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Chapitre 5. Les stades de développement du moustique
p. 59-75
Texte intégral
Le cycle de vie du moustique
1En 1669, le naturaliste néerlandais Jan Swammerdam (1637-1680) dessina le premier dans son Historia insectorum les divers stades de développement du moustique (fig. 5.1) et nota que cet insecte provient d’un petit ovule que la femelle pond sur l’eau – il s’agit de l’œuf – et qui constitue le point de départ conventionnel de tout cycle biologique.
Figure 5.1 – Planches réalisées par Jan Swammerdam extraites de son ouvrage Historia insectorum paru en 1669 représentant les stades larvaire, nymphal et adulte mâle et femelle (tête) d’un Culicinae.

2Issus d’un œuf (ce stade dure de 2 à 3 jours), tous les moustiques passent par trois autres stades de développement : les deux premiers – larvaire et nymphal – sont aquatiques, le troisième stade – adulte - est aérien (fig. 5.2).
Figure 5.2 – Cycle de vie d’un moustique (ici un anophèle).

3Après l’éclosion de l’œuf dans l’eau, le stade larvaire est marqué par 3 mues séparant les stades I, II, III et IV. Le stade larvaire dure de 5 à 20 jours en général, en fonction de la température de l’eau et de la nourriture disponible. Bien que vivant dans un milieu aquatique, ce stade a une respiration exclusivement aérienne. À l’issue du stade larvaire IV, la larve se métamorphose pour donner une nymphe mobile qui ne se nourrit pas. Après 1 ou 2 jours, la nymphe se métamorphose en un moustique adulte, mâle ou femelle généralement en égale proportion, en déchirant la partie sagittale de son thorax, puis prend son envol (photo 5.1). Les mâles émergent avant les femelles. Dès l’émergence, l’adulte se repose durant 10 à 24 heures, temps nécessaire au durcissement de sa cuticule, au déploiement de ses ailes et au retournement de l’appareil génital du mâle. L’accouplement a lieu dans les 48 heures qui suivent l’émergence, soit en vol, soit sur un support. La femelle est alors en règle générale féconde pour le restant de sa vie, tandis que le mâle peut s’accoupler à plusieurs reprises. Les femelles pondent globalement une centaine d’œufs, tous les 2 à 3 jours après chaque repas de sang tout au long de leur vie. La durée de vie d’un moustique est relativement brève : de 2 à 4 semaines pour les femelles, une dizaine de jours pour les mâles.
Photo 5.1 – Émergence de son enveloppe nymphale d’un mâle de Culex (Culex) quinquefasciatus.

