal s’attaquant à la peau, et il fut donc choisi par Linné pour désigner les premiers représentants de ce nouveau groupe taxonomique qui regroupait à l’origine l’ensemble des moustiques.

45Le genre Culex regroupe à lui seul 778 espèces réparties dans 26 sous-genres, pour la plupart monophylétique.

46Abréviation du genre : Cx.

Biologie

47Les larves de Culex peuplent les gîtes semi-permanents ou permanents au sol, ou des récipients artificiels, mais certains groupes d’espèces, comme celles du sous-genre Culiciomyia, vivent fréquemment ou exclusivement à l’aisselle des feuilles, dans les trous d’arbre, trous de rocher ou trous de crabe. L’eau des gîtes est parfois riche en matières organiques, comme les eaux usées des milieux urbains entraînant la prolifération de certaines espèces comme Culex quinquefasciatus. Les femelles piquent essentiellement de nuit. De nombreuses espèces piquent les mammifères dont l’Homme. Un bon nombre se nourrissent sur les oiseaux et d’autres peuvent même piquer les amphibiens et les reptiles.

Aspect nuisant et rôle vecteur

48Des espèces sont vectrices d’arboviroses, dont plusieurs maladies encéphaliques en Amérique du Nord ; de la fièvre du Nil occidental (West Nile) en Afrique, en Europe et en Amérique du Nord ; de la fièvre de la vallée du Rift en Afrique ; de l’encéphalite japonaise dans la région Orientale. Quelques espèces sont des vecteurs de filaires, essentiellement Wuchereria bancrofti en Afrique et en Asie, et de Brugia malayi ou Brugia timori en Asie.

Caractères diagnostiques

49Adulte – Les caractères diagnostiques sont la combinaison de la présence de pulvilli aux extrémités des tarses et de l’absence de soies pré-spiraculaires et post-spiraculaires sur le thorax.

50Les adultes, de taille variable, ont souvent un aspect terne et monochrome, brun ou marron, sans ornementation clairement diagnostique. Les nervures des ailes sont recouvertes d’écailles étroites, les pattes sont bien souvent uniformes. Certaines espèces ont toutefois des marques distinctives sur les pattes, le proboscis, l’abdomen ou les ailes, rarement le scutum. Les palpes du mâle sont grêles et tournés vers le haut. L’extrémité de l’abdomen apparaît arrondie. La diagnose se fait fréquemment sur les caractères des génitalias mâles souvent spécifiques.

51Larve – Le caractère discriminant est la présence de plusieurs soies 1-S sur le siphon (3 ou plus), au moins en position ventrale. La tête est bien souvent plus large que longue et d’aspect anguleux. L’antenne est plus ou moins courbée, longue et souvent spiculée. La soie 1-A est ordinairement bien développée avec de nombreux brins. Présence au niveau du siphon d’une paire d’acus et de pecten. La taille et la forme du siphon sont extrêmement variables selon les espèces (fig. 7.12).

Figure 7.12 – Chez les espèces du genre Culex, le nombre, la taille et la disposition des soies 1-S ainsi que la longueur relative (IS) et la forme des siphons sont très diversifiés (image jointe, les siphons ne sont pas reproduits à la même échelle).

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52Œuf – Les œufs sont fusiformes et pourvus d’une collerette apicale. Ils sont très souvent pondus directement à la surface de l’eau et agglomérés en barquette (nacelle ou radeau) pouvant comprendre jusqu’à 300 œufs (cf. photo 8.34). La cohésion en barquette ne résulte que de forces de tension à la surface de l’eau. Ce type d’œuf ne résiste pas à la dessiccation.

Sous-genre Culex Linnaeus, 1758

53Abréviation : Cux.

54Groupe polyphylétique, ce sous-genre rassemble 199 espèces dont bon nombre d’importance médicale car vectrices d’agents pathogènes transmissibles à l’Homme.

Caractères diagnostiques

55Adulte – Les espèces de ce sous-genre sont d’une taille moyenne, avec les antennes légèrement plus longues que le proboscis. Les palpes des mâles sont nettement plus longs que le proboscis. Présence ou non d’un anneau clair sur le proboscis des mâles.

56Larve – Tête nettement plus large que longue ; antenne plus ou moins courbée avec la soie 1-A toujours bien développée et à nombreux brins ; abdomen aux soies plus développées que dans le genre Aedes ; siphon de longueur variable mais arborant de 3 à 7 paires de soies 1-S. Soies 1–3-P longues, simples et subégales, la 3-P rarement plus courte que les deux autres ; selle usuellement complète ; 6 à 7 paires de soies 4-X toutes insérées sur la grille.

Sous-genre Eumelanomyia Theobald, 1909

57Abréviation : Eum.

58Le nom de ce sous-genre provient du grec ancien « muîa » (mouche), « melanos » (noir) et du préfixe « eu » (bien) : mouche vraiment noire, traduisant l’aspect général sombre et uniforme des moustiques de ce groupe, qui, toutefois, n’est pas monophylétique. Une révision de ce sous-genre reste nécessaire, diverses espèces étant particulièrement difficiles à différencier. L’analyse moléculaire comparative des populations de ces taxa morphologiquement proches issus de diverses sous-régions biogéographiques permettra à l’avenir de clarifier leur statut taxonomique respectif.