4Chaque espèce culicidienne présente pour chacun de ces stades un ensemble de caractères morphologiques diagnostiques, ces caractères présentant des variantes selon la position taxonomique de l’espèce en question. Les pages qui vont suivre nous fourniront les connaissances de base sur la morphologie de ces divers stades, déclinés selon les principaux genres. Ces connaissances nous permettront par la suite de procéder à l’identification diagnostique des genres et espèces.
L’œuf
5Les femelles de moustiques pondent leurs œufs dans l’eau ou sur des supports humides proches de la surface de l’eau. Les gîtes de ponte sont extrêmement variés et souvent spécifiques à chaque espèce. Ils peuvent être des trous d’arbre, des bambous fendus ou sectionnés, des trous de rocher, des pieds de touffes de graminées sur le bord des étangs, des urnes de Nepenthes, des feuilles engainantes, des containers très variés, de petites ou grandes étendues d’eau… Certaines espèces se développent en eau douce et d’autres en eau salée, certaines en eau stagnante, d’autres en eau légèrement courante, dans un milieu fortement ensoleillé ou plus ou moins ombragé.
6L’œuf est très souvent fusiforme. Il est revêtu d’une coque dure ornementée dénommée chorion qui le protège éventuellement de la dessiccation et lui donne sa rigidité. Ce chorion présente une ornementation qui peut être spécifique de l’espèce, visible à très fort grossissement (fig. 5.3 d, e). Fraîchement pondu, l’œuf est blanc, puis il se pigmente en brun ou noir (photo 8.34).
7Les œufs des anophèles sont pondus isolément mais souvent, ils se regroupent sous la force de tensions superficielles par leur extrémité pour former à la surface de l’eau divers motifs en forme d’étoiles. Ils ont la forme d’une pirogue recourbée vers le haut aux deux extrémités et qui porterait sur ses flancs deux longs flotteurs (fig 5.3 a). Ils ne supportent pas la dessiccation et vont éclore dans les 48 heures, ou se dessécher et mourir.
8Les œufs des Culicinae sont toujours dépourvus de flotteurs. Ils peuvent être pondus isolément (Aedes), collés sur un support à proximité de l’eau (fig. 5.3 c) ou regroupés en nacelle ou radeau (Culex) directement sur l’eau (fig. 5.3 b). Les œufs constituant ces barquettes sont perpendiculaires à la surface de l’eau avec la zone d’éclosion au contact direct de l’eau. Les œufs des Aedes résistent à la dessiccation plusieurs mois, au contraire des œufs de Culex : ainsi les œufs d’Aedes aegypti peuvent survivre pendant des mois dans un environnement sec, alors que ceux de Culex quinquefasciatus sont détruits après seulement quelques heures dans un tel environnement. La photopériode et la température de l’eau peuvent aussi être des facteurs d’éclosion.
Figure 5.3 – Aspect général des œufs d’Anopheles (a), de Culex (b) et d’Aedes (c), avec détails de l’ornementation du chorion d’un œuf d’Aedes (d, e).

La larve
9Bien que les larves de moustiques se développent en milieu aquatique, elles ont presque toutes une respiration aérienne via leurs stigmates. Elles ont la particularité d’être dépourvues de pattes mais nagent rapidement grâce à des poussées ondulatoires de leur corps. Le premier stade larvaire mesure de l’ordre de 1 mm pour atteindre 6 mm à 20 mm, selon les espèces, au stade IV. La larve présente 3 parties distinctes : la tête, le thorax et l’abdomen (fig. 5.4).
Figure 5.4 – Morphologie générale d’une larve de Culicinae Aedini de stade IV, en vue latérale (profil), ventrale et dorsale.

En vue dorsale, les derniers segments VIII à X sont conventionnellement représentés selon un angle de 90° par rapport au reste du corps.
10On peut reconnaître les espèces de moustiques à ce stade par des caractères morphologiques spécifiques, en particulier la nature, la forme et l’emplacement des soies sur les différents segments du corps. Une larve possède plus de 200 paires de soies. Une nomenclature a été définie : les parties du corps sont désignées par une lettre majuscule, ou par un chiffre romain pour les segments abdominaux, précédée par le numéro de la soie en chiffre arabe. Les soies sont numérotées depuis l’axe dorsal vers l’axe ventral de la larve. Les parties anatomiques sont ainsi désignées : A (antenne), C (capsule céphalique), P (prothorax), M (mésothorax), T (métathorax), S (siphon), I, II, …, VIII, X (segments abdominaux I à X).
La tête
11La tête (fig. 5.5) est généralement plus large que longue pour les Culicinae, au contraire des Anophelinae. Elle est protégée par une capsule céphalique épaisse et chitinisée. Elle porte une paire d’antennes dont les diverses soies explorent le milieu extérieur. La soie antennaire 1-A (touffe antennaire) est nettement séparée des autres et sa position est diagnostique. Le tégument antennaire est glabre ou plus ou moins parsemé de spicules. Deux paires d’yeux existent sur la capsule céphalique. Les yeux antérieurs, plus grands, non encore fonctionnels, deviendront les yeux à facettes du futur adulte. La paire plus petite en arrière constitue les yeux simples fonctionnels de la larve : les stemmates.
Figure 5.5 – Larve de Culicidae : (a) morphologie de la tête d’un Anophelinae (face dorsale) : Anopheles gambiae et (b) d’un Culicinae (face dorsale à gauche, face ventrale à droite) : Aedes suzannae.

12La bouche est entourée de brosses, de soies et de pièces masticatrices qui lui permettent de rechercher et de mettre en pièces la nourriture. Une structure triangulaire fortement sclérotisée, le mentum, est située ventralement en arrière de la bouche. Le mentum est une aide à l’identification de l’espèce (fig. 5.6). La capsule céphalique porte une quinzaine de paires de soies. Citons, pour les Anophelinae, les soies préclypéales internes 2-C et externes 3-C et, pour les Culicinae, les soies frontales intérieures 5-C et médianes 6-C, souvent diagnostiques. Le nombre de brins d’une soie donnée peut varier pour une même espèce et parfois même chez un même individu, entre ses parties droite et gauche.
Figure 5.6 – Diversité morphologique des mentums des divers moustiques découverts à La Réunion.

Le thorax
13Le thorax est nettement plus large que la tête et son tégument est souple. Il est formé de trois métamères fusionnés soulignés par trois alignements de soies prothoraciques, mésothoraciques et métathoraciques. Ces soies, souvent longues, informent la larve sur son environnement proche. Le prothorax possède, de plus, une paire de soies supplémentaires, la 0-P, qui est située latéralement à la 1-P et déportée vers le mésothorax. La paire de soies 13-P est absente chez les Culicinae. À l’exception des soies 1-P à 3-P, les soies thoraciques sont peu utilisées pour l’identification.
L’abdomen
14L’abdomen est formé de dix métamères, mais seuls neuf d’entre eux sont bien marqués, le métamère IX étant visuellement absent. Les sept premiers sont relativement similaires et peu utilisés pour identifier l’espèce, au contraire des deux derniers : le VIII et le X (figure 5.7). Sur le segment VIII s’ouvre dorsalement une paire de stigmates respiratoires. Chez les Anophelinae, ces stigmates respiratoires, portés par une plaque stigmatique, s’ouvrent directement sur la face dorsale du segment VIII, alors que chez les Culicinae ils s’ouvrent à l’extrémité d’un siphon chitineux plus ou moins long. La forme, la taille et l’ornementation du siphon sont souvent diagnostiques. Sa longueur est estimée proportionnellement à sa largeur à sa base, par l’indice siphonal. Cet indice peut varier de 2 (siphon court, par ex. Ae. albopictus) à plus de 10 (siphon long, par ex. Cx. insignis). À la base du siphon, deux petites saillies latérales, les acus, sont parfois visibles. Elles peuvent être absentes (Stegomyia). Le siphon porte généralement une rangée ventrolatérale de fortes épines sclérifiées, les dents, formant le pecten (ou peigne) du siphon. Le peigne du siphon est absent chez divers groupes de moustiques, dont les Orthopodomyia et les Toxorhynchites.
Figure 5.7 – Morphologie des segments abdominaux VII à X d’une larve d’Aedes (a) : Aedes suzannae et de Culex (b) : Culex comorensis.

15Sur les faces latérales du segment VIII, des dents (ou écailles ou épines) sont groupées en une structure appelée peigne. Ces dents sont orientées vers l’arrière et sont de forme, de disposition et de nombre variés selon l’espèce. Cette structure est absente chez certains genres de Culicidae. Le segment IX n’est pas visible et est incorporé aux segments VIII et X. Le segment X (segment anal) est incliné par rapport à l’axe du segment VIII. Il est revêtu dorsalement d’une plaque chitinisée protectrice, la selle. Cette plaque encercle totalement (selle complète) ou partiellement (selle incomplète) le segment anal. Ce segment X porte en position ventrale une série de paires de soies (soies 4-X), formant la brosse ventrale qui lui sert de godille et de gouvernail pendant la nage. En avant de ces soies, des soies impaires sont parfois implantées (Cx. insignis, Ae. dufouri, Ae. fowleri) : ce sont les soies précratales. Le segment anal s’achève par 2 paires d’expansions souples translucides, les papilles anales, qui entourent l’anus et ont un rôle d’osmorégulation. Les espèces des eaux salées ou saumâtres ont souvent des papilles anales très courtes (Ae. dufouri).
La nymphe
16Ce stade de transition entre la larve aquatique et l’adulte aérien est formé d’un céphalothorax globuleux qui regroupe tête et thorax, ainsi que d’un abdomen aplati terminé par deux palettes natatoires. La nymphe demeure habituellement immobile à la surface et, lorsqu’elle est dérangée, nage très rapidement jusqu’au fond de l’eau pour se protéger, ce qui la distingue de la plupart des nymphes d’autres insectes. Ce stade nymphal, précurseur du stade adulte, subit des changements morphologiques et physiologiques si profonds qu’il ne possède pas de tube digestif fonctionnel et qu’il ne peut se nourrir. La nymphe respire à la surface de l’eau grâce à une paire de trompettes respiratoires situées sur la partie dorsale du céphalothorax (photo 5.2). L’identification spécifique à ce stade est délicate et peu usitée en pratique.
Photo 5.2 – Nymphes de moustique.