59Le sous-genre Eumelanomyia comprend 77 espèces à répartition essentiellement afrotropicale (41 espèces) et asiatique (35 espèces) pour une seule espèce décrite d’Océanie (archipel de Vanuatu). Ces moustiques peuplent les forêts tropicales et les zones de basse montagne, à proximité des cours d’eau et des marécages. Ce groupe taxonomique n’est pas connu comme impliqué dans la transmission d’agents pathogènes à l’Homme.

Caractères diagnostiques

60Adulte – De taille petite à moyenne, d’aspect noir sombre uniforme, sans ornement.

61Tête : palpe maxillaire et proboscis couverts d’écailles sombres. Thorax : soies acrosticales habituellement présentes dans la partie antérieure ; soies pleurales rares ou absentes sur le mésokatepisternum. Aile : couverte d’écailles sombres ; cellule R2 nettement plus longue que la nervure R2+3. Patte : tibias et tarses couverts d’écailles sombres. Abdomen : écailles des tergites entièrement sombres parfois avec des bandes claires ou des taches latérobasales claires.

62Génitalias mâles : lobe subapical généralement de petite taille, non nettement divisé, partie proximale avec trois soies épaisses en forme de tige, partie distale avec une forte soie basale et une soie en feuillet : griffe terminale du gonostyle bien développée d’épaisseur et de longueur variées, en position subapicale ou parfois apicale.

63Larve – Tête plus large que longue ; antenne spiculée aussi longue que la tête, soies 1-A bien développées, soies 2, 3-A insérées distinctement en dessous de l’apex, peigne du segment VIII formé de nombreuses écailles frangées ; siphon mince, long à très long ; peigne du siphon restreint au tiers inférieur du siphon ; 4 à 6 paires de soies 1-S en position postéro-latérales, exceptionnellement plus ; selle complète, dépourvue de spicules marqués ; soie 4-X habituellement avec 4 à 8 paires de soies sur la grille, pouvant comporter des soies précratales.

Genre Lutzia Theobald, 1903

64Ce genre est dédié au médecin et naturaliste brésilien Adolpho Lutz (1855-1940), qui fut le premier directeur de l’Institut bactériologique de Sao Paulo au Brésil, rebaptisé en son honneur Instituto Adolfo Lutz en 1940. Il s’intéressa au mécanisme de transmission de la fièvre jaune et à son vecteur Ae. aegypti. En tant que naturaliste, il décrivit de nombreuses espèces d’Anoures (grenouilles).

65Abréviation du genre : Lt.

66Positionné par Edwards en 1932 comme un sous-genre du genre Culex, il fut rétabli au rang de genre en 2003 sur la base d’une morphologie larvaire modifiée pour la prédation.

67Ce genre se limite à 9 espèces réparties en trois sous-genres : Insulalutzia (une espèce, au Japon), Lutzia (deux espèces en région néotropicale) et Metalutzia (six espèces dont une seule, Lt. tigripes, en région afrotropicale, et cinq en région asiatique et australasienne). Les femelles anautogènes seraient à dominante ornithophiles mais piqueraient les animaux domestiques et parfois l’Homme. Les larves de Lutzia se rencontrent dans de nombreux gîtes naturels ayant une eau riche en matières organiques, dont les trous d’arbre, phytotelmes, mais également les récipients artificiels. Les larves sont prédatrices, se nourrissant des autres arthropodes peuplant le gîte, dont les larves de moustiques. Les œufs sont pondus en radeau à la surface de l’eau. Le chorion des œufs est dépourvu de réticulation. Le nombre d’œufs pondu par une femelle atteint 200 à 350.

Aspect nuisant et rôle vecteur

68Ce genre n’est pas connu pour être vecteur.

Caractères diagnostiques

69Adulte – Moustiques de grande taille morphologiquement proches des Culex et affichant comme eux une absence de soies pré- et post-spiraculaires au niveau du thorax. Ils s’en distinguent par : la présence sur le thorax d’au moins quatre soies mésépimérales inférieures (fig. 7.13) ; l’empodium des tarses très développé, la nervure transverse radio-médiane de l’aile insérée près de la base de la nervure M3+4 et l’absence de la soie en feuillet (soie g) au niveau du lobe subapical du gonocoxite des génitalias mâles (fig. 7.14).

Figure 7.13 – Genre Lutzia : schémas des pleures thoraciques de l’adulte montrant la présence de nombreuses soies mésépimérales inférieures (msi) sur le mésépimère, caractéristiques du genre.

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Figure 7.14 – Genre Lutzia : génitalias du mâle de Lt. tigripes : gonostyle terminal et lobe subapical du gonocoxite montrant l’absence de soie en feuillet caractéristique du genre.