Notez les trompettes respiratoires qui affleurent à la surface de l’eau.
17À maturité, la nymphe se gonfle d’air et amène ainsi la partie dorsale de son céphalothorax au-dessus du niveau de l’eau. L’air absorbé facilite la séparation entre la peau de la nymphe, ou exuvie, et celle du moustique, qui va rapidement s’extraire de l’exuvie, dégager ses pattes et déployer ses ailes (photo 5.3). Après tout au plus deux ou trois minutes, le moustique est capable de s’envoler.
Photo 5.3 – Mâle de Culex quinquefasciatus émergeant de son exuvie nymphale.

18Le premier segment abdominal porte dorsalement une paire de soies branchues ou palmées dites soies de flottaison, qui permettent à la nymphe de se maintenir à la surface de l’eau, les trompettes respiratoires affleurant à la surface. Les trompettes respiratoires sont des structures propres à la nymphe. Elles sont formées d’une partie basale tubulaire, le méat, et d’une partie apicale, la pinna ou pavillon. Le méat peut être très réduit ou très long et le pavillon plus ou moins évasé selon les genres.
19Le dernier segment abdominal (segment IX), plus petit que les précédents, possède à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), qui s’entrecroisent, chacune maintenue rigide par une nervure médiane. À l’extrémité de la nervure, la palette porte la soie 1-P, et sur la face ventrale, la soie 2-P. Le bord externe de la palette porte une frange formée de dents en forme d’épine et/ou de fines soies. Les caractères de cette frange et des soies 9 du segment VIII (9-VIII) sont des caractères diagnostiques.
20Chez la nymphe, on peut déjà distinguer le sexe du moustique en cours de développement : si le fourreau des pièces génitales, visible au niveau du segment X de l’abdomen, est court et arrondi, il s’agit d’une femelle ; s’il est long et triangulaire et bifurque à son extrémité, il s’agit d’un mâle (fig. 5.8).
Figure 5.8 – Nymphe (vue ventrale) : extrémité de l’abdomen montrant le dimorphisme sexuel au niveau du segment X entre mâle (à gauche) et femelle (à droite).

L’adulte
21Le tégument du stade adulte est rigide, c’est un véritable squelette externe qui protège et isole l’insecte du milieu extérieur.
22Les écailles et soies aux formes très variées qui ornent son corps informent le moustique sur les caractéristiques du milieu externe. Ce sont des organes tactiles qui analysent les paramètres chimiques (odeurs, saveurs, phéromones…) mais aussi les paramètres physiques du milieu externe (température, déplacements d’air…). Les écailles peuvent avoir diverses formes et être colorées par des pigments ou striées ; elles décomposent alors la lumière blanche et produisent ainsi des couleurs physiques brillantes ou métalliques. Les écailles peuvent être isolées ou regroupées en touffes, formant des taches colorées, des anneaux ou bandes sur diverses parties du corps telles que les palpes, les ailes, les pattes, le thorax ou l’abdomen et que l’entomologiste utilisera pour identifier l’espèce.
23Morphologiquement, le corps de l’adulte est formé de 3 parties : tête, thorax et abdomen (fig. 5.9).
Figure 5.9 – Morphologie générale d’un moustique adulte femelle (Culicinae).

La tête
24La tête est plus ou moins sphérique. Elle porte essentiellement l’ouverture du tube digestif (proboscis et pièces buccales) et de nombreux organes sensoriels : yeux composés de 300 à 1 000 yeux simples ou ommatidies, antennes de 15 segments ou palpomères. Le proboscis, souvent appelé trompe ou rostre, est fortement allongé et cylindrique. Il est formé d’un labium ventral en gouttière qui protège les longues pièces buccales vulnérantes (labre, mandibules, maxilles et hypopharynx) à la manière d’un fourreau. Il porte à l’extrémité deux petites pièces triangulaires, les labelles, qui contiennent les organes sensoriels permettant à la femelle de choisir l’endroit où elle va piquer. Le labium ne pénètre pas dans le tissu hôte mais se replie à sa surface, dégageant les autres pièces buccales qu’il protège et qui sont seules à pénétrer dans la peau de l’hôte. Ces pièces vulnérantes, effilées et pointues, perforent la peau comme une aiguille, et la femelle peut alors aspirer du sang par le canal alimentaire du labre après avoir injecté de la salive anticoagulante et anesthésiante par le canal salivaire de l’hypopharynx (fig. 5.10 a et b). Les palpes maxillaires sont situés de part et d’autre du proboscis. Ils sont longs chez les mâles Culicinae et courts chez les femelles, alors qu’ils sont longs chez les deux sexes pour les espèces Anophelinae.
Figure 5.10 – Profil de la tête (a) et coupe transversale schématiques du proboscis (trompe) d’un moustique femelle (b) montrant les divers appendices qui le constituent.

Le thorax
25Le thorax est le segment du corps dévolu à la locomotion. Globuleux, il résulte de la fusion de 3 segments ou métamères. Chaque métamère porte ventralement une paire de longues pattes. Dorsalement, le thorax porte une seule paire d’ailes fonctionnelles et une paire d’ailes vestigiales (aussi appelées haltères en raison de leur forme). Sur chaque côté du thorax s’ouvrent deux orifices respiratoires dénommés spiracles ou stigmates respiratoires.
26En vue dorsale (fig. 5.11 a), le thorax est dans sa quasi-totalité formé par le scutum fortement développé. À sa suite, le scutellum, bien plus réduit mais visible, et le postnotum (pn), souvent dissimulé sous le scutellum. Deux petites plaques latérales longent le scutum ; ce sont les paratergites, parfois peu visibles. Les haltères sont des organes d’équilibration du vol. Ils s’insèrent sur le métanotum (Mtn) qui se réduit à une plaque peu ou pas visible tout à l’arrière du thorax.
27En vue latérale (fig. 5.11 b), la quasi-totalité du thorax est également constitué par le métathorax. Il est formé de six plaques principales reliées par des membranes souples. Ce dispositif confère au thorax la souplesse nécessaire à la respiration et aux contractions des muscles du vol tout en le protégeant, à la manière d’une armure articulée.
Figure 5.11 – Thorax d’un Culicinae :