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70Larve – Pièces buccales modifiées pour la prédation, avec une brosse buccale aux filaments épais et fortement pectinés en crochet ; siphon court avec un peigne atteignant l’apex (sauf dans le sous-genre japonais Insulalutzia), selle complète, avec sa face dorsale étendue à l’apex, donnant une forme longue et affinée au segment X (fig. 8.36).

Genre Orthopodomyia Theobald, 1904

71Le nom de ce genre provient des mots grecs « orthos » (préfixe qualifiant ce qui est droit, régulier), « podos » (pied) et « myia » (mouche). Ce terme fut créé par Theobald suite à une observation faite par Leicester, auteur de l’espèce (Or. albipes) qui a servi à décrire ce nouveau genre : « Les pattes arrière de cette mouche, lorsqu’elle se repose, sont maintenues tendues, rectilignes, rapprochées l’une de l’autre et assez proches de la surface où elle repose, une attitude singulière chez les Culicinae. »

72Abréviation du genre : Or.

73Le genre Orthopodomyia est l’unique genre de la tribu des Orthopodomyiini Belkin, Heinemann & Page, 1970. Sa position phylogénétique est incertaine et il serait proche des genres Culiseta et Toxorhynchites.

74Ce genre regroupe 36 espèces centrées sur les régions chaudes afrotropicale (15 espèces), néotropicale (8 espèces) et asiatique (12 espèces), et une seule présente tant en Europe qu’en Afrique du Nord (Or. pulcripalpis). Avec trois espèces, le continent africain semble paradoxalement pauvre en Orthopodomyia, en contraste avec les îles de l’océan Indien, qui en hébergent douze : huit à Madagascar, deux aux Comores, une à Maurice et une à La Réunion. Toutes ces espèces ont des caractéristiques nettement divergentes des trois espèces continentales ; elles sont le résultat d’un phénomène de spéciation important lié à l’isolement insulaire et à la diversité des niches écologiques disponibles.

75On ne connaît que peu de choses de la biologie des Orthopodomyia. Les œufs sont pondus isolément et ne résistent pas à la dessiccation. Les larves se développent essentiellement dans les trous d’arbre, les bambous coupés ou les aisselles des feuilles de Bromeliaceae, mais elles ne sont pas strictement inféodées à ce type de gîte et elles ont été collectées de gîtes artificiels (boîtes de conserve). Les adultes sont d’activité nocturne et les femelles essentiellement ornithophiles.

Aspect nuisant et rôle vecteur

76Dans la région afrotropicale, les Orthopodomyia ne sont pas des espèces agressives pour l’Homme et n’ont à ce jour pas d’intérêt sur le plan médical.

Caractères diagnostiques

77Adulte – De taille moyenne à grande, les adultes sont ornés de larges écailles blanches sur la tête, le thorax et l’abdomen, ainsi que sur les pattes et les ailes. Le proboscis de toutes les espèces de ce genre possède un anneau blanc central, parfois peu marqué. Thorax : absence des soies pré- et postspiraculaires, ainsi que des soies mésépimérales inférieures. Aile : la nervure R2 est nettement plus courte que la nervure R2+3, à l’inverse de tous les autres genres présents sur l’île. Les nervures alaires sont recouvertes de grosses écailles noires ou blanches formant des taches caractéristiques rappelant celles des anophèles (photo 7.1).

Photo 7.1 – Aile de l’holotype d’Orthopodomyia reunionensis.

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Sur ce spécimen de collection, la couleur des écailles est passée.
Sur un spécimen vivant, les teintes des écailles sont bien plus vives, noires et blanches à jaunâtres.

78Il se distingue de tous les autres genres de l’île par le tarsomère 1 des pattes I ou II plus long que la somme des 4 suivants réunis. Les femelles se différencient par le tarsomère 4 des pattes I qui est plus court que le tarsomère 5 (fig. 7.15), mais ce n’est pas le cas pour les mâles. Les pattes sont toujours marquées de plusieurs anneaux blancs. La clé d’identification des espèces de la zone afrotropicale se base sur la disposition et le nombre d’anneaux blanc sur les 3 paires de pattes.

Figure 7.15 – Pattes I, II, III du genre Orthopodomyia. L’espèce illustrée ici est Or. reunionensis.

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79Larve – Le siphon dépourvu de pecten et la présence sur le segment VIII d’une paire de plaques sclérifiées sont diagnostiques du genre. Les dents du peigne du segment VIII sont longues et généralement disposées sur deux rangées ; antenne plus courte que la hauteur de la capsule céphalique ; soie 1-A insérée sur la partie basale de l’antenne ; une seule paire de soies 1-S subventrale.

Notes de bas de page

1 Aedes cumminsii n’a été récolté qu’à une seule occasion et au stade larvaire sur l’ensemble du SOOI (‘île d’Anjouan, Comores par Chauvet en 1967). Ce signalement pourrait résulter d’une confusion avec Ae. fowleri, espèce morphologiquement très proche à ce stade et qui, a contrario, n’a été capturée que sur les trois autres îles de l’archipel, à l’exclusion d’Anjouan. Au final, la seule espèce présente sur l’archipel des Comores serait Ae. fowleri.

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