(a) en vue latérale : Ap : antépronotum ; Mam : mésépiméron ; MeSL : soies mésépimérales inférieures ; Mks : mésokatépisternum ; ms : suture mésépimérale inférieure ; Msm : mésoméron ; Mts : métépisternum ; PA : aire post-spiraculaire ; Ppn : postpronotum ; PrA : aire pré-spiraculaire ; SA : aire sous-spiraculaire ; SaS : soie supra-alaire.
(b) en vue dorsale : Ppn : postpronotum ; DC : soies dorsocentrales ; AcS : soies acrosticales ; SaS : soies supra alaires ; PrsS : soies pré-scutellaire ; LSS : soies latérales scutellaires ; MSS : soies médianes scutellaires.
28Les principales plaques sont le postpronotum (Ppn) qui se situe sous la partie antérieure bombée du scutum ; elle porte de fortes soies arquées vers l’arrière qui protègent l’entrée de l’orifice respiratoire (spiracle). Il ne faut pas confondre ces soies avec celles implantées (ou non) sur une petite zone qui jouxte immédiatement le spiracle mésothoracique et dénommée aire pré-spiraculaire. Ce spiracle se situe entre cette petite zone et la plaque postspiraculaire (PA) où s’insèrent – ou non – des soies diagnostiques du genre. À sa suite, sous l’insertion de l’aile, se situe le lobe préalaire aux nombreuses soies. En dessous se trouve la plus grande plaque, le mésokatepisternum (Mks) qui, ventralement, sépare l’insertion respective des pattes antérieures (I) et médianes (II). En arrière du Mks se trouve une plaque rectangulaire, le mésanépiméron (Mam), sur laquelle s’insèrent – ou non – des soies importantes pour l’identification des espèces.
29Le thorax est orné dorsalement et latéralement de soies (soies acrosticales, soies dorsocentrales, soies mésépimérales inférieures…) et d’écailles dont la présence ou l’absence, la disposition, la forme et la couleur sont caractéristiques de chaque espèce de moustique.
30Chacun des 3 segments thoraciques porte une paire de pattes : les pattes I ou antérieures, les pattes II ou moyennes et les pattes III ou postérieures. Elles sont recouvertes d’écailles qui peuvent dessiner des mouchetures, des taches, des lignes longitudinales ou des anneaux qui sont diagnostiques. Les soies sensorielles et protectrices sont nombreuses sur les pattes.
31Chaque patte est formée, de la base à l’apex, par : la coxa, le trochanter réduit, le fémur bien développé, le tibia et enfin le tarse, formé lui-même de 5 tarsomères, t-1 à t-5. Le tarsomère 5 (t-5) porte une paire de griffes ou ongles qui permet au moustique de s’accrocher aux divers supports rencontrés, et parfois des organes sensoriels spécialisés : un empodium médian entouré de deux pulvilli. Chez le mâle, les griffes des pattes antérieures et moyennes sont fortement modifiées pour maintenir la femelle lors de l’accouplement. Soulignons que les pattes ne servent pas – ou bien peu – à la locomotion du moustique, mais à son maintien sur un support. La fonction locomotrice est dévolue aux ailes.
32L’aile (fig. 5.12 a et b) est une expansion du tégument thoracique. Elle est formée de deux feuillets plaqués l’un contre l’autre, rendus rigides par la présence de nervures. Les taxonomistes ont donné des noms à ces nervures (par exemple Costale : C ; ou Radiale : R) ou des numéros. À l’intérieur de ces nervures se trouvent les nerfs et vaisseaux d’hémolymphe (l’équivalent du sang) qui nourrissent l’ensemble de l’aile. La membrane translucide est tapissée de très petites soies sensorielles : les microtriches. Les nervures longitudinales de l’aile sont recouvertes plus ou moins densément d’écailles aux formes et aux couleurs variables, sombres ou claires. Certaines (radiales et médianes) sont reliées entre elles par des nervures transverses et leur positionnement relatif peut être diagnostique. Une frange d’écailles longues implantées sur le bord postérieur de l’aile augmente la surface portante de l’aile : c’est la frange alaire. La répartition des taches claires et sombres sur les nervures et la frange alaire des anophèles est généralement caractéristique de chaque espèce (fig. 5.12 b).
Figure 5.12 – Nervation d’une aile de Culicinae (Culex neavei femelle) (a).
Nervation schématique d’une aile d’Anophelinae (Anopheles gambiae) (b) montrant la numérotation simplifiée des nervures selon Evans utilisée dans les clés d’identification actuelles.

C : nervure costale ; Sc : sous-costale ; R : radiale ; M : médiane ; Cu : cubitale ; 1A : anale. Les écailles et microtriches ne sont pas représentées.
L’abdomen
33L’abdomen du moustique est formé de dix segments mais seuls huit d’entre eux sont bien visibles. Les deux derniers (segments IX et X) sont en effet fortement modifiés et dévolus à la reproduction. Chaque segment est formé d’une plaque ventrale (le sternite) et d’une plaque dorsale (le tergite), plaques qui se recouvrent les unes les autres comme le font les tuiles d’un toit. Tergites et sternites sont reliés par une membrane souple, le pleure, sur laquelle s’ouvre un orifice respiratoire au niveau de chaque segment. Cette membrane pleurale souple permet à l’abdomen de la femelle de se dilater lors de la prise du repas de sang ainsi que lors du développement de la ponte, et permet par ailleurs les mouvements respiratoires. Les écailles peuvent être blanches, argentées, noires, brunes, jaunes et parfois orange, voire rouges ou bleues. De formes variées, elles peuvent être mélangées ou regroupées par couleurs pour former des taches latérales, des bandes transversales en position basale (vers l’avant) ou apicale (vers l’extrémité arrière du corps) qui sont spécifiques des espèces.
Les génitalias
34Les génitalias mâles résultent d’une modification profonde des deux derniers segments abdominaux. Ces pièces génitales, généralement très complexes, sont chez les mâles caractéristiques de chaque espèce (fig. 5.13). Cette complexité structurale résulte, pour partie, d’une rotation de 180° des segments abdominaux VIII à X du jeune mâle qui est achevée dans les 24 heures qui suivent son émergence. Les structures dorsales telles que le tergite IX se retrouvent ainsi en position ventrale.
Figure 5.13 – Vue schématique des génitalias mâles d’Anophelinae.

35Le segment génital est donc formé par le segment abdominal IX qui, en soudant tergite et sternite, forme un anneau complet rigide. Les génitalias mâles sont formés d’une paire de pinces dont l’élément basal creux, le gonocoxite (ou coxite), est globuleux ou allongé. Sur sa face ventrale, il peut présenter, selon les groupes taxonomiques, un ou des renflements dénommés lobes. Chez les Culex, le lobe subapical comporte des soies numérotées conventionnellement de « a » à « h », dont la soie g (ou feuillet), remarquable par sa forme souvent dilatée en feuillet. Le coxite se prolonge par un bras articulé aux formes parfois complexes, le gonostyle (ou style), rabattable, coxite et style possédant leurs propres muscles. Le style possède à son extrémité, ou proche de l’extrémité, une épine qui complète sa fonction de pince. Cette partie externe des génitalias immobilise la femelle lors de l’accouplement pendant que des pièces génitales impaires (phallosome et proctiger) guident les spermatozoïdes dans les voies génitales de cette dernière.
36Les claspettes sont des structures paires issues des coxites et situées à la base du lobe basal.
37Les claspettes sont absentes chez les Culex, mais elles sont bien développées, entre autres, chez les Aedes (Stegomyia, Aedimorphus…) et les Anopheles. Chez les Aedes, une seule paire est présente mais chez les Anopheles, elles sont divisées en deux ou trois lobes munis de soies en épine ou en spatule.
38Le segment X (segment anal) comprend ventralement le sternite X ou paraprocte constitué par une paire de plaques sclérifiées qui entourent et supportent l’anus. Le proctiger est composé d’éléments sclérifiés qui soutiennent l’anus du moustique.
39L’aedeage qui est l’organe copulateur, constitue la pièce centrale du phallosome. C’est une structure chitinisée tubulaire qui entoure le pénis. Il est situé ventralement par rapport aux coxites et est fortement sclérotisé. L’aedeage est entouré par les paramères qui le maintiennent en place. Les Anophèles sont dépourvus de paramères et ont un proctiger très réduit et peu visible.
Figure 5.14 – Vue schématique des génitalias mâles des genres Aedes (a) et Culex (b).

40La morphologie des génitalias femelles est beaucoup plus simple que celle du mâle. L’appareil génital interne est formé de deux ovaires composés d’ovarioles dont les produits se déversent dans un oviducte commun puis dans le vagin. Après l’accouplement, souvent en vol, les femelles stockent les spermatozoïdes dans les « sacs » appelés spermathèques dont le nombre varie de un à trois selon les genres. La fécondation se produit au débouché des canaux spermathèques.
